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안키케라톱스

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안키케라톱스
化石 範圍:
白堊紀 後期
안키케라톱스 두개골
안키케라톱스 頭蓋骨
生物 分類 ??
界: 動物界
文: 척삭動物門
江: 爬蟲綱
亞綱: 離宮亞綱
下降: 支配爬蟲下降
上木: 恐龍上木
목: 兆反目
(未分類): 新鳥盤類
亞目: 各各亞目
河目: 角龍河目
과: 케라톱스과
亞科: 카스모社友루스亞科
속: 안키케라톱스
모식종
안키케라톱스 오르나투스 ( Anchiceratops ornatus )
Brown, 1914

안키케라톱스 ( Anchiceratops )는 白堊紀 後記, 約 7200萬年에서 7100萬年 前에 現在의 캐나다 알버打 州에 살던 케라톱스과 카스모社友루스亞科 恐龍 의 滅種한 한 속이다. 안키케라톱스는 中間 程度 크기로 탄탄한 몸집을 가지고 있었으며 땅에서 살던 四足步行 을 하던 草食動物로 몸길이는 最高 5m 程度까지 자랐을 것으로 보인다. 頭蓋骨에는 눈 위쪽에 두 個의 긴 뿔이 있었고 코에도 짧은 뿔이 하나 있었다. 頭蓋骨의 프릴은 길고 네모난 模樣으로 가장자리는 큰 三角形 突起로 裝飾되어 있었다. 10 個 以上의 頭蓋骨이 發見되었다.

어원 [ 編輯 ]

속名人 안키케라톱스는 "가까운 뿔 달린 얼굴"이라는 意味로 古代 그리스어 로 "가깝다"는 意味인 "안키" (anchi, αγχι-) 와 "뿔"이라는 意味의 "케라스" (keras, κερα?), 그리고 "얼굴"이라는 意味의 "옵스" (ops, ωψ)를 組合한 것이다. [1] 안키케라톱스는 美國 古生物學者 人 바넘 브라운이 1914年에 報告 및 명명하였으며 브라운은 이것이 모노클로니우스 트리케라톱스 와 가까운 關係로 그 둘의 轉移形態라고 보았으나 頭蓋骨 프릴의 發達은 트리케라톱스와 더 가깝다고 생각해서 俗名을 "케라톱스와 가깝다"고 지은 것이다. 안키케라톱스 오르나투스가 모식종 이자 唯一한 種으로 프릴 가장자리에 裝飾이 있는 것에서 由來한 種名이다. [2]

發見과 種 [ 編輯 ]

模式標本 AMNH 5251

안키케라톱스의 最初 標本은 캐나다 앨버타 의 레드디어 江邊에서 1912年 바넘 브라운이 이끈 探險隊에 依해 發見되었다. [3] 완모式標本 AMNH 5251 은 긴 프릴을 包含한 頭蓋骨 의 뒤쪽 折半이며, [3] 그 外에 두 個의 頭蓋骨 一部가 같이 發見되어 AMNH 5259( 父母式標本 )과 AMNH 5273이 되었다. 이들 標本은 모두 뉴욕市 美國 自然史博物館 에 所藏되어 있다. 찰스 M. 스턴버그가 모린에서 1924年에 發見한 完全한 頭蓋骨은 NMC 8535 가 되었고 5年 後인 1929年에 A. longirostris 로 報告되었으나, [3] [4] 只今은 普通 A. ornatus 의 動物耳鳴으로 看做되고 있다. [5] 全體的으로는 最小限 열 個 以上의 不完全한 頭蓋骨이 發見되었다. 이 頭蓋骨들은 各各의 比率이 달라서 (눈 위의 뿔심이라든가, 프릴의 크기 等) 硏究者들은 이런 模樣의 差異가 種間의 差異이거나 成績이형성 의 結果라고 結論내리고 있다. [6]

NMC 8547 (或은 CMN 8547) 은 1925年에 스턴버그가 發見했는데 頭蓋骨은 없지만 그 外의 部分은 어떤 각룡류보다 가장 完全한 骨格을 가지고 있어 마지막 美醜에 이르기까지 脊椎뼈 全體가 保存되어 있다. 스턴버그의 이 標本은 現在 오타와 에 位置한 캐나다 自然博物館 에 所藏되어 있다. NMC 8547 銀 잘 保存된 몸통의 오른쪽 折半을 보여주며 NMC 8535 頭蓋骨의 캐스트를 더해 展示되어 있다. 그 後 앨버타의 뼈層에서 發見된 한두 個의 標本을 包含하여 안키케라톱스의 追加 標本들이 發見되었는데 記載까지 이루어진 것은 거의 없다. [5]

캐나다 自然博物館에 展示된 NMC 8547. 頭蓋骨은 NMC 8535 의 캐스트. NMC 8547 은 다른 分類群에 屬할 可能性이 있다.

大部分의 안키케라톱스 化石 은 앨버타 注意 白堊紀 後期 샹파뉴節 後期에 該當하는 호스슈캐년 層에서 發見되었다 (안키케라톱스 化石은 이 層의 더 아래部分에서도 發見되었으며 7250萬年에서 7100萬年 前의 連帶를 가진다). [7] 마스트리흐트節 初期의 美國 와이오밍 週 아몬드 層에서 發見된 프릴 조각이 안키케라톱스와 類似하다. [8] 그보다 더 오래前人 올드맨 層과 恐龍公園 層 ( 샹파뉴節 後記, 7650-7500萬年 前) 두 場所에서 發見된 褐色 뿔彫刻 (NMC 9590 과 10645 標本) 과 프릴 조각 (標本 NMC 9813, 9814 그리고 9829) [9] 은 안키케라톱스 프릴의 特徵的인 形態를 보여주고 있다. 이들 化石은 初期 A. ornatus 의 化石이거나, 아니면 이와 聯關된 두番째 鐘일 수도 있다. [10] 앨버타 南西部 스캐비 버트 地域 세인트메리江 層의 育成堆積層에서도 안키케라톱스 化石이 發見되었지만 어떤 種인지까지는 確認할 수 없었다. [11]

2012年에 말론은 以前에 알려진 것보다 훨씬 더 많은 안키케라톱스의 化石이 蒐集되어 있다는 結論을 내렸다. 여기에는 거의 完全한 어린 個體의 頭蓋骨人 TMP 1983.001.0001, 거의 完全한 頭蓋骨 UW 2419, 주둥이가 없는 頭蓋骨 ROM 802, 주둥이를 第되한 頭蓋骨의 위쪽 部分 FMNH P15003, 외쪽 프릴人 CMN 11838, 프릴 조각인 CMN 12-1915, 프릴의 뒤쪽 가장자리인 UALVP 1618 等이 包含된다. [6] 안키케라톱스 속에 對한 해묵은 論爭들을 解決하기 위해 이 많은 化石들을 利用해 統計 分析을 통한 硏究가 이루어질 수 있을 것이다.

分類 [ 編輯 ]

復元도

다른 케라톱스과 恐龍과 마찬가지로 A. ornatus 四足步行 을 하는 草食動物 로 얼굴에 세 個의 뿔과 鸚鵡새같은 부리, 그리고 머리 뒤쪽으로 길게 뻗어 있는 프릴이 있었다. 다른 카스모社友루스亞科 恐龍들과 마찬가지로 눈 위의 뿔 두 個가 코뿔보다 길었다.

안키케라톱스는 中間 크기의 케라톱스과 恐龍이었다. NMC 8547 標本을 除外한다면 안키케라톱스의 正確한 몸길이를 推定할 수 없다. 一部 大衆科學書들은 안키케라톱스의 몸길이가 6m 에 達했을 것이라고 쓰고 있다. [3] In 2010 Gregory S. Paul , on the assumption that specimen NMC 8547 represented Anchiceratops , estimated its length at 4.3 metres, its weight at 1.2 tonnes. [12]

ROM 802 王立 온타리오 博物館에 所藏되어 있는 頭蓋骨

안키케라톱스의 프릴은 매우 特徵的이다. 全體的으로 네모난 프릴의 가장자리에는 큼직한 뒤통수뼈뒷突起 (epoccipitals), 卽 三角形 骨片 이 튀어나와 있는데, 유난히 넓고 굵직하다. [5] 이 突起들 中 一部는 프릴의 옆쪽을 이루는 비늘뼈에 있어 비늘뼈뒷突起가 되는데 그 數는 다섯에서 아홉 個로 可變的이다. 비늘뼈뒷突起 中 마지막 突起는 相當히 커서 프릴의 뒤쪽 가장자리, 한 쪽에 세 個씩 있는 骨片人 마루뼈뒷突起들의 크기를 합친 것에 가깝다. 또 하나 特徵的인 것은 프릴 中心線 兩쪽, 프릴의 끝部分에 位置한 한 雙의 뭉툭한 돌기다. 이 突起들은 옆쪽을 向하고 있으며 模樣과 크기는 個體別로 差異가 매우 크다. 마루뼈 는 프릴의 中心線과 뒤쪽 가장자리를 構成하며 펜타케라톱스 吐露社友루스 보다는 작은 "마루뼈 구멍"李 나있다. [3] 프릴에는 위쪽과 아래쪽에 모두 핏줄이 지나가는 자리가 깊게 파여 있다. [2]

NMC 8547 標本은 안키케라톱스의 몸통에 對한 傳統的인 記載가 이루어진 標本인데, 카스모社友루스아과만 가지고 있는 特徵들을 많이 보여준다. 脊椎는 74 個의 脊椎뼈로 構成되어 있다. 목뼈가 열 個, 등뼈 13 個, 川骨 12 個, 꼬리뼈 39 個다. 典型的인 카스모社友루스亞科 恐龍은 12 個의 등뼈, 10 個의 川骨, 그리고 最高 46 個의 꼬리뼈를 가진다. 말론은 하나로 합쳐진 여러 個의 천골인 信璽크럼(synsacrum) 이 뒤쪽으로 移動했다고 보았다. NMC 8547 의 목은 唯獨 길어서 앞쪽 목뼈가 합쳐져 네 個의 信書非칼(syncervical)을 가지고 있다. 骨盤도 매우 길다. 꼬리는 짧다. 앞다리는 매우 堅固했으며 위팔뼈의 세모가슴近隆起(deltopectoral crest) 가 큰 것을 보면 筋肉이 두텁게 붙어 있었을 것으로 보인다. [13]

系統發生 [ 編輯 ]

케라톱스과

켄트로사우루스아과

카스모社友루스亞科

카스모社友루스

模造케라톱스

아구자케라톱스

右타케라톱스

펜타케라톱스

코아후일라케라톱스

코스모케라톱스

바街케라톱스

안키케라톱스

아르히노케라톱스

트리케라톱스族

誤造케라톱스

에오트리케라톱스

吐露社友루스

네度케라톱스

트리케라톱스

샘슨 外 2010 의 硏究를 따른 케라톱스과 各龍의 분지도 . [14]

브라운은 1914年에 안키케라톱스를 角龍類 로 分類했다. [2] 1915年에 윌리엄 딜러 매튜는 안키케라톱스를 角龍類 內部의 케라톱스과 로 좀 더 仔細하게 分類했다. [15] 같은 해에 로렌스 램人 이 속을 自身이 새로 만든 分類軍人 "에오케라톱스아과" 로 分類했는데 여기에는 "에오케라톱스" (現在는 카스모社友루스), "디케라톱스", (現在는 네度케라톱스), 그리고 트리케라톱스 가 包含되었다. 에오케라톱스아과"는 곧 使用되지 않는 分類群 이름이 되었다. 아이러니하게도 같은 論文에서 램은 카스모社友루스亞科를 새로 만들었는데 안키케라톱스는 現在 이 카스모사우루스아과로 分類되고 있다. [16] 時間이 흐르면서 럴의 1933年 論文과 [17] 로머의 1956年 論文, [18] 러셀과 챔니의 1967年 論文, [19] 몰나르의 1980年 論文 [20] 等이 安키케라톱스를 케라톱스과로 分類하는 것에 同意했다.

1990年에 피터 도드슨과 弼 커리는 안키케라톱스를 카스모社友루스亞科 로 分類했다. [21] 라이언과 同僚들이 2010年 遂行한 系統發生學的 分析은 이 分類를 뒷받침해주었다. [22] 現代的인 盆地學 敵 分析은 普通 안키케라톱스를 카스모社友루스亞科 內에서 더 分化된 位置, 卽 카스모社友루스 보다 亞리노케라톱스에 더 가깝게 놓곤 한다. [14] 말론의 2012年 硏究에서는 안키케라톱스가 트리케라톱스보다 카스모社友루스에 더 가까운 것이라는 結論이 나와 安키케라톱스가 以前에 생각했던 것보다 덜 分化된 것임을 示唆했다. [6]

C. M. 스턴버그는 元來 더 작은 頭蓋骨 하나를 頭蓋骨의 크기와 가늘고 앞쪽으로 뻗은 뿔 때문에 새로운 種인 안키케라톱스 弄氣로스트리스의 模式標本으로 指定하려 했다. 하지만 後代의 古生物學者들은 이 頭蓋骨의 크기와 形態가 A. ornatus 에서 豫想할 수 있는 變異의 範圍 內에 들어온다고 보고 A. ornatus 에 屬할 것이라는 結論을 내렸다.

2010年에 말론은 프릴에서 볼 수 있는 몇몇 要素들 때문에 NMC 8547 標本이 안키케라톱스에 屬한다고 分明히 말할 수 없다고 보고 該當 標本을 안키케라톱스 標本에서 除外시켰다. 關聯種인 亞리노케라톱스 가 同一한 層에서 알려져 있으며 NMC 8547 標本과 類似한 프릴 表面 構造를 가지고 있다. 말론에 依하면 1925年에 C.M. 스턴버그가 이 標本을 안키케라톱스로 分類한 것은 그 해 3月에 亞리노케라톱스가 報告되었다는 것을 모르고 있었기 때문이라고 한다. 萬一 이것이 옳다면 分明히 안키케라톱스의 몸통에 該當하는 骨格은 存在하지 않게 된다. [13]

古生物學 [ 編輯 ]

復元도

안키케라톱스는 이 地域의 다른 각룡류에 比하면 드물며 호스슈캐년 層과 恐龍公園 層 兩쪽 모두 普通 海洋堆積物 가까이에서 發見된다. 이것은 安키케라톱스가 다른 각룡류들은 살지 않는 江어귀쯤에 살았다는 意味일 수 있다. 속씨植物 이 點差 흔해지긴 했지만 如前히 각룡류의 주된 먹이였던 針葉樹 , 蘇鐵 , 그리고 羊齒類 에 比하면 드물었다.

1914年에 브라운은 防禦를 위한 機能만으로는 여러 分類君들 間의 差異를 說明할 수 없었기 때문에 安키케라톱스의 獨特한 프릴 및 뿔의 形態는 性選擇 과 同種認識에 起因한 것이라고 主張했다. [2] 1959年에 완 랭스턴 2世는 안키케라톱스가 半修生 生活을 했다고 主張했다. 긴 주둥이는 깊은 늪을 가로질러 걸을 때, 물 위에서 숨을 쉴 때 流用했으며 무거운 프릴은 부리를 위로 치켜세울 때 무게錘처럼 作用했을 것이라고 보았다. [10] 後代의 古生物學者들은 大部分의 恐龍이 陸上生活을 했다는 點을 들어 이 主張을 棄却하는 傾向이 있었으나 2012年에 말론은 다시 안키케라톱스가, 最小限 NMC 8547 標本은 現生 河馬 처럼 半수생 生活을 했을 수 있다고 主張했다. 이 主張이 事實일 境遇 다리가 堅固하고 筋肉이 많은 것을 說明해 줄 수도 있다. 말론은 짧은 꼬리가 헤엄치는 데 使用되지는 않았으리라는 點을 認定했다. [6]

1990年에 토마스 레만은 A. longirostris 가 암컷의 頭蓋骨이며 안키케라톱스가 成績이형성 을 보이는 속이라고 主張했다. 더 크고 더 堅固하며 위쪽으로 向한 더 긴 뿔을 가진 安키케라톱스의 頭蓋骨은 수컷의 頭蓋骨로 看做되었다. [23] 안키케라톱스 標本들에 對한 말론의 2012年 豫備 統計分析에서 말론은 頭蓋骨 形態의 變異가 뚜렷하게 두 個로 나뉘지는 않으며 個體變異만을 보인다고 밝히고 이것이 두 個의 鐘이라는 假說을 棄却했다. 마찬가지로 性的이형성에 對한 主張도 證明할 수 없었다. [24]

2012年에 조단 콜 말론은 안키케라톱스 오르나투스가 한 種으로 보기에는 매우 긴 期間동안 살았다는 것을 指摘했다. 다른 케라톱스과 종들은 普通 數十萬年 程度 持續되었다. 몇 가지 可能한 說明으로는 聯關種들 間의 競爭이 적었다거나, 西部 內海 水路 가 後退하면서 棲息地 破片化가 덜해졌다거나, 더 雜食性이었다는 것 等이 있다. [6]

古生態學 [ 編輯 ]

棲息地 [ 編輯 ]

필드 博物館에 所藏된 頭蓋骨 一部 FMNH P15003

호스슈캐년 層은 放射性同位元素 年代측정法 에 依해 7400萬年에서 6700萬年의 連帶를 가지는 것으로 알려졌다. 西部 內海 水路 가 漸次 後退하던 時期인 白堊紀 後期의 샹파뉴節 마스트리흐트節 에 堆積된 地層이다. 호스슈캐년 層은 에드먼턴 에 位置한 배틀 層과 화이트머드 層원을 包含하는 에드먼턴 層群(Edmonton Group)의 一部로 育成堆積層이다. 恐龍들이 살았던 溪谷에는 古代의 蛇行川과 職江河川, 泥炭 늪, 三角洲, 氾濫原, 海岸 및 濕地 等이 있었다. 海水面의 變化 때문에 호스슈캐년 層에서는 願해 및 近海 海洋棲息地 및 潟湖, 潮間帶 等 海岸 棲息地를 包含하여 다양한 環境을 볼 수 있다. 이 地域은 濕度가 높고 따뜻하여 溫帶에서 亞熱帶 氣候에 該當한다. 샹파뉴節-마스트리흐트節 境界部 直前에 이 地域의 年平均氣溫과 降水量이 急激히 減少했다. 이 層에서 發見된 高욜ㅇ들은 에드먼턴 陸上脊椎動物時代의 一部로 이 地層의 上部나 下部의 動物群과는 뚜렷하게 다르다. [25] [26]

안키케라톱스 標本은 7200-7100萬年의 連帶를 가지며 호스슈캐년 層 好스티프 層원의 一部인 첫番째 유닛의 上部에서 發見된다. [27] [28] 이 環境에는 안키케라톱스 外에도 마니랍토라 恐龍인 에피키로스테노테스 쿠리에이 , 오르니토미무스과 오르니토미무스 에드몬토니쿠스 , 後두류 스파에로톨루스 에드몬토넨시스 , 하드로사우루스과 에드몬토사우루스 레갈리스 , 角龍類 파키리老社友루스 카나덴시스 , 그리고 正確한 分類를 알 수 없는, 最上位 捕食者 였던 티라노사우루스과 恐龍들도 함께 살았다. [28] 이들 中 하드로사우루스類가 數的인 側面에서 가장 優勢했으며 이 地域에 살던 全體 恐龍의 數 中 折半 程度를 차지했다. 그 外에 안키케라톱스와 同時代에 호스슈캐년 層에서 發見되는 脊椎動物에는 爬蟲類 , 兩棲類 等이 있다. 상어 , 가오리 , 鐵甲상어 , 保佑핀 , 假我 , 그리고 가아와 비슷하게 생긴 亞스피도린쿠스 等의 魚類가 發見된다. 거북이나 鰐魚 같은 파웇류는 호스슈캐년 層에서는 드문데, 이것은 當時 氣候가 相對的으로 추웠기 때문인 것으로 생각된다. 하지만 퀴니와 同僚들의 2013年 硏究에서는 以前에 氣候 탓이라고 생각되던 거북 多樣性의 減少가 土壤 流出 條件의 變化와 一致하며 濕度, 景觀의 不安定性 및 移住를 막는 障壁에 依해 制限되었음을 보였다. [26] [29] 海水에는 플레시오사우루스類 레우로스폰딜루스 가 살았고 湛水環境에는 거북 류와 캄프小社友루스 그리고 鰐魚 비슷한 레이디獒樹쿠스 스탄게로캄프사 等이 살았다. 다구치類 및 初期 유대류 디델포돈 코이이 도 살았다는 證據가 있다. [30] 이 地域에서 發見되는 脊椎動物의 痕跡化石으로는 獸脚類 , 角龍類 조각類 의 步行列이 있어서 이들이 살았다는 것을 알려준다. [31] 그 外에 海洋 및 陸上 無脊椎動物 도 이곳 生態系의 一部를 構成하고 있었다.

各州 [ 編輯 ]

  1. Liddell, Henry George and Robert Scott (1980). A Greek-English Lexicon (Abridged Edition) . United Kingdom: Oxford University Press. ISBN   0-19-910207-4 .  
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  4. Sternberg, C.M. (1929). “A new species of horned dinosaur from the Upper Cretaceous of Alberta”. 《National Museum of Canada Bulletin》 54 : 34?37.  
  5. Dodson, P. 1996. The Horned Dinosaurs . Princeton: Princeton University Press. 346 pp
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  28. Larson, D. W.; Brinkman, D. B.; Bell, P. R. (2010). “Faunal assemblages from the upper Horseshoe Canyon Formation, an early Maastrichtian cool-climate assemblage from Alberta, with special reference to the Albertosaurus sarcophagus bonebed This article is one of a series of papers published in this Special Issue on the theme Albertosaurus”. Canadian Journal of Earth Sciences 47 (9): 1159?1181.  
  29. Arbour, Victoria (2010). "A Cretaceous armoury: Multiple ankylosaurid taxa in the Late Cretaceous of Alberta, Canada and Montana, USA". Journal of Vertebrate Paleontology 30 (Supplement 2): 55A. doi 10.1080/02724634.2010.10411819
  30. Larson, Derek W.; Brinkman, Donald B.; Bell, Phil R. (2010). “Faunal assemblages from the upper Horseshoe Canyon Formation, an early Maastrichtian cool-climate assemblage from Alberta, with special reference to the Albertosaurus sarcophagus bonebed”. 《Canadian Journal of Earth Sciences》 47 : 1159?1181.  
  31. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmolska, Halszka (eds.): The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press. (2004) 861 pp. ISBN   0-520-24209-2 .

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