프로토케라톱스
化石 範圍: 白堊紀 後期 75?71百萬年 前 Pre? ? O S D C P T J K Pg N ↓
生物 分類 ??
界:	動物界
文:	척삭動物門
江:	爬蟲綱
亞綱:	離宮亞綱
下降:	支配爬蟲下降
上木:	恐龍上木
목:	† 兆反目
(未分類):	† 新鳥盤類
亞目:	† 各各亞目
河目:	† 角龍河目
과:	† 프로토케라톱스과
속:	† 프로토케라톱스속
種
† 프로토케라톱스 안드레于視 † 프로토케라톱스 헬레니코르히누스

프로토케라톱스( Protoceratops ) ("첫番째"라는 意味의 그리스어 프로토 proto-/πρωτο- 와 "뿔"이라는 意味의 케라트- cerat-/κερατ- , "얼굴"이라는 意味의 옵스 -ops/-ωψ 를 組合한 單語로 "最初의 뿔 달린 얼굴"이라는 뜻) ^[1] 는 白堊紀 後記 ( 샹파뉴節 ) 에 現在의 몽골 에 살던 兩 程度 크기 (몸길이 1.5m~3m)의 草食性 角龍類 恐龍 의 한 속이다. 初期 角龍類 그룹인 프로토케라톱스과 에 屬하지만 後代의 角龍들과는 달리 잘 發達된 뿔이 없고 훨씬 작은 몸집 等의 原始的인 特徵을 가지고 있다.

프로토케라톱스는 목 周圍에 큰 프릴을 가지고 있는데 아마 같은 種의 다른 個體들의 눈길을 끌기 위한 誇示用으로 使用되었을 것이다. 프릴의 用途에 對한 다른 假說로는 목을 保護한다거나 턱 筋肉이 附着된 자리라는 說이 있는데 알려진 爬蟲類 中에 얼굴에 筋肉이 있는 種類가 없다는 點을 除外하더라도 프릴은 弱한 便이라서 筋肉이 附着되어 힘을 받기에는 적합하지 않았을 것이다. 월터 W. 그레인저와 W.K. 그레고리가 1923年에 報告한 케라톱스는 처음에 北아메리카의 각룡류들의 祖上이라고 생각되었다. 現在의 硏究者들은 크기에 따라 두 個의 種 ( P. andrewsi 와 P. hellenikorhinus ) 이 있다고 보고 있다.

1920年代에 로이 챕먼 앤드류스가 몽골 에서 알 의 化石 을 發見했는데, 처음에는 프로토케라톱스의 알이라고 생각되었으나 70餘 年 後인 1998年에 오비랍토르 의 알인 것이 밝혀졌다.

特徵 [ 編輯 ]

프로토케라톱스는 四足步行 을 하는 恐龍으로 頭蓋骨 뒤쪽에 있는 獨特한 프릴이 特徵이다. 프릴을 構成하는 마루뼈에는 두 個의 큰 구멍이 나있고, 볼에는 커다란 광대뼈 가 있다. ^[2] 목 部位 프릴의 크기와 模樣은 個體마다 다르다. 어떤 標本은 짧고 작은 프릴을 가지고 있으며 어떤 個體는 頭蓋骨 길이의 거의 折半을 차지하는 프릴을 가지고 있다. 프릴은 主로 마루뼈 로 構成되어 있으며 引上骨 一部가 包含되어 있다. 피터 도드슨 을 包含한 一部 硏究者들은 ^[3] 이 뼈들의 크기와 模樣이 서로 다른 것을 成績 이형성 및 個體에 나이에 따른 差異로 보고 있다.

프로토케라톱스의 몸길이는 約 1.8 미터 程度였으며 어깨높이는 0.6 미터 程度였다. 完全히 자란 聖體의 몸무게는 180 kg 以內였을 것이다. ^[4] 작은 標本들의 몸무게는 23 kg 程度였을 것으로 보인다. ^[5] 多數의 標本들이 한 場所에서 發見된 것으로 보아 프로토케라톱스는 무리를 지어 살았을 것이다. ^[4]

프로토케라톱스는 相對的으로 작은 恐龍이었으나 머리는 比較的 컸다. 프로토케라톱스는 큰 턱 筋肉을 가지고 있어 무는 힘이 셌을 것이다. 턱에는 질긴 植物을 씹기에 알맞은 十數 個의 이빨이 있었다. ^[4] 頭蓋骨 앞쪽에는 커다란 부리가 있었고 네 雙의 구멍들(fenestrae)이 있었다. 가장 앞쪽에 있는 것은 非公 (naris)로 後代에 나타난 속들의 콧구멍보다 훨씬 작았다. 프로토케라톱스의 눈확 (orbit)은 커서 지름이 50mm 程度였다. ^[3] 눈 뒤쪽에는 조금 작은 구멍인 側痘瘡(infratemporal fenestra)이 있었다.

發見과 種 [ 編輯 ]

寫眞家 人 J.B. 섀클포드가 1922年 人類의 起源을 찾기 위한 美國 探險隊의 一員으로 內몽골 간수 地方의 고비 沙漠에서 프로토케라톱스의 最初 標本을 發見했다. 初期 人類의 化石은 찾지 못했지만 로이 채프먼 앤드류스가 이끌었던 이 探査에서는 多數의 프로토케라톱스 標本과 獸脚類 人 벨로키랍토르 , 오비랍토르 , 그리고 각룡류인 프시타코社友루스 等의 標本들이 發見되었다. ^[3]

월터 W. 그레인저와 W.K. 그레고리가 1923年에 앤드류스의 이름을 種名에 넣어 모식종人 P. andrewsi 를 報告했다. 化石은 者도크打 層(Djadochta Formation)에서 發見되었으며 連帶는 白堊紀 後記 샹파뉴節 , 約 7500萬年에서 7100晩年인 것으로 測定되었다. ^[6] 學界는 卽時 프로토케라톱스 發見이 얼마나 重要한지 깨달았고 프로토케라톱스는 "오랫동안 찾아 헤매던 트리케라톱스 의 祖上"이라는 讚辭를 받았다. ^[3] 化石의 保存狀態는 매우 좋아서 어떤 標本에서는 매우 섬세한 눈 周圍의 뼈인 鞏膜고리뼈 까지 保存되어 있었다. ^[3]

1971年에 벨로키랍토르 몽골理엔시스( Velociraptor mongoliensis )와 프로토케라톱스 안드레于視( Protoceratops andrewsi )가 뒤엉켜 있는 化石이 몽골에서 發見되었다. 이들은 싸우던 途中에 갑작스레 들이닥친 모래暴風이나 沙丘가 무너지는 밑에 깔려 同時에 죽은 것으로 보인다. ^[7]

1975年에 폴란드 古生物學者인 테레사 마리안스카와 할스카 오스몰스카가 프로토케라톱스의 두番째 種을 亦是 몽골의 샹파뉴節 地層에서 發見하여 報告하면서 P. kozlowskii 라고 명명했다. ^[8] 하지만 이 化石은 어린 個體로 保存狀態가 不完全했고, 現在는 바街케라톱스 로즈데스트벤스키( Bagaceratops rozhdestvenskyi )와 動物耳鳴人 것으로 看做된다. ^[9]

2001年에 두番째 有效한 종인 P. hellenikorhinus 이 中國 內몽골 의 白堊紀 後記, 샹파뉴節 의 바얀 만다후 層에서 發見 및 命名되었다. P. hellenikorhinus 는 프릴의 模樣이 조금 다르고 더 堅固한 광대뼈 뿔을 가지고 있다. 콧구멍 위의 아치를 이루는 뼈에는 두 個의 작은 코뿔이 나 있고, 주둥이의 앞쪽에는 이빨이 없다. ^[10]

1965年 發掘된 프로토케라톱스 標本이 발자국과 함께 保存되었다는 事實이 뒤늦게 2011年에 알려졌다. 恐龍과 발자국이 함께 保存된 첫番째 事例다. ^[11]

古生物學 [ 編輯 ]

繁殖 [ 編輯 ]

1920年代에 로이 챕먼 앤드류스가 처음으로 몽골의 고비 沙漠 에서 化石 化된 恐龍알을 發見했다. 알 하나는 約 20 cm 길이였고, 갓 태어난 새끼의 몸길이는 30 cm 程度였을 것으로 推定되었다. 프로토케라톱스가 周邊에서 많이 發見되었기 때문에 發見 當時 이 알은 프로토케라톱스의 것이라고 생각되었다.

同時代에 살았던 獸脚類 人 오비랍토르 가 둥지에서 같이 發見되어 오비랍토르가 프로토케라톱스의 알을 먹었던 것으로 생각되었다. 오비랍토르의 頭蓋骨이 부서져 있었는데 프로토케라톱스 어미가 둥지를 保護하기 위해서 오비랍토르를 攻擊한 것이 아닌가 推測했다.

1993年에 노렐과 同僚들이 프로토케라톱스의 알이라고 생각했던 것 안에서 胎兒를 찾아냈다. 仔細히 調査해 보자 오비랍토르로 밝혀졌다. ^[12] 오비랍토르가 프로토케라톱스의 알을 훔쳐 먹으려다가 失敗한 것이 아니라 오비랍토르가 알을 품고 있었던 것이다. 게다가 프로토케라톱스가 오비랍토르의 머리를 攻擊하기에는 오비랍토르의 키가 훨씬 더 커서 不可能했을 것으로 보인다.

2011年에 둥지에 15 마리의 어린 P. andrewsi 가 있는 것이 몽골에서 發見되었다. ^[13] 프로토케라톱스의 둥지가 發見된 것은 처음이며 프로토케라톱스의 父母가 最小限 兒童期의 이른 時期 동안에는 둥지에서 새끼들을 돌보았던 것으로 보인다. ^[13]

프로토케라톱스가 相對的으로 原始的인 각룡류인 것을 보면 다른 각룡류들도 새끼들을 돌보았을 것이라고 斟酌할 수 있다. ^[13]

2017年 1月, 美國 - 캐나다 共同硏究陣은 컴퓨터單層撮影 (CT)과 高解像度 顯微鏡 等으로 胚芽 化石의 이빨을 觀察한 結果, 프로토케라톱스 알의 孵化 期間은 83日 (約 3個月)에 達한 것으로 確認했다. 恐龍 알의 孵化 期間을 確認한 것은 이番이 처음으로, 알의 이빨에 하루마다 생기는 '成長線'의 個數를 통해 確認했다. ^[14]

一日 活動 패턴 [ 編輯 ]

프로토케라톱스의 눈이 큰 것을 보면 이들이 夜行性 일 것이라는 推測이 있다. ^[15] 하지만 프로토케라톱스와 現生 鳥類 및 爬蟲類의 鞏膜고리뼈(sclerotic ring)를 比較해 보면 이들이 낮 동안 짧은 間隔으로 不規則한(cathemeral) 活動 패턴을 보였으리라고 斟酌할 수 있다. 따라서 프로토케라톱스와 主로 夜間에 活動했던 벨로키랍토르의 싸움은 새벽이나 어둑어둑한 때에 일어났으리라고 생각된다. ^[16]

分類 [ 編輯 ]

프로토케라톱스는 처음으로 命名된 프로토케라톱스과 恐龍으로 科 이름이 여기에서 왔다. 프로토케라톱스과는 草食性 恐龍으로 프試打코社友루스과 恐龍보다는 더 分化되었지만 케라톱스과 恐龍보다는 原始的인 形態이다. 이 그룹은 케라톱스과 恐龍과 類似한 點이 特徵이지만 달리기에 더 적합한 다리 比率을 가지고 있고 프릴이 全般的으로 작으며 큰 뿔을 가지고 있지 않다.

1998年에 폴 세레노 는 프로토케라톱스科를 가지에 基盤한 盆地群 으로 "트리케라톱스보다 프로토케라톱스에 가까운 모든 코로勞使우리아 恐龍들" 로 定義했다. 一部 硏究者들은 바街케라톱스 , 브레비케라톱스 , 그라킬리케라톱스 , 라마케라톱스 , 마그니로스트리스 , 플라티케라톱스 , 그리고 세렌디파케라톱스 를 프로토케라톱스課로 分類하기도 하지만 2006年에 마코비키와 노렐은 새로운 系統發生 硏究를 發表하면서 프로토케라톱스과에서 몇몇 속을 除外하였다. 그 外에도 여러 系統發生 硏究가 있다. 바이노케라톱스는 아마 프로토케라톱스의 動物耳鳴日 수 있다. ^[17]

아래의 분지도 는 2012年 마이클 J. 라이언, 데이비드 C. 에반스, 필립 J. 커리, 칼렙 M. 브라운, 그리고 돈 브링크만의 分析을 따른 것이다. ^[18]

코로勞使우리아	렙吐케라톱스과   아시아케라톱스       케라시놉스       몬타노케라톱스       프레노케라톱스       렙吐케라톱스     우다노케라톱스       奏請케라톱스       그리抛케라톱스     우네스코케라톱스                     그라킬리케라톱스     프로토케라톱스과   바街케라톱스     프로토케라톱스         주니케라톱스     케라톱스과

그리핀 神話의 起源 [ 編輯 ]

民譚 및 科學史家인 스탠포드 大學 의 아드리엔 메이어는 매우 잘 保存된 프로토케라톱스, 或은 부리를 가진 다른 恐龍의 骨格이 中央아시아의 알타이山脈 과 톈샨 에서 金을 캐던 古代 스키타이人 遊牧民들에게 發見되어 神話 속 그리핀 이야기가 만들어졌을 수 있다고 主張했다. 그리핀은 獅子 크기의 네발動物로 커다란 발톱과 猛禽類같은 부리를 가지고 있으며 땅 위의 둥지에 알을 낳는다. ^[19]

그리스 作家들은 紀元前 675年 頃에 그리핀에 對해 記錄하기 始作했는데 이것은 그리스인들이 스키타이 遊牧民들과 처음 接觸한 때와 一致한다. 그리핀은 荒蕪地의 乾燥한 언덕과 붉은 色 沙巖에 있는 黃金狂을 지키고 있다고 記錄되어 있다. 프로토케라톱스 化石이 많이 發見되는 몽골과 中國의 地域들은 隣近의 山脈에서 흘러내려온 金이 豐富하기 때문에 이들 化石이 그리핀 神話의 바탕이 되었으리라는 설에 信賴性을 더해준다. ^[3]

各州 [ 編輯 ]

外部 링크 [ 編輯 ]

• A video of Protoceratops vs Velociraptor
• Ceratopsia from Thescelosaurus web site