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트리케라톱스

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트리케라톱스
化石 範圍:
白堊紀 後期
트리케라톱스의 복원도
트리케라톱스의 復元도

生物 分類 ??
界: 動物界
文: 척삭動物門
上木: 恐龍上木
목: 兆反目
(未分類): 新鳥盤類
亞目: 各各亞目
河目: 角龍河目
과: 케라톱스과
속: 트리케라톱스속
Triceratops
學名
  • 트리케라톱스 호리두스 (T.horridus)
  • 트리케라톱스 프로수스 (T.prorsus)

트리케라톱스 ( Triceratops , 그리스어로 세 個의 뿔이 있는 얼굴이라는 뜻)는 約 7000萬年 前, 白堊紀 後記 마스트리흐트節 當時 美國 캐나다 地域에 처음 나타난 草食性 角龍類 恐龍의 한 이다. 트리케라톱스는 非鳥類 恐龍 속들 中 마지막으로 알려진 것 中 하나이며 6500萬年 前 白堊紀-第3期 大滅種 때 滅種된 것으로 推定된다. [1] 트리케라톱스라는 單語는 文字的으로 "세 個의 뿔을 가진 얼굴(three horned-face)"이라는 意味로 "셋"을 뜻하는 古代그리스어 트리 τρ?- ( tri- ), "뿔"을 뜻하는 케라스 κ?ρα? ( keras ), 그리고 "얼굴"을 뜻하는 옵스 ( ops )에서 왔다. [2] [3]

목 部分에 뼈로 이루어진 큰 프릴이 있고, 얼굴에 세 個의 , 그리고 커다란 네 個의 다리를 가지고 있으며 現生 코뿔소 와 비슷해 보이는 點들이 있어서 트리케라톱스는 많은 恐龍들 中 가장 눈에 띄는 種類이며 가장 잘 알려진 角龍類 이다. 트리케라톱스는 티라노사우루스 와 같은 地域에 살았으며 아마 티라노사우루스 의 사냥감이었을 것이다. [4] 하지만 이 둘이 博物館에 傳統的으로 展示되어 사람들 머리 속에 그려지는 場面처럼 맞서 싸웠을 可能性은 그리 높지 않다.

角龍類 안에서 트리케라톱스 속의 位置에 對해서는 古生物學者 들 사이에 論爭이 있다. 트리케라톱스의 두 , T. horridus T. prorsus 가 有效한 種으로 認定되지만 이름붙여진 종들은 이보다 훨씬 많다. 2010年에 出版된 한 硏究에서는 오랫동안 트리케라톱스와 다른 獨立된 속으로 看做되어 온 각룡류인 吐露社友루스 가 실은 트리케라톱스의 聖體였을 것이라고 主張했다. [5] [6] 이 主張에 對한 反駁이 곧바로 提起되었고, [7] [8] [9] 論爭을 종식시키기 위해서는 더 많은 化石證據를 必要할 것으로 보인다.

트리케라톱스는 1889年에 처음으로 속이 記載된 以後 蒐集된 수많은 化石들을 통해 硏究가 많이 되어 있다. 標本 中에는 完全한 個體의 骨格이 最少 하나 以上 包含되어 있다. [10] 古生物學者 존 스카넬라에 依하면, " 헬크릭層 에 가면 언덕배기에 트리케라톱스 化石이 튀어나와 風化되고 있는 모습을 보지 못하는 게 異常할 程度입니다." 2000年에서 2010年 사이의 10年 동안 이 地域에서만 47 個의 完全하거나 部分的인 頭蓋骨이 發見되었다. [11] 標本들은 알에서 갓 깨어난 새끼에서부터 聖體까지 全 生涯에 걸쳐 發見된다. [12]

목 周圍의 프릴과 얼굴에 있어 눈에 잘 띄는 세 個의 뿔이 어떤 機能을 하는지에 對해서도 오랫동안 論爭이 있어왔다. 傳統的으로는 프릴과 뿔이 捕食者에 對抗하는 防禦用 武器라고 생각되었다. 더 最近의 理論들에 依하면 角龍類 頭蓋骨에 있는 핏줄을 根據로 하여 이 特徵들이 同種 認識, 짝짓기 와 무리 속에서 序列을 보여주는 誇示用 等 現生의 馴鹿 , 山羊 , 或은 將帥풍뎅이 等의 뿔과 마찬가지 機能을 했을 可能性이 있다고 본다. [13] 이 理論은 吐露사우루스가 트리케라톱스의 性체인 것이 분명하다면 더 힘을 얻게 되는데, 吐露社友루스의 프릴에는 구멍이 나 있어 이들이 成體가 되었을 때 防禦보다는 誇示에 더 有利한 機關이 될 것이기 때문이다. [5]

特徵 [ 編輯 ]

트리케라톱스(푸른色), 에오트리케라톱스 (草綠色)와 사람의 크기 比較.

트리케라톱스의 몸길이는 8~9 미터, 몸무게는 5~9 톤 程度였을 것으로 推定하고 있다. [14] [15] [16] [17] 무엇보다 눈에 띄는 特徵은 陸上動物 中 第一 큰 축에 屬하는 巨大한 頭蓋骨 이다. 알려진 것 中 가장 큰 頭蓋骨 ( BYU 12183 標本)은 完全한 標本이었을 境遇 길이가 2.5 미터 程度였을 것이며 [5] 全體 몸길이의 1/3 에 達했을 것으로 보인다. [12] 주둥이 쪽 콧구멍 위에 뿔이 하나 있고, 두 눈 위에 하나씩 約 1 미터 程度 길이의 뿔이 있다. [18] 머리뼈의 뒤쪽에는 뼈로 된 짧은 프릴이 있고 몇몇 標本에서는 프릴 周圍에 에폭시被奪(epoccipitals) 뼈들이 裝飾처럼 붙어 있다. 餘他 大部分의 각룡류들은 프릴에 큰 구멍(fenestra)이 있으나 트리케라톱스의 프릴에는 구멍이 없다. [19]

트리케라톱스는 다른 恐龍들과 달리 獨特한 皮膚를 가지고 있다. 아직 正式으로 記載되지 않은 標本의 皮膚 자국을 보면 이들의 皮膚가 더 原始的인 각룡류인 프시타코社友루스 와 비슷하게 짧고 뻣뻣한 털 같은 것으로 덮여 있었던 것 같다. [20]

두 눈 위에 하나씩 길고 剛한 뿔이 있고, 코 위에는 작은 뿔이 있다. 머리 뒷部分은 투구의 내리닫이 模樣의 것이 목과 어깨를 덮고 있다. 입은 鸚鵡새의 부리 模樣이고 발가락은 앞으로 다섯 個, 뒤로 세 個가 갈라져 있으며 꼬리가 매우 크다. 몸길이는 最大 9m까지 發見된 바가 있다. 무게는 最大 6t까지 자라는 것으로 알려져 있으며 뿔의 길이는 120cm程度로 推定되고 있다. 트리케라톱스는 에오트리케라톱스 가 發見되기 前까지 角龍類 中에서 巨大한 種에 屬했다. 이름은 '세 個의 뿔을 가진 얼굴'이라는 뜻이다. 얼굴 模樣이 조금씩 다른 種類만도 열 다섯 種類나 確認되었고,병을 앓았거나 傷處를 입은 痕跡이 있는 化石도 最近 發掘되었다. 트리케라톱스는 草食性 動物이다.

다리 [ 編輯 ]

트리케라톱스 호리두스( T. horridus ) 아성체의 復元도.

트리케라톱스는 强한 다리와 튼튼한 몸을 가지고 있으며 짧은 앞발에는 세 個의 발가락, 뒷발에는 네 個의 발가락이 있다. [10] 四足步行 을 했던 것이 분명하긴 하지만 트리케라톱스가 平素에 어떤 姿勢를 取했는지는 오랫동안 論爭의 對象이 되어 왔다. 元來는 머리의 무게를 잘 支撐하기 위해 트리케리톱스의 앞다리가 가슴에서부터 兩 옆으로 펼쳐진 姿勢(sprawling)를 取했을 것이라고 생각되었다. [13] 찰스 나이트나 루돌프 잴링거의 그림에서 이 姿勢를 찾아볼 수 있다. 各龍들의 步行列 에 對한 生痕學 敵 證據들과 最近의 骨格 復元 硏究(實際 物理的인 것과 디지털 復元 모두)에 依하면 트리케라톱스와 其他 각룡류들은 平常時 移動에서는 팔꿈치가 살짝 굽혀져 바깥쪽으로 向하는, 現生 코뿔소와 마찬가지로 直立 姿勢와 펼친 姿勢의 中間 程度의 姿勢를 가지고 있었던 것으로 보인다. [10] [21] [22] [23]

腸順流 龍脚類 等 네발로 걷는 餘他 恐龍들과 달리 트리케라톱스의 앞다리와 앞발은 相當히 原始的인 構造를 그대로 가지고 있다. 將順類와 龍脚類 恐龍들의 앞다리는 걸을 때 손이 앞쪽, 손바닥이 뒤쪽을 向하도록 回戰되어 있는 形態다. 트리케라톱스는 다른 角龍類 및 近緣關係의 조각類 恐龍들처럼 손가락이 바깥쪽을 向한 채로 걷는데, 이 原始的인 構造는 獸脚類 와 같이 異族步行을 하는 恐龍들에서도 그대로 維持되었다. 트리케라톱스는 엄지부터 始作해 앞다리의 첫 세 손가락으로 體重을 支撐했고, 네番째와 다섯番째 손가락은 발톱이나 발굽이 없이 痕跡으로만 남아있다. [10] 손가락의 마디 數는 2-3-4-3-1 로, 앞다리의 가장 첫番째 손가락 마디는 두 個, 두番째 손가락 마디는 세 個, 세番째 손가락의 마디는 네 個로 이루어져 있다. [24]

分類 [ 編輯 ]

트리케라톱스의 頭蓋骨 런던 自然史 博物館
프릴 가장자리의 에폭시被奪 이 뚜렷이 보이는 頭蓋骨의 앞모습. 휴스턴 自然史 博物館

트리케라톱스는 北美의 角龍類 케라톱스과 中 가장 有名한 속이다. 角龍類 內에서 트리케라톱스의 正確한 位置에 對해서는 여러 해 동안 論爭이 있었다. 混亂이 있었던 큰 理由 中 하나는 두 가지 特徵, 卽 짧고 堅固한 프릴 ( 켄트로사우루스아과 의 프릴과 비슷한 形態) 과 눈 위의 긴 뿔 ( 케라톱스아과 , 或은 카스모社友루스아과의 特徵에 가까운)을 같이 가지고 있기 때문이다. [25] 뿔을 가진 恐龍들에 對한 最初의 槪括에서 R. S. 럴 (R.S. Lull)은 두 系統, 卽 모노클로니우스 켄트로社友루스 系統이 트리케라톱스로 이어졌고, 다른 系統에는 케라톱스 吐露社友루스 가 屬한다는 假說을 提案하여 트리케라톱스가 켄트로사우루스아과에 屬한다고 보았다. [26] 後에 이것을 改正하면서 첫番째 系統, 卽 짧은 프릴을 가지고 있는 무리를 (트리케라톱스를 包含하여) 켄트로사우루스아과로, 긴 프릴을 가지고 있는 두番째 그룹을 카스모사우루스아과로 記載하였다. [27] [28]

이에 對해 1949年에 C.M. Sternberg 이 처음으로 疑問을 提起하고 頭蓋骨과 뿔의 形態에 基盤하여 트리케라톱스가 亞리노케라톱스 카스모社友루스 와 더 가까운 關係라고 보아 트리케라톱스를 케라톱스아과 (스턴버그의 分類로는 카스모社友루스亞科)의 한 속으로 分類하였다. [29] 스턴버그의 主張은 無視되다시피했고, 존 오스트롬 [30] , 그리고 後에는 데이비드 盧만이 트리케라톱스를 켄트로사우루스아과로 分類하였다. [31]

그 後에 發見된 標本들을 分析한 結果 스턴버그의 트리케라톱스의 分類가 힘을 얻게 되었다. 레만은 1990年에 두 個의 亞科를 定義하면서 몇몇 形態的 特徵에 基盤하여 트리케라톱스를 케라톱스아과(레만의 分類로는 카스모社友루스亞科)로 分類하였다. 實際로 트리케라톱스의 特徵들 中 짧은 프릴만 除外한다면 트리케라톱스는 케라톱스兒과의 定義에 相當히 잘 맞아들어간다. [32] 피터 도드슨 이 1990年에 遂行한 盆地學的 分析 [33] , 그리고 1993年에 RFTRA (resistant-fit theta-rho analysis) 形態測定學 技法을 使用하여 頭蓋骨 形態의 類似性을 測定한 硏究 [34] 等 以後의 硏究들에서는 트리케라톱스가 케라톱스亞科에 屬한다는 觀點에 힘을 실어주었다.

아래의 분지도는 샘슨과 同僚들의 2010年 硏究를 따른 것이다. [35]

Ceratopsidae

켄트로사우루스아과 (Centrosaurinae)

카스모社友루스亞科 (Chasmosaurinae)

카스모社友루스 (Chasmosaurus)

模造케라톱스 (Mojoceratops)

아구자케라톱스 (Agujaceratops)

遊惰케라톱스 (Utahceratops)

펜타케라톱스 (Pentaceratops)

코아후일라케라톱스 (Coahuilaceratops)

코스모케라톱스 ( Kosmoceratops )

바街케라톱스 ( Vagaceratops )

안키케라톱스 ( Anchiceratops )

亞리노케라톱스 ( Arrhinoceratops )

誤造케라톱스 ( Ojoceratops )

에오트리케라톱스 ( Eotriceratops )

吐露社友루스 ( Torosaurus )

네度케라톱스 ( Nedoceratops )

트리케라톱스

系統發生學에서의 쓰임새 [ 編輯 ]

系統發生學 에서 트리케라톱스는 恐龍을 定義하는 基準點으로 使用된다. 恐龍은 트리케라톱스와 現生 鳥類(Neornithes)의 가장 最近 共通祖上 에서 由來한 모든 後孫으로 定義된다. [36] 또한 새와 같은 骨盤 模樣을 가진 恐龍, 卽 鳥盤類 恐龍은 現生 鳥類보다 트리케라톱스에 더 가까운 모든 恐龍으로 定義된다. [37]

進化的 起源 [ 編輯 ]

콜로라도 東部의 라라미層 에서 發見된 頭蓋骨 標本 DMNH 48617. 該當 地層의 連帶로 보건대 이것이 알려진 標本들 中 가장 오래된 트리케라톱스 化石이다

처음 發見된 以後 오랫동안 트리케라톱스의 進化的 起源은 뚜렷하게 밝혀지지 않았다. 헨리 페어필드 오스본 은 1922年에 發見된 프로토케라톱스 가 트리케라톱스의 祖上이라고 생각했으나 [13] 數十 年이 흐른 後에야 追加的인 發見이 이루어졌다. 最近에는 트리케라톱스의 祖上과 가까운 關係인 여러 恐龍들이 發見되었다. 주니케라톱스 는 눈썹 部位에 뿔을 가진 角龍類 中 가장 오래된 것으로 1990年代 後半에 記載되었고, 쥐라紀 最初의 각룡류인 印籠 은 2005年에 發見되었다.

새로 發見된 化石들은 뿔 달린 恐龍의 起源 全般을 理解하는 데 決定的인 役割을 했다. 각룡류는 쥐라紀에 아시아 에서 祈願한 것으로 보이며 제대로 된 뿔을 지닌 각룡류는 白堊紀 後期가 始作될 무렵 北아메리카에서 나타난다. [38] 트리케라톱스가 긴 프릴을 가진 케라톱시아亞科에 屬한다는 證據가 繼續 發見됨에 따라 트리케라톱스의 祖上은 그보다 5百萬年 前에 살았던 카스모社友루스 와 닮았을 것으로 보인다.

古生物學 [ 編輯 ]

相對的으로 작은 트리케라톱스(危)와 에드몬토사우루스 (아래)의 腦를 보여주는 그림. 1905年에 그려졌다.

普通 트리케라톱스는 무리生活을 하는 動物로 描寫되지만 實際 이들이 무리生活을 했다는 證據는 거의 없다. 數百에서 數千 個의 뼈로 이루어진 한 地層에서 여러 속의 뿔恐龍이 發見되었지만 트리케라톱스 뼈로만 이루어진 事例는 單 하나 뿐이다. 몬태나주의 南東部에서 發見된 이 標本들은 세 마리의 어린 트리케라톱스 化石으로 이루어져 있다. 어린 트리케라톱스로만 되어 있다는 事實이 重要할 수도 있다. [39] 最近에 알려진 또 한 가지 事例를 보면 小規模의 트리케라톱스 家族이 무리를 이루었을 수도 있다. 2012年에 와이오밍 注意 뉴캐슬 附近에서 比較的 完全한 形態를 갖춘 세 마리의 트리케라톱스가 集團으로 發見되었는데, 다 자란 聖體에서부터 어린 트리케라톱스까지 서로 다른 크기였다. 이 標本에 對해서는 現在 古生物學者 피터 라슨과 블랙힐硏究所의 硏究팀이 發掘을 進行하고 있다. 家族 單位로 移動하고 있는 中이었다고 斟酌하고 있지만 이 集團이 짝을 이룬 한 雙과 새끼들로 이루어진 것인지 或은 두 마리의 암컷과 새끼로 이루어진 것인지는 알려지지 않았다. 또한 이 標本들에는 티라노사우루스 가 사냥을 했거나 死體를 發見하여 먹은 것 같은 痕跡이 特히 앞다리뼈가 부러져 있고 티라노사우루스의 이빨 자국인 것 같은 구멍이 있는 큰 標本에 잘 드러나 있다. [40]

오랫동안 트리케라톱스는 한 마리씩만 發見되어 왔다. [39] 트리케라톱스 化石은 매우 흔해서 미네소타 科學 博物館 의 브루스 에릭슨은 몬태나 헬크릭層 에서 T. prorsus 의 標本을 200 個 以上 보았다고 한다. [41] 바넘 브라운 亦是 野外에서 500 個 以上의 頭蓋骨을 보았다고 한다. [13] :79 트리케라톱스의 이빨, 뿔 彫刻, 프릴 조각, 그리고 其他 頭蓋骨 彫刻들은 後記 마스트리흐트節 ( 白堊紀 後期 , 6600萬年 前) 란시아 時期의 北아메리카 西部에서 매우 豐富하게 發見되어 이 當時의 草食動物들 中 優占種이었던 것으로 보인다. 1986年, 로버트 倍커 는 트리케라톱스가 白堊紀 末期의 大型 恐龍들 中 5/6 以上을 차지했으리라고 推定했다. [42] :438 다른 動物들과 比較했을 때 트리케라톱스의 頭蓋骨은 유난히 많이 發見되는 것으로 보아 相對的으로 매우 쉽게 保存되었던 것 같다. [43]

트리케라톱스는 白堊紀-第3期 大滅種 直前에 出現했던 마지막 뿔恐龍들 中 하나다. 近緣種인 吐露社友루스 와 더 먼 關係인 렙吐케라톱스 가 同時代에 살았으나 이들은 쉽게 發見되지는 않는다. [13]

熾烈과 攝食 [ 編輯 ]

턱과 이빨을 가까이서 찍은 寫眞

트리케라톱스는 草食性이었고, 머리의 位置가 낮은 便이었기 때문에 아마 키가 작은 植物들을 主로 먹었을 것이다. 勿論 뿔과 부리 그리고 몸집을 利用하여 키가 큰 植物들을 쓰러뜨릴 수도 있었을 것이다. [38] [44] 의 끝部分에는 좁고 긴 形態의 부리가 있었는데 먹이를 물어뜯는 것보다는 잡고 뽑아내는 데 더 有用했을 것으로 보인다. [30]

트리케라톱스의 이빨 이 配列된 形態는 배터리라고 불리는데, 세 個에서 다섯 個의 이빨로 이루어진 熱(column)李 위아래 턱의 各 側面에 트리케라톱스 個體의 크기에 따라 36~40 個 程度 자리하고 있다. [38] 全體 이빨의 個數는 432~800 個 程度 되는데, 어느 한 時點에서는 이들 中 一部만이 使用된다. 트리케라톱스는 一生에 걸쳐 持續的으로 이빨을 갈게 된다. [38] 이빨은 飮食을 垂直, 或은 거의 垂直 方向으로 잘라내는 方式으로 作動한다. 트리케라톱스의 커다랗고 無數한 이빨을 보면 이들이 엄청난 量의 纖維質 植物을 먹었으리라는 것을 알 수 있다. [38] 아마도 夜自 流나 蘇鐵 [45] [46] , 그리고 當時에는 平原地帶에서 자라던 羊齒類 가 包含되었을 것이다. [47]

뿔과 프릴의 機能 [ 編輯 ]

트리케라톱스의 머리 裝飾이 어떤 機能을 하는지에 對해서 여러 가지 推測이 있었다. 두 가지 큰 줄기로는 싸울 때 利用했다는 理論과 拘礙할 때 誇示用으로 利用했다는 理論이 있었는데 只今은 後者가 더 그럴듯한 機能이라고 생각하고 있다. [38]

硏究 初期에 럴은 프릴의 넓은 面積을 보고 여기에 턱 筋肉이 附着되어 飮食을 剛하게 씹는 데 도움을 주었을 것이라고 推測했다. [48] 다른 硏究者들도 여러 해 동안 이 理論에 同調했지만 後日의 硏究에 依하면 프릴의 뼈에 筋肉이 附着되었다는 證據는 찾아볼 수 없었다. [49]

사람들은 오랫동안 트리케라톱스의 뿔과 프릴이 티라노사우루스 와 같은 捕食者와 싸울 때 使用되었을 것이라고 생각해 왔다. 이 아이디어는 C. H. 스턴버그 가 1917年에 처음 提案했고, 70餘年 後에 로버트 倍커도 여기에 同意했다. [42] [50] 티라노사우루스가 트리케라톱스와 싸웠다는 證據로 트리케라톱스 눈 위의 뿔과 引上骨(squamosal)에 티라노사우루스 이빨에 물렸다가 아문 痕跡이 發見되었다. 물린 자국이 있는 뿔은 또 부러졌다가 다시 붙었던 자국이 있다. 티라노사우루스와 트리케라톱스 둘 中 어느 쪽이 먼저 攻擊을 했는지는 알려지지 않았다. [51] 트리케라톱스의 傷處가 나은 痕跡이 있으니 트리케라톱스가 이 對決에서 티라노사우루스를 이기고 살아남았다고 볼 수 있다. 古生物學者 피터 도드슨 은 티라노사우루스가 수컷 트리케라톱스를 攻擊했다면 아마도 트리케라톱스가 防禦에 成功하고 날카로운 뿔을 利用해 티라노사우루스에게 致命的인 傷處를 입힐 수 있었을 것이라고 보았다. [52] 티라노사우루스가 트리케라톱스를 잡아먹었다는 事實도 알려져 있다. 이에 對한 證據로는 이빨 자국이 많이 나 있는 트리케라톱스의 長骨(illum)과 川骨(sacrum)李 提示되었다. [4]

트리케라톱스의 一部 標本에서 볼 수 있는 골膜反應으로 形成된 뼈의 寫眞

捕食者와 싸우는 用途 外에 트리케라톱스들끼리 뿔을 맞대고 싸우는 모습도 많이 描寫되어 왔다. 硏究에 따르면 이런 行動이 可能은 했겠지만 오늘날 볼 수 있는 뿔 달린 動物과는 다른 形態로 싸웠을 것으로 보이며, [53] 實際로 트리케라톱스들 사이에 그런 싸움이 있었을지에 對해서는 異見이 있다. 구멍이라든가 뼈의 病變, 그리고 其他 傷處가 있는 트리케라톱스의 頭蓋骨 (및 다른 케라톱스과 恐龍의 頭蓋骨) 은 種種 이런 싸움에서 뿔에 依해 생긴 傷處로 看做되었지만 2006年의 硏究에 依하면 뿔에 찔려 이런 形態의 傷處가 생겼는지는 確實하지 않다. 例를 들어 뿔에 찔린 傷處로부터 感染된 痕跡이라든가 傷處가 생겼다가 나은 痕跡에 對한 뚜렷한 證據는 없다. 代身 非病理學的인 原因으로 뼈가 再吸收(resorption)되었다거나, 뼈와 關聯되어 알려지지 않은 疾病 等이 可能한 原因으로 提示되었다. [54] 最近의 硏究에서는 트리케라톱스와 켄트로社友루스 의 頭蓋骨의 病變 및 골막反應 發病率을 比較하여 트리케라톱스의 뿔이 싸움에 利用되었고 프릴이 魴魚灸로 쓰인 反面 켄트로사우루스의 낮은 有病率을 볼 때 頭蓋骨의 뿔과 프릴 等이 物理的인 接觸보다는 視覺的인 誇示에 利用되고, 싸움이 있더라도 머리보다는 몸을 利用한 것이었으리라고 보았다. [55] 트리케라톱스의 化石들 中 負傷을 입은 標本의 比率은 14% 程度다. [56] 이 硏究에서는 使用된 標本의 傷處들이 좁은 部位에만 나타나기 때문에 뼈와 關聯된 疾病은 아니었을 것이라고 結論내렸다. [57] 뼈 組織 檢査를 통해 트리케라톱스의 프릴은 섬유층판(fibrolamellar) 뼈로 構成되어 있다는 것이 밝혀졌다. [58] 섬유층판 뼈는 纖維芽細胞 (fibroblasts)를 包含하고 있어 傷處를 治癒하는 데 重要한 役割을 하며 再모델링 過程에서 빠르게 뼈를 形成할 수 있다. [59] [60]

靑少年期 및 聖體 트리케라톱스의 頭蓋骨 - 靑少年期의 頭蓋骨은 大略 成人 사람의 머리 크기와 비슷하다

巨大한 프릴은 또 몸의 表面的을 늘려 體溫調節 에 도움이 되었을 수도 있다. [61] 스테고사우루스 의 骨板에 對해서도 이와 비슷한 理論이 提示된 적이 있지만, [62] 그것만으로 케라톱스과 의 다양하고 華麗한 머리裝飾을 說明하기에는 無理가 있다. [38] 그렇게 보면 이들의 주된 機能은 誇示였으리라고 보는 只今의 解釋이 妥當해 보인다.

머리의 裝飾이 性的 誇示를 위한 것이라는 理論은 다비他쉬빌리가 1961年에 처음 提案했으며 漸漸 더 많은 支持를 받게 되었다. [32] [49] [63] 求愛나 其他 社會的 行動에서 視覺的인 誇示가 重要하다는 證據는 뿔恐龍의 裝飾이 種類마다 매우 달라서 各各의 種을 뚜렷히 區分할 수 있다는 것에서 볼 수 있다. 또 現生 動物들에서도 뿔과 裝飾 等이 類似한 用途로 쓰인다. [64] 靑少年期의 트리케라톱스 頭蓋骨 標本에 對한 2006年 硏究에 依하면 프릴과 뿔은 性的으로 成熟하기 훨씬 前에 發達하므로 아마도 視覺的인 意思疏通이나 鐘 認識에 全般的으로 매우 重要했을 것으로 보인다고 한다. [65]

成長과 個體發生 [ 編輯 ]

2006年에 트리케라톱스의 個體發生에 對하여 徹底한 調査가 이루어져 王立學會地(Proceedings of the Royal Society)에 發表되었다. 이 硏究를 이끈 존 R. 호너 마크 굿윈 은 트리케라톱스 個體가 個體發生 過程을 크게 네 段階, 卽 새끼, 靑少年期, 牙城體, 그리고 聖體로 區分할 수 있다는 것을 밝혔다. 總 28 個의 頭蓋骨을 硏究하였고 이 中 가장 작은 頭蓋骨은 길이가 38 센티미터에 지나지 않았다. 28 個의 頭蓋骨 中 10 개는 나이 順序대로 늘어놓을 수 있었다. 네 成長段階는 各各을 區分할 수 있는 特徵을 가지고 있다. 個體發生 過程에서의 여러 가지 傾向이 發見되었는데, 여기에는 에폭시被奪의 크기가 줄어드는 것, 눈 위에 있는 뿔의 發生과 方向轉換, 그리고 뿔의 속이 비는 것 等이 있다. [66]

고병리學 [ 編輯 ]

트리케라톱스로 同情된 頭蓋骨 中 하나의 광대뼈에는 구멍이 나 있는데, 이 구멍이 있는 채로 한동안 살았던 것으로 보인다. 구멍 周圍의 뼈에 아문 痕跡이 보여 이 主張을 뒷받침해준다. 仔細히 살펴보면 구멍의 지름이 트리케라톱스의 뿔 끝部分 지름과 매우 비슷하다. 뿔恐龍 類의 頭蓋骨에서 볼 수 있는 구멍이 났다가 아문 傷處들은 이들 뿔恐龍들의 種 안에서 競爭이 있었던 證據로 提示되곤 하며, 이런 競爭이 致命的인 結果로 이어지지는 않았던 것으로 보인다. [67] [68]

古生態學 [ 編輯 ]

硏究地域의 헬크릭층에서 發見된 大型 恐龍들의 比率을 보여주는 파이 차트

트리케라톱스는 北아메리카의 白堊紀 後期에 살았으며 헬크릭層 에서 發見된다. [69] 헬크릭층은 白堊紀-第3期 滅種 이 있었던 時期의 地層으로 連帶는 6600±7萬年으로 測定되었다. [70] 헬크릭층에서는 動物 및 植物 化石들이 많이 發見된다. [69]

헬크릭층에서 發見되는 獸脚類로는 티라노사우루스과 , 오르니토미무스과 , 트로오돈과 , [69] , 鳥類 , [71] 카에나그나티드과 [72] 그리고 드로마에오사우루스과 의 여러 속들이 있다. 아케로랍토르 가 헬크릭층에서 發見되는 唯一한 드로마에오사우루스과 恐龍인 것으로 보인다. 흔히 發見되는 이빨은 드로마에오社友루스 사우로르니톨레스테스 의 것으로 看做되었으나 只今은 아케로랍토르의 것으로 생각하고 있다. [73] 티라노사우루스과의 恐龍으로는 티라노사우루스가 있다. 오르니토미무스과로는 스트壘티오美무스 오르니토미무스 가 있으며, [69] 正式으로 報告되지 않은 恐龍인 오르코미무스 도 헬크릭층에서 發見된 것일 수 있다. [74] 트로오돈과의 恐龍으로는 펙티盧돈 이 헬크릭층에서 發見된다. 鳥類로는 아비社友루스 , [69] 그리고 브로다비스 의 여러 種, [75] 命名되지 않은 세 種類의 헤스페르오로르니스류 가 있다. 오비臘吐露社우리아 는 헬크릭층에서 按酒 와, 키티페스 로 推定되는 엘美社友루스亞科 두 種類가 있다. [72]

헬크릭층에서 發見된 트리케라톱스 및 다른 動物들

헬크릭층에는 鳥盤類 恐龍 亦是 豐富했다. 안킬로社우리아 조각類 , 角龍類 , 그리고 派키케팔로사우리아 가 主로 發見된다. 곡룡류는 안킬로社우리아와 怒濤社友루스과가 있는데, 安킬로社우리아는 안킬로사우루스 , 怒濤社友루스과는 덴버社友루스 가 있다. 角龍類 亦是 트리케라톱스 外에 여러 속이 發見되는데 렙吐케라톱스과 렙吐케라톱스 , 그리고 케라톱시아과 吐露社友루스 , [69] 그리고 타탄카케라톱스 [76] 等이 있다. 하드로사우루스류 亦是 헬크릭층에서 흔히 發見되는데 조각類人 테스켈로社友루스 가 여러 種, 하드로사우루스과 에드몬토사우루스 , [69] [77] 그리고 爬羅사우롤로푸스 로 보이는 化石이 있다. 파키케팔로사우리아는 네 種類가 發見된다. 여기에는 派키케팔로사우루스과 스파에로톨루스 , 스티機몰로크 , [69] 드라코렉스 , [78] 그리고 派키케팔로사우루스 가 있다. [69]

哺乳類 亦是 헬크릭층에서 많이 發見된다. 다구치類 , 後수류 (metatheria), 그리고 眞水流 (eutheria) 等이 包含된다. 다구치類로는 爬羅키멕소미스 , [79] 키몰로미스과 파레消奴돈 , [80] 메니스코에수스 , 에消奴돈 , 키몰로미스 , 키몰爐돈 , 키멕小미스 , 그리고 네오플라起亞蔚락스과 메소드마 , 네오플라起亞蔚락스 等이 있다. 알파돈과 알파돈 , 프로脫포돈 , 두르企圖돈 , 페디誤미스과 페디誤미스 , [79] 프로토람브다 , 렙탈레스테스 , [81] 스타고돈트과 디델포돈 , [79] 델타테리디움과 나노쿠리스 , 헤르페토테리디움과 노르테델피스 , [80] 그리고 글라스非우스과 글라스非우스 等이 헬크릭층에서 發見된 後수류들이다. 眞髓類도 몇 種類 發見되었는데, 알로스테라 , [79] 프로퉁굴라툼 , [81] 키몰레스테스과 키몰레스테스 바토돈 , 깁소닉톱스과 깁소닉톱스 , 닉티테리드과 인 것으로 보이는 爬羅닉토이데스 等이 있다.

發見 및 同情 [ 編輯 ]

YPM 1871E 標本의 그림. 트리케라톱스 化石 中 最初로 이름붙여진 이 뿔審(horn core)은 아메리카들소의 一種( Bison alticornis )으로 잘못 同情되었다.

最初의 트리케라톱스 化石은 頭蓋骨 윗部分에 붙어 있는 눈썹 部位 뿔 한 雙으로 콜로라도 州 덴버 附近에서 1887年 봄에 發見되었다. [82] 이 標本을 받은 오트니엘 찰스 마쉬 는 該當 化石이 發見된 地層이 플理五世 의 것이라고 알고 있었기 때문에 이것을 매우 크고도 特異한 들소 의 뼈라고 생각하여 비손 알티코르니스( Bison alticornis )라고 이름을 붙였다. [82] [83] 다음해에 마쉬는 뿔이 달린 恐龍이 있다는 것을 깨닫고 部分的인 標本으로부터 케라톱스 속을 보고하였다. [84] 하지만 B. alticornis 는 如前히 플理五世의 哺乳類 라고 생각했다. 세番째 標本으로 거의 完全한 頭蓋骨이 發見된 後에야 마쉬는 마음을 고쳐먹었다. 이 세番째 標本은 1888年에 존 벨 해처 와이오밍 注意 랜스層 (Lance Formation)에서 發見한 것으로 처음에는 케라톱스 속의 한 種이라고 記載되었다. [85] 深思熟考 後에 마쉬는 생각을 바꾸고 비손 알티코르니스가 케라톱스類의 한 종이라는 것을 받아들여 트리케라톱스라는 俗名을 附與했다. [86] 트리케라톱스 頭蓋骨은 매우 堅固해 많은 數가 化石 으로 남아서 間, 그리고 個體間 變異를 硏究할 수 있게 되었다. 以後 트리케라톱스는 美國의 (콜로라도와 와이오밍 外에도) 몬태나 사우스다코타 週, 그리고 캐나다 사스캐츄완 알버打 地方에서도 發見되었다.

初期에 랜스層에서 發見된 標本 中 하나를 에드워드 드링커 코프 가 1872年에 아가타우마스 실베스트리스( Agathaumas sylvestris )로 명명했다. 처음에는 하드로사우루스類로 同情되었던 이 標本은 頭蓋骨 以外의 部分만 發見되었기 때문에 暫定的으로만 트리케라톱스라고 看做된다. [87]

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트리케라톱스가 처음 報告된 後 數十年 間 많은 頭蓋骨들이 發見되었다. 마쉬가 명명한 元來의 트리케라톱스人 트리케라톱스 호리두스( T. horridus , "거친, 堅固한"이라는 意味의 라틴語 horridus 에서 온 것으로 模式標本의 뼈에서 볼 수 있는 거친 組織에서 起因한 이름이다. 後에 늙은 個體의 頭蓋骨人 것으로 밝혀졌다)와는 어느 程度 變異를 보여주고 있다. 이들 巨大恨 頭蓋骨이 다양한 나이와 性別을 가진 트리케라톱스에서 온 것이며 化石化 過程에서 서로 다른 크기의 壓力을 여러 方向으로 받았으리라는 것을 생각하면 이러한 變異는 當然한 것이다. [13] 이렇게 變異가 있는 化石을 發見한 사람들은 그때마다 다른 種 이름을 붙였고, 이 種들 間의 系統發生過程을 보여주는 여러 가지 안이 提示되었다.

모식종人 T. horridus 의 模式標本

처음으로 이 수많은 종들의 關係를 理解하기 위해 努力한 럴은 종들을 두 個의 集團으로 나누었는데, 럴은 이들을 어떻게 區分했는지는 說明하지 않았다. 한쪽 集團에는 T. horridus , T. prorsus , 그리고 T. brevicornus 가 屬하고, 다른 한쪽 集團에는 T. elatus와 T. calicornis 가 屬한다. 두 種( T. serratus T. flabellatus )는 이 두 個의 集團에 屬하지 않는다. [26] 1933年에는 뿔恐龍 全體에 對한 해처-마쉬-럴의 紀念碑的 1907年 모노그래프에 對한 修正을 통해 럴은 두 個의 그룹과 여기에 屬하지 않는 두 個의 種에 對한 見解를 維持하면서 코에 位置한 뿔이 매우 작다는 特徵을 가지는 세番째 系統에 T. obtusus T. hatcheri 를 包含시켰다. [28] T. horridus - T. prorsus - T. brevicornus 系統은 元來의 形態를 維持하면서 頭蓋骨 크기가 커지고 코뿔 크기가 작아진 것으로 보았고, T. elatus - T. calicornis 는 눈 위의 뿔이 크고 코의 뿔이 작은 그룹으로 定義되었다. [28] [88] C.M. 스턴버그는 여기에 T. eurycephalus 를 追加하면서 이것이 두番째 系統과 세番째 系統을 가깝게 이어주는 종이라고 提案했다. [29] 이 觀點이 1980年代와 1990年代에 大規模 硏究들이 있기 前까지 維持되었다.

時間이 흐르면서 서로 다른 形態의 頭蓋骨이 한두 個의 鐘 內部에서 볼 수 있는 個體 變異라는 觀點이 힘을 얻었다. 오스트롬과 벨른호퍼는 1986年의 論文에서 트리케라톱스의 종이 트리케라톱스 호리두스 하나라는 提案을 했다. [89] 이들의 論理에 따르면 트리케라톱스처럼 커다란 動物의 境遇 普通 한 地域에 한두 個의 種만이 存在한다는 것이다. 오늘날 볼 수 있는 例로 아프리카의 아프리카 코끼리 麒麟 이 있다. 이들의 主張에 뒤이어 레만은 럴과 스턴버그가 提示한 系統을 成長段階와 成績이형성 의 觀點으로 보면 T. horridus - T.prorsus - T.brevicornus 系統은 암컷, T.calicornis - T.elatus 系統은 수컷, 그리고 T. obtusus - T.hatcheri 系統은 病理學 敵 徵候를 보여주는 늙은 수컷이었으리라고 덧붙였다. [32] 레만의 論理에 따르면 수컷은 더 높고 곧게 선 뿔, 그리고 더 큰 頭蓋骨을 가졌으며 암컷은 작은 頭蓋骨과 짧고 앞쪽으로 向한 뿔을 가졌다는 것이다.

완모式標本의 頭蓋骨과 같은 標本으로 여겨지는 뼈들을 利用하여 1896年에 O.C. 마쉬 가 復元한 T. prorsus 의 骨格 모습.

몇 年 後, 캐서린 포스터가 이 主張을 反駁했는데, 캐서린은 트리케라톱스 標本들을 綜合的으로 새로 分析하여 이들이 두 個의 種, 卽 T. horridus T. prorsus 로 나뉘며, 트리케라톱스 (네度케라톱스) 해處理 ( T. (" Nedoceratops ") hatcheri )의 頭蓋骨은 다른 속으로 分類해야 할 程度로 獨特하다고 結論내렸다. [90] 캐서린은 T. horridus 와 몇몇 종들이 함께 묶이고, T. prorsus T. brevicornus 가 따로 存在하며, 앞쪽의 T. horridus 그룹에 훨씬 많은 標本들이 屬하므로 두 그룹이 各各 獨立된 鐘이라고 보았다. 하지만 이런 差異를 한 種 內의 成績이형성(sexual dimorphism)으로 解釋하는 것도 如前히 可能하다. [13] [91]

2009年에 존 스카넬라와 덴버 파울러는 T. prorsus T. horridus 가 別個의 종이라는 觀點을 支持하면서 이 두 個의 종이 헬크릭層 안에서도 層序的으로 分離되어 있으므로 같은 時期에 살았던 것이 아니라는 點을 指摘했다. [92]

有效한 種 [ 編輯 ]

動物耳鳴(synoym) 및 不確實한 종들 [ 編輯 ]

여러 標本으로 構成된 이 T. horridus 의 頭蓋骨은 예전에는 T. elatus 로 分類되었던 적이 있다.
T. prorsus , 카네기 自然史博物館

다음 종들은 醫文明 으로 看做되며 該當 標本들은 旣存의 트리케라톱스 종들과 別途의 種으로 區分하기에는 保存狀態가 不良하거나 너무 不完全하다.

  • T. albertensis (C.M. 스턴버그, 1949)
  • T. alticornis ( Marsh , 1887 [元來는 Bison 으로 分類됨])
  • T. brevicornus (Hatcher, 1905) (= T. prorsus )
  • T. calicornis (Marsh, 1898) (= T. horridus )
  • T. elatus (Marsh, 1891) (= T. horridus )
  • T. eurycephalus (Schlaikjer, 1935)
  • T. flabellatus (Marsh, 1889) (= T. horridus )
  • T. galeus (Marsh, 1889)
  • T. hatcheri (Lull, 1907) (論爭의 餘地가 있음. 아래의 네度케라톱스 部分을 볼 것)
  • T. ingens (Lull, 1915)
  • T. maximus ( Brown , 1933)
  • T. mortuarius ( Cope , 1874) (醫文明. 元來는 폴리오낙스 모르투아리우스 ( Polyonax mortuarius )로 分類됨.)
  • T. obtusus (Marsh, 1898) (= T. horridus )
  • T. serratus (Marsh, 1890) (= T. horridus )
  • T. sulcatus (Marsh, 1890)
  • T. sylvestris (Cope, 1872) (醫文明. 元來는 아가타우마스 실베스트리스 ( Agathaumas sylvestris )로 分類됨)
네度케라톱스 [ 編輯 ]
네度케라톱스 해處理( Nedoceratops hatcheri )의 唯一한 頭蓋骨人 USNM 2412. 復元된 部分은 灰色으로 標示되어 있다

네度케라톱스를 報告한 論文은 元來 케라톱스과를 다룬 O. C. 마쉬 傑作 모노그래프人의 한 部分이다. 不幸히 마쉬는 이 모노그래프가 完成되기 前인 1899年에 죽었고, 존 벨 해처 가 트리케라톱스 部分을 完成했다. 해처는 1904年, 42 歲의 나이로 發疹티푸스 에 걸려 死亡했고, 모노그래프는 如前히 未完成이었다. 結局 리차드 스완 럴 이 1905年에 모노그래프를 完成하고 해처의 頭蓋骨 記載를 別途로 出版하여 디케라톱스 해處理( Diceratops hatcheri )라고 명명했다. [93] [94] 디케라톱스는 "두 個의 뿔을 가진 얼굴"이라는 意味다.

디케라톱스 論文을 쓴 것은 해處였고 럴은 해처가 죽은 後 디케라톱스의 이름을 붙이고 出版 作業을 한 것이기 때문에 럴은 디케라톱스가 別途의 속으로 分類될 만큼 特徵的인지에 對해서는 確信이 없었다. 모種의 病이 있어서 다르게 보이는 것이라고 생각했던 것이다. 1933年에 럴은 디케라톱스가 別途의 속이 될 수 있는지를 다시 생각해 본 後, 結局 트리케라톱스의 아속인 트리케라톱스 (디케라톱스) Triceratops ( Diceratops ) 로 分類했다. 여기에는 T. obtusus 가 包含되며 트리케라톱스와의 差異點은 主로 늙은 個體이기 때문에 나타나는 것으로 보았다.

디케라톱스라는 俗名이 이미 伐木 (昆蟲) (Foerster, 1868)에서 使用되고 있었기 때문에 2007年에 안드레이 게르게예비치 우크라認스키가 네度케라톱스라는 이름을 새로 附與했다. [95] 우크라認스키가 디케라톱스의 이름을 네度케라톱스로 바꾸었다는 事實을 모르는 狀態에서 2008年에 옥타비오 마테우스 디케라투스 라는 이름을 새로 붙였다. [96] [97] 따라서 디케라투스는 네度케라톱스의 動物耳鳴이 된다.

T. hatcheri 가 別途의 속으로 인정받을 만한지에 對해서는 意見이 갈린다. 존 스카넬라와 잭 호너 T. hatcheri 가 트리케라톱스와 吐露社友루스 사이의 成長段階라고 생각한다. [5] [98] 앤드류 派키는 2011年 唯一한 頭蓋骨을 다시 記載하면서 네度케라톱스 해處理가 有效한 分類群 이며 該當 頭蓋骨은 늙은 個體의 것이라고 結論내렸다. [7] 니콜라스 롱리치와 대니얼 필즈 亦是 네度케라톱스가 吐露社友루스와 트리케라톱스 사이의 成長段階라는 觀點에 反對하며 네度케라톱스 頭蓋骨의 프릴에 있는 구멍은 病에 依한 것이라고 主張했다. [9]

吐露社友루스 [ 編輯 ]
A는 트리케라톱스 프로르수스의 완모式標本人 YPM 1822, B는 吐露社友루스 라투스人 ANSP 15192

吐露社友루스는 케라톱스과의 한 속으로 1891年 發見된 한 雙의 頭蓋骨로부터 처음 報告되었다. 트리케라톱스가 同情되고 나서 2年 後의 일이었다. 吐露社友루스는 時代와 分布, 解剖學的 構造 및 크기에서 트리케라톱스와 類似하며 가까운 關係의 속이라고 여겨졌다. [99] 트리케라톱스와 區分할 수 있는 特徵으로는 더 긴 頭蓋骨과 프릴에 位置한 두 個의 구멍이다. 美國 몬태나州 헬크릭層 에서 恐龍의 個體發生 (태어나서 죽을 때까지의 個體 成長과 發達)을 硏究하는 古生物學者들이 最近 이 두 個의 속이 하나의 속이라는 證據들을 提示한 바 있다.

존 스카넬라는 브리스톨 에서 열린 脊椎古生物學會 年例會議 (2009年 9月 25日)에서 論文을 發表하며 吐露사우루스를 完全히 成熟했으며 아마도 單一한 城으로 대표되는 트리케라톱스 個體들이었을 것으로 보고 새로운 分類를 提示하였다. 몬태나 州立大學 보즈만 캠퍼스에서 스카넬라의 멘토였던 잭 호너는 각룡류의 頭蓋骨을 構成하는 뼈가 化生뼈 (metaplastic bone) 라는 點을 指摘했다. 化生뼈의 性質로는 時間이 지남에 따라 길어지거나 짧아질 수 있다는 것인데 뼈가 늘어나거나 部分的으로 再吸收되어 새로운 模樣을 만들게 된다. 旣存에 트리케라톱스로 同情된 頭蓋骨들 사이에서도 相當한 變異가 보이고 있으며 호너의 말에 따르면 "어린 個體에서는 뿔이 뒤쪽으로 向하고 있고 成熟한 個體에서는 뿔이 앞쪽으로 向하고 있다"고 한다. 牙城體 트리카레톱스 頭蓋骨의 約 50% 程度가 프릴 部位에 얇은 部位를 두 個 가지고 있으며 이것은 吐露社友루스 頭蓋骨에 있는 "구멍"의 位置와 對應된다. 따라서 이 구멍은 트리케라톱스 個體가 나이가 들어가면서 거 긴 프릴을 가지게 될 境遇 너무 무거워지는 것을 防止하기 위해 만들어지는 것이라고 主張하였다. [100] 이 發見을 仔細히 記述한 論文이 2010年 7月에 스카넬라와 호너에 依해 發表되었다. 여기에서 正式으로 吐露社友루스와 네度케라톱스가 트리케라톱스의 動物耳鳴(synonym)이라는 主張이 提起되었다. [5]

이 主張은 論爭을 불러일으켰다. 앤드류 派키는 2006年에 프릴을 除外하고는 吐露社友루스와 트리케라톱스 사이에 分類學的으로 差異를 찾을 수 없다고 强調하였다. [101] 하지만 派키는 2011年에 트리케라톱스가 吐露社友루스로 "나이들어가며" 形態가 變한다는 스카넬라의 提案은 뿔恐龍들 사이에 비슷한 例가 알려져 있지 않다는 것을 指摘하며 스카넬라의 結論을 反駁하였다. 이런 形態變化가 있기 위해서는 에폭시被奪이 자라나야 하며 成體의 뼈組織이 成熟하지 않은 組織으로 되돌려졌다가 다시 聖體의 뼈組織으로 돌아가야 하며 프릴의 구멍이 一般的으로 알려진 것보다 더 나중의 成長段階에서 커져야 한다. [7] 니콜라스 롱리치와 대니얼 필드의 硏究에서는 트리케라톱스와 吐露社友루스 標本 35 個를 分析하였다. 이들은 分析에 包含된 트리케라톱스 個體들 中 未成熟한 個體라고 보기에는 너무 늙은 標本들이 있고, 吐露社友루스 個體들 中에는 完全히 成熟한 個體라고 보기에는 너무 어린 標本들이 있다고 結論내렸다. 따라서 트리케라톱스와 吐露사우루스가 같은 속이라는 主張을 뒷받침하기 위해서는 스카넬라와 호너가 보여준 것보다 더 確實하게 中間形態를 보여주는 化石 形態들이 있어야 한다. 또한 프릴에 구멍이 있는 스카넬라의 트리케라톱스 標本은 未成熟한 트리케라톱스에서 成熟한 吐露社友루스 形態로 變하는 中間形態라기보다는 病이 들었거나 畸形인 個體일 수 있다고 主張했다. [8] [9]

이들의 化石, 特히 트리케라톱스 化石이 매우 豐富한 것을 보면 早晩間 더 많은 化石을 찾아서 論爭의 結論을 낼 수도 있을 것으로 보인다.

以後 네度케라톱스가 幼年期 個體라고 하기에는 너무 나이가 들었다는 點을 들고, 吐露社友루스와 트리케라톱스의 여러 解剖學的, 生物學的 差異로 이 假說은 크게 支持받지 못한다.

誤造케라톱스와 타탄카케라톱스 [ 編輯 ]

위에서 說明했듯이 존 스카넬라는 2010年에 네度케라톱스가 트리케라톱스의 動物耳鳴으로 看做되어야 한다고 主張했다. [5] 앤드류 派키는 2011年 論文에서 네度케라톱스가 有效한 俗名이라는 立場을 堅持했다. [7] 닉 롱리치는 네度케라톱스에 對한 스카넬라의 見解에 同意하고 最近에 報告된 誤造케라톱스 亦是 動物耳鳴日 것이라는 提案을 했다. 롱리치의 主張에 依하면 誤造케라톱스는 只今은 有效하지 않은 종이 된 T. serratus 로 看做되었다가 只今은 T. horridus 로 分類된 標本들과 區分할 수 없다고 한다.

롱리치는 또 亦是 새로 報告된 속인 타탄카케라톱스 에서 트리케라톱스의 聖體와 靑少年期 標本들에서 보이는 特徵들이 奇妙하게 섞여 있다고 記述하였다. 別個의 속을 만드는 것보다 타탄카케라톱스가 矮小症이 있는 트리케라톱스거나 成長이 일찍 멈추는 發達上의 障礙가 있었던 트리케라톱스 個體일 可能性이 높다고 보았다. [102]

大衆媒體에서 描寫되는 트리케라톱스 [ 編輯 ]

찰스 R. 나이트 의 1901年 그림

트리케라톱스는 獨特한 外貌 德分에 1993年 映畫 쥬라기 公園 이나 1999年 BBC TV 다큐멘터리 恐龍 大探險 等 映畫나 컴퓨터 게임 그리고 다큐멘터리 等에 많이 登場한다. 또 트랜스포머 玩具들 가운데 다이노봇 의 變身한 모습 中 하나로도 登場한다. 無敵 캡틴 사우루스 에서 恐龍守備隊와 地球防衛隊가 만든 로봇 保佑에이가 엘드란 의 로봇 그랜드社友루스도 登場. 디지몬 시리즈 으로는 트리케라몬, 포켓몬스터 에서는 바리톱스 가 있지만, 바리톱스 는 트리케라톱스보다 카스모社友루스 를 닮았다. 鐘을 明示하지는 않았지만 트리케라톱스는 사우스다코타 州와 [103] 와이오밍 注意 公式 化石이기도 하다. [104]

트리케라톱스나 餘他 뿔恐龍들은 오늘날의 아메리카들소 처럼 큰 무리를 지어 移動하는 모습으로 많이 描寫된다. 앞에서 說明했듯이 이를 뒷받침하는 化石 證據는 거의 없으며 實際 證據들을 보면 트리케라톱스는 小規模의 무리를 지어 移動했을 可能性이 높다. 트리케라톱스가 살아있을 때 어떤 行動을 했는지는 아직 알려져야 할 것이 많다.

트리케라톱스와 티라노사우루스의 對決은 特히 兒童用 恐龍冊에서 되풀이하여 나타나는 主題다. 1942年에 찰스 R. 나이트 내셔널 지오그래픽 소사이어티 의 依賴로 필드 自然史博物館 의 壁畫를 그렸는데 여기에 이 두 恐龍들이 對決하는 場面이 들어있어서 많은 사람들이 이 둘을 맞手로 생각하게 되었다. [105] 古生物學者 밥 배커 는 이 둘 사이의 라이벌 關係에 對해 이렇게 말한다. "捕食者와 피識字가 이렇게 劇的으로 맞서게 된 境遇는 없었습니다. 巨大한 두 種類의 恐龍이 恐龍時代의 마지막 時期 마지막 날 까지 서로 싸우면서 共進化해갔다는 것이 꽤나 그럴듯하지요." [105]

같이 보기 [ 編輯 ]

各州 [ 編輯 ]

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外部 링크 [ 編輯 ]