支配爬蟲類

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支配爬蟲類
알로사우루스 (뉴질랜드 박물관)
알로사우루스 (뉴질랜드 博物館)
生物 分類 ??
界: 動物界
文: 척삭動物門
江: 龍宮江
亞綱: 離宮亞綱
下降: 支配爬蟲下降
(未分類): 支配爬蟲類 (Archosauria)
Cope , 1869

支配爬蟲類 (支配爬蟲類, 라틴語 : Archosauria )는 이宮類 에 屬하는 양막류 의 一種으로 現在 살아 있는 種類로는 鰐魚 가 여기에 該當한다. 滅種한(최근 理論으로는 進化) 種類로는 恐龍 翼龍 이 있다. 系統群 으로서의 支配爬蟲類는 現生 鰐魚 가장 最近의 共通 宣祖 의 後孫인 '크라운그룹'을 意味한다. 크게 鰐魚類 와 滅種한 近緣種, 그리고 兆中足骨類, 卽 와 滅種한 近緣種 ( 를 除外한 恐龍 翼龍 들) 로 나뉜다. 主龍類 (主龍類) 라고도 한다. 조룡類(祖龍類)는 잘못된 表記이다.

特徵 [ 編輯 ]

支配爬蟲類는 몇 가지 派生共有形質 을 가지고 있어 다른 四肢動物 과 區分된다. 가장 簡單하고 널리 認定되는 支配爬蟲類의 派生共有形質 은 이빨이 이틀(socket) 안에 固定되어 있다는 것과 奠雁蝸瘡 , 下惡瘡 [1] , 그리고 넙다리뼈 네 番째 돌기(fourth trochanter) [2] 의 存在다. 이빨이 이틀 안에 位置하고 있기 때문에 먹이를 먹을 때 잘 빠지지 않는다. 이 特徵으로부터 " 테코돈트 " (이틀을 지닌 이빨이란 意味) [3] 라는 이름이 由來했다. 새를 包含하여 몇몇 支配爬蟲類들은 이빨이 없다. 奠雁蝸瘡은 現生의 鰐魚類 처럼 相對的으로 컸던 初期 支配爬蟲類 頭蓋骨의 무게를 줄여주었다. 下惡瘡 亦是 아래턱의 무게를 줄여주었을 수 있다. 넙다리뼈의 네 番째 突起는 큰 筋肉이 附着될 수 있는 자리를 만들어 주었다. 初期 支配爬蟲類는 强力한 筋肉을 가지고 있어 直立步行이 可能했고 이것은 페름기-트라이아스기 滅種 에서 支配爬蟲類 或은 그 直系祖上이 살아남는 데 도움을 주었을 수도 있다.

支配爬蟲類의 起源 [ 編輯 ]

支配爬蟲類가 언제 처음 出現했는지에 對해서는 論難이 있다. 페름기 의 爬蟲類인 아르코社友루스 老視쿠스( Archosaurus rossicus ) 또는 프로토社友루스 스페네리_ Protosaurus speneri )를 眞짜 支配爬蟲類로 分類하는 學者들은 支配爬蟲類가 後記 페름기에 처음 나타났다고 본다. 아르코社友루스 老視쿠스와 프로토社友루스 스페네리를 지배파충형류(支配爬蟲類는 아니지만 아주 가까운 關係)로 分類하는 사람들은 支配爬蟲類가 지배파충형류 祖上으로부터 트라이아스기 電氣의 올레네크節 에 처음 出現했다고 본다. 가장 이른 支配爬蟲類는 스키토수쿠스( Scythosuchus ), 트실모수쿠스( Tsylmosuchus )와 같이 러시아 에서 發見된 라우履修쿠스류( Rauisuchia )이며 올레네크節에 살았다. [4]

트라이아스기 支配爬蟲類의 蕃盛 [ 編輯 ]

트라이아스기 堆積層의 키로테리움( Chirotherium ) 발자국 化石

單宮類 ( 哺乳類 와 種種 "蟠龍"이라고 불리는 滅種한 近緣種을 包含한다.)는 페름기 에 支配的인 陸上 脊椎動物의 地位를 占하고 있었지만 페름기-트라이아스기 滅種 때 거의 大部分 滅種했다. 몇몇 檀弓類들만이 이 大量滅種에서 살아남았다. 리스트로社友루스( Lystrosaurus )(草食 디키노돈트의 一種)는 페름기 滅種事件 直後에 이미 널리 퍼져 있었다.

하지만 初期 트라이아스기 가 되면서 支配爬蟲類가 곧 支配的인 陸上 脊椎動物의 地位를 얻었다. 두 가지 有力한 說明은:

  • 支配爬蟲類가 檀弓類보다 먼저 直立步行이 可能한 다리를 가지게 되었고, 캐리어의 制約 을 避함으로써 優越한 體力을 가질 수 있었다. 이 說明에 對한 反論은 支配爬蟲類가 支配的인 動物이 된 것이 리스트로社友루스( Lystrosaurus )나 다른 檀弓類들처럼 아직 이들이 다리를 옆으로 벌리거나 折半쯤 直立한 姿勢를 가지고 있을 때였다는 것이다.
  • 初期 트라이아스기는 地球 의 땅이 모두 超大陸 판게아 로 한 곳에 모여 있어 乾燥한 氣候였다. 支配爬蟲類는 初期 檀弓類보다 水分을 保存하는 데 더 뛰어났을 것이다. 그 理由는:
    • 現生 이宮類 (도마뱀, 뱀, 鰐魚, 새) 들은 尿酸 을 반죽같은 形態로 排出한다. 支配爬蟲類 (악어, 恐龍과 새의 祖上) 亦是 尿酸을 排出하여 몸 속의 水分을 保存하였을 것이라고 推測할 수 있다. 離宮類의 皮膚에는 分泌腺이 없다는 것도 이에 유리한 點이었을 것이다.
    • 現生 哺乳類는 要素 를 排出하는데 이것을 녹이기 위해 물이 많이 必要하다. 哺乳類의 皮膚에 分泌腺이 많은 것도 水分을 잃기 쉽게 만들어 준다. 初期 檀弓類가 現生 哺乳類와 類似한 特徵을 가지고 있었다면 (팔라이오스(Palaeos) 웹사이트의 著者들이 主張하는 것처럼) 乾燥한 環境에서 不利하게 作用했을 것이다. 이 웹사이트는 또한 "當時와 氣候가 類似했던 濠洲의 플理誤-플라이스토세 歷史를 보면 가장 큰 陸上 捕食者들은 哺乳類가 아니라 巨大한 王도마뱀 流 (메갈라니아( Megalania )) 와 陸地 鰐魚였다." 고 指摘한다. [3]

主要 支配爬蟲類들 [ 編輯 ]

支配爬蟲類의 발목 形態: Palaeos
에서 가져옴        정강뼈               종아리뼈               목말뼈               발꿈치뼈
原始的인 mesotarsal 발목.
鰐魚型 발목.
逆惡語形 발목.
"發展된" 中止不絶 발목.

1970年代부터 科學者들은 발목의 形態에 따라 支配爬蟲類를 分類해 왔다. [5] 가장 初期의 支配爬蟲類는 "原始的인 中止不絶 形態" 발목을 가지고 있었다. 목말뼈 발꿈치뼈 정강뼈 종아리뼈 縫合線 으로 固定되어 있었고 이 뼈들과 발이 만나는 部分의 關節은 구부러져 있다.

僞惡類의 예. 坐像團부터 時計方向으로: 롱固守쿠스( Longosuchus meadei ) (아이土沙우루스류), 가비알리스( Gavialis gangeticus ), ( 鰐魚 流), 社友老叟쿠스(Saurosuchus galilei) ( 라우履修쿠스 流), 페데티코社友루스( Pedeticosaurus leviseuri ) (스페노수쿠스류), 케나泥水쿠스( Chenanisuchus lateroculi ) (디로사우루스류), 多코社友루스( Dakosaurus maximus ) (탈라土手쿠스류).

僞惡類 트라이아스기 初期에 나타났다. 이들의 발목은 목말뼈가 정강뼈에 縫合線으로 結合되어 있고, 關節은 목말뼈의 튀어나온 部分이 발꿈치뼈의 움푹 들어간 곳에 끼워져 있는 部分을 中心으로 돌아가 있다. 初期의 "鰐魚발목" 을 가진 無理는 如前히 다리를 옆으로 펼친 狀態로 걸었으나 後期의 鰐魚발목을 가진 種類는 (特히 라우履修쿠스류) 完全한 直立步行을 했다. 現生 鰐魚들은 다리를 옆으로 펼친 채로도, 直立한 채로도 걸을 수 있다.

에우파케리아 課와 오르泥土수쿠스 과는 발꿈치뼈의 튀어나온 部分이 목말뼈의 움푹 들어간 곳에 끼워져 있는 "譯 鰐魚발목" 을 가지고 있었다.

兆中足骨類의 예. 坐像團으로부터 時計方向으로: 투푹수아라( Tupuxuara leonardi ) ( 翼龍 ), 알라모社友루스( Alamosaurus sanjuanensis ), ( 龍脚類 ), 親타오社友루스( Tsintaosaurus spinorhinus ) ( 조각類 ), 다스플레토社友루스( Daspletosaurus torosus ) ( 獸脚類 티라노사우루스과 ), 펜타케라톱스(Pentaceratops sternbergii) ( 角龍類 ), 그리고 두루미 ( ).

가장 이른 兆中足骨類 ("새의 발목"이라는 뜻) 化石은 트라이아스기 後期의 카르니亞節 에서 나타나지만 이들이 어떻게 鰐魚발목類로부터 鎭火했는지는 確實하지 않다. 實際로 훨씬 일찍 進化했거나, 마지막 "原始 中止不絶" 支配爬蟲類로부터 鎭火했을 수도 있다. 오르泥土디라의 "發展된 中止不絶" 발목은 매우 커다란 목말뼈와 매우 작은 발굼値뼈를 가지고 있어서 單純한 경첩처럼 한쪽 方向으로만 움직일 수 있다. 이런 形態는 直立步行을 하는 種類에만 適合하며 달릴 때 安定感을 더해준다. 오르泥土다리는 나머지 支配爬蟲類와 다른 點을 몇 가지 가지고 있다: 骨格이 가벼우며 작은 便이다. 목은 길고 S字 形態의 曲線을 가진다. 머리뼈는 더 가볍게 만들어져 잇고 많은 오르泥土디라들은 이族譜行 을 한다. 支配爬蟲類의 넙다리뼈 네 番째 突起는 넙적다리 筋肉이 힘을 잘 쓸 수 있게 해 주어 오르泥土디라의 二足步行을 쉽게 만들어 주었을 수 있다. 後記 트라이아스기에 오르泥土디라는 恐龍 翼龍 으로 分化하였다.

分類 [ 編輯 ]

現代的인 分類 [ 編輯 ]

支配爬蟲類는 普通 '크라운그룹'으로 定義된다. 크라운그룹은 該當 分類群에서 살아있는 生物들의 가장 最近 共通祖上으로부터 由來한 後孫들만을 包含한다. 支配爬蟲類의 境遇 이렇게 定義하면 새와 鰐魚가 包含된다. 支配爬蟲類는 더 큰 系統軍人 지배파충형류 에 屬하는데, 여기에는 프로테로캄프사과(Proterochampsidae)와 에右파케리아과(Euparkeriidae)와 같은 近緣種이 包含된다. 이 近緣種들은 크라운그룹 支配爬蟲類에 屬하지는 않고 지배파충형류 안에서 좀 더 原始的인 位置를 차지하고 있지만 種種 支配爬蟲類라고 불리기도 한다. [6] 歷史的으로, 프로테로수쿠스류와 에리트로수쿠스류를 包含하여 많은 支配爬蟲兄類들이 奠雁蝸瘡의 存在에 根據해 支配爬蟲類라고 불려왔다.

많은 學者들이 支配爬蟲類를 地位가 없는 系統群 으로 取扱하는 쪽을 選好하지만 어떤 學者들은 傳統的인 生物學的 地位를 附與하기도 한다. 傳統的으로 支配爬蟲類는 上木으로 取扱되어 왔다. 21世紀의 몇몇 硏究者들은 디비전(Division)의 地位를 附與하기도 한다. [7] 이나 江(Class) [8]

分類의 歷史 [ 編輯 ]

支配爬蟲類라는 뜻의 아르코社우리아(Archosauria)는 美國의 古生物學者인 에드워드 드링커 코프 가 1869年에 만들어낸 單語다. 여기에는 恐龍 鰐魚 , 테코돈트 , 用益類 (sauropterygia, 이宮類 이나 類緣關係는 不確實하다. 인룡형류 (lepidosauromorpha)일 可能性이 높고, 現在의 支配爬蟲類 定義에는 確實히 包含되지 않는다.), 린코케팔리아(rhynchocephalia, 코프에 依하면 린코社友루스와 투아타라 를 包含하는데, 린코社友루스는 오늘날에는 더 原始的인 지배파충형류 로 看做되며, 투아타라는 人龍類 이다.), 그리고 現在는 檀弓類로 看做되는 아노모돈트가 包含된다. [9] 1986年까지는 크라운그룹 系統軍으로 定義되지 않아서 더 進化한 分類群으로 看做되었다. [10] 코프가 만들어낸 單語는 그리스-라틴 合成語로, 元來는 머리뼈의 아치(arch)를 가리키는 것이었으나 나중에는 그리스어의 ?ρχ?? , "支配者, 領導者"와 聯關지어 "이끄는 爬蟲類" 或은 "支配하는 爬蟲類"라는 意味로 쓰이게 되었다. [11]

"테코돈트"는 只今은 쓰이지 않는 用語지만 리처드 五言 이 1859年에 트라이아스기의 支配爬蟲類를 記述하기 위해 처음 使用했고, 20世紀에 널리 使用되었다. 테코돈트는 더 發展된 支配爬蟲類가 進化해 나온 "原始的인 무리"로 看做되었다. 테코돈트는 後에 새와 鰐魚 系統에서 보이는 特徵들을 가지고 있지는 않았기 때문에 두 그룹의 原始的인 祖上의 形質을 가지고 있는 것으로 看做된다. 1980年代와 90年代에 일어난 盆地學 革命으로 盆地學이 生命體를 分類하는데 널리 쓰이는 方法이 되자 테코돈트는 더 以上 有效한 分類群으로 看做되지 않게 되었다. "原始的인 무리"이기 때문에 테코돈트는 側系統群 , 卽 가장 最近의 共通祖上의 모든 後孫을 包含하지 않는 그룹이 된다. 더 進化한 鰐魚와 새는 以前에 알려진 "테코돈트類"에 包含되지 않는 것이다. 1970年代에 原始的인 오르泥土디라인 '라게르페톤'과 '라固守쿠스'가 테코돈트를 恐龍과 連結시킬 수 있는 證據를 提示했고 盆地學者들이 人爲的인 그룹이라고 본 "테코돈트類"라는 單語를 더 以上 使用하지 않게 만드는 데 一助했다. [12]

上카르 채터지(Sankar Chatterjee)가 1978年에 "正常 鰐魚" 발목과 "譯 鰐魚" 발목을 밝혀내면서 支配爬蟲類 內部의 큰 갈래가 알려졌다. 채터지는 支配爬蟲類 안에 "正常" 발목을 가진 僞惡類와 "譯" 발목을 가진 오르泥土수키드 두 그룹이 있는 것으로 보았다. 이 때는 오르泥土수키드가 恐龍의 祖上인 것으로 생각되었다. 1979年에 크룩섕크가 두 갈래를 確認하고 鰐魚 발목이 두 그룹에서 獨立的으로, 서로 다른 方法으로 發展한 것으로 생각했다. 크룩섕크는 또 이 발목의 種類가 各各의 그룹에서 더 發展된 멤버들로 하여금 準直立步行(鰐魚의 境遇)을 하게 하거나 直立步行(恐龍의 境遇)을 하게 해준 것으로 보았다. [12]

系統發生 [ 編輯 ]

많은 數의 系統發生學 分析에서 支配爬蟲類는 段階桶軍 으로 나타나 眞正한 系統君을 이루는 것으로 알려졌다. 支配爬蟲類 系統發生에 對한 最初의 硏究들 中 하나는 프랑스 古生物學者인 자끄 고티에 가 1986年에 遂行하였다. 高띠에는 支配爬蟲類를 鰐魚 種類인 數度數쿠스 流, 그리고 恐龍과 翼龍 種類인 오르泥土수쿠스 類로 나누었다. 數度數쿠스類는 鰐魚와 가까운 모든 支配爬蟲類, 오르니토수쿠스류는 새와 더 가까운 支配爬蟲類로 定義되었다. 結果物로 나온 분지도에서 프로테로캄프사류, 에리트로수쿠스류, 프로테로수쿠스류는 各各 그 順序대로 支配爬蟲類 바깥쪽에 位置한 것으로 分析되었다. 아래는 高띠에(1986)에 실린 분지도 이다. [13]

Proterosuchidae

Erythrosuchidae

Proterochampsidae

  Archosauria  
  Pseudosuchia  

Parasuchia

Aetosauria

Rauisuchia

Crocodylomorpha

  Ornithosuchia  

Euparkeria

Ornithosuchidae

Ornithodira

1988年에 古生物學者인 마이클 벤튼과 J.M. 클라크가 初期 支配爬蟲類의 系統발색學的 硏究를 통해 새로운 系統樹를 發表하였다. 고티에의 系統樹와 마찬가지로 벤튼과 클라크도 支配爬蟲類의 初期에서 두 갈래를 發見하였다. 이들은 두 그룹을 크로코딜로타르視(Crocodylotarsi)와 오르니토수쿠스류로 불렀다. 크로코딜로타르市는 派生形質 에 基盤한 分類群으로 "正常 鰐魚" 발목을 가진 그룹으로. 고티에의 僞惡類는 줄기에 基盤한 分類群이다. 고티에의 系統樹와 달리 벤튼과 클라크는 渝破케루스류를 오르니토수쿠스류의 바깥, 그리고 크라운그룹 支配爬蟲類의 바깥에 位置시켰다. [14]

分期軍人 크루로타르市와 오르泥土디라는 1990年 古生物學者 폴 세레노 와 A.B. 아르쿠치에 依헤 支配爬蟲類에 對한 硏究에서 처음 함께 使用되었다. 이들은 크루로타르視 分期君을 처음 定立하였고, 오르泥土디라는 고티에가 1986年 提案한 이름이다. 크루로타르市와 오르泥土디라는 各各 段階통聲이 疑心되는 數度數쿠스類와 오르니토수쿠스류를 代身한다. [12] [15] 세레노와 아르쿠치는 발목 形態가 아닌 다른 支配爬蟲類의 特徵들을 分析에 導入하였고, 以前의 分析結果들과 다른 結果를 보여주었다. 아래의 분지도는 세레노(1991)의 것으로 세레노와 아르쿠치의 結果와 類似한 것이다. [12]

Archosauriformes  

Proterosuchidae

Erythrosuchidae

Euparkeria

Proterochampsidae

  Archosauria  
  Crurotarsi  

Parasuchia

Ornithosuchidae

Suchia

  Ornithodira  

? Scleromochlus

Pterosauria

Dinosauromorpha

오르泥土디라와 크루로타르市는 모두 노드에 基盤한 分期軍으로, 두 個 以上 되는 分類群의 가장 最近 共通祖上과 그 모든 後孫들을 包含하는 것으로 定義된다. 오르泥土디라는 翼龍과 恐龍(새를 包含하여)의 가장 最近 共通祖上과 그 모든 後孫을, 크루로타르市는 現生 鰐魚와 세 種類의 트라이아스기 支配爬蟲類, 卽 오르泥土수쿠스류, 아이土沙우루스류, 被土社友루스類의 가장 最近 共通祖上과 그 後孫들을 包含한다. 이 分期軍들은 줄기에 基盤한 分期群, 卽 한쪽의 現生 그룹(새 或은 鰐魚)보다 다른 쪽 그룹에 더 가까운 모든 分類群으로 定義되는 "새 系列" 과 "악어 系列" 支配爬蟲類와는 다른 것이다.

새 系列의 支配爬蟲類이지만 오르니토디라 分期軍에 該當하지는 않는 스클레로모클루스 復元도.

벤튼은 兆中足骨流라는 이름을 1999年에 提案하여 모든 새 系列의 支配爬蟲類(벤튼의 定義에서는 鰐魚보다 恐龍에 더 가까운 모든 支配爬蟲類)를 包含시켰다. 벤튼은 트라이아스기의 小型 支配爬蟲類인 스클레로모클루스( Scleromochlus )가 새 系列의 支配爬蟲類이지만 오르泥土디라에는 包含되지 않는 것으로 分析하고 오르泥土디라가 새 系列 支配爬蟲類와 오르泥土디라가 同一한 것이 아니라고 보았다. 아래는 이러한 系統發生을 보여주는 벤튼(2004)의 分期도이다. [10]

Archosauria  

Hyperodapedon ( Rhynchosauria )

Prolacerta ( Prolacertiformes )

Proterosuchus ( Proterosuchidae )

Euparkeria ( Euparkeriidae )

Proterochampsidae

 Avesuchia (Crown group Archosauria
  Crurotarsi  

Phytosauridae

Gracilisuchus

Ornithosuchidae

  Suchia  

Stagonolepididae

Postosuchus

Crocodylomorpha

Fasolasuchus

  Prestosuchidae

Ticinosuchus

Prestosuchus

Saurosuchus

  Avemetatarsalia  

Scleromochlus

  Ornithodira  

Pterosauria

  Dinosauromorpha

Lagerpeton

  Dinosauriformes  

Marasuchus

Dinosauria

Ornithischia

  Saurischia  

Sauropodomorpha

  Theropoda  

Herrerasaurus

Neotheropoda

스털링 네스빗의 初期 支配爬蟲類에 對한 2011年 모노그라프에서 被土사우루스가 支配爬蟲類의 外部에 位置한다는 强力한 分析結果가 나왔다. 그 以後의 많은 硏究들도 이 系統發生을 支持하였다. 크루로타르市의 正義 上 被土사우루스가 包含되기 때문에 被土사우루스가 支配爬蟲類에 包含되지 않는다면 크루로타르市는 모든 支配爬蟲類를 包含해야만 한다. 네스빗은 僞惡流라는 分期群 이름을 되살려 鰐魚 系列 支配爬蟲類를 包含하는 줄기에 基盤한 分類群으로 定義하였다. 아래는 네스빗(2011)의 分期度에서 修正된 것이다. [16]

Phytosauria

Archosauria  
Pseudosuchia

Ornithosuchidae

Suchia

Gracilisuchus

Turfanosuchus

Revueltosaurus

Aetosauria

Ticinosuchus

Paracrocodylomorpha

Poposauroidea

Loricata

Prestosuchus

Saurosuchus

Batrachotomus

Fasolasuchus

Rauisuchidae

Crocodylomorpha

Avemetatarsalia  /  Ornithodira *

Pterosauromorpha

Lagerpetidae

Dinosauriformes

Marasuchus

Silesauridae

Dinosauria

Ornithischia

Sauropodomorpha

Theropoda

* 네스빗은 스클레로모클루스 를 分析에 包含시키지 않았으므로 兆中足骨類와 오르泥土디라는 이 分期道에서 같은 位置를 차지한다

滅種과 生存 [ 編輯 ]

鰐魚, 翼龍, 그리고 恐龍은 1億 9500萬 年 前의 트라이아스기-쥐라紀 滅種 에서 살아남았으나 다른 支配爬蟲類들은 滅種했다.

새가 아닌 恐龍들과 翼龍 들은 約 6600萬 年 前에 있었던 白堊紀-팔레오機 滅種 때 滅種했으나 鰐魚와 새(唯一하게 남은 獸脚類 恐龍)는 살아남았다. 둘 다 支配爬蟲類의 後孫들이며, 따라서 系統發生學的 分類學 의 正義에 따라 支配爬蟲類이다. 鰐魚類(크로커다일, 앨리게이터, 가비알類)와 새는 오늘날에도 蕃盛하고 있고. 새가 모든 陸上 脊椎動物 中 가장 많은 種 數를 가지고 있는 것으로 알려져 있다.

支配爬蟲類의 生活 [ 編輯 ]

엉덩關節과 移動方式 [ 編輯 ]

엉덩이 關節과 뒷다리의 姿勢.

初期의 四肢動物 처럼 初期의 支配爬蟲類는 엉덩關節이 옆쪽을 向했고 넙다리뼈 上部의 튀어나온 部分이 넙다리뼈와 一直線上에 있었기 때문에 다리를 옆으로 펼친 姿勢를 取했다.

트라이아스기 初期 乃至 中期에 어떤 支配爬蟲類 그룹들이 좀 더 直立에 가까운 姿勢를 할 수 있는 (或은 해야만 하는) 形態의 엉덩關節을 가지게 되었다. 이런 關節 形態로 인해 該當 그룹들은 캐리어의 制約 에서 벗어나 더 나은 體力을 가질 수 있게 되었다. 同時에 달리기와 숨쉬기를 쉽게 할 수 있게 되었기 때문이다. 直立步行을 할 수 있게 해주는 關節에는 두 가지 種類가 있다.

  • 絶句는 옆쪽을 向하지만 넙다리뼈머리가 垂直으로 뻗은 넙다리뼈와 直角을 이루고 있다. 支配爬蟲類로부터 進化한 恐龍이 이런 엉덩이를 가지고 있다.
  • 절구가 아래쪽을 向하고 넙다리뼈머리가 넙다리뼈와 一直線을 이룬다. "기둥처럼 直立한" 形態는 여러 支配爬蟲類 系統에서 獨立的으로 進化한 것으로 보인다. 라우履修쿠스류 에서 一般的으로 볼 수 있고 어떤 아이土沙우루스류 에서도 나타난다.

直立姿勢는 더 많은 에너지를 要求하므로 높은 新陳代謝率과 높은 體溫을 의미할 수도 있다는 主張도 있다. [17]

食習慣 [ 編輯 ]

거의 大部分은 大型 捕食者이나 여러 系統에서 다양한 生態的 地位를 차지했다. 아이土社友루스類는 草食이었고 몸 全體에 保護판을 두르고 있었다. 시모수쿠스 ( Simosuchus ), 필로돈土手쿠스 ( Phyllodontosuchus ) 等의 鰐魚들도 草食이었다. 大形 鰐魚人 스토마토數쿠스 ( Stomatosuchus )는 濾過攝食(filter feeding)을 했을 可能性이 있다. 龍角形類와 鳥盤類 恐龍들은 먹이를 먹고 소화시키는 데 있어 다양한 適應方式을 보여준 草食動物이었다.

陸上, 수생, 그리고 空中에서의 蕃盛 [ 編輯 ]

支配爬蟲類는 大槪 陸上 動物로 描寫된다. 하지만, 이들은 더욱 다양한 곳에서 生活했다.

  • 파이吐社友루스類와 鰐魚類는 江과 늪地, 그리고 바다를 支配했다. (텔레誤死우루스류, 메트리오린쿠스류, 그리고 디로사우루스類의 예) 메트리오린쿠스류는 돌고래처럼 櫓와 같이 생긴 앞다리, 꼬리지느러미와 미끈하고 保護版이 없는 皮膚를 가지고 있었다.
  • 오르니토디라 中 두 系統軍人 翼龍 과 새는 하늘을 날 수 있게 된 後 空中을 支配했다.

新陳代謝 [ 編輯 ]

支配爬蟲類의 新陳代謝는 如前히 論難되는 主題다. 支配爬蟲類는 分明 變溫動物인 祖上으로부터 進化했고 鰐魚는 變溫動物이다. 하지만 鰐魚도 普通 酸素 供給을 원활하게 해주는 恒溫動物의 大使와 聯關되는 特徵들을 몇 가지고 가지고 있다.

  • 네房心臟. 哺乳類와 새는 네放心腸을 가지고 있어 酸素가 豐富한 피와 그렇지 않은 피의 흐름을 完全히 分離한다. 鰐魚 以外 爬蟲類들은 세방 心臟 을 가지고 있어 두 피의 흐름이 섞이기 때문에 덜 效率的이다. 이 境遇 酸素가 豐富하지 않은 피의 一部를 허파가 아닌 몸으로 보내게 된다. 現生 鰐魚의 心臟은 네 個의 房을 가지고 있지만 몸의 크기에 비해 작고 現生 哺乳類 보다 낮은 壓力에서 作動한다. 또한 心肺바이패스(pulmonary bypass)가 있어 물 속에 있을 때는 酸素 를 아끼기 위해 세방心臟처럼 기능한다.
  • 二次입天障(secondary palate)이 있어 飮食을 먹으면서 同時에 숨을 쉴 수 있다.
  • 허파 에 空氣를 出入시키기 爲해 軟骨로 된 圓筒 模樣의 器官을 가지고 있다. 哺乳類나 새의 허파 움직임과는 다르지만 어떤 硏究者들이 恐龍에서 發見할 수 있다고 主張하는 것과 類似하다. [18] [19]

그렇다면 大體 왜 活潑하게 움직이는 恒溫動物에게는 重要하지만 變溫動物이며 거의 大部分의 時間을 물에 떠 있거나 江둑에 엎드려 있는 水中 埋伏 捕食者 에게는 別 쓸모가 없어 보이는 이런 特徵들이 自然選擇 에 依해 鰐魚에게 생기게 되었을까?

古生物學的인 證據들에 依하면 現生 鰐魚의 祖上은 活動的이고 內醞性 動物이었던 것으로 보인다. 어떤 專門家들은 鰐魚의 支配爬蟲類 祖上 亦是 恒溫動物이었을 것이라고 생각한다. 鰐魚 心臟의 生理學, 解剖學, 그리고 發生學的 特徵들도 古生物學的 證據들을 支持하며 鰐魚는 水中 埋伏 捕食者의 生態的 地位를 차지하면서 外穩城으로 되돌아간 것으로 보인다. 鰐魚의 胎兒는 初期에 完全한 네放心腸을 完成시킨다. 成長하면서 禹 心室 에서 나오는 왼쪽 大動脈 , 左右 大動脈弓(aortic arch) 사이의 파니子貢(foramen of Panizza), 그리고 허파動脈 基底部의 톱니模樣 밸브(cog-teeth valve)를 包含하는 心肺바이패스가 만들어진다. 心肺바이패스는 鰐魚가 물 속으로 들어갈 때 作動하여 세방心臟으로 기능하게 만든다. 硏究者들은 現生 鰐魚의 祖上이 變溫動物, 或은 外穩城 大使로 되돌아 가기 前에 完全한 네放心腸을 가지고 있었으며 恒溫動物이었다고 結論내렸다. 著者들은 또한 줄기 支配爬蟲類가 內醞性이었다는 다른 證據들을 提示한다. [20] [21] 鰐魚가 나중에 덜 活動的이며 水中生活을 하는 變溫動物이 되면서 心肺바이패스를 발달시켰을 것이라고 推測하는 것이 合理的이다. 遠視 鰐魚와 餘他 트라이아스기 支配爬蟲類가 恒溫動物이었다 假定하면 進化의 수수께끼 몇 가지를 푸는 데 도움이 된다.

테레스트리수쿠스( Terrestrisuchus )
  • 最初의 鰐魚, 卽 테레스트리수쿠스( Terrestrisuchus )는 날씬하고 잽싼 陸上 捕食者로 相當히 活動的인 生活을 했을 것으로 보이는데 이것은 무척 빠른 新陳代謝를 必要로 한다. 또, 어떤 크루로타르視 支配爬蟲類는 直立했을 것으로 보이며 라우履修쿠스 류는 다른 姿勢를 取하는데 적합하지 않았을 것이다. 直立姿勢는 캐리어의 制約 을 避할 수 있기 때문에 活動的 動物에게 유리하지만 느린 動物에게는 일어서고 엎드리는 데 必要한 에너지를 증가시키기 때문에 不利하게 作用한다.
  • 初期 支配爬蟲類가 變溫動物이었고 恐龍이 恒溫動物이었다면 恐龍은 檀弓類가 外穩城에서 內醞性 大使로 進化하는 데 걸렸던 時間의 折半도 안 되는 時間에 內醞性을 進化시켰어야 한다.

循環系 [ 編輯 ]

最近의 硏究에 依하면 미시시피악어 의 허파에서는 空氣를 들이 쉴 때나 내쉴 때 空氣가 한 方向으로 움직인다. [22] 이런 空氣흐름은 새와 새가 아닌 恐龍에서도 보이고, 이들은 呼吸을 더 圓滑히 하기 위해 氣囊을 가지고 있었다. 새와 鰐魚는 酸素交換을 擔當하는 방기관地(parabronchi)를 통해 한 方向의 空氣흐름을 만들어낸다. 硏究에 依하면 鰐魚는 두 番째 방기관地를 通해 들어가며 방기관地를 通해 移動하고 첫 番째 방기관地를 통해 빠져나간다. 새와 鰐魚가 모두 한 方向의 空氣흐름을 가진다는 것은 이런 呼吸方式이 트라이아스기의 初期 支配爬蟲類와 恐龍 以外의 後孫들, 卽 被土社友루스類, 아이도社友루스類, 라우履修쿠스류, 鰐魚類, 그리고 翼龍에서도 있었으리라는 것을 示唆한다. [22] 허파 內에서 空氣가 한 方向으로 흐르는 呼吸方式은 檀弓類의 呼吸方式, 그러니까 空氣가 助手처럼 들어왔다 나가며 막다른 골목 形態의 肺胞 에서 흐름이 끝나는 方式보다 支配爬蟲類에게 유리한 位置를 占하게 해주었을 수 있다. 支配爬蟲類의 허파에서 보이는 房氣管支는 더 效率的인 가스 交換은 中生代에 있었던 것으로 보이는 大氣 中의 酸素 濃度가 낮았던 時期에 支配爬蟲類에서 유리했을 수 있다. [23]

各州 [ 編輯 ]

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