燐酸化 (燐酸化, 英語 : phosphorylation )는 化學 에서 分子 에 燐酸基 를 붙이는 것을 意味한다. 燐酸化와 그 逆反應人 脫燐酸化 는 生物學 의 많은 過程에서 重要하다. 蛋白質 燐酸化 는 機能에 特히 重要하다. 例를 들어 燐酸化는 사카로미세스 세레비시아 ( Saccharomyces cerevisiae )에 存在하는 酵素 의 거의 折半을 活性化(또는 非活性化)하여 機能을 調節한다. ^{[1] [2] [3]} 많은 蛋白質 ( 眞核生物 에서 프로테옴 의 1/3에서 2/3 사이) ^{[4] [5]} 은 많은 炭水化物 , 地質 , 其他 生物學 關聯 分子와 마찬가지로 一時的으로 인산화된다.

葡萄糖 [ 編輯 ]

普通 黨 의 異化作用 의 첫 番째 段階는 黨의 燐酸化이다. 燐酸化는 分子가 運搬體를 통해 다시 擴散되어 나가는 것을 燐酸基가 防止하기 때문에 細胞에 糖이 蓄積되도록 한다. 葡萄糖 의 燐酸化는 많은 黨들이 더 大使되기 前에 먼저 葡萄糖으로 轉換되기 때문에 黨 大使의 核心的인 反應이다.

該當過程 의 첫 番째 段階에서 D-葡萄糖 이 D-葡萄糖 6-因山 으로 轉換되는 化學 反應式 은 다음과 같다.

D-葡萄糖 + ATP → D-葡萄糖 6-因山 + ADP

ΔG ° = ?16.7 kJ/mol (° 는 標準 條件에서 測定했음을 나타낸다.)

버밍엄 大學校 의 硏究員 D. G. 워커는 기니피그 聖體에서 葡萄糖을 葡萄糖 6-燐酸으로 인산화하는 反應을 觸媒하는 두 가지 特定 酵素의 存在를 確認했다. 이 두 가지 酵素는 特異的 글루코키네이스(ADP-D-葡萄糖 6-燐酸基轉移酵素) 및 非特異的 헥小키네이스(ATP-D-헥소스 6-燐酸基轉移酵素)로 確認되었다.

葡萄糖은 肝細胞 를 自由롭게 透過할 수 있으며, 葡萄糖 燐酸化의 初期 速度는 간(ATP-D-포도당 6-燐酸基轉移酵素) 및 非特異的 헥小키네이스(ATP-D-헥소스 6-燐酸基轉移酵素)에 依한 葡萄糖 大使의 速度 制限 段階이다. ^[6]

글리코젠 生成酵素 에서 葡萄糖 6-燐酸의 役割은 다음과 같다. 血糖 이 높이면 間 , 骨格筋 , 地方 組織 에서 葡萄糖 6-燐酸의 細胞 내 濃度가 增加한다. 肝에서 글리코젠 合成은 血糖 濃度와 直接的인 相關 關係가 있으며, 骨格筋과 地方 細胞에서 葡萄糖은 글리코젠 生成酵素에 微微한 影響을 미친다. 高血糖은 인슐린 을 放出하여 細胞膜 으로 特定 葡萄糖 運搬體의 트랜스 位置를 刺戟한다. ^{[6] [7]}

血糖 濃度를 調節하는 肝의 重要한 役割은 音의 ΔG 값이 特徵이며, 이는 이것이 調節 地點임을 나타낸다. 헥小키네이스 는 Km이 낮아 葡萄糖에 對한 親和度가 높기 때문에 血液 內 葡萄糖 水準이 나노 水準인 境遇에도 이러한 初期 燐酸化가 進行될 수 있다.

葡萄糖의 燐酸化는 果糖 6-燐酸의 結合에 依해 强化될 수도 있고, 果糖 1-燐酸의 結合에 依해 減少될 수도 있다. 飮食物 로 攝取 한 果糖 은 間 에서 果糖 1-因山 으로 轉換된다. 이것은 窮極的으로 正方向으로의 反應을 選好하는 글루코키네이스에 對한 果糖 6-燐酸의 作用을 無效化한다. ^[8] 過當을 인산화하는 肝細胞의 能力은 果糖 1-燐酸을 代謝하는 能力을 超過한다. 過當을 過度하게 攝取하면 窮極的으로 間大使의 不均衡을 招來하여 肝細胞의 ATP 供給을 間接的으로 枯渴시킨다. ^[9]

效果人者로 作用하는 葡萄糖 6-燐酸에 依한 알로스테릭 活性化는 글리코젠 生成酵素를 刺戟하고, 葡萄糖 6-燐酸은 cAMP -刺戟 蛋白質 키네이스에 依한 글리코젠 生成酵素의 燐酸化를 抑制할 수 있다. ^[7]

葡萄糖의 燐酸化는 身體 內 過程에서 必須的이다. 例를 들어 인산화된 葡萄糖은 心臟 內 인슐린 依存的 mTOR 經路 活性化에 必要하다. 이것은 또한 中間 大使와 心臟 生長 사이의 聯關性을 示唆한다. ^[10]

該當過程 [ 編輯 ]

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該當過程 은 葡萄糖 이 다양한 酵素 의 도움을 받아 다양한 段階를 거쳐 두 分子의 피루브산 으로 分解되는 必須 過程이다. 該當過程은 10段階로 構成되어 있으며, 이 中 인산화되는 段階는 最終 生成物 을 얻기 위해 꼭 必要한 段階이다. 燐酸化는 에너지 投資記(該當過程의 前半部)의 段階 1과 段階 3에서 일어나고, ^[11] 에너지 回收機(該當過程의 後半部)의 段階 7과 段階 10에서 일어난다. ^[12]

葡萄糖은 本質的으로 細胞 안팎으로 擴散될 수 있는 能力이 있는 작은 分子이다. 葡萄糖을 인산화함으로써(음전하를 띠게 하기 위해 燐酸基 를 添加) ^[13] 葡萄糖 은 葡萄糖 6-因山 으로 轉換되고 陰電荷 를 띠면서 細胞 內에 갇히게 된다. 이 反應은 많은 6原子 고리 構造를 燐酸化시키는 酵素 人 헥小키네이스 에 依해 觸媒된다. 葡萄糖 6-燐酸은 細胞膜 을 通過할 수 없기 때문에 細胞 內에 머물도록 强制된다. 果糖 6-因山 이 果糖 1,6-二重因山 으로 轉換되는 燐酸化 反應은 該當過程의 段階 3에서 일어난다. 이 反應은 포스포프럭토키네이스-1 에 依해 觸媒 된다.

에너지 投資記에서 燐酸化는 ATP 가 關與하는 反面, 에너지 回收機에서 燐酸化는 無機 燐酸이 關與한다. 글리세르알데하이드 3-因山 은 燐酸化되어 1,3-비스포스포글리세르산 을 形成한다. 이 反應은 글리세르알데하이드 3-因山 脫水素酵素 에 依해 觸媒된다. 燐酸化의 連鎖 效果는 結局 不安定性을 誘發하고 酵素가 葡萄糖의 炭素 結合을 分解할 수 있도록 한다.

燐酸化는 該當過程의 매우 重要한 構成 要素로 作用하는 데, 이는 輸送, 調節 및 效率性에 도움을 주기 때문이다. ^[14]

蛋白質 燐酸化 [ 編輯 ]

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蛋白質 燐酸化 는 眞核生物 에서 가장 많이 일어나는 飜譯 後 變形 으로 看做된다. 燐酸化는 抛스포다이에스터 結合 을 통해 細鱗 , 트레오닌 및 티로신 곁사슬 (種種 ' 殘基 '라고도 函)에서, 抛스포아미데이트 結合 을 통해 히스티딘 , 리신 및 아르지닌 에서 混合 無水物 連結을 통해 아스파르트산 및 글루탐산 에서 일어날 수 있다. 最近의 證據는 이미다졸 高利의 1番 窒素와 3番 窒素 모두에서 廣範圍한 히스티딘 燐酸化를 확인시켜준다. ^{[15] [16]} 最近의 硏究는 헬라 細胞 抽出物 에서 인산화된 히스티딘, 아스파르트산, 글루탐산, 시스테인 , 아르지닌 및 리신을 含有하는 모티프 를 包含한 여러 非標準 아미노산에 對한 廣範圍한 사람 蛋白質의 燐酸化를 보여주고 있다. ^[17] 그러나 이러한 인산화된 殘期의 化學的 不安定性과 細鱗, 트레오닌 및 티로신의 燐酸化와 顯著한 對照로 인해 標準 生化學的 質量分析法을 使用하여 인산화된 히스티딘(및 其他 非標準 아미노산)을 分析하는 것은 훨씬 더 어렵고, ^{[17] [18] [19]} 古典的인 細鱗, 트레오닌 및 티로신의 燐酸化와 함께 保存을 위해 특별한 節次와 分離 技術을 必要로 한다. ^[20]

生化學 에서 蛋白質 燐酸化의 重要한 役割은 該當 主題에 對해 發表된 厖大한 硏究에 依해 說明된다. (2015年 3月을 基準으로 MEDLINE 데이터베이스는 24萬件 以上의 文書를 返還하고 있으며, 이는 主로 蛋白質 燐酸化에 關한 것이다.)

ATP [ 編輯 ]

細胞 의 "高에너지" 交換 媒體인 ATP 는 酸化的 燐酸化 를 통해 ADP 에 세 番째 燐酸基 를 添加하여 미토콘드리아 에서 合成된다. ATP는 또한 該當過程 에서 基質水準 燐酸化 에 依해서도 合成된다. ATP는 植物細胞 의 葉綠體 에서 太陽 에너지 를 利用한 狂人酸化 에 依해서도 合成된다.

같이 보기 [ 編輯 ]

• 脫燐酸化
• 蛋白質 燐酸化
• 部分 保存
• 布施다
• 抛스포아미노산 分析
• RegPhos

各州 [ 編輯 ]

外部 링크 [ 編輯 ]

• Functional analyses for site-specific phosphorylation of a target protein in cells (A Protocol)