그람 음성균 (Gram 陰性菌, 英語 : Gram-negative bacteria )은 그람染色 을 통해 박테리아를 區分할때, 크리스탈 바이올렛 試藥의 色을 維持하지 못하는 박테리아 그룹이다. 그람 陰性 細菌 이라고도 한다.  內部 細胞質膜 과 外膜 사이에 얇은 펩티도글리칸 細胞壁 이 샌드위치 模樣처럼 構成된 것이 그람音聲菌 細胞壁의 特徵이다. 그람 음성균은 全 世界的으로 퍼져 있으며, 거의 모든 生活 環境에서 살 수 있다. 그람 음성균에는 모델 病原體인 大腸菌 ( 學名 :  Escherichia coli ) 뿐만 아니라 綠膿菌 ( 學名 :  Pseudomonas aeruginosa ), 淋菌 ( 學名 :  Neisseria gonorrhoeae ), 클라미디아 트라코마티스 ( 學名 :  Chlamydia trachomatis ), 페스트균 ( 學名 :  Yersinia pestis )과 같은 많은 病原性 細菌이 包含된다. 아미노글리코사이드 , 모노朴貪 같은 여러 抗生劑 가 그람 음성균을 特異的으로 標的으로 한다.

特徵 [ 編輯 ]

그람 음성균은 다음과 같은 特性을 나타낸다.

1. 內部 細胞膜 이 存在한다. (細胞質)
2. 얇은 펩티도글리칸 層이 存在한다. ( 그람 양성균 에서 훨씬 두꺼움)
3. 吏逋폴리사카라이드 ( 地質 A , 코어 多糖類 및 O 抗原 으로 構成된 LPS)가 바깥쪽 面에 位置하며, 燐脂質 이 안쪽 面에 位置한 外膜이 있다.
4. 포린 (porins)은 外膜에 存在하는데, 이는 特定 分子에 對한 空隙처럼 作用한다.
5. 바깥 膜과 細胞質膜 사이에는 페리플라즘 (periplasm) 이라고 불리는 濃縮 겔兄 物質로 채워진 空間이 있다.
6. 偏母 가 存在하는 境遇, 2個가 아닌 4個의 支持링을 가진다.
7.   테이코山 또는 리포테이코山 이 없다.
8. 지단백질 (lipoprotein)은 多糖類에 附着되어 있다.
9. 一部는 共有結合으로 外膜과 펩티도글리칸 사슬 間의 連結 고리 役割을 하는 브라운 地質蛋白質 을 包含한다.
10. 大部分 胞子 를 形成하지 않는다. (거의 例外 없음)

分類 [ 編輯 ]

그람 染色法 銀 細胞 模樣과 함께 迅速한 診斷 道具이며, 박테리아의 細分化, 種을 分類하는데 使用되었다. 歷史的으로, Monera 에서 네 가지로 나누어 그람 染色法에 따라 Firmacutes (+), Gracillicutes (-), mollicutes (0)와 Mendocutes (var.)로 分類되었다.

分類學 [ 編輯 ]

박테리아는 傳統的으로 그람 染色 維持力에 根據하여, 그람 陽性 및 그람 陰性 두 그룹으로 나누어진다. 주어진 박테리아의 그람 染色 結果, 박테리아 幕 構成 및 系統 分類가 恒常 一致하지는 않는다. 그람 染色은 박테리아의 家族 關係를 把握하는데 信賴性 있게 使用될 수 없다. 그러나, 그람 染色은 外部 地質膜 의 存在 有無를 區分하여 細胞膜의 構成에 對한 信賴할 만한 情報를 提供하기도 한다.

예제 種 [ 編輯 ]

프로테오박테리아 는 그람 陰性 박테리아의 主要 그룹이며, 大腸菌 (E.coli), 살모넬라 , 그리고 다른 腸內細菌과 , 슈老모나스 , 모락셀라 , 헬리코박터 , 스테노트로포모나스 , 델로비브리오 , 아세트산균 , 레지오넬라 等이 있다. 다른 그람 음성균의 主要 그룹은 시아노박테리아 , 스피로헤타 , green sulfur 그리고 green non-sulfur bacteria를 包含한다.

醫學的으로 關聯된 그람 陰性 球菌은 性病 ( 淋菌 ), 髓膜炎 (髓膜球菌) 및 呼吸器 症狀 ( 모락셀라 카打랄리스 , 헤毛筆루스인플루엔자 )의 原因이 되는 4가지 類型을 包含한다.

醫學的으로 關聯 그람 陰性 杆菌은 多數의 種이 包含된다. 一部는 主로 呼吸器 疾患( 肺炎杆菌 , 레지오넬라 뉴毛筆라 , 綠膿菌 ), 泌尿器 問題 ( 大腸菌 , 프로테우스 미라빌리스 , 엔테로朴터 클로아카 , 세라티아 마르歲센스 ) 및 僞裝 問題 ( 헬리코박터 파일로리 , 腸炎菌 , 살모넬라 티피 )를 誘發시킨다.

病原性 感染症과 關聯된 그람 음성균에는 아시네吐朴터 바右마니 가 包含되며, 이 것은 病原菌 集中 治療室에서 菌血症 , 2次 腦髓膜炎 및 呼吸器 關聯 肺炎 을 誘發한다.

박테리아 變形 [ 編輯 ]

形質轉換 은 外因性 遺傳 物質이 細菌에서 다른 細菌으로 傳達되는 水平 遺傳子 轉移過程 의 세 가지 過程 中 하나이며 다른 둘은 接合 (直接 接觸하는 두 박테리아 細胞 間의 遺傳 物質 傳達) 및 形質 導入 ( 박테리오파지 에 依한 外來 DNA 의 注入 바이러스를 宿主 細菌 內로 導入 시킴)이 있다. 形質轉換 過程에서 遺傳 物質은 中間 媒介體를 通過하며, 吸收는 受容 細菌에 完全히 依存한다.

2014까지 約 80種의 박테리아가 形質 轉換이 可能한 것으로 알려져 있었으며. 그람 양성균 과 그람 음성균 사이에 均等하게 나누어진다. 單一 報告書로 여러 報告書가 主張하기 때문에 이 數値는 過大評價 되었을 수 있다. Helicobacter pylori , Legionella pneumophila , Neisseria meningitidis , Neisseria gonorrhoeae , Haemophilus influenzae 및 Vibrio cholerae 와 같이 醫學的으로 重要한 그람 음성균 種에서 形質 轉換이 硏究되었다. 또한, 土壤에서 發見되는 Pseudomonas stutzeri와 같은 그람 음성균 種은 硏究되어 왔으며, Acinetobacter baylyi , Ralstonia solanacearum 및 Xylella fastidiosa 와 같은 그람 음성균 病原菌 이 있다.

醫學 治療 [ 編輯 ]

그람 음성균의 몇 가지 獨特한 特性 中 하나는 박테리아 外膜 構造이다. 이 幕의 바깥쪽 面은 一部 紙質이 內毒素로 作用하는 lipopolysaccharide(LPS) 複合體를 包含한다. 그람 음성균이 循環系 에 들어가면 LPS 가 毒性 反應을 일으킬 수 있다. 이것은 發熱, 呼吸 增加 數 및 低血壓을 招來한다. 이것은 生命을 威脅하는 敗血性 쇼크로 이어질 수 있다.

外膜은 抗生劑 , 染料 및 界面活性劑 로부터 內幕이나 細胞壁(펩티도글리칸으로 만들어짐)의 損傷을 막아 박테리아를 保護한다. 外膜은 박테리아에 라이소자임 과 페니실린 에 對한 耐性을 提供한다. 그러나 라이소자임과 같은 ethylenediaminetetraacetic acid(EDTA) 와 抗生劑인 암피실린 과 같은 大體 藥物 治療法이 一部 病原性 그람 음성균의 外膜과 싸우기 위해 開發되었다. 重要한 藥劑로는 chloramphenicol , streptomycin , nalidixic acid 가 있다. Chloramphenicol은 藥물 유도성 汎血球減少症 과의 聯關性으로 因해 EU에서는 거의 使用되지 않는다.

그람 음성균의 病原性 能力은 種種 그들의 幕의 特定 成分, 特히 LPS와 關聯된다. 사람에서 LPS의 存在는 타고난 免疫 反應을 誘發하여 免疫界 를 活性化시키고 cytokine (호르몬 調節劑)을 生産한다. 또한, 炎症은 宿主 毒性을 生成 할 수 있는 cytokine 生産에 對한 一般的인 反應이다. 그러나 LPS에 對한 타고난 免疫 反應은 病原性 또는 疾病을 誘發할 수 있는 能力과 同義語가 아니다.

Orthographic note [ 編輯 ]

形容詞 그람 陽性 (Gram-positive)과 그람 陰性 (Gram-negative)은 한스 크리스티안 그람 의 城에 起因한다. 始祖가 있는 形容詞로서 初期 表現 文字는 大文字 G 또는 小文字 g였다. 이것은 그람 染色法 에서 더 仔細히 說明된다.

같이 보기 [ 編輯 ]

• 그람 양성균