A novenytan vagy botanika a biologianak novenyekkel foglalkozo aga. A botanika szo ogorog eredet?, a βοτ?νη (botane) szo legel?t, fuvet, takarmanyt jelent. ^{[1] [2] [3]} A botanikusok erdekl?desi korebe mintegy 400 ezer faj tartozik, ^[4] amelyb?l 248 ezer viragos noveny . ^[5]

A botanika mint a mergez? es gyogynovenyek ismerete a legregebbi tudomanyagak koze tartozik. Az okortol kezdve egeszen a reneszanszig az orvostudomany egyik mellekagakent oktattak; ebb?l a celbol szamos fuveszkertet is letesitettek az egyetemeken. A novenyfajok tudomanyos rendszerezesenek, katalogizalasanak igenye mar koran felmerult, a jelenleg is hasznalt kettagu tudomanyos elnevezeseket Carl Linne vezette be a 18. szazadban.

A 19. es 20. szazadban jelent?s fejl?desen esett at a novenyi sejtbiologia , genetika es biokemia . A 20. szazad vegen a molekularis biologia modszereinek felhasznalasaval lehet?ve valt a novenyek rendszerezese genetikai kodjuk alapjan.

A modern novenytan a kutatasok igen szeles skalajat foglalja magaba, tobbek kozott tanulmanyozza a novenyek morfologiajat , elettanat , biokemiajat , egyedfejl?deset, okologiajat , evoluciojat , rendszerezeset es a novenyek betegsegeit. A botanikai kutatasok gyakorlati alkalmazasabol a mez?gazdasag , erdeszet, textilipar , gyogyszeripar, epit?ipar stb. profitalhat; segithetnek meg?rizni a biodiverzitast es enyhiteni a globalis felmelegedes hatasait.

Tortenete [ szerkesztes ]

A botanika mint tudomany gyokerei a gyogynovenyismerethez nyulnak vissza. ^[6] A legkorabbi novenytani leirasok es osztalyozasok i. e. 1100 el?tti indiai, ^[7] valamint avesztai nyelven irt irani ^[8] es olyan kinai szovegekb?l szarmaznak, amelyeket az orszag i. e. 221-beli egyesulese el?tt irtak. ^{[7] [9]}

A modern botanika az okori Gorogorszagban vette kezdetet, els?sorban Arisztotelesz tanitvanya, Theophrasztosz (kb. i. e. 371?287) altal, aki kidolgozta es leirta alapvet? elveit es emiatt ?a botanika atyjanak” is szoktak nevezni. ^[10] Ebben a temaban irt m?vei, A novenyek termeszetrajza es A novenyek okairol , 1700 evig, egeszen a kozepkorig, a botanika tudomanyanak alapm?vei voltak.. ^{[10] [11]} Rajta kivul nagy befolyast gyakorolt az id?szamitasunk els? evszazadaban elt orvos es gyogyszeresz, Pedaniosz Dioszkoridesz otkotetes, gyogynovenyekr?l irt enciklopediaja, a De Materia Medica , amelyet szinten legalabb 1500 evig forgattak rendszeresen. ^[12] A kora kozepkori iszlam tudomany hozzajarulasa a botanikahoz tobbek kozott Ibn Vahsijja Nabateus mez?gazdasag , Abu Hanifa ad-Dinavari (828?896) Novenyek konyve es Ibn Baszal A talajok osztalyozasa c. m?vei. A 13. szazadban Abu al-Abbasz al-Nabati es Ibn al-Bajtar (†1248) irt tudomanyos jelleg? novenytani munkakat. ^{[13] [14] [15]}

A 16. szazad kozepen tobb italiai egyetemen botanikus kertet letesitettek; az els?t a hagyomany szerint Padovaban , amely ma is 1545-ben kialakitott helyen talalhato. Korabban a kolostorok tartottak fenn praktikus okokbol gyogynovenykerteket . Az egyetemi botanikus kertek segitettek a tudomanyag oktatasat es gyogyito hatasuk demonstralasat. Eszak-Europaban csak kes?bb terjedtek el, pl. Angliaban az els? botanikus kertet az Oxfordi Egyetemen hoztak letre, 1621-ben. Ekkoriban a botanika meg mindig csak az orvostudomany mellekaga volt. ^[16] Nemetorszagban Leonhart Fuchs (1501?1566) es Hieronymus Bock orvosok (1498?1554) (utobbit Hieronymus Traguskent is emlitik), valamint Otto Brunfels teologus (1489?1534) volt a botanika harom nemet atyja ^[17] Fuchs es Brunfels szakitott a hagyomannyal, amely az okori irok masolasan alapult es sajat megfigyeleseket is tettek; Bock pedig kidolgozta sajat osztalyozasi rendszeret. A szinten nemet Valerius Cordus (1515?1544) halala eveben adta ki a botanikai es gyogyszereszeti szempontbol egyarant jelent?s Historia Plantarum ot, ket evvel halala utana pedig megjelent a sokaig hasznalatban lev? gyogyszerkonyve, a Dispensatorium . ^[18] A kor jelent?s botanikusai voltak a svajci Conrad von Gesner (1516?1565), az angol John Gerard (1545?1611) es az olasz Ulisse Aldrovandi (1522?1605). Robert Hooke 1665-ben mikroszkopjaval a parafat vizsgalva fedezte fel a sejteket, amelyeket kes?bb el? novenyi szovetekben is felismert. ^[19]

Az els? magyar fuveskonyvet Meliusz Juhasz Peter (1532-1572) debreceni reformatus lelkesz adta ki Herbarium az fuveknek nevekr?l, termeszetekr?l es hasznairol cimmel. Konyve Adam Lonitzer Herbariuman alapult, es bar kiegeszitette magyarorszagi novenyekkel is, ? maga nem volt botanikus. Beythe Istvan (1532?1612) 1583-ban osszeirta a novenyek magyar es latin neveit es Stirpium nomenclator Pannonicus Nemetujvaron adta ki. Fia, a szinten reformatus pap Beythe Andras (1564-1599) Melius konyvere alapozva szinten irt egy nepszer? fuveskonyvet. ^[20] Lasd meg: A magyar botanika tortenete

A 18. szazadban Europaban kezdtek megismerni a tavoli kontinensek , gyarmatok novenyeit is. Megjelentek az els? taxonomiai rendszerek (rend, csalad stb.) es elkeszultek az els? valasztasos kulcs szerinti novenyhatarozok is. A korai rendszerek sok esetben mesterseges csoportokba osztottak be a novenyeket. 1753-ban Carl von Linne Species Plantarum cimmel megjelentette sajat, hierarchikus osztalyozasi rendszeret, amely maig a novenytaxonomia alapjat kepezi. ? vezette be a kettagu latin tudomanyos neveket, amelyben az els? nev a nemzetseget , a masodik a fajt jelentette. ^[21] Linne a porzok szama alapjan rendszerezte 24 csoportba a viragos novenyeket, es valamennyi virag es porzo nelkuli fajt (mohakat, pafranyokat, gombakat) a Cryptogamia csoportba sorolta. ^[22]

A novenyanatomiai, morfologiai es az eletciklusokra vonatkozo ismeretek gyarapodasaval tovabbfejlesztettek Linne mesterseges rendszeret. Adanson (1763), De Jussieu (1789) es De Candolle (1819) a viragzaton tul tovabbi jellegzetessegekkel jellemezte a taxonomiai csoportokat. Ekkoriban az osztalyozast pusztan morfologiai alapon vegeztek, es kenyelmi, gyakorlati szempontok vezereltek; miutan azonban elterjedt Darwin evolucioelmelete , a rokon csoportokat egymas tenyleges leszarmazottainak kezdtek tekinteni. ^[23]

Az els? modern botanikai m? Matthias Schleiden 1842-ben kiadott Grundzuge der Wissenschaftlichen Botanik ja volt. ^[24] Schleiden sokat mikroszkopizalt es Theodor Schwann -nal valamint Rudolf Virchowval kozosen kidolgozta az el?lenyek sejtelmeletet; tovabba az els?k kozott ismerte fel a Robert Brown altal felfedezett sejtmag jelent?seget. ^[25]

Modern novenytan [ szerkesztes ]

A 19. szazad kozepen Gregor Mendel (1822-1884) borsoval vegzett kiserletekkel bizonyitotta be a genek letezeset. A szazad vegen Eugenius Warming es mas tudosok munkaja reven kialakultak a novenyokologia alapkoncepcioi, rajottek, hogy a novenyek tarsulasokat alkotnak. Christen C. Raunkiær elmelete a novenyek eletformairol a mai napig ervenyben van. Henry Chandler Cowles , Arthur Tansley es Frederic Clements rajott, hogy a tarsulasok id?vel megvaltozhatnak, vagyis felfedeztek az okologiai szukcesszio jelenseget. Clements vezette be a klimax vegetacio fogalmat, amely az adott klimatikus viszonyoknak leginkabb megfelel?, legstabilabb tarsulast jelenti. Alphonse de Candolle korabbi munkaira alapozva, a szovjet Nyikolaj Ivanovics Vavilov lefektette a biogeografia alapjait, bevezette a haszonnovenyek eredetcentrumainak fogalmat, es felderitette haziasitasuk folyamatanak reszleteit. ^[26] A 20. szazad elejen Katherine Esau (1898?1997) adta ki novenyanatomiai konyveit, amelyek majdnem egy felszazadig voltak nelkulozhetetlen alapm?vek. ^{[27] [28]}

Az 1960-as evek kozepet?l feny derult a novenyelettan fizikajara, ismertte valt a vizszallitas mechanizmusa , a parologtatas h?mersekletfuggese es a sztomakon keresztul torten? vizpara- es szen-dioxid-diffuzo mikentje. ^{[29] [30]} A Ronald Fisher , ^[31] Frank Yates es mas kutatok altal bevezetett statisztikai ujitasok a botanikaban is atalakitottak a kiserlettervezest es a kapott adatok analiziset. ^[32] 1948-ban Kenneth V. Thimann felfedezte az els? novenyi hormont, az auxint , amellyel be lehetett avatkozni a novenyek fejl?desebe. Frederick Campion Steward kifejlesztette a hormonok altal szabalyozott novenyi szovetkultura modszeret. ^[33] A szintetikus auxin ( 2,4-dikloro-fenoxiecetsav ) egyike volt az els? kereskedelmi forgalomba kerul? szintetikus herbicideknek. ^[34]

A szerves kemiai analizis 20. szazadi fejl?dese, az olyan technikak, mint a spektroszkopia , kromatografia vagy elektroforezis nagyban el?segitettek a novenyelettan biokemiajanak kutatasat. Tanulmanyozhatoak a novenyek genjei, az azokrol keszul? feherjek, valamint anyagcserejuk reszletei. ^[35] Gottlieb Haberlandt mar 1902-ben feltetelezte, ^[36] hogy valamennyi novenyi sejt totipotens, vagyis szovetkulturaban egesz novennye fejleszthet?. A jelenseg kihasznalasaval egyszer?en lehet tanulmanyozni a genek hatasait, azaltal hogy kikapcsoljak ?ket vagy jelz?molekulakat (mint pl. a zold fluoreszcens protein ) kotnek hozzajuk. A modern gensebeszeti technikakkal el?allitott novenyek vagy szovettenyeszetek kepesek peszticideket , antibiotikumokat vagy egyeb hatoanyagokat termelni. ^[37] A taxonomia is egyre inkabb felhagy a morfologiai tulajdonsagok elemzesevel es helyette a DNS-szekvencia alapjan hatarozzak meg a fajok rokonsagi viszonyait. A nukleinsav-analizis alapjan 1998-ban ujragondoltak a zarvaterm?k csaladjainak egymas kozotti rokonsagat. ^[38]

A novenytan jelent?sege es agazatai [ szerkesztes ]

Mivel a novenyek termelik szinte a teljes allati elet letfenntartasahoz szukseges oxigent es kemiai energiat, tanulmanyozasuk alapvet? fontossagu. A soksejt? novenyekben es egysejt? algakban (valamint a bakteriumokhoz tartozo kekmoszatokban zajlik a fotoszintezis folyamata, amely a napfeny energiaja, szen-dioxid es viz felhasznalasaval energiahordozo es a szintetikus folyamatokban felhasznalhato cukrokat allit el?. ^{[39] [40]} A fotoszintezis mellektermekekent oxigen szabadul fel, amelyet (egyes bakteriumok kivetelevel) valamennyi el?leny felhasznal a letfolyamataihoz szukseges kemiai energia el?allitasahoz. A novenyek fontos szerepet jatszanak a szen es a viz globalis korforgasaban, gyokereik megkotik es stabilizaljak a talajt, megakadalyozva azok eroziojat . ^[41] A novenyek alapvet? fontossaguak az emberiseg fennmaradasa es jov?je szempontjabol: elelem, oxigen, gyogyszerek, epit?anyag, ruhak, papir es szamos mas iparcikk forrasai. ^[42]

A botanikusok a novenyek biokemiai folyamatait, sejtm?kodesuket, szoveti felepitesuket, az egyes egyedeket vagy tarsulasaikat tanulmanyozzak. A tudomanyaghoz tartozik a novenyek osztalyozasa es torzsfejl?desenek tanulmanyozasa is. ^[43]

Korabban az el?vilagot allatokra es novenyekre osztottak fel ^[44] es a novenytanhoz soroltak mindent, ami nem volt allatnak min?sithet?, vagyis a gombakat es bakteriumokat is. ^[45] A szo legszigorubb ertelmezeseben a ?noveny” a szarazfoldi novenyeket vagy embriofitakat jelenti, amely a zarvaterm?ket (pl. viragos novenyek), nyitvaterm?ket (feny?k), harasztokat (pafranyok) es mohakat foglalja magaba. Az embriofitak soksejt? algaktol szarmaznak es eletciklusokban kisebb-nagyobb mertekben a mai napig megfigyelhet? a moszatokban kialakult haploid (gametofiton) es diploid (sporofiton) generaciok valtakozasa . A fejlettebb novenyeknel (nyitva- es zarvaterm?k) a gametofiton mar csak minimalis meret? es a sporofitontol csak mikroszkop alatt lehet elkuloniteni. ^[46] A bakteriumokat ma a mikrobiologia , a gombakat es zuzmokat a mikologia , a nem-zold algakat a fikologia , a virusokat a virologia tanulmanyozza. Ett?l fuggetlenul a botanikusnak keszul? egyetemi hallgatokat tobbnyire megismertetik a gombakkal es fotoszintetizalo egysejt?ekkel is. ^{[47] [48]}

Az ?snovenytan (paleobotanika) a kihalt novenyeket tanulmanyozza kovuleteik alapjan, hogy informaciokat nyerjen a novenyvilag torzsfejl?deser?l. Mai tudasunk szerint a novenyek ?si eukariota sejtek es fotoszintetizalo kekmoszatok endoszimbiozisa reven jottek letre, amikor utobbiakbol kloroplasztiszok lettek.

Az etnobotanika a neprajz es a novenytan hataran elhelyezked? tudomanyag, kutatasi terulete a novenyfajok emberi kulturakra gyakorolt hatasa ma es a multban. ^[49]

A botanika olyan 21. szazadi feladatokhoz nyujthat segitseget, mint a kornyezetvedelem , az elelemellatas biztonsaga, az invaziv fajok kontrollalasa, a klimavedelem (es ezzel kapcsolatban a szen lekotese a legkorb?l). ^[50]

Elelmiszerellatas [ szerkesztes ]

Valamennyi elelmunk vagy kozvetlenul a novenyekb?l, vagy kozvetetten, az ?ket elfogyaszto allatokbol szarmazik. ^[51] A fotoszintezis miatt a novenyek kepezik szinte minden taplalkozasi lancolat legels? fokat. ^[52] A legfontosabb elelmiszernovenyek a buza , a kukorica , a rizs , a banan , a huvelyesek , vagy a ruhat szolgaltato gyapot , mind tobb ezer evvel ezel?tt lettek nemesitve vadon nov? el?deikb?l. ^[53] A genetika es elettan el?rehaladtaval lehet?ve valt olyan uj fajtak letrehozasa, amelyekkel joval nagyobb termes erhet? el. ^[54] A botanikusok a gyomnovenyeket es novenypatogen organizmusokat is tanulmanyozzak, amelyek komoly karokat kepesek okozni mind a mez?gazdasagban, mind a termeszetes okoszisztemakban. ^[55]

Novenyi biokemia [ szerkesztes ]

A novenyek (es mas fotoszintetizalo eukariota szervezetek) egyedi fotoszintetizalo organellumokkal , kloroplasztiszokkal rendelkeznek. A kloroplasztiszok (es el?deik, a kekalgak ) kekeszold ( klorofill -a) es sargaszold (klorofill-b) pigmentet tartalmaznak ^[56] . A kekalgakban es egyes moszatcsoportokban masfajta klorofillformak is el?fordulnak, de a szarazfoldi novenyek ezeket nem tartalmazzak. ^{[57] [58] [59]} Ezek a festekanyagok elnyelik a spektrum kek-ibolya es narancs-voros reszet, mig a zold fenyt visszaverik, ezert zoldek a novenyek. Az elnyelt kek es voros feny energiajat felhasznalva a kloroplasztiszokban energiadus szenhidratmolekulak kepz?dnek es a folyamat mellektermekekent oxigen szabadul fel.

A feny energiaja kilok a klorofillbol egy elektront, amely kemiai atalakulasokat indit el, aminek a vegen a kloroplasztisz membranjan protongradiens (a ket oldala kozotti protonkoncentracio-kulonbseg) alakul ki. Ennek energiajabol jon letre az adenozin-trifoszfat molekula, amely a szen-dioxidot a cukrokba fixalo Calvin-ciklust hajtja. A ciklus kozponti enzime, az un. RuBisCO , amely otszenatomos cukrormolekulabol egy szen-dioxid beepitesevel ket harom szenatomos gliceraldehid-3-foszfatot kepez. Ezek kozul az egyik bekerul a glukozszintezisbe, a masik pedig regeneralja a kiindulasi otszenatomos cukrot. A glukoz aztan altalanosan hasznalt energiahordozo a sejt eletfolyamatiban es kemenyit? formajaban tarolasra is kerul. ^[60] A legtobb noveny es alga kemenyit?kent tarolja az energiat; ez alol kivetelek az ?szirozsafelek , amelyek a fruktozpolimer inulint hasznaljak erre a celra. A glukoz egy resze jol szallithato szacharozza (kozonseges etkezesi cukorra) alakul.

A kloroplasztiszok meglehet?s autonomiaval rendelkeznek a sejten belul, sajat maguk szintetizaljak valamennyi szamukra szukseges zsirsavat , ^{[61] [62]} es a legtobb aminosavat is. ^[63] A zsirsavakat f?leg a lipidmembran es a kutin polimer keszitesere hasznaljak fel. ^[64]

A novenyek szamos, csak rajuk jellemz? polimert szintetizalnak, mint pl. az olyan poliszacharidokat, mint a celluloz , pektin vagy xiloglukan ; ^[65] amelyekb?l a sejtfal epul fel. ^[66] Az edenyes novenyek lignint keszitenek, amellyel a hancs szallitosejtjeinek a falat szilarditjak meg. A fas novenyek szinten a lignint alkalmazzak a celluloz mellett a bels? tamasztoszerkezetuk (a faanyag ) meger?sitesere. A sporak es pollenszemek kuls? falaban talalhato a sporopollenin , amely ellenallova teszi a reszecskeket a kornyezeti behatasokkal szemben. Az ordoviciumi kovuletekben valo megjelenese jelzi a novenyek szarazfoldi terhoditasat. ^[67] A korai foldtorteneti korokban a szen-dioxid legkori koncentracioja magasabb volt a mainal. Egyes ketszik? (mint az ?szirozsafelek) es tobb egyszik? noveny (kukorica, ananasz) egymastol fuggetlenul szen-dioxidtakarekos modjait fejlesztettek ki a szenfixacionak (un. C4-ut, szemben a hagyomanyos C3-uttal).

Hatoanyagok es ipari alapanyagok [ szerkesztes ]

A novenyek altal termelt masodlagos, nem letfontossagu anyagokat a fitokemia tanulmanyozza. ^[68] Ezen vegyuletek nemelyike mergez?, mint peldaul a burok es a sarga kurtvirag altal termelt koniin alkaloid. Masok az illatszerkent felhasznalt illoolajuk, vagy f?szerkent valo alkalmazasuk (pl. kapszaicin ) miatt hasznosak, esetleg a gyogyaszatban hasznalhatoak, mint a mak opiumanak sok osszetev?jet. A hatoanyagok egy reszet legalis vagy illegalis drogkent fogyasztjak, mint a marihuana tetrahidrokannabinoljat , a koffeint , a morfint vagy a nikotint . Neha a tenyleges hatoanyag egy novenyi termek kis mertekben modositott valtozta, mint az acetilszalicilsav , amely a f?zfak kergeben megtalalhato szalicilsav acetilesztere. ^[69] Bar nem kozvetlenul, de az alkoholos italok is a novenyek (sz?l?, arpa, rizs) altal termelt cukrok etanolos erjeszteseb?l szarmaznak. ^[70]

A szintetikus festekanyagok felfedezeseig a festekek nagy resze novenyi eredet? volt. Sarga festeket nyertek a fest? rezedabol , voroset a fest? buzerbol , keket a fest? indigobol vagy fest? csullengb?l .

Novenyi termekek az olyan ipari nyersanyagok, mint a kemenyit?, a gyapot, len, kender, fa es papir, kulonboz? olajok es viaszok es a termeszetes gumi. A fabol pirolizissel nyert faszenet evezredek ota hasznaljak a kohaszatban, sz?r?anyagkent vagy valamivel kes?bb mint a l?por egyik alapanyagat. A vilag legelterjedtebb szerves polimerje a celluloz, ^[71] h?energiakent, uzemanyagkent, epit?anyagkent vagy vegyipari alapanyagkent hasznositott. Cellulozbol keszul a m?selyem , a celofan , a tapetaragaszto vagy a l?gyapot . Cellulozbol, repceolajbol, kukoricakemenyit?b?l vagy nadcukorbol ipari modszerekkel biouzenanyag is nyerhet?. ^[72]

Novenyokologia [ szerkesztes ]

A novenyokologia a novenyek es (el? vagy elettelen) kornyezetuk kolcsonos kapcsolatat tanulmanyozza. A novenyokologusok a helyi es regionalis flora osszetetelet tanulmanyozzak, a novenytarsulasokat , azok faji es a fajokon belul a genetikai diverzitast, a novenyek alkalmazkodasat a kornyezethez es a fajok egymassal valo versengeset vagy egyuttm?kodeset. ^[73] A tudomanyag celja, hogy megertse a novenyek eloszlasat, produktivitasat, kornyezeti hatasat es a kornyezeti valtozasokra adott valaszat. ^[74]

A legfontosabb kornyezeti tenyez?k a talaj es az eghajlat (h?merseklet es csapadek) milyensege. A novenyek azonban maguk is megvaltoztathatjak ezeket a faktorokat, peldaul csokkentik a talaj fenyvisszaver?-kepesseget, megkotik a lehullo csapadekot, stabilizaljak az asvanyi talajokat es novelik azok szervesanyag-tartalmat. A tarsulasokon belul a novenyek versengenek az energiaforrasokert es tapanyagokert. ^{[75] [76]} Az adott kornyezeti viszonyokhoz leginkabb alkalmazkodni kepes novenyek (es allatok) tarsulasai hozzak letre a jellegzetes biomokat , mint peldaul a tajgat vagy a tropusi es?erd?t . ^[77]

A novenyek lehet?segeikhez kepest igyekeznek vedekezni az ellen, hogy az allatok megegyek ?ket. Egyes novenyek parazita eletmodhoz alkalmazkodtak, vagy esetleg husev?k. Mas fajok kolcsonosen el?nyos kapcsolatot alakitottak ki gombakkal ( gyokerkapcsoltsag , mikorrhiza) vagy allatokkal; f?leg hangyakkal, amelyek megvedik az ?ket taplalo novenyeket a parazitaktol, ^[78] de ide sorolhatoak a viragok beporzasat vegz? rovarok vagy deneverek ^{[79] [80]} vagy a magok szetszorasaban segedkez? gyumolcsev? allatok is. ^[81]

A novenyfajok h?merseklet- es vizigenyenek ismereteben a maradvanyaik (kulonosen az ellenallo pollen) alapjan kovetkeztetni lehet az egyes regiokban korabban uralkodo klimatikus viszonyokra. A pollenanalizis akar szazmillio evere visszamen?leg is adhat tampontot az akkori eghajlatra vonatkozoan. ^[82] A regi foldtorteneti korok legkorenek szen-dioxidtartalmara is a levelfossziliak poruss?r?sege, valamint alakja es merete alapjan kovetkeztetnek. ^[83] Megfigyeltek, hogy a magaslegkori ozon csokkenese es az UV-B sugarzas meger?sodese gatlo hatassal van a novenyek novekedesere. ^[84] A tarsulasok valtozasanak ismeretevel informaciokhoz juthatunk a klima valtozasaval vagy az el?hely pusztulasaval kapcsolatban. ^[85]

Genetika [ szerkesztes ]

A novenyek tulajdonsagainak orokl?dese alapvet?en ugyanazokat az elveket koveti, mint amik a tobbi soksejtes el?lenyben ervenyesek. A 19. szazadban Gregor Mendel a borsot tanulmanyozva fedezte fel a geneket es az orokl?des altalanos torvenyeit. A 20. szazadban Barbara McClintock a kukoricaban ismerte fel az ugralo genek, a transzpozonok letezeset. ^[86] Vannak azonban olyan genetikai tulajdonsagok, amelyek a novenyekre jellemz?ek.

A fajkozi genetikai elkulonules jelent?sen gyengebb, mint az allatok eseteben es gyakoribbak a fajok kozotti hibridek . A jol ismert borsmenta peldaul a vizi menta (Mentha aquatica) es a fodormenta (Mentha spicata) steril hibridje. ^[87] A buza tobb vad buzafaj bonyolult hibridizaciojanak eredmenye: a nemesitett buzaban harom faj genetikai allomanya talalhato meg. ^[88]

A ketivaru viragokat hozo zarvaterm?k sok esetben kulonboz? mechanizmusokkal megakadalyozzak az onbeporzast, vagyis, hogy a sajat pollenjuk elerje a bibet vagy letrejojjon a megtermekenyites. ^[89] Az egyszer?bb modszer, amit szinten sok faj kovet, hogy a him- es n?ivaru viragok kulonboz? egyedeken n?nek.

A fejlettebb allatoktol elter?en a novenyek eseteben igen gyakori a vegetativ, aszexualis szaporodas. Ilyen a burgonya gumoin lev? sarjrugyek vagy a foldieper legyokerez? indai altali szaporodas. Kulonosen elterjedt ez a sarkvidekei vagy magashegyi kornyezetben, ahol a rovarbeporzas lehet?sege korlatozott es a novenyek viragok helyett sokszor sarjhagymakat vagy -rugyeket hoznak.

A legtobb szexualis uton szaporodo el?leny diploid , vagyis minden kromoszomabol ket peldannyal rendelkezik. Neha, a sejtosztodas folyamatanak hibaja folytan a kromoszomaszam megtobbszoroz?dik, vagyis a sejt poliploid lesz. Ha ez az egyedfejl?des korai szakaszaban tortenik, a szervezet teljesen vagy reszlegesen autopoliploid lesz, vagy hibridizalo ivarsejtek eseten allopoliploid. Utobbi esetben az utod nagyobb esellyel lesz eletkepes, mert az elkovetkez? sejtosztodasok soran minden kromoszomajanak lesz parja. Az allatok eseteben a poliploidok szinte soha nem eletkepesek, am a novenyek sokkal jobban viselik a tobbszoros kromoszomaszamot. Mivel ezek az egyedek az eredeti, diploid tarsaikkal nem tudnak szaporodokepes utodot letrehozni, tobbnyire vegetativan szaporodnak es ha sikeresnek bizonyulnak, altaluk uj faj johet letre. ^[90] A kereskedelemben kaphato banan ilyen steril, magot nem termel? triploid hibrid. A pitypangnak Eszak-Amerikaba behurcolt valtozata szinten triploid, amely a magvak apomixise reven produkal csirazo magvakat.

A kloroplasztiszok es mitokondriumok orokl?dese nem mendeli jelleg?, a nyitvaterm?knel a porzos, mig a viragos novenyeknel a term?s el?dt?l szarmaznak. ^[91]

Molekularis genetika [ szerkesztes ]

A klasszikus es molekularis genetika egyik modellszervezete a kaposztafelek csaladjaba tartozo, kis termet? ludf? (Arabidopsis thaliana) . ^[92] Ez volt az els? noveny, amelynek teljes genomjat megszekvenaltak. ^[93] Kromoszomainak DNS-e kb 135 millio bazispar hosszu, ami a viragos novenyek kozott a legkisebb genomok koze tartozik. Az eredmenyek fontos informaciokat szolgaltattak a novenyek genetikajarol es molekularis felepiteser?l, akarcsak az azota elvegzett ujabb teljesgenom-szekvenalasok a rizs (Oryza sativa) ^[94] vagy a gabonafelekkel rokon Brachypodium distachyon eseteben. ^[95]

Az idealis modellnovenynek keves genje van, kicsi, konnyen termeszthet? es rovid a generacios ideje. Bar ezeknek a felteteleknek nem mindenben felel meg, gazdasagi jelent?sege miatt sokat foglalkoztak a kukorica genetikajaval es a ra jellemz? C4-tipusu fotoszintezissel. ^[96] A fotoszintezis es a kloroplasztiszok kutatasaban nagy jelent?segre tett szert a Chlamydomonas reinhardtii egysejt? zoldalga ^[97] es a vorosmoszatokhoz tartozo Cyanidioschyzon merolae . ^[98] A novenyi sejtm?kodes kutatasaban visszater? tesztnovenyek a spenot , ^[99] a borso , ^[100] a szoja vagy a Physcomitrella patens mohafaj. ^[101]

Az Agrobacterium tumefaciens talajbakterium a gyokerekhez kapcsolodva kepes belejuk juttatni egy plazmidot , amely a sejteket burjanzasra osztonzi es gum?t hoz letre. Mar 1977-ben felmerult, hogy a plazmidot fel lehetne hasznalni arra, hogy a nitrogenfixaciohoz szukseges geneket bevigyek a novenyi sejtekbe. Ma a Ti plazmid a transzgenikus novenyek letrehozasanak fontos eszkoze. ^[102]

Az epigenetika az olyan orokl?desi mechanizmusok tudomanya, amelyeket nem lehet a hagyomanyos genmodellel megmagyarazni ^[103] Ilyen lehet az, amikor a petesejtben a DNS metilalasa vagy bizonyos feherjek kot?dese szabalyozza a genek kifejez?deset. Az ilyen szabalyozas okozhatja a levelek, szirmok kulonboz?seget akkor is amikor a genetikai hatter azonos. Az epigenetikai valtozas lehet ideiglenes vagy az egyed egesz eleten at tarto, s?t egyes esetekben akar az utodokra is atorokitett ^[104] ; bar az ivarsejtek eresekor a genek szabalyozasa tobbnyire visszaallitodik az eredeti allapotba.

Az allatoktol elter?en a legtobb novenyi sejtben a szervezet fejl?dese soran lezajlo epigenetikai valtozasok visszafordithatoak, vagyis kedvez? korulmenyek kozott a sejtb?l az egesz noveny kinoveszthet?. Kivetelek lehetnek az elfasodott szallito- vagy tamasztosejtek, vagy a floem szitasejtjei, amelyek elveszitik sejtmagjukat.

A novenyek evolucioja [ szerkesztes ]

Ma altalanosan elfogadott, hogy a novenyek kloroplasztiszai valaha autonom kekmoszatok voltak; erre szamos genetikai, biokemiai es morfologiai bizonyitekot talaltak. A kekmoszatok a korai eukariota sejtek endoszimbiotai lettek es id?vel teljesen elvesztettek onallosagukat. ^{[105] [106] [107] [108]}

Az algak egy nagy es valtozatos polifiletikus csoport . Az egyes alcsoportok kozott biokemiajukban, pigmentjeikben, sejtfelosszetetelukben, kloroplasztiszszerkezetben, tapanyagokban eleg nagyok az elteresek. A szarazfoldi zold novenyek a zoldmoszatok (Chlorophyta) kozeli rokonaitol, a csillarkamoszatoktol (Charophyta) szarmaznak. ^[109] Az utobbiak egyik osztalya, a Charophyceae es az embrios novenyek egyetlen, kozos eredet? agazatot alkotnak, a Streptophytinakat . ^[110]

A leg?sibb szarazfoldi novenyekben meg nem fejl?dtek ki a szallitoszovetek, ?k az un. edenytelenek, amikhez a lombos -, bec?s - es majmohak tartoznak. A szilur korszakban jottek letre az els? edenyesek, amelyekben mar megfigyelhet? a xilem es floem elkulonulese. Ebb?l a korszakbol szarmaznak a ma is letez? korpafuvek . A devon korszak vegen tobb csoport (korpafuvek es a mar kihalt Sphenophyllales es Progymnospermopsida csoportok) egymastol fuggetlenul kifejlesztettek a korabbinal joval nagyobb megasporakat es a megasporakbol kifejl?d? gametofitonok a sporatokon belul maradtak. Ebb?l a kepletb?l fejl?dtek ki a magvak. Az els? magvas novenyek a devon vegen jelentek meg, ^{[111] [112]} bel?luk jottek letre a mar kipusztult magvaspafranyok , a zarvaterm?k es a nyitvaterm?k . ^[113] A nyitvaterm?k (feny?k, gingko, cikaszok) szabadon allo magkezdemenyeivel szemben a zarvaterm?k maghazzal vedik magvaikat. ^{[114] [115]} A molekularis genetikai vizsgalatok tanusaga szerint a mai nyitva- es zarvaterm?k nem egymasbol fejl?dtek ki, hanem evoluciojuk egymastol fuggetlen volt. ^[116]

Novenyelettan [ szerkesztes ]

A novenyelettan az eletfolyamatokat kiser? fizikai es kemiai valtozasokat vizsgalja. ^[117] Az anyagcserehez szukseges vegyi anyagokat a novenyek a leveg?b?l es a talajbol szerzik be. A kell? energiat a napfeny szolgaltatja, vagyis a legtobb noveny un. fotoautotrof. Egyes, teljesen parazita novenyek mas novenyekt?l vagy gombaktol szerzik be a szukseges tapanyagokat, ?k az allatokhoz es gombakhoz hasonloan heterotrofok . ^[118] A fotoszintezis soran azonban nem kozvetlenul hasznosithato kemiai energiahordozok jonnek letre, hanem olyan szenhidratok, amelyeket a novenyi sejt az allatokehoz hasonloan lebont es ATP -ve alakit at; utobbit mar kozvetlenul tudja hasznositani a biokemiai reakciokban. ^[119]

A novenyi szervezeten belul a molekulak mozgatasa kulonboz? fizikai folyamatok felhasznalasaval tortenik. A sejtmembranokon keresztul ionok, kisebb es nagyobb molekulak mozognak aktiv (energiaigenyes) es passziv transzport reven. A viz es az asvanyi anyagok a gyokerekb?l a noveny tobbi reszebe a parologtatas altal hajtott aramlas miatt kerulnek. A szervezet az anyagtranszportban olyan fizikai-kemiai folyamatokat is felhasznal, mint a diffuzio vagy ozmozis . ^[120] A novenyek novekedesehez, a sejtek felepitesehez vizen es szen-dioxidon kivul szukseg van nitrogenre, foszforra, kaliumra, kalciumra, magneziumra es kenre is. Az edenyes novenyek ezeket az elemeket a talajbol szerzik be vizben oldhato, ionos formaban (ahova a talajasvanyok lebomlasaval jutnak) es a szallitoszovetek (xilem) segitsegevel a szervezet minden reszebe eljuttatjak. ^[121] A fotoszintezis soran a levelekben keletkez? cukrot a floem szallitoszovet transzportalja a nem-fotoszintetizalo sejtekbe.

.

A novenyek aktivan reagalnak a kuls? ingerekre: a fenyiranyra, erintesre, serulesre es kepesek az adott inger fele vagy attol elmozogni vagy -n?ni. Reakciokeszseguk leglatvanyosabb peldai a szemermes mimoza levelei vagy a husev? novenyek ( venusz legycsapoja , hizoka ) rovarfogo mozgasa ^[122]

Novenyi hormonok [ szerkesztes ]

Mar a 19. szazad vegen felvetetettek, hogy a novenyek novekedeset kemiai faktorok, novenyi hormonok szabalyozzak. Darwin is kiserletezett a hajtasok feny fele es a gyokerek lefele valo iranyulasaval. ^[123] Az 1930-as evekben a holland Frits Warmolt Went bizonyitotta be az els? novekedesi hormon, az auxin letezeset, amely a feny fele hajlast szabalyozza. ^[124] Hormonokkal sikerult apro szovetdarabokat sejtosztodasra es gyokerek es hajtasok novesztesere birni: ezek voltak a kezdeti lepesek a novenyek biotechnologiajaban es gensebeszetukben ^[125]

A kes?bbiekben felfedeztek a sejtosztodast szabalyozo citokinineket (els?kent a kukoricaban a zeatint ). A zeatin a gyokerekben kepz?dik, a floem felviszi a hajtasokba, ahol el?segiti a sejtosztodast, rugykepz?dest es a noveli a kloroplasztiszok klorofilltartalmat. ^{[126] [127]} A gibberellinek (pld gibberellinsav es diterpenek ) a magkepz?dest es a magok csirazasat szabalyozzak es termel?desukt?l fugg a kifejlett noveny magassaga is. ^[128] A szinte valamennyi szarazfoldi noveny altal termelt abszcizinsav gatolja a sejtosztodast, el?segiti a magok ereset es nyugalmi allapotat es bezarja a levelek sztomait. ^[129] Az etilengaz a gyumolcs ereset gyorsitja meg es meginditja a levelhullast. ^{[130] [131]}

Novenyanatomia es morfologia [ szerkesztes ]

A novenyanatomia a szovetek es sejtek bels? strukturajat, mig a morfologia kuls? jellegzetessegeiket, alakjukat tanulmanyozza. ^[132] A novenyi sejtet alapvet?en a cellulozbol , hemicellulozbol vagy pektinb?l allo sejtfala kulonbozteti meg az allati vagy gombasejtekt?l. ^[133] Ezenkivul vakuolumai nagyobbak mint az allati sejtekben es plasztidokat tartalmaz. A plasztidok kozul a kloroplasztisz a fotoszintezis szinhelye mig masok tartalek tapanyagokat, kemenyit?t ( amiloplasztisz ) vagy olajt ( elaioplasztisz ) tartalmaznak. A novenyi sejtek osztodasa is sajatos, a leanysejteket egy sejtlemez valasztja el, amely a novekedese soran kiszoritja a sikjara mer?leges, mikrotubulusokbol es az endoplazmatikus retikulum darabjaibol allo fragmoplasztot. ^[60]

A novenyek tobbsege (a mohak kivetelevel, amelyeknek csak rogzit? rhizoidjuk van) kulonboz? szerkezet? fold folotti szarral es fold alatti gyokerrel rendelkezik. A szaron n?nek a fotoszintezist vegz? levelek es a reprodukcios szervek. A klorofill nelkuli gyokereken apro hajszalgyokerek vegzik a viz es asvanyi anyagok felszivasat. ^[134] A ket szervrendszer egymastol fugg: a gyokerek a vizet es asvanyi anyagot, a szar es levelek az energiat biztositjak a szervezet szamara. ^[134] Mindket rendszer kepes a masikka atalakulni: ^[135] a szarhoz tartozo indak es gumok gyokereket ereszthetnek, a sekely melysegben szetterul? gyokerekb?l (pl. f?z) pedig hajtasok n?hetnek ki. ^[136] Ha valamilyen baleset miatt az egyik rendszer elvesz, a masik ujranoveszthet?; s?t pl. a fokfoldi ibolya eseteben egyetlen levelb?l is kin?het az egesz noveny ^[137] Laboratoriumi korulmenyek kozott egyetlen sejtb?l is lehet teljes novenyt produkalni ^[135] A ket rendszer kozott a szallitoszovetek tartjak a kapcsolatot: a xilem a gyokerekb?l szallit vizet, a floem a levelekb?l cukrot. A gyokerek sok esetben tapanyagraktarozo funkciot is ellatnak, mint a cukorrepa vagy petrezselyem eseteben. ^[136]

A szar els?dleges funkcioja, hogy a levelek es ivarszervek allvanyzata legyen, de tarolhat vizet (kaktuszok), tapanyagot (burgonya) vagy lehet a vegetativ szaporodas eszkoze (foldieper). ^[138] A levelek funkcioja a fotoszintezis. ^[139] A nagy, szetterul?, hajlekony leveleket lomblevelnek; a hosszu, merev, fonalszer?eket pedig t?levelnek nevezik. ^[140] A fas novenyek szoveteiben egy masodlagos differenciacio is lezajlik: a xilemb?l belulr?l tamaszto, a floemb?l kivulr?l ved? kereg lesz. Valamennyi ma el? nyitvaterm? fas noveny, mig a zarvaterm?knek csak egy resze. ^[141]

Novenyrendszertan [ szerkesztes ]

A rendszertan vagy taxonomia a fajok csoportokba sorolasaval foglalkozik, lehet?seg szerint evolucios rokonsaguk alapjan. ^[142] A mai rendszertan alapjain Carl Linne fektette le a 18. szazadban, aki kuls? jegyeik alapjan rendszerezte az el?lenyeket; ma is az altala bevezetett binomialis nomenklatura van hasznalatban. Kes?bb, Darwin evolucios elmelete utan fontossa valtak a csoportok kozti leszarmazasi viszonyok is. Az utobbi evtizedekben egyre nagyobb a jelent?sege a molekularis filogenetikanak , amely a DNS-szekvencia alapjan hatarozza meg ket (vagy tobb) faj rokonsagat. A novenyek tudomanyos besorolasat a Nemzetkozi Szabalyzat az Algak, Gombak es Novenyek Nomenklaturajara ( International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants , ICN) hatarozza meg, amit a Nemzetkozi Botanikai Kongresszus tart az uj tudomanyos eredmenyeknek megfelel? szinvonalon. ^{[143] [144]}

Az aktualis rendszertani besorolas szerint a Novenyek (Plantae) orszaga az Eukariotak domen resze. A tovabbi kategoriak: torzs (divisio), osztaly (classis), rend (ordo), csalad (familia), nemzetseg (genus), faj (species). Egy faj tudomanyos neve a nemzetseg es a faj latin neveb?l all: pl. a feher liliom (Lilium candidum) eseteben a Lilium a nemzetseg, a candidum a faj megnevezese.

A rokonsag megallapitasa sokszor nem egyszer? es tulmegy a felszines hasonlosagokon. Peldaul a Pereskia nemzetseg a kaktuszokhoz tartozik, annak ellenere, hogy jol fejlett levelekkel rendelkez? bokrok tartoznak hozza; azonban a tobbi kaktuszhoz hasonloan specializalt areolakat es abbol fejl?d? tuskeket noveszt, bizonyitva az osszetartozast. ^{[145] [146]}

A parhuzamos evolucio hasonlo kulalakot hozhat letre, peldaul egyes kutyatejfelek a kaktuszokhoz hasonloan vizraktarozo, leveltelen szarakkal rendelkeznek, azonban viragaik alapjan megbizonyosodhatunk rola, hogy nem allnak leszarmazasi rokonsagban egymassal.

Az 1990-es evek ota a taxonomiaban a morfologiai jellegeket egyre inkabb a DNS-szekvencia valtja fel vagyis a kozvetett fenotipus helyett kozvetlenul a genotipust , a genetikai kodot veszik figyelembe. Ennek koszonhet?, hogy a gombakat, amelyeket korabban a novenyek egyik tavoli alcsoportjakent soroltak be, ma inkabb az allatvilaghoz tartjak kozelebbinek. ^[147]

1998-ban a Zarvaterm? Filogenetikai Csoport az akkor hozzaferhet? DNS-szekvenciak alapjan kozzetette a legtobb viragos noveny rokonsagi kapcsolatait. Ennek eredmenyekeppen sok, addig vitatott kerdes rendez?dott, peldaul, hogy mely csaladok allnak kozel a legkorabbi zarvaterm?khoz. ^[38] A rokonsagi viszonyok tisztazasa a novenyek evolucios folyamatanak megerteset is segiti. ^[148] A munka azonban tavolrol sincs meg befejezve, a molekularis genetikai kutatasok altal szallitott hatalmas mennyiseg? adat es azok szamitogepes feldolgozasa tovabb finomithatja ismereteinket a novenyek rokonsagi viszonyairol. ^[149]

Kapcsolodo cikkek [ szerkesztes ]

• Magyar botanikusok listaja
• Botanikusok listaja rovid nevuk alapjan

Jegyzetek [ szerkesztes ]

Irodalom [ szerkesztes ]

• ↑   Acharya: Acharya, Deepak, Shrivastava Anshu. Indigenous Herbal Medicines: Tribal Formulations and Traditional Herbal Practices (angol nyelven). Jaipur, India: Aavishkar Publishers (2008). ISBN 81-7910-252-1  
• ↑   Addelson: Addelson, Barbara: Natural Science Institute in Botany and Ecology for Elementary Teachers (angol nyelven). Botanical Gardens Conservation International, 2003. December. [2013. majus 23-i datummal az eredetib?l archivalva]. (Hozzaferes: 2013. junius 8.)
• ↑   Anderson: Anderson, Edward F.. The Cactus Family (angol nyelven). Timber Press (2001). ISBN 978-0-88192-498-5  
• ↑   Armstrong: Armstrong, J. E. Hearst (1996). ? Carotenoids 2: Genetics and Molecular Biology of Carotenoid Pigment Biosynthesis ” (angol nyelven). FASEB J. 10 (2), 228?37. o. PMID 8641556 .  
• ↑   Becker: Becker, Burkhard, Birger Marin (2009). ? Streptophyte Algae and the Origin of Embryophytes ”. Annals of Botany , Oxford 103 (7), 999?1004. o, Kiado: Oxford University Press. DOI : 10.1093/aob/mcp044 . PMID 19273476 . PMC 2707909. (Hozzaferes: 2013. junius 16.)  
• ↑   Beerling: Beerling, D. J. , C. P. Osborne, W. G. Chaloner (2001). ?Evolution of Leaf-form in Land Plants Linked to Atmospheric CO2 Decline in the Late Palaeozoic Era” (angol nyelven). Nature 410 (6826), 352?4. o. DOI : 10.1038/35066546 . PMID 11268207 .  
• ↑   Benderoth: Benderoth, Markus (2006. Junius). ?Positive Selection Driving Diversification in Plant Secondary Metabolism” (angol nyelven). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , Washington D.C. 103 (24), 9118?23. o. DOI : 10.1073/pnas.0601738103 . PMID 16754868 . JSTOR 30051907, PMC 1482576.  
• ↑   Ben-Menahem: Ben-Menahem, Ari. Historical Encyclopedia of Natural and Mathematical Sciences (angol nyelven). Berlin: Springer-Verlag (2009). ISBN 3-540-68831-5  
• ↑   Bennett1: Bennett, Charles E., William A. Hammond. The Characters of Theophrastus ? Introduction (angol nyelven). London: Longmans, Green, and Co. (1902). Hozzaferes ideje: 2012. junius 12.  
• ↑   Bennett2: Bennett, K. D., K. J. Willis.szerk.: John P. Smol & H. John B. Birks: Pollen, Tracking Environmental Change Using Lake Sediments 3: Terrestrial, Algal, and Siliceous Indicators (angol nyelven). Dordrecht, Germany: Kluwer Academic Publishers (2001)  
• Bird, Adrian (2007. majus 1.). ?Perceptions of Epigenetics”. Nature 447 (7143), 396?8. o. DOI : 10.1038/nature05913 . PMID 17522671 .  
• (1999. november 1.) ? Ozone Depletion, Ultraviolet Radiation and Plant Life ”. Chemosphere ? Global Change Science , Philadelphia 1 (4), 449?454. o, Kiado: Elsevier Ltd.. DOI : 10.1016/S1465-9972(99)00038-0 . (Hozzaferes: 2013. junius 16.)  
• Bold, H. C.. The Plant Kingdom , 4th, Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall (1977). ISBN 0-13-680389-X  
• Braselton, J. P.: What is Plant Biology? . Ohio University, 2013. [2015. szeptember 24-i datummal az eredetib?l archivalva]. (Hozzaferes: 2013. junius 3.)
• Burger, William C.: Angiosperm Origins: A Monocots-First Scenario . The Field Museum, 2013. [2012. oktober 23-i datummal az eredetib?l archivalva]. (Hozzaferes: 2016. januar 12.)
• Burrows, W. J.. Processes of Vegetation Change . London: Unwin Hyman (1990). ISBN 0-04-580013-8  
• Butz, Stephen D.. Science of Earth Systems , 2, Clifton Park, NY: Delmar Cengage Learning (2007). ISBN 1-4180-4122-X  
• Biology , 8, San Francisco: Pearson ? Benjamin Cummings (2008). ISBN 978-0-321-54325-7  
• de Candolle, Alphonse. Origin of Cultivated Plants . Glacier National Park, MT: Kessinger Publishing (2006). ISBN 978-1-4286-0946-4  
• Capon, Brian. Botany for Gardeners , 2nd, Portland, OR: Timber Publishing (2005). ISBN 0-88192-655-8  
• Cavalier-Smith, Thomas (2004). ? Only Six Kingdoms of Life ” (PDF). Proceedings of the Royal Society of London B 271 (1545), 1251?1262. o. DOI : 10.1098/rspb.2004.2705 . PMID 15306349 .  
• Chaffey, Nigel (2007). ? Esau's Plant Anatomy, Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body: their Structure, Function, and Development ”. Annals of Botany 99 (4), 785?786. o. DOI : 10.1093/aob/mcm015 .  
• Science Web . Cheltenham, GB: Nelson Thornes (2001). ISBN 0-17-438746-6  
• (2003) ? An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the Orders and Families of Flowering Plants: APG II ” (PDF). Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4), 399?436. o, Kiado: The Linnean Society of London. DOI : 10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x .  
• (2007) ?The JAZ Family of Repressors is the Missing Link in Jasmonate Signaling”. Nature 448 (7154), 666?71. o. DOI : 10.1038/nature06006 . PMID 17637675 .  
• Cocking, Edward C.. ? Obituary: Professor F. C. Steward ”, The Independent , 1993. oktober 18. (Hozzaferes: 2013. julius 5.)  
• Copeland, Herbert Faulkner (1938). ? The Kingdoms of Organisms ”. Quarterly Review of Biology 13 (4), 383?420. o. DOI : 10.1086/394568 .  
• (2007. marcius 1.) ? 'Open Minded' Cells: How Cells Can Change Fate ” (PDF)). Trends in Cell Biology 17 (3), 101?6. o. [2013. december 15-i datummal az eredetib?l archivalva]. DOI : 10.1016/j.tcb.2006.12.005 . PMID 17194589 . (Hozzaferes: 2012. november 23.)  
• Dynamics of Weed Populations . Cambridge: Cambridge University Press (1995). ISBN 978-0-521-49969-9  
• Dallal, Ahmad. Islam, Science, and the Challenge of History . New Haven, CT: Yale University Press (2010). ISBN 978-0-300-15911-0  
• Darwin, Charles. The Power of Movement in Plants (PDF), London: Murray (1880)  
• (1962) ?Isolement et determination de la structure du jasmonate de methyle, constituant odorant caracteristique de l'essence de jasminIsolement et determination de la structure du jasmonate de methyle, constituant odorant caracteristique de l'essence de jasmin”. Helvetica Chimica Acta 45 (2), 675?685. o. DOI : 10.1002/hlca.19620450233 .  
• (2000. majus 1.) ? Genome Relationships: The Grass Model in Current Research ”. The Plant Cell 12 (5), 637?646. o, Kiado: American Society of Plant Physiologists. DOI : 10.2307/3870991 . PMID 10810140 .  
• (2012. februar 1.) ? New Technologies for 21st Century Plant Science ” (PDF). The Plant Cell 24 (2), 374?94. o. DOI : 10.1105/tpc.111.093302 . PMID 22366161 .  
• Ereshefsky, Marc (1997). ? The Evolution of the Linnaean Hierarchy ”. Biology and Philosophy 12 (4), 493?519. o, Kiado: Kluwer Academic Publishers. DOI : 10.1023/A:1006556627052 .  
• (2002. augusztus 20.) ?Integral Membrane Proteins of the Chloroplast Envelope: Identification and Subcellular Localization of New Transporters”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 99 (17), 11487?11492. o. DOI : 10.1073/pnas.172390399 .  
• Fairon-Demaret, Muriel (1996. oktober 1.). ? Dorinnotheca streelii Fairon-Demaret, gen. et sp. nov. , a New Early Seed Plant From the Upper Famennian of Belgium ”. Review of Palaeobotany and Palynology 93 , 217?233. o. DOI : 10.1016/0034-6667(95)00127-1 .  
• (1995. november 1.) ?Frank Yates 12 May 1902 ? 17 June 1994”. Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society 41 , 554?573. o. DOI : 10.1098/rsbm.1995.0033 .  
• Feeding the World Today and Tomorrow: The Importance of Food Science and Technology (PDF). Institute of Food Technologists, 2010. [2012. februar 16-i datummal az eredetib?l archivalva]. (Hozzaferes: 2012. marcius 1.)
• Fry, S. C. (1989). ?The Structure and Functions of Xyloglucan”. Journal of Experimental Biology , Cambridge 40 , Kiado: The Company of Biologists.  
• A Dictionary of Entomology . Cambridge, MA: CABI Publishing (2001). ISBN 978-0-85199-291-4  
• Scientific Papers of Asa Gray: Selected by Charles Sprague Sargent . Boston, MA: Houghton Mifflin (1889). Hozzaferes ideje: 2012. februar 26.  
• Greene, Edward Lee. Landmarks of botanical history: a study of certain epochs in the development of the science of botany: part 1, Prior to 1562 A.D. . Washington, D.C.: Smithsonian Institution (1909)  
• (2007. majus 1.) ?Chloroplast Division”. Traffic 8 (5), 451?61. o. DOI : 10.1111/j.1600-0854.2007.00545.x . PMID 17451550 .  
• (2010) ?The Path from C3 to C4 Photosynthesis”. Plant Physiology 155 (1), 56?63. o. DOI : 10.1104/pp.110.165308 . PMID 20940348 .  
• (1987) ?Botanical Contributions to Contemporary Ecological Theory”. The New Phytologist 106 .  
• Gust, Devens: Why Study Photosynthesis? . Arizona State University, 1996. [2012. februar 9-i datummal az eredetib?l archivalva]. (Hozzaferes: 2012. februar 26.)
• Hancock, James F.. Plant Evolution and the Origin of Crop Species . Cambridge, MA: CABI Publishing (2004). ISBN 0-85199-685-X  
• Haberlandt, G. (1902). ?Kulturversuche mit isolierten Pflanzenzellen” (german nyelven). Mathematisch-naturwissenschaftliche , Vienna 111 (1), 69?92. o, Kiado: Akademie der Wissenschaften in Wien Sitzungsberichte.  
• Harris, Henry. The Birth of the Cell . New Haven, CT: Yale University Press (2000). ISBN 0-300-08295-9  
• (1993. januar 1.) ? DNA Replication in Chloroplasts ”. Journal of Cell Science 104 (104), 1. o. (Hozzaferes: 2013. julius 2.)  
• Plant Animal Interactions: An Evolutionary Approach . Hoboken, NJ: Blackwell Science (2002). ISBN 978-0-632-05267-7  
• Hill, Arthur W. (1915). ?The History and Functions of Botanic Gardens”. Annals of the Missouri Botanical Garden 2 (1/2), 185?240. o. DOI : 10.2307/2990033 .  
• Algae: An Introduction to Phycology . Cambridge: Cambridge University Press (2005). ISBN 0-521-30419-9  
• (2008) ?The Origin of Plastids”. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 363 (1504), 2675?85. o. DOI : 10.1098/rstb.2008.0050 . PMID 18468982 .  
• Hunter, Philip: What Genes Remember . Web.archive.org, 2008. majus 1. [2008. majus 1-i datummal az eredetib?l archivalva]. (Hozzaferes: 2013. augusztus 24.)
• Iyer, Meena. Faith & Philosophy of Zoroastrianism . Delhi, India: Kalpaz Publications (2009). ISBN 978-81-7835-724-9  
• (2009. augusztus 4.) ?A DNA Barcode for Land Plants”. Proceeding of the National Academy of Sciences (PNAS) 106 (31), 12794?7. o. DOI : 10.1073/pnas.0905845106 . PMID 19666622 .  
• (2013. aprilis 3.) ?Terrestrial Water Fluxes Dominated by Transpiration”. Nature 496 (7445), 347?50. o. DOI : 10.1038/nature11983 . PMID 23552893 .  
• Jeffreys, Diarmuid. Aspirin : The Remarkable Story of a Wonder Drug . New York: Bloomsbury (2005). ISBN 978-1-58234-600-7  
• Plant Systematics, a Phylogenetic Approach . Sunderland, MA: Sinauer Associates (2002). ISBN 0-87893-403-0  
• Karp, Gerald. Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments . Hoboken, NJ: John Wiley & Sons (2009). ISBN 978-0-470-48337-4  
• (1997. szeptember 1.) ?The Origin and Early Evolution of Plants on Land”. Nature 389 (6646), 33?39. o. DOI : 10.1038/37918 .  
• Diversity and Evolution of Plastids and Their Genomes, The Chloroplast , Plant Cell Monographs. DOI : 10.1007/978-3-540-68696-5_1 (2009). ISBN 978-3-540-68692-7  
• Klemm, Dieter (2005. szeptember 6.). ?Cellulose: Fascinating Biopolymer and Sustainable Raw Material”. ChemInform , Hoboken, NJ 36 (36), Kiado: John Wiley & Sons. DOI : 10.1002/chin.200536238 .  
• Kolattukudy, Pappachan E.. 3, Plant Cuticles , Environmental Plant Biology Series. Oxford: BIOS Scientific Publishers Ltd (1996). ISBN 1-85996-130-4  
• (2005. junius 1.) ?Use of DNA Barcodes to Identify Flowering Plants”. Proceeding of the National Academy of Sciences (PNAS) 102 (23), 8369?74. o. DOI : 10.1073/pnas.0503123102 . PMID 15928076 .   Supporting Information
• (2011) ?A Functional Phylogenomic View of the Seed Plants”. PLOS Genetics 7 (12), e1002411. o. DOI : 10.1371/journal.pgen.1002411 . PMID 22194700 .  
• (2012) ? Under One Leaf, A Historical Perspective on the UK Plant Science Federation ”. New Phytologist 102 (23), 8369?74. o. DOI : 10.1111/j.1469-8137.2012.4168.x . PMID 22530650 .  
• Lepp, Heino: Mosses . Australian National Botanic Gardens, 2012. (Hozzaferes: 2013. julius 14.)
• Levey, Martin. Early Arabic Pharmacology: An Introduction Based on Ancient and Medieval Sources . Leiden: Brill Archive (1973). ISBN 978-90-04-03796-0  
• (2004) ?Green Algae and the Origin of Land Plants”. American Journal of Botany , St. Louis, MO 91 (10), 1535?56. o. DOI : 10.3732/ajb.91.10.1535 . PMID 21652308 .  
• Botane (βοτ?νη) . Oxford: Clarendon Press via Perseus Digital Library, Tufts University (1940)  
• Lilburn, Timothy G. (2006). ?Computational aspects of systematic biology”. Briefings in Bioinformatics 7 (2), 186?195. o. DOI : 10.1093/bib/bbl005 . PMID 16772262 .  
• (2009) ? Recent Advances in Ethylene Research ”. Journal of Experimental Botany , Oxford 60 (12), 3311?36. o. DOI : 10.1093/jxb/erp204 . PMID 19567479 .  
• (2003) ?Phragmoplastin, Green Algae and the Evolution of Cytokinesis”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology , Reading, UK 53 (6), 1715?1718. o. DOI : 10.1099/ijs.0.02561-0 .  
• (2002) ? Evolution of Sucrose Synthesis ”. Plant Physiology 128 (4), 1490?500. o. DOI : 10.1104/pp.010898 . PMID 11950997 .  
• Luttge, Ulrich (2006). ?Photosynthetic Flexibility and Ecophysiological Plasticity: Questions and Lessons from Clusia, the Only CAM Tree, in the Neotropics”. New Phytologist , Hoboken, NJ 171 (1), 7?25. o. DOI : 10.1111/j.1469-8137.2006.01755.x . PMID 16771979 .  
• Mann, J.. Secondary Metabolism, 2nd ed. . Oxford: Oxford University Press (1987). ISBN 0-19-855529-6  
• Mauseth, James D.. Botany : An Introduction to Plant Biology , 3rd, Sudbury, MA: Jones and Bartlett Learning (2003). ISBN 0-7637-2134-4  
  • Mauseth, James D.. Botany : An Introduction to Plant Biology , 5th, Sudbury, MA: Jones and Bartlett Learning (2012). ISBN 978-1-4496-6580-7  
• International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code) adopted by the Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, July 2011 [ archivalt valtozat ] . A.R.G. Gantner Verlag KG (2011). ISBN 978-3-87429-425-6 . Hozzaferes ideje: 2016. januar 12. [archivalas ideje: 2013. november 4.]  
• Medbury, Scot: Taxonomy and Arboreturm Design (PDF). Harvard University, 1993. [2015. junius 9-i datummal az eredetib?l archivalva]. (Hozzaferes: 2013. julius 26.)
• (2003. januar 1.) ?Thidiazuron Induces Shoot Organogenesis at Low Concentrations and Somatic Embryogenesis at High Concentrations on Leaf and Petiole Explants of African Violet (Saintpaulia ionantha Wendl)”. Plant Cell Reports 21 (5), 408?14. o. DOI : 10.1007/s00299-002-0544-y . PMID 12789442 .  
• Morgensen, H. L. (1996). ?The Hows and Whys of Cytoplasmic Inheritance in Seed Plants”. American Journal of Botany 83 (3). DOI : 10.2307/2446172 .  
• Morton, Alan G.. History of Botanical Science: An Account of the Development of Botany from Ancient Times to the Present Day . London: Academic Press (1981). ISBN 978-0-12-508380-5  
• Needham, Joseph. Science and Civilisation in China, Vol. 6 Part 1 Botany . Cambridge University Press (1986)  
• Nobel, P. S.. Biophysical Plant Physiology and Ecology . San Francisco: W. H. Freeman (1983). ISBN 0-7167-1447-7  
• Oberlies, Thomas. Die Religion des Rgveda (german nyelven). Sammlung De Nobili (1998). ISBN 978-3-900271-31-2  
• (2010) ?All Hands on Deck?The Role of Chloroplasts, Endoplasmic Reticulum, and the Nucleus in Driving Plant Innate Immunity”. Molecular Plant-Microbe Interactions , St. Paul, MN 23 (11), 1368?80. o, Kiado: The American Phytopathological Society. DOI : 10.1094/MPMI-05-10-0113 . PMID 20923348 .  
• Panaino, Antonio. Ideologies as Intercultural Phenomena: Proceedings of the Third Annual Symposium of the Assyrian and Babylonian Intellectual Heritage Project, Held in Chicago, USA, October 27?31, 2000 . Bologna: Mimesis Edizioni (2002). ISBN 978-88-8483-107-1  
• Mosses and Liverworts . London: HarperCollins UK (2005). ISBN 978-0-00-220212-1  
• (1976. majus 18.) ? Chloroplast Replication and Chloroplast DNA Synthesis in Spinach Leaves ” (PDF). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 193 (1112), 295?305. o. DOI : 10.1098/rspb.1976.0047 .  
• The Pollination of Flowers, New Naturalist series . London: Harper Collins (1973). ISBN 0-00-219504-6  
• Biology of Plants , 7th, New York: W. H. Freeman (2005). ISBN 0-7167-1007-2  
• Reed, Howard S.. A Short History of the Plant Sciences . New York: Ronald Press (1942)  
• Reik, Wolf (2007. majus 1.). ?Stability and Flexibility of Epigenetic Gene Regulation in Mammalian Development”. Nature 447 (7143), 425?32. o. DOI : 10.1038/nature05918 . PMID 17522676 .  
• (1995) ?Dioecy and its Correlates in the Flowering Plants”. American Journal of Botany 82 (5), 596. o. DOI : 10.2307/2445418 .  
• The Molecular Biology of Chloroplasts and Mitochondria in Chlamydomonas . Dordrecht, Germany: Kluwer Academic (1998). ISBN 978-0-7923-5174-0  
• Roux, Stanley J. (1984). ? Ca ²⁺ and Phytochrome Action in Plants ”. BioScience , Berkeley, CA 34 (1), 25?9. o. DOI : 10.2307/1309422 . PMID 11540810 .  
• (1996) ? Modification of a Specific Class of Plasmodesmata and Loss of Sucrose Export Ability in the sucrose export defective1 Maize Mutant ” (PDF). The Plant Cell 8 (4), 645?658. o. DOI : 10.1105/tpc.8.4.645 . PMID 12239395 .  
• Sattler, R. (1992). ? Process morphology: structural dynamics in development and evolution ” (PDF). Canadian Journal of Botany 70 (4), 708?714. o. DOI : 10.1139/b92-091 .  
• (1992) ?Multivariate analysis confirms the continuum view of plant form”. Annals of Botany 69 , 249?262. o.  
• Savidan, Y. H. (2000). ?Apomixis: Genetics and Breeding”. Plant Breeding Reviews 18 , 13?86. o. DOI : 10.1002/9780470650158.ch2 .  
• Scharf, Sara T. (2009). ?Identification Keys, the "Natural Method," and the Development of Plant Identification Manuals”. Journal of the History of Biology 42 (1), 73?117. o. DOI : 10.1007/s10739-008-9161-0 . PMID 19831202 .  
• (2008) ?How Green are Biofuels?”. Science 319 (5859), 43?4. o, Kiado: American Association for the Advancement of Science. DOI : 10.1126/science.1153103 . PMID 18174426 .  
• (1977) ?The Ti-plasmid of Agrobacterium tumefaciens, a Natural Vector for the Introduction of Nif Genes in Plants?”. Basic Life Sciences 9 , 159?79. o. DOI : 10.1007/978-1-4684-0880-5_12 . PMID 336023 .  
• Schoening, Steve: California Noxious and Invasive Weed Action Plan (PDF). California Department of Food and Agriculture, 2005. (Hozzaferes: 2012. marcius 1.)
• (2002) ? Fatty Acid Export from the Chloroplast. Molecular Characterization of a Major Plastidial Acyl-Coenzyme a Synthetase from Arabidopsis ”. Plant Physiology 129 (4), 1700?9. o. DOI : 10.1104/pp.003251 . PMID 12177483 .  
• Silyn-Roberts, Heather. Writing for Science and Engineering: Papers, Presentation . Oxford: Butterworth-Heinemann (2000). ISBN 0-7506-4636-5  
• Small, Michael. Dynamics of Biological Systems . Boca Raton, FL: CRC Press (2012). ISBN 978-1-4398-5336-8  
• (2000) ?Molecular Mechanisms of Self-incompatibility in Brassica”. Current Issues in Molecular Biology 2 (4), 103?12. o. PMID 11471754 .  
• Spector, Tim. Identically Different: Why You Can Change Your Genes . London: Weidenfeld & Nicolson (2012). ISBN 978-0-297-86631-2  
• Sprague, T. A. (1939). ?The Herbal of Valerius Cordus”. The Journal of the Linnean Society of London LII (341), 1?113. o, Kiado: Linnean Society of London. DOI : 10.1111/j.1095-8339.1939.tb01598.x .  
• Stace, Clive A. (2010a). ? Classification by molecules: What's in it for field botanists? ”. Watsonia 28 . [2011. julius 26-i datummal az eredetib?l archivalva]. (Hozzaferes: 2013. julius 6.)  
• Stace, Clive. New Flora of the British Isles , 3rd, Cambridge: Cambridge University Press (2010b). ISBN 978-0-521-70772-5  
• Starr, Cecie. The Unity and Diversity of Life , AP, Belmomt, CA: Brooks/Cole, Cenpage Learning (2009). ISBN 978-1-111-58097-1   ^{[ halott link ]}
• Paleobiology and the Evolution of Plants . Cambridge: Cambridge University Press (1993). ISBN 978-0-521-38294-6  
• Bananas , 3rd, Harlow, England: Longman (1987). ISBN 978-0-582-46357-8  
• Sumner, Judith. The Natural History of Medicinal Plants . New York: Timber Press (2000). ISBN 0-88192-483-0  
• (2002) ?Crystal Structure of Pea Toc34, a Novel GTPase of the Chloroplast Protein Translocon”. Nature Structural Biology 9 (2), 95?100. o. DOI : 10.1038/nsb744 . PMID 11753431 .  
• Sussex, I. (2008). ? The Scientific Roots of Modern Plant Biotechnology ” (PDF). The Plant Cell 20 (5), 1189?98. o. DOI : 10.1105/tpc.108.058735 . PMID 18515500 .  
• Plant Physiology , 3rd, Sunderland, MA: Sinauer Associates (2002). ISBN 0-87893-823-0  
• Takaichi, Shinichi (2011. junius 1.). ?Carotenoids in Algae: Distributions, Biosyntheses and Functions”. Marine Drugs 9 (12), 1101?1118. o. DOI : 10.3390/md9061101 . PMID 21747749 .  
• (1935) ?The Use and Abuse of Vegetational Terms and Concepts”. Ecology , Washington, D.C. 16 (3), 284. o, Kiado: Ecological Society of America. DOI : 10.2307/1930070 .  
• Taylor, T.N.. Paleobotany, The Biology and Evolution of Fossil Plants , 2nd, Academic Press (2009). ISBN 978-0-12-373972-8  
• (2001) ?Restructuring of Wall-bound Xyloglucan by Transglycosylation in Living Plant Cells”. The Plant Journal , West Sussex, England 26 (1), 23?34. o, Kiado: John Wiley & Sons. DOI : 10.1046/j.1365-313x.2001.01005.x . PMID 11359607 .  
• Waggoner, Ben: University of California Museum of Paleontology . University of California-Berkeley, 2001. (Hozzaferes: 2012. februar 27.)
• Phytohormones (PDF), New York: Macmillan (1937)  
• (1997) ?The Ecosystem: An Evolving Concept Viewed Historically”. Functional Ecology , London 11 (2), 268?271. o, Kiado: British Ecological Society. DOI : 10.1111/j.1365-2435.1997.00081.x .  
• (1977. augusztus 1.) ?An Ancient Divergence Among the Bacteria”. Journal of Molecular Evolution 9 (4), 305?311. o. DOI : 10.1007/BF01796092 . PMID 408502 .  
• Handbook of Medicinal Plants . Binghampton, NY: Haworth Press (2005). ISBN 1-56022-994-2  
• Ronald Aylmer Fisher 1890?1962 (1963)  
• Domestication of Plants in the Old World , 3rd, Oxford: Oxford University Press (2000). ISBN 978-0-19-850356-9  
• The Arabidopsis Genome Initiative (2000). ?Analysis of the Genome Sequence of the Flowering Plant Arabidopsis thaliana”. Nature , London 408 (6814), 796?815. o, Kiado: Nature Publishing Group. DOI : 10.1038/35048692 . PMID 11130711 .  
• Auxins . Plant Hormones, Long Ashton Research Station, Biotechnology and Biological Sciences Research Council. [2021. december 10-i datummal az eredetib?l archivalva]. (Hozzaferes: 2013. julius 15.)
• A Basic Introduction to the Science Underlying NCBI Resources . National Center for Biotechnology Information, 2004. marcius 30. (Hozzaferes: 2012. marcius 5.)
• Botany . Online Etymology Dictionary, 2012. (Hozzaferes: 2012. februar 24.)
• Early Herbals ? The German Fathers of Botany . National Museum of Wales, 2007. julius 4. [2012. junius 29-i datummal az eredetib?l archivalva]. (Hozzaferes: 2012. februar 19.)
• Katherine Esau . National Science Foundation, 1989. (Hozzaferes: 2013. junius 26.)
• Evolution and Diversity, Botany for the Next Millennium: I. The Intellectual: Evolution, Development, Ecosystems . Botanical Society of America. (Hozzaferes: 2013. junius 25.)
• Herbal Medicine . University of Maryland Medical Center. [2012. marcius 2-i datummal az eredetib?l archivalva]. (Hozzaferes: 2012. marcius 2.)
• Paleobotany . Cleveland Museum of Natural History. (Hozzaferes: 2014. julius 30.)
• Physical Map of Brachypodium' . University of California-Davis. [2016. marcius 5-i datummal az eredetib?l archivalva]. (Hozzaferes: 2012. februar 26.)
• Plants and Life on Earth . Missouri Botanical Garden, 2009. (Hozzaferes: 2012. marcius 10.)

Forditas [ szerkesztes ]

• Ez a szocikk reszben vagy egeszben a Botany cim? angol Wikipedia-szocikk ezen valtozatanak forditasan alapul. Az eredeti cikk szerkeszt?it annak laptortenete sorolja fel. Ez a jelzes csupan a megfogalmazas eredetet es a szerz?i jogokat jelzi, nem szolgal a cikkben szerepl? informaciok forrasmegjelolesekent.