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La respiration est une fonction biologique qui permet aux etres vivants d'utiliser leurs reserves energetiques grace a des echanges gazeux avec le milieu exterieur. De tres nombreux organismes respirent : bacteries , vegetaux , champignons , animaux , etc. La respiration fait a la fois reference :

• au processus biochimique qui se deroule a l'interieur de la cellule , la respiration cellulaire  ;
• au transfert des gaz de l'exterieur de l' organisme vers la cellule ou inversement.

Autant la respiration est une fonction qui accompagne la vie depuis ses origines , autant elle ne s'est pas exprimee dans les memes conditions au cours de l' histoire de la Terre , connaissant ou induisant parfois de profonds bouleversements. Elle contribue de maniere determinante aux principaux cycles biogeochimiques .

En physiologie humaine et en medecine , la respiration concerne directement ou transversalement l'ensemble des disciplines , au premier rang desquelles la pneumologie .

Historiquement, la respiration, un mot construit sur la racine latine sp?ro , se confond avec le souffle, en latin sp?r?t?s , siege de l'energie vitale, qui a egalement donne le mot ≪  esprit  ≫. De maniere similaire, les traditions orientales accordent a la respiration une vertu centrale d'equilibre energetique et d'harmonie, developpant au travers du yoga ou d'autres disciplines des techniques de maitrise de la respiration et ouvrant la voie a des formes modernes d'exercices respiratoires.

Physiologie generale de la respiration [ modifier | modifier le code ]

La respiration est un processus qui se deroule fondamentalement au niveau cellulaire. Les organes et les mecanismes respiratoires qui permettent de capter et de transporter les gaz vers ou depuis les cellules sont des adaptations a la complexification des organismes destinees a maintenir une continuite de communication avec le milieu exterieur ^{[ 1 ] , [ 2 ]} .

Ainsi, la ventilation pulmonaire, qui apparait chez les humains comme l'expression immediatement visible de la respiration, ne constitue que la phase la plus externe du phenomene.

Le processus biochimique consiste en une succession de reactions qui aboutissent a synthetiser de l' adenosine triphosphate (ATP) en general grace a la degradation complete du glucose . La respiration aerobie avec absorption de dioxygene (O ₂ ) et rejet de dioxyde de carbone (CO ₂ ) est le modele actuellement le plus repandu dans la biosphere mais il existe aussi des respirations anaerobies.

L'echange gazeux est assure par divers mecanismes. Il se traduit chez les animaux pulmones par une alternance d'inspirations et d'expirations : la ventilation pulmonaire, puis par un transport des gaz dans le sang . Il peut aussi s'effectuer grace a des branchies (comme chez les poissons ), des trachees (comme chez les insectes ), des stomates ou des lenticelles (chez les plantes terrestres), par la peau ou directement au travers des membranes cellulaires. Les gaz peuvent se trouver a l'etat libre ou dissous dans l'eau.

Respiration cellulaire [ modifier | modifier le code ]

Les cellules sont le siege de la chaine de reactions qui permet de produire l'energie dont l'organisme a besoin. Plus precisement, la respiration est l'une des voies metaboliques qui assure la regeneration de l'ATP, de petites molecules non stockables dont le potentiel chimique est capable d'alimenter instantanement ^{[ 3 ]} en energie la plupart des reactions biologiques.

La respiration s'apparente chimiquement a une combustion des nutriments , jouant le role de donneurs d'electrons (reducteur), en presence d'un accepteur d'electrons (oxydant).

En dehors de la respiration aerobie qui utilise l'oxygene moleculaire comme oxydant inorganique, il existe des respirations anaerobies qui utilisent une grande variete de substances comme accepteurs finaux d' electrons .

La fermentation constitue un autre type de voie metabolique avec un bilan positif de production d'ATP. Celle-ci ne se deroule pas au niveau des membranes mais directement dans le liquide cytoplasmique . La fermentation a un rendement energetique moindre que la respiration.

Respirations anaerobies [ modifier | modifier le code ]

Les respirations anaerobies manifestent la diversite des solutions mises en œuvre par les organismes vivants pour mobiliser leurs reserves energetiques. Loin d'etre marginales, elles ont ete longtemps majoritaires au debut de l'histoire de la vie sur Terre et elles demeurent indispensables de nos jours dans de nombreux cycles biogeochimiques .

Un grand nombre de bacteries et d' archees fonctionnent sur un mode respiratoire anaerobie. Ce mode de respiration peut etre facultatif, aerotolerant ou strict. Quelques organismes eucaryotes, parmi les cilies et quelques autres groupes, respirent egalement sur un mode anaerobie.

Dans un sens general, on assimile a la respiration tout type de processus qui permet a un organisme vivant de liberer de l'energie utile a son fonctionnement en catabolisant ses reserves organiques avec l'aide d'un accepteur d'electrons pris dans le milieu exterieur et en recourant a une chaine de transport d'electrons . Cela peut ainsi inclure certains processus sans absorption ou sans rejet de gaz comme chez les bacteries reductrices du fer ou de l'uranium.

Respiration aerobie [ modifier | modifier le code ]

De nombreux procaryotes (bacteries et archees) sont aerobies ^{[ 4 ]} . Parmi les eucaryotes , la respiration aerobie concerne l'immense majorite des unicellulaires et la quasi-totalite ^{[ a ]} des pluricellulaires.

Grace a la degradation complete d'une substance organique et grace au pouvoir oxydant du dioxygene qui joue le role d' accepteur final d'electrons , la respiration realise la regeneration de l' adenosine triphosphate , l'ATP, une molecule qui fournit l'energie necessaire au metabolisme , au mouvement , a la division cellulaire ou encore au transport des molecules a travers les membranes biologiques.

Le plus souvent, c'est la degradation du glucose qui alimente la fonction respiratoire. D'autres mecanismes comme la degradation des acides gras par la β-oxydation peuvent egalement initier le processus.

La respiration cellulaire comporte quatre phases :

1. la glycolyse ;
2. la decarboxylation du pyruvate ;
3. le cycle de Krebs ;
4. la phosphorylation oxydative.

Chez les procaryotes, en general depourvus d' organites , les trois premieres etapes se deroulent dans le cytoplasme de la bacterie ou de l'archee, et la phosphorylation oxydative au niveau de la membrane plasmique .

Chez les eucaryotes, la glycolyse se deroule dans la composante liquide du cytoplasme , les deux etapes suivantes dans la matrice des mitochondries et la derniere phase au niveau des cretes (ou ≪ cristae ≫) de leur membrane interne .

Au cours de la glycolyse, la chaine a six atomes de carbone du glucose est cassee en deux sous-unites a trois atomes de carbone, qui sont converties en deux anions de pyruvate ^{[ 5 ]} .

Les deux pyruvates sont alors transportes par une navette dans la matrice d'une mitochondrie ou ils subissent une decarboxylation , la perte chacun d'une molecule de dioxyde de carbone. Chaque groupement hydroxyethyle restant est finalement transforme en groupe acetyle qui, associe a la coenzyme A , donne une acetyl-coenzyme A ^{[ 6 ]} .

Le cycle de Krebs acheve ensuite completement la degradation carbonee en liberant deux molecules de dioxyde de carbone par acetyl-coenzyme A, soit quatre par molecule du glucose originel ^{[ 7 ]} .

Ces differentes reactions, comme toutes les reactions biologiques, sont assistees par des enzymes et decomposees par etapes progressives, ce qui evite notamment une liberation brutale d'energie qui endommagerait gravement les cellules et qui permet de regenerer certaines molecules specialisees dans le transfert d'energie au lieu que celle-ci soit entierement dissipee en chaleur. Ainsi, les trois premieres etapes de la respiration cellulaire regenerent la nicotinamide adenine dinucleotide et la coenzyme Q ₁₀ sous leurs formes a haut potentiel d'energie, la NADH et l'ubiquinol (CoQ ₁₀ H ₂ ).

Pour la derniere etape, la phosphorylation oxydative, la cellule dispose ainsi par unite de glucose degradee de dix unites de NADH et deux de CoQ ₁₀ H ₂ . Ce n'est qu'au cours de cette phase qu'intervient le dioxygene qui oxyde indirectement la NADH en NAD ⁺ (ou l'ubiquinol en ubiquinone) via une chaine de transport d'electrons . Celle-ci est constituee d'enzymes inserees dans la membrane qui se passent les electrons de l'une a l'autre par sauts successifs jusqu'a etre en bout de chaine captes par le dioxygene. A chaque saut, l'energie de restitution d'un electron alimente l'activite de pompage de l'enzyme qui expulse alors un proton (ion H ⁺ ). L'accumulation de protons sur la face externe de la membrane cree un gradient de concentration electrochimique qui enclenche un circuit entre l'exterieur et l'interieur de la membrane. Les protons refluent vers l'interieur de la membrane via l' ATP synthase , une grosse enzyme capable, grace a cette energie de reflux, d'actionner un rotor moleculaire qui permet d'assembler une ADP et un hydrogenophosphate en une molecule d'ATP. La reduction du dioxygene aboutit de son cote a former en dernier ressort des molecules d'eau.

L'oxydation d'une molecule de NADH permet theoriquement de produire trois molecules d'ATP (deux avec l'ubiquinol). Cependant, la maintenance et les aleas du processus reduisent le rendement reel par NADH plutot a 2,5 ATP utiles (1,5 pour l'ubiquinol).

Etape		Localisation	Bilan net [ 8 ]
1	glycolyse	cytosol	C 6 H 12 O 6 / D-glucose  +  /   2 NAD +   / NAD oxydee  +  /   2 ADP   / adenosine diphosphate  +  /   2 H P O 4 2? / hydrogenophosphate	${\displaystyle {\rm {\longrightarrow }}}$	2 C 3 H 3 O 3 ? / pyruvate  +  /   2 NADH   / NAD reduite  +  /   2 H +   / proton  +  /   2 H 2 O   / eau  +  /   2 ATP   / adenosine triphosphate
2	decarboxylation du pyruvate	matrice mitochondriale	2 C 3 H 3 O 3 ? / pyruvate  +  /   2 CoA-SH   / coenzyme A  +  /   2 NAD +   / NAD oxydee  +  /   2 H 2 O   / eau	${\displaystyle {\rm {\longrightarrow }}}$	2 Acetyl-S-CoA   / acetyl-coenzyme A  +  /   2 H C O 3 ?   / bicarbonate  +  /   2 NADH   / NAD reduite  +  /   2 H +   / proton
3	cycle de Krebs		2 Acetyl-S-CoA   / acetyl-coenzyme A  +  /   6 NAD +   / NAD oxydee  +  /   8 H 2 O   / eau  +  /   2 CoQ 10 / ubiquinone [ b ]  +  /   2 GDP   / guanosine diphosphate  +  /   2 H P O 4 2? / hydrogenophosphate	${\displaystyle {\rm {\longrightarrow }}}$	2 CoA-SH   / coenzyme A  +  /   6 NADH   / NAD reduite  +  /   8 H +   / proton  +  /   4 H C O 3 ?   / bicarbonate  +  /   2 CoQ 10 H 2   / ubiquinol [ b ]  +  /   2 GTP   / guanosine triphosphate
4	phosphorylation oxydative	crete mitochondriale	10 NADH   / NAD reduite  +  /   2 CoQ 10 H 2   / ubiquinol  +  /   44 H +   / proton  +  /   6 O 2   / dioxygene  +  /   34 ADP   / adenosine diphosphate  +  /   34 H P O 4 2? / hydrogenophosphate	${\displaystyle {\rm {\longrightarrow }}}$	10 NAD +   / NAD oxydee  +  /   2 CoQ 10 / ubiquinone  +  /   46 H 2 O   / eau  +  /   34 ATP     / adenosine triphosphate
Bilan global de la respiration cellulaire aerobie eucaryote glycolytique [ c ]			C 6 H 12 O 6 / D-glucose  +  /   6 O 2   / dioxygene  +  /   32 H +   / proton  +  /   38 ADP ou GDP   / nucleoside diphosphate  +  /   38 H P O 4 2? / hydrogenophosphate	${\displaystyle {\rm {\longrightarrow }}}$	6 H C O 3 ?   / bicarbonate  +  /   38 H 2 O   / eau  +  /   38 ATP   ou GTP   / nucleoside triphosphate

Les substances, qui inhibent le fonctionnement de certaines enzymes de la chaine respiratoire, par exemple les ions cyanure ou sulfure sur la cytochrome c oxydase , comptent parmi les poisons les plus violents et les plus rapides d'action.

Transfert des gaz [ modifier | modifier le code ]

Chez les organismes unicellulaires ou pluricellulaires de petite taille qui baignent dans le fluide oxygenant (eau ou air), ainsi que chez de nombreux organismes aquatiques ( spongiaires , cnidaires , algues ), les echanges gazeux peuvent se realiser directement par diffusion au travers des parois cellulaires.

En revanche, les organismes plus complexes ont ete contraints de developper des strategies evolutives pour amener l'oxygene a chaque cellule et en evacuer le gaz carbonique. Dans tous les cas, comme l'a prouve en 1914 le medecin danois Marie Krogh chez les humains ^{[ 9 ]} , l'entree du dioxygene dans l'organisme se realise par simple diffusion passive. Les evolutions ont donc conduit a accroitre et eventuellement a proteger la surface propice a cette penetration. A l'interieur des tissus, la distribution peut alors se poursuivre de maniere passive ou active selon les groupes d'especes.

Les vegetaux terrestres sont capables de reguler l'entree et la sortie des flux ; l'air circule dans le reseau d'espaces intercellulaires jusqu'aux parties les plus internes. Chez les arthropodes , un systeme de tubulures, les trachees, assure un fonctionnement comparable.

Beaucoup de groupes d'animaux ont mis en place un systeme circulatoire liquide dans lequel les gaz sont le plus souvent vehicules par un pigment respiratoire fixant, l' hemoglobine ou l' hemocyanine . Le sang peut se re-oxygener au niveau du tegument (chez les annelides et certains amphibiens ) mais il existe aussi des organes specialises d'echange, alimentes par un courant d'eau ou d'air, generalement entretenu par des mouvements musculaires ou ciliaires. Le flux peut etre unidirectionnel ou bidirectionnel.

Certains animaux disposent de plusieurs organes pour les echanges gazeux, qu'ils peuvent utiliser preferentiellement selon les circonstances :

• respiration cutanee et pulmonee des amphibiens adultes ;
• respiration cutanee et branchiale des anguilles  ;
• respiration branchiale et intestinale des poissons Callichthyidae ,  etc.

Respirations aquatiques [ modifier | modifier le code ]

Respiration cutanee [ modifier | modifier le code ]

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Respiration branchiale [ modifier | modifier le code ]

Les branchies sont des organes evagines des animaux aquatiques, finement subdivises et richement vascularises, ce qui augmente la surface de contact avec le milieu et facilite les echanges avec le sang ou l' hemolymphe qui irrigue les tissus de l'animal.

Chez les mollusques , les crustaces , les brachiopodes , les annelides , etc., les branchies, lorsque ces animaux invertebres en possedent, sont des extensions tegumentaires ^{[ 10 ]} . Elles realisent l'amplification d'une respiration de type cutane. Le meme type d'origine ectodermique se rencontre dans quelques cas particuliers de vertebres, a certains stades de croissance des tetards et chez certains adultes comme les axolotls ^{[ 11 ]} .

Les branchies de larves aquatiques d' insectes , les tracheobranchies, sont egalement des formations tegumentaires mais elle communiquent avec un reseau interne de trachees ou circulent des gaz ^{[ 12 ]} et non un liquide ^{[ d ]} .

Les branchies des vertebres , notamment des poissons, sont en revanche d'origine interne, derivees du feuillet endodermique de l'embryon ^{[ 13 ]} . Elles sont formees par des arcs branchiaux sur lesquels s'inserent des rangees de filaments, les lames branchiales ^{[ 14 ]} .

Certains organismes se satisfont d'une immersion passive de leurs branchies. L'oxygenation et l'agitation naturelles du milieu leur suffisent pour etablir un echange gazeux satisfaisant. De nombreux nudibranches portent ainsi une garniture dorsale de branchies qui sert surtout a augmenter la surface de contact avec l'eau ^{[ 15 ]} .

Beaucoup d'animaux aquatiques mettent cependant en œuvre des mecanismes d'entretien d'un courant qui permet de renouveler plus efficacement l'apport oxygene et de mieux evacuer le rejet carbonique. Ces mecanismes, equivalents dans leur fonction a la ventilation aerienne, interviennent sur la circulation d'un fluide liquide externe, clairement differente de la circulation interne dans le systeme sanguin.

Les mollusques Bivalves (egalement denommes Lamellibranches) creent, par des mouvements ondulatoires des cils qui garnissent leurs branchies ^{[ 16 ]} et par un controle de l'ouverture des siphons d'entree et de sortie ^{[ 17 ]} , une circulation a l'interieur de la coquille qui leur sert egalement a pieger les particules alimentaires et a guider celles-ci vers l'orifice buccal ^{[ 18 ]} .

Les Cephalopodes , comme la pieuvre , realisent un courant grace a des contractions musculaires qui aspirent l'eau par les fentes de la cavite palleale ou sont logees les branchies avant de la refouler par leur unique siphon central (ou hyponome) ^{[ 10 ]} qui leur sert egalement d'organe de propulsion a reaction .

Chez les poissons, l'ouverture et la fermeture alternees de la bouche et des opercules , creent un courant d'avant en arriere.

En raison de la viscosite de l'eau et pour un meilleur rendement energetique, le flux dans la respiration aquatique est presque toujours unidirectionnel. Les exceptions sont rares, a l'exemple de la lamproie adulte dont les sacs branchiaux a une seule ouverture sont irrigues en va-et-vient ^{[ 19 ]} .

Strategies singulieres [ modifier | modifier le code ]

Les coraux batisseurs de recifs ont ceci de particulier que leurs polypes hebergent en symbiose des algues unicellulaires du groupe des Dinoflagelles (les zooxanthelles du genre Symbiodinium ). Cette association profite au corail qui respire pour partie grace au dioxygene produit par l'activite photosynthetique de l'algue et qui se nourrit, aussi pour partie, avec des substances organiques que l'algue a synthetisees ^{[ 20 ]} . Cela permet surtout au dioxyde de carbone rejete par la respiration du polype d'etre absorbe par l'algue et cela evite qu'il s'accumule en liberant de l' acide carbonique qui dissoudrait le squelette calcaire de la colonie ^{[ 21 ]} .

Les ≪ poissons des glaces ≫, representants de la famille des Channichthyidae , sont les seuls vertebres dont le sang est depourvu d' hemoglobine . Pour certains d'entre eux, les muscles ne contiennent pas non plus de myoglobine . Cette particularite semble une adaptation au froid, dans des eaux froides en general bien oxygenees. Cette absence de pigments respiratoires est compensee par une amplification de la respiration cutanee et du fonctionnement cardiaque ^{[ 22 ]} .

Les ≪  poissons-chats  ≫ de la famille des Callichthyidae et les ≪ loches ≫ de la famille des Cobitidae , qui vivent dans des eaux boueuses souvent pauvres en oxygene, peuvent passer d'une respiration aquatique a une respiration aerienne lorsque les conditions se degradent. Pour maintenir leur approvisionnement en oxygene, ils avalent l'air par la bouche. La paroi d'une partie de leur intestin s'est transformee pour permettre les echanges gazeux, comme le ferait un poumon. L'exhalation s'effectue alors par l'anus. Chez quelques ≪ poissons-chats ≫ de familles voisines, c'est l'estomac qui est ainsi en partie transforme ^{[ 23 ]} .

Respiration vegetale [ modifier | modifier le code ]

Chez les vegetaux immerges, qu'il s'agisse d'algues ou de plantes aquatiques, la circulation du dioxygene et du dioxyde de carbone s'opere par simple diffusion entre le milieu exterieur et l'organisme, ainsi qu'a l'interieur de l'organisme. Il en est de meme chez les vegetaux terrestres non vasculaires que sont les mousses dont les representants sont souvent de petite taille et physiologiquement actifs en conditions humides.

Chez la plupart des plantes terrestres, qui doivent se premunir de la dessiccation, une cuticule ^{[ 24 ]} ou une ecorce impermeable protege en general leur surface. Le passage des gaz s'effectue surtout par des petites ouvertures dans les surfaces foliaires  : les stomates . A l'interieur de la plante, l'air se repand dans les espaces intercellulaires et les lacunes parenchymateuses . Il penetre dans l'intimite des tissus, y compris dans le bois des arbres, jusqu'aux cellules vivantes des rayons ligneux de l' aubier ^{[ 25 ]} , et dans les racines.

Les plantes ne disposent pas d'un moteur circulatoire comme le cœur des animaux mais elles peuvent controler l'entree et la sortie des gaz en ouvrant ou fermant leurs stomates ^{[ 24 ]} . Elles limitent ainsi les echanges quand la deshydratation menace.

Les lenticelles constituent une autre voie de passage ; ce sont des canaux liegeux qui s'ouvrent a la surface des tiges en dessinant de petites areoles. Les pneumatophores sont aussi des dispositifs de prise d'air developpes par des arbres qui vivent dans des sols asphyxiants de marais ou de mangroves , comme les cypres chauves ou certains paletuviers ^{[ 26 ]} .

La respiration cellulaire ordinaire des vegetaux est identique a celle des autres organismes aerobies. Elle se deroule en continu. Pendant le jour, le bilan global est masque par celui inverse de la photosynthese  : le vegetal produit plus d'oxygene qu'il en consomme. La nuit, le rejet d'oxygene cesse et une emission de gaz carbonique peut etre mise en evidence ^{[ 27 ]} .

Parallelement, de nombreux vegetaux realisent, a la lumiere uniquement, un autre type de respiration : la photorespiration . Ils utilisent la double competence de la Rubisco , l' enzyme -cle impliquee dans la photosynthese. La photorespiration concerne surtout les vegetaux qui fixent le carbone en C ₃ .

Respirations aeriennes [ modifier | modifier le code ]

Dans l'air, notamment quand l'ouverture respiratoire est unique, le flux est souvent bidirectionnel, comme chez les mammiferes ou les tortues . L'anatomie specifique des oiseaux et des crocodiliens , ainsi qu'un fonctionnement particulier chez les lezards assure en revanche a ces animaux une circulation unidirectionnelle a l'interieur des poumons, plus interessante du point de vue de l' efficacite energetique ^{[ 28 ]} .

Certains insectes, comme la blatte de Madagascar ^{[ 29 ]} , beneficient aussi d'un flux unidirectionnel grace a des entrees et des sorties distinctes.

Respiration cutanee [ modifier | modifier le code ]

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Respiration tracheenne [ modifier | modifier le code ]

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Les trachees sont des invaginations du tegument des insectes et forment des conduits tubulaires qui amenent directement l'air a chaque cellule. Ces trachees sont souvent maintenues par des anneaux de ctenidies.

Respiration pulmonee [ modifier | modifier le code ]

Les poumons sont des surfaces d'echanges invaginees d'organismes vivant en milieu aerien :

• tetrapodes (dont certains amphibiens adultes comme la grenouille ) ;
• Gasteropodes pulmones ( escargot ) ;
• Crustaces pulmones ( Gecarcinidae ).

Les Arachnides comme les araignees combinent, pour la majorite d'entre elles, les deux systemes respiratoires , tracheen et pulmonaire. Des poumons en feuillets, analogues aux branchies feuilletees des limules , permettent de transferer le dioxygene au pigment respiratoire, une hemocyanine qui contient deux atomes de cuivre et teinte l'hemolymphe d'une legere couleur bleue ^{[ 30 ]} .

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Chez les humains [ modifier | modifier le code ]

Chez l'humain, la ventilation pulmonaire , ou respiration, est le renouvellement de l'air contenu dans les poumons par l'action des muscles respiratoires dont le principal est le diaphragme.

Elle contribue aussi a la regulation thermique : quand il fait froid l'air inhale est rechauffe dans la cavite nasale. L'air exhale par la bouche ou le nez ressort a une temperature variant autour de 34  °C ^{[ 31 ]} .

La respiration est la plupart du temps inconsciente, regulee par le systeme nerveux autonome qui assure une synthese entre l'action du systeme sympathique (reduction de l'amplitude et acceleration du rythme respiratoire) et l'action du systeme parasympathique (augmentation de l'amplitude et ralentissement du rythme respiratoire). Chacun peut exercer, jusqu'a certaines limites, un controle conscient du rythme et de l'amplitude de sa respiration.

Chez un adulte, le cœur pompe au repos environ 4,5   l de sang par minute, ce qui represente une consommation d'oxygene d'environ 1,5  g d'oxygene ^{[ e ]} et necessite de ventiler 6 a 8  litres d'air.

Respirations fœtales [ modifier | modifier le code ]

Chez les ovipares [ modifier | modifier le code ]

Le developpement de l'embryon necessite qu'il puisse respirer dans l'œuf. L'enveloppe ou la coquille est ainsi permeable au dioxygene entrant et au dioxyde de carbone sortant.

Chez les oiseaux, un reseau capillaire sanguin capte et transporte les gaz. Quelques jours avant l'eclosion, l'oisillon commence a respirer avec ses poumons grace une poche d'air qui s'est constituee a l'interieur de l'œuf.

Chez les vivipares [ modifier | modifier le code ]

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Origine evolutive [ modifier | modifier le code ]

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Ecologie [ modifier | modifier le code ]

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Sante [ modifier | modifier le code ]

Pathologies [ modifier | modifier le code ]

Les maladies ou les evenements prejudiciables qui peuvent affecter la respiration sont nombreux. La medecine definit les maladies respiratoires comme celles qui endommagent ou perturbent le fonctionnement des organes de la ventilation (l' appareil respiratoire au sens anatomique ). La pneumologie traite ainsi de tous les troubles qui concernent les poumons , la plevre , les bronches ou la trachee .

Le processus respiratoire peut egalement etre altere a un niveau plus intime, meme si par retroaction cela entraine aussi souvent des symptomes ventilatoires. Les maladies du sang qui touchent les hematies ( anemies et polycythemies ) ou l' hemoglobine ( hemoglobinopathies ) modifient les capacites respiratoires. Certains dysfonctionnements cellulaires et les maladies mitochondriales ont generalement des consequences tres invalidantes.

Syndromes specifiques des problemes respiratoires [ modifier | modifier le code ]

Les dyspnees sont des genes a l'inspiration ou a l'expiration, aux causes multiples. Les dyspnees aigues peuvent etre l'expression d'une detresse respiratoire .

Les polypnees sont des augmentations de la frequence respiratoire, elles signalent generalement une insuffisance respiratoire dont les crises peuvent egalement conduire a un etat de detresse. La respiration paradoxale traduit alors un epuisement du diaphragme.

Les apnees sont des arrets respiratoires, le plus souvent causes par une obstruction intermittente des voies respiratoires ( syndrome obstructif d'apnees du sommeil ).

Les troubles multiples de la ventilation peuvent reveler une cause genetique, comme c'est le cas avec le syndrome d'Ondine .

Les œdemes du poumon resultent d'une accumulation de liquide dans les alveoles ou les espaces interstitiels. Ils peuvent etre d'origine cardiaque ( œdeme aigu pulmonaire cardiogenique ), lesionnelle ( œdeme pulmonaire lesionnel ) ou causes par l'altitude ( œdeme pulmonaire de haute altitude ).

Les pneumonies sont des inflammations infectieuses des poumons, avec accumulation de pus ou de secretions. Elles sont causees par des bacteries ( Streptococcus pneumoniae , Haemophilus influenzae , Legionella pneumophila , Mycoplasma pneumoniae , etc. ) ou par des virus ( de la grippe A , de la rougeole , de la Covid-19 , etc. ).

Une atelectasie designe la retraction d'alveoles pulmonaires, voire l'effondrement d'un lobe ou du poumon entier. Dans le premier cas, c'est le blocage d'une bronche qui produit l'affaissement de la partie privee d'air. Dans le second cas, c'est l'entree d'air dans la cavite pleurale qui provoque un pneumothorax  : le poumon se decolle de la cage thoracique.

Les bronchospasmes sont des contractions brusques des muscles bronchiaux. Ils sont le plus souvent la manifestation d'un asthme ou d'une reaction a une substance allergene ou irritante.

Les anemies sont le fait d'un deficit en hemoglobine. Elle diminuent la capacite de transport du dioxygene dans le sang. Une paleur anormale de la peau en est frequemment un signe clinique visible. Outre les consequences respiratoires, les anemies degradent le fonctionnement cardiovasculaire. Elles peuvent etre liees a une carence nutritionnelle en fer ou a un dysfonctionnement de la production des hematies ou de la fabrication de l'hemoglobine (comme dans la thalassemie ).

Les acidoses respiratoires sont un type d' acidose d'origine respiratoire. Une concentration anormale de dioxyde de carbone dans le sang abaisse le pH au-dessous de 7,38 (ou le maintient de maniere chronique juste au-dessus de cette valeur).

Accidents [ modifier | modifier le code ]

L' asphyxie est un arret de l'oxygenation de l'organisme ^{[ 32 ]} qui conduit en quelques minutes a l'inconscience puis a la mort. Elle peut etre la consequence accidentelle ou criminelle d'une suffocation par obstruction, par strangulation ou par compression. Elle peut egalement resulter d'un confinement dans un espace clos restreint, d'une exposition a des gaz toxiques ou a une atmosphere appauvrie en oxygene, d'une noyade , etc. ^{[ 33 ]}

Certaines types d'accidents respiratoires sont specifiques de la plongee subaquatique, comme les accidents de decompression , les barotraumatismes ou le syndrome nerveux des hautes pressions ^{[ 34 ]} .

Intoxications [ modifier | modifier le code ]

L'inhalation d'un melange gazeux qui n'est pas celui ordinairement present dans l'atmosphere ou qui n'est pas aux conditions de pression habituelles conduit l'organisme soit a s'adapter avec une certaine marge de tolerance, soit a defaillir, le cas echeant jusqu'a la mort. Dans tous les cas, l'absence ou l'insuffisance grave d'oxygene conduit rapidement a une asphyxie fatale, meme si le gaz respire est normalement en soi inoffensif. On peut ainsi deceder d'inhaler de l' helium pur bien que celui-ci soit inerte et sans effet physiologique direct ^{[ 35 ]} .

L'exces de dioxyde de carbone dans l'air inspire est une cause exogene d' hypercapnie . Les effets nefastes se font ressentir de maniere mesurable a partir d'une concentration d'environ 3  % de l'air inspire (le taux atmospherique au debut du XXI ^e  siecle est de l'ordre de 0,04  % ). Au dela de 7  % , la survie est rapidement mise en jeu.

L' intoxication au monoxyde de carbone , issu en general d'une combustion incomplete de produits carbones, se traduit entre autres par une augmentation importante du taux de carboxyhemoglobine dans le sang. L'hemoglobine, ainsi bloquee dans cette association avec le monoxyde de carbone, n'est plus en mesure de transporter l'oxygene ou le dioxyde de carbone. Les effets peuvent apparaitre a partir d'une concentration dans l'air de quelques dizaines de parties par million ^{[ f ]} . L' Organisation mondiale de la sante considere qu'une exposition de 8 heures a moins de 9 ppm est inoffensive meme pour des personnes fragiles et les legislations belge et francaise fixent a 20 ppm le plafond tolerable en atmosphere de travail (8 heures par jour / 40 heures par semaine). A 100  ppm , le danger est avere meme si l'exposition est breve ^{[ 36 ]} . Au dela de 800  ppm (0,08  % ), le pronostic vital peut etre engage plus ou moins rapidement ^{[ 37 ]} .

Le sulfure d'hydrogene est un gaz qui agit comme poison a plusieurs niveaux metaboliques. Il altere notamment le processus respiratoire en s'alliant au fer dans les cytochromes de la chaine respiratoire et en bloquant le fonctionnement de celle-ci. La toxicite apparait vers 12  ppm et le caractere potentiellement morbide au-dela de 100  ppm . Alors que l'odeur desagreable est percue a de tres faibles concentrations, les concentrations superieures a 100  ppm neutralisent le nerf olfactif et ne sont plus perceptibles. A partir de 1 000  ppm (0,1  % ), le diaphragme se bloque des la premiere inspiration ^{[ 38 ]} . Ce type d'intoxication etait redoute des ouvriers vidangeurs en intervention dans des fosses d'aisance ou des fermentations anaerobies liberent du sulfure d'hydrogene. Des accidents mortels sont aussi survenus a cause de la decomposition de tas d'algues echouees.

Des intoxications gazeuses peuvent egalement survenir en plongee quand les conditions de pression ne sont pas naturelles pour l'organisme. L' oxygene ou l' azote deviennent toxiques au dela de certains seuils de pression partielle .

Infections, parasitisme [ modifier | modifier le code ]

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Pathologies genetiques, congenitales ou degeneratives [ modifier | modifier le code ]

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Disciplines medicales et pratiques de soins [ modifier | modifier le code ]

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Bien-etre [ modifier | modifier le code ]

La respiration consciente a des influences benefiques sur le mental.

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Representations et connaissances [ modifier | modifier le code ]

Etymologie [ modifier | modifier le code ]

La racine latine sp?r? (≪ je souffle ≫) a donne les variations resp?r? (≪ je reprends souffle ≫) et respiratio pour la respiration elle-meme ^{[ 39 ]} .

Le mot grec ancien πνε?μα  [pneuma], qui designe aussi le souffle, a lui donne la pneumologie et indirectement, via le latin pulmo , le poumon.

Quant au mot sanscrit ??????  [?tman] (le principe de vie, le vrai Soi, le souffle vital), il a impregne les langues indo-europeennes pour donner par exemple en neerlandais adem (l'haleine) et ademhaling (la respiration), en allemand Atmen et Atmung pour les memes significations ^{[ 40 ]} .

Representations anciennes et traditionnelles [ modifier | modifier le code ]

Pour les Grecs anciens, ensuite les Romains, d'un point de vue philosophique et meme theologique, le souffle (le ≪ pneuma ≫ puis le ≪ spiritus ≫) symbolise la vie.

Empedocle , comme ensuite Platon , pense que l'air sert a refroidir le feu interieur dont le cœur est le siege, qu'il est absorbe et relache alternativement par le nez et la bouche et par les pores de la peau. Aristote , par l'observation des animaux, refutera la part cutanee du cycle, ne retenant que l'inspiration et l'expiration pulmonaires ^{[ 41 ]} .

Pourtant ce sont les humeurs, a savoir les masses liquides de l'organisme, qui tiennent la place centrale dans les representations intriquees du corps et de l'esprit et servent a expliquer leurs dysfonctionnements ; la respiration presente un interet secondaire. La theorie des humeurs influence et impregne la medecine europeenne jusqu'a la fin du XVIII ^e  siecle ^{[ 42 ]} .

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Decouvertes scientifiques [ modifier | modifier le code ]

En 1779, s'appuyant sur les travaux prealables mais incomplets de Joseph Priestley ^{[ 43 ]} , Jan Ingenhousz decouvre, en meme temps que la photosynthese , la respiration des plantes ^{[ 27 ]} .

A la meme epoque, grace a des experiences ^{[ 44 ]} sur les animaux (avec un moineau domestique en 1777, un cochon d'Inde en 1780) puis sur l'homme, Antoine Lavoisier , avec le concours de Marie-Anne Paulze et d' Armand Seguin , met en evidence que la respiration consomme la ≪ portion d'air eminemment respirable ≫ (le dioxygene ) et opere une formation de ≪ gaz acide carbonique ≫ (le dioxyde de carbone ) et d'eau ^{[ 45 ]} . Ces travaux experimentaux sont confirmes de maniere empirique par des medecins confrontes a des populations d'individus vivants nombreux dans des lieux mal ventiles, comme Thomas Trotter   (en) etudiant les esclaves enfermes dans les cales des negriers ^{[ 46 ]} .

En 1937, Hans Adolf Krebs precise le role de l' adenosine triphosphate (ATP) dans le metabolisme respiratoire ^{[ 47 ]} .

En 1961 Peter Mitchell localise le transfert d'energie dans les membranes des mitochondries ^{[ 48 ]} . Tous deux obtiennent un prix Nobel ( medecine ^{[ 49 ]} et chimie ^{[ 50 ]} ).

En 1967, Lynn Margulis publie sa theorie de l'origine endosymbiotique des organites ^{[ g ]} et du role-cle des endosymbioses dans l' evolution du vivant ^{[ 51 ]} . Les mitochondries sont ainsi d'anciennes bacteries qui ont confere aux eucaryotes ^{[ 52 ]} de nombreuses proprietes biologiques dont celles de la respiration.

Implications diverses [ modifier | modifier le code ]

Sport [ modifier | modifier le code ]

L'interet porte au lien entre respiration et performances physiques croit en meme temps que la medecine s'introduit dans les milieux sportifs. En 1913, le Dr Bellin du Coteau , a la fois champion et medecin, propose une premiere classification des disciplines en fonction du type d'effort et de la maniere dont la respiration est sollicitee ^{[ 53 ]} .

Son approche, encore ignorante des mecanismes precis de la respiration cellulaire, n'en demeure pas moins pertinente. A la lumiere des connaissances actuelles, la preoccupation respiratoire principale des sportifs se resume essentiellement a procurer aux cellules musculaires une quantite suffisante d' ATP pendant l'effort physique ^{[ 54 ]} sans que cela nuise au corps dans la duree.

Lorsque l'effort est intense et bref (en general moins de dix secondes), le muscle fonctionne en anaerobiose de maniere alactique par consommation de la phosphocreatine . Au dela de cette phase initiale, l'anaerobiose devient lactique et conduit a une fabrication d'ATP par fermentation a partir du glucose ou du glycogene avec production de lactate , ce qui provoque une acidose , facilement reversible pour des efforts de duree moyenne mais dommageable a l'organisme si elle se prolonge au-dela de quelques minutes ^{[ 55 ]} .

Il devient des lors indispensable d'assurer un approvisionnement suffisant et regulier des mitochondries en dioxygene. Cela implique dans l'immediat un accroissement de la ventilation et une adaptation du rythme cardiaque . L' entrainement permet par ailleurs de preparer durablement l'organisme en induisant des modifications physiologiques, en particulier au niveau musculaire.

Certaines preparations visent egalement a augmenter la capacite de transport de l'oxygene dans le sang par une habituation a l' hypoxie (par un sejour en altitude ^{[ 56 ]} ou en chambre a atmosphere modifiee ^{[ 57 ]} ) qui stimule une fabrication supplementaire d' hematies et d' hemoglobine . Le dopage a l' erythropoietine (l'EPO) produit le meme effet ^{[ 58 ]} .

Le sport n'ayant pas seulement vocation a la performance et a la competition , la simple motivation d'entretenir sa forme physique, incidemment psychique, amene a developper des pratiques favorables au bon fonctionnement de l'organisme, notamment celles qui visent a synchroniser le mouvement, la respiration et le rythme cardiaque, comme la marche afghane ^{[ 59 ]} , reputee ameliorer l' endurance .

Arts martiaux [ modifier | modifier le code ]

Alors que le role de la respiration dans l'activite motrice ne commence a interesser les Occidentaux qu'a partir du XIX ^e  siecle , les arts martiaux extreme-orientaux, qu'il s'agisse du w?shu chinois ou des techniques de combat japonaises , ont, depuis les origines, considere la respiration comme une cle majeure de leurs disciplines.

Deplacements hors atmosphere [ modifier | modifier le code ]

En cherchant a se deplacer dans des environnements inhabituels pour eux, les humains ont ete amenes a appareiller leur respiration, a defaut de pouvoir adapter leur organisme.

Plongee [ modifier | modifier le code ]

Pour evoluer sous l'eau, les animaux qui respirent habituellement dans l'air n'ont pas d'autre solution que de suspendre la ventilation pendant la plongee.

Les humains sont capables d' apnees de quelques minutes au plus ^{[ 60 ]} . Ils n'ont pas les memes capacites que les elephants de mer ou les cetaces qui peuvent stocker dans la myoglobine des muscles beaucoup d'oxygene et effectuer de longues plongees de plusieurs dizaines de minutes, voire de quelques heures ^{[ 61 ]} .

La plongee en apnee est principalement pratiquee pour l' exploration ou la peche sous-marines. Elle constitue aussi une discipline de competition. Des l'immersion, le corps reagit par un ralentisement du rythme cardiaque et une vasoconstriction peripherique. La retention respiratoire et l'augmentation de pression ont des effets physiologiques que les apneistes apprennent a controler progressivement pour eviter des accidents graves de noyade apres perte de connaissance ou d' œdeme aigu du poumon ^{[ 62 ]} .

Bien que la respiration liquidienne fasse toujours l'objet de recherches, elle vise surtout des applications medicales et necessite l'emploi de fluides halogenes speciaux . Pour rester sous l'eau au dela des capacites de la simple apnee, l'assistance d'appareils respiratoires devient donc indispensable.

Les premieres plongees assistees utilisent des cloches de plongee puis des scaphandres a casque . Dans les deux cas, les dispositifs sont relies a la surface par un tuyau qui pourvoit les plongeurs en air.

Pour pouvoir se deplacer librement, il faut adopter la strategie du dytique qui emporte une reserve d'air sous ses elytres . La plongee autonome devient possible avec des bouteilles d' air comprime . Un detendeur delivre l'air a chaque inspiration de la bouche, a la pression ambiante ^{[ 63 ]} . Grace au systeme de clapets , l'air expire, egalement par la bouche, est en general ^{[ h ]} evacue a l'exterieur et forme une colonne de bulles.

Avec cette technique, la pression partielle des gaz dissous dans le sang augmente cependant a des taux auxquels le corps n'est pas accoutume et qui peuvent etre a l'origine d'accidents comme des embolies gazeuses (des bulles se forment dans le sang) ou des intoxications gazeuses (si l'on respire de l'air comprime, la narcose a l'azote peut debuter a partir d'une profondeur de 30 metres, l' intoxication par l'oxygene vers 57 metres) ^{[ 62 ]} .

L'embolie est evitable par une remontee progressive et le respect si necessaire de paliers de decompression ^{[ 64 ]} .
La pression partielle des gaz peut etre ramenee en dessous des seuils de toxicite en remplacant l'air par d'autres combinaisons. Les melanges respiratoires suroxygenes de type Nitrox servent a ameliorer le confort et la securite des plongees jusqu'a 40 metres ; le remplacement du diazote par de l' helium , voire par du dihydrogene permet d'evoluer a de plus grandes profondeurs ^{[ 65 ]} .

Dans les sous-marins , grace a la resistance de la coque, l'air interieur est maintenu au niveau de la pression atmospherique courante ^{[ 66 ]} . Lorsque les equipages doivent vivre en immersion pendant d'assez longues durees, comme dans les submersibles militaires, l'oxygene est fabrique par electrolyse de l'eau prelevee dans la mer ^{[ 67 ]} .

Exploration spatiale [ modifier | modifier le code ]

Les missions spatiales habitees de courte duree disposent de reservoirs d'oxygene liquide qui servent autant a alimenter en comburant certains moteurs qu'a respirer. Les missions Apollo utilisaient ainsi dans l'habitacle de l'oxygene pur a pression reduite de 5 livres par pouce carre ( 0,34 atm ). Le dioxyde de carbone rejete par la respiration etait capte par des cartouches d' hydroxyde de lithium ^{[ 68 ]} .

La vie en station spatiale , compte tenu de la duree des sejours, exige en revanche de fabriquer sur place l'oxygene necessaire a la respiration des spationautes et de le regenerer par recyclage . En l'absence de vegetaux qui sur Terre assurent cette regeneration grace a l' energie solaire , c'est un systeme electrochimique fonctionnant egalement a l'energie solaire delivree par les panneaux photovoltaiques exterieurs qui assure cette fonction. Dans la station spatiale internationale , le dioxyde de carbone et l'eau sont recuperes. Un electrolyseur permet de separer l'eau en oxygene et hydrogene. Ce dernier et le dioxyde de carbone alimentent un reacteur de Sabatier qui fixe le carbone dans une molecule de methane , lequel est finalement rejete dans l'espace ^{[ 69 ]} . Le dispositif necessite neanmoins que des missions cargos reapprovisionnent regulierement la station en eau.

Musique et chant [ modifier | modifier le code ]

La voix , le sifflement , les bois et les cuivres sont les moyens de produire de la musique qui mettent l'air directement en vibration a partir du souffle respiratoire. La source vibratoire est constituee par :

• les cordes vocales pour le chant  ;
• le biseau d'embouchure pour les instruments de la famille des flutes  ;
• l' anche pour ceux comme le hautbois ou la clarinette  ;
• les levres pour le sifflement et pour les instruments comme la trompette .

Le privilege du chant n'est pas reserve aux humains puisque de nombreux animaux en sont capables, principalement les oiseaux grace a leur syrinx .

La respiration est essentielle pour maitriser l'art du chant ou la technique des instruments a vent , aussi bien pour l'emission du son que pour la modulation du phrase musical ^{[ 70 ]} .

L'utilisation du souffle a l'expiration pour produire les sons impose de menager des pauses inspiratoires pendant l'execution musicale ^{[ i ]} . Celles-ci doivent s'integrer a la ligne melodique sans la denaturer. Elles peuvent etre indiquees sur les partitions par un signe place entre deux notes au-dessus de la portee , la ≪ virgule de respiration ≫, qui prend l'aspect d'une virgule ou d'une apostrophe ou d'un V cursif ( ν ), souvent annote pour l'apprentissage, rarement reproduit sur les partitions editees ^{[ 70 ]} . Le temps d'inspiration se prend au detriment de la fin de la derniere note, jamais en empietant sur le debut d'une note. Les notes liees doivent quant a elles toujours etre executees d'un meme souffle.

portee musicale avec des legatos , annotee de virgules de respiration
Introduction au piccolo de la chanson de Jacky .

La puissance du chant ou du jeu, la capacite a tenir les notes, sans essoufflement et sans sollicitation excessive des cordes vocales pour les chanteurs, reposent sur l'usage privilegie de la respiration abdominale et le bon exercice du diaphragme comme muscle moteur principal.

Spiritualite [ modifier | modifier le code ]

L'evidence (du moins pour les humains et autres vertebres terrestres) du besoin vital de respirer et l'intuition d'un rapport avec l'energie trouvent un echo dans la plupart des religions . Au sein ou en marge de celles-ci, divers courants mystiques accordent a la respiration un interet majeur et ritualise.

Dans l'Egypte antique, Amon symbolise le souffle vital, comme rapporte par les papyrus des hymnes laudatifs a son nom : ≪ Forme unique, produisant toutes choses, le Un qui est seul, produisant toutes choses (…) Qui donne le souffle a ce qui est dans l'œuf ≫ ^{[ 71 ]} .

La Genese formule l'acte de Dieu createur dans des termes comparables ^{[ 72 ]}  : ≪ Yahweh Dieu forma l'homme de la poussiere du sol, et il souffla dans ses narines un souffle de vie, et l'homme devint un etre vivant ≫ mais en destinant specialement a l'homme l'intention divine, c'est aussi l' esprit de Dieu qui est transmis par le souffle ^{[ 73 ]} , rendant indissociables les dimensions mentale et physique. Pourtant, la reference a la respiration apparait peu dans les liturgies ou les pratiques des religions du Livre .

Faisant exception, certaines confreries soufistes considerent que le controle et la retention du souffle permettent d'accomplir le "voyage spirituel" qui rapproche de la "connaissance inspiree par Dieu". Manifestement influencees par les methodes des yogis hindouistes , ces pratiques s'en demarquent deliberement car elles ont pour objectif d'invoquer et de reciter repetitivement le nom de Dieu le plus souvent possible ^{[ 74 ]} .

Dans la tradition taoiste , l'air ( ch'i ) est considere comme la substance de tous les corps. L'adepte, en respirant, regenere sa matiere, a la recherche d'une transmutation de son corps, d'une alimentation de l'≪ embryon de l'immortalite ≫ par le ch'i. Le but est de realiser la respiration de l'embryon ^{[ 75 ]} afin que celui-ci, apres une longue gestation, puisse grandir jusqu'au moment ou il pourra se dissocier du corps mortel et rejoindre ainsi les regions paradisiaques.

Notes et references [ modifier | modifier le code ]

Notes [ modifier | modifier le code ]

References [ modifier | modifier le code ]

Liens externes [ modifier | modifier le code ]

• Notices d'autorite  :

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  • Lettonie
• Ressource relative a la sante  :
  • MedlinePlus
• Notices dans des dictionnaires ou encyclopedies generalistes  :

  • Britannica
  • Enciclopedia italiana
  • Treccani
  • Universalis
• La respiration, une savante mecanique  [Production de television], Sandra Klosges (realisatrice), dans Documentaires et reportages  sur Arte  ( 2021 , 52' minutes) Consulte le 18 septembre 2021 .
• ≪ Respiration : inspirez, expirez ≫ , La Methode scientifique , France Culture, 14 janvier 2021 .
• Association pour la Recherche en Physiologie de l'Environnement (ARPE)
• Au cœur des organes : la respiration (diffuse par l' INSERM )

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