病原?

病原? （びょうげんたい、英 : pathogen ）とは、生?（生物）に寄生して病? を起こさせる原生動物 ? 細菌 ? ウイルスなどの生物 ^[1]。寄生する生物類のなかでも特に病原性を持つもの。

病原?によって起こされる病?のことを感染症という。

?要 [ 編集 ]

病原?という?念を理解し何が病原?で何は病原?でないかを判別するには、寄生という現象と、病原性という複?な?念を理解する必要がある。寄生は、一方の生物（この場合は微生物）が、他方の生物の身?のしくみなどを利用して生活するという?係になる現象である ^[2]。このような寄生現象を宿主側（寄生される側）から見ると、身?に入りこんでくる寄生生物のうち病原性をもつ微生物である場合があり、その場合に「病原?」と呼ばれている ^[2]。寄生生物が病原性を持たない場合もあり、その場合は「病原?」ではなく、つまり、ある寄生生物が「病原?」なのかそうでないかは、それが病原性を持つかどうかの判定に依っている ^[2]。病原性とは病?をおこさせる能力を意味するが、この術語には複?な?容が含まれており、ある微生物が病原性を持つか持たないかの判定は必ずしも容易なものではない ^[2]。

病原?かどうかの判定のベ?スとなる病原性の判定がどうして複?なのか?明する。寄生生物が宿主??で生育する程度は、宿主という一種の環境が持つ生育促進因子と生育抑制因子のバランスの影響を受ける ^[2]。生育促進因子とは、寄生生物が必要とする?養素があることや寄生生物と宿主との親和性などであり、生育抑制因子とは宿主が持つ免疫システムなどの自己防御機構である ^[2]。これらの因子は、宿主が植物か動物かでかなりの異なっているうえに、さらに言うとひとつひとつの種ごとにさまざまである ^[2]。病?を?症するかどうかは、病原?と宿主との相??係、相??係（微生物種?生物種の?係、微生物種?生物個?の?係）によって結果が異なってくる ^[2]。このようにして病原性の判定は複?になっている。

さらに複?なことに、病原性は多くの場合種別で見た微生物の一般的な?性や特性として見なされてしまうことが多いが本?は必ずしもそうではなく、同じ種に分類される微生物の細かな違いに着目してひとつひとつ比較しても（たとえば ?異種と?異種を比較しても）、それぞれの菌力（ビルレンス virulence）や毒力（病原力）には差がある、という複?さがある ^[2]。

病原?には次の特?がある。

病原?は（肉眼的、および患者の外?からは）目に見えないものである。
健康なヒトに、ある病?の病原?が作用すると、その病?を?症する。病原?が作用していないヒトにその病?は?症しない。（?病の責任因子：必要十分?件である）
病?になった患者から、直接の接?や空?を介するなどのいくつかの?路によって、別のヒトに?達されて病?を?症しうる（?染性がある）
?染によって（病原?を持っているはずの）患者が?加することから、病原?自?にも?える性質がある（?殖性がある）
?染病にかかった患者が、別の場所に移動すると、その場所で新たに?染病が?生する（可搬性がある）

分類 [ 編集 ]

ヒトや動物において、病原?と呼ばれるものは、ウイルス、?正細菌、菌類、原生動物などの微生物のうち、宿主となる生物に病?を起こす性質を持ったものである。また微生物以外でも、回? や線? などのぜん? （生物分類上では動物に?する）など、患者の外?からは見えない?? 寄生? も、しばしば病原?と呼ばれる。場合によっては、ノミやシラミなどの?外寄生?もこれに含めて扱うことがある。また生物ではないが、先に?げたものと同じ特?を持った、異常プリオンタンパク質も病原?として扱われる。植物では、上記のほかにウイロイドと呼ばれる感染性をもつ核酸が病原?になりうる。

感染症法に基づく分類 [ 編集 ]

日本の「感染症の予防及び感染症の患者に?する?療に?する法律」第一章?則（定義）第六?では、感染症の病原?及び毒素を、一種病原?等から四種病原?等までの特定病原?等と、特定病原?等に該?しない病原?等に分類している。

一種病原?等: 病原性を有し、?民の生命及び健康に 極めて 重大な影響を?えるおそれがある病原?等（第19項）
二種病原?等: 病原性を有し、?民の生命及び健康に 重大な 影響を?えるおそれがある病原?等（第20項）
三種病原?等: 病原性を有し、?民の生命及び健康に影響を?えるおそれがある病原?等（第21項）
四種病原?等: 病原性を有し、?民の健康に影響を?えるおそれがある病原?等（第22項）
特定病原?等に該?しない病原?等: 病原性を有し、?民の健康に影響を?えるおそれがあるとはいえない病原?等

?究史、理解の?史 [ 編集 ]

感染症、特にヒトからヒトあるいは動物からヒトに感染する ?染病は、古くから人間の生命健康を脅かすものとして恐れられていたが、それらの感染症がなぜ起こるのかについては、近世にいたるまで不明であった。紀元前に提唱された ミアズマ? と、 16世紀に提唱された コンタギオン? の二つの??で長い間論?が?けられたが、 19世紀にロベルト?コッホが、初めて病原性細菌の存在を??的に?明することに成功し、コンタギオン?の後?である 細菌? に軍配があがった。その後、ウイルスの?見なども含めて、多くの微生物が病原?となることが明らかになっていった。

ミアズマ?とコンタギオン? [ 編集 ]

古い時代には、感染症は他の天災と同?に一種の神罰ではないかと考えられていたが、身分や人種などには無?係に、また一ヶ所に集中して蔓延し、それがときには信仰を異にする複?の?にわたって?生することから、この考えは次第に否定されていった。そしてヒポクラテスが活躍した紀元前4世紀頃には、 ミアズマ? （ ?? ?）と呼ばれる?が提唱された。ミアズマ?は、何らかの原因によって汚染された空?（??、ミアズマ）に、ヒトが?れることによって病?になるという?である。この?の中核をなす「??」の存在は19世紀以降に否定されていくものの、「外因性の原因物質によって病?が?生する」という病原?の基礎?念を初めて提唱したことは、??上の重要な?機となった。これらの古くからの考え方は長い間信じられ、現在でもマラリア（イタリア語で「?い空?」を意味するmal ariaに由?）、インフルエンザ（天?の運行や寒?によって「影響される」という意に由?）などの病名にその名?りが見られる。

14世紀から 16世紀にかけて、天然痘やペスト、梅毒などの大流行がヨ?ロッパで?生すると、これらの感染症にかかった患者の移動に伴って感染が?大しうることから、??では?明のつかない「病?を媒介する何か」の存在が漠然と認識されるようになった。 1546年、ジロ?ラモ?フラカストロはこの考えをさらに押しすすめて、 コンタギオン? （接??染?）を提唱した。この中でフラカストロは、生きた?染性生物（contagium vivim, contagium animatum）との接?によって?病し、さらにこれらが他のヒトに?達されることで?まるという考えを示した。さらに、フラカストロはこの?染の形態を、(1)患者との直接接?によるもの、(2)何らかの媒介物を?るもの、(3)離れた患者から?染する（空?感染する）もの、の3つに分類することで、?染病が?まるメカニズムを?明した。この?は、病原?の本?が生物であるばかりでなく、その?染についても的確に予言したものであった。現代の?点からは、ミアズマ?ではなくコンタギオン?の方が?相に迫るものであることが判明したものの、?時はこのフラカストロの?についても、科?的に?明することができなかった。このため、ミアズマ?とコンタギオン?は多くの論?を起こしながらも、互いに決め手となる?明がないまま、ともに?なる??として扱われた。?時の人?は、やがて病?の種類によってミアズマが原因になる場合とコンタギオンが原因になる場合の?方があるものと考えるようになった。

細菌?と環境? [ 編集 ]

一方、この??的な流れとはまったく?立に、 17世紀にレ?ウェンフックが ?微鏡を用いてさまざまな微生物を?見し、細菌?（微生物?）という?問分野が開拓された。ただし?時の細菌?は博物? 的な?究を中心としたものであり、これらの微生物が、人間の生活と何等かのかかわりを持つとは、全く考えられなかったようである。 18世紀の終わり頃には、微生物?の進展に伴って、?に?染病患者の病理組織や血液、糞便などに特定の微生物が存在するという知見が積み重ねられ、コンタギオン?を支持していた???究者にとって重要な論?になっていた。しかしながら、?時はまだ細菌を分離して純? 培養するための技術が確立していなかったため、ミアズマ?支持者の反論をかわすことができず、決定的な?明には至らなかった。

19世紀になって、ルイ?パスツ?ルは細菌の液?培養法を確立したことで、細菌?の進展に大きな貢?を果たした。?初、彼は??ではなく ?造 ?の分野から ?酵の?究に携わり、そこから自然?生? の??へと進んでいったが、微生物の活動が意外に大きな影響力を持つこと、それが空?中などに多?飛散していることを明らかにし、それらが?酵などの役に立つ面と、食品の腐敗などの有害な面の、?方の面からヒトの生活に?わっていることを見いだした。さらに彼は、この考えを??の方向にも?展させ、微生物が作り出す腐敗物質が一種の毒素としてヒトに作用することで病?が?生するのではないかという?を唱え、空?中の埃には微生物が多?いること、それらの中にはどんな危?なものが含まれているかもしれないとの懸念を?表した。このパスツ?ルの考えはコンタギオン?を支持するものであり、細菌こそがコンタギオン?に言う「生きた?染性生物」の本?であるという?（ 細菌? ）という新しい?念を示した。また同時に、腐敗という現象を明らかにしたことでその病原性のメカニズムをも?明しようとするものであった。

1865年、パスツ?ルは南フランスの養? 業者からカイコの病?の?策について指導を求められ、その原因となる微粒子病の原因となる微生物を?見した。これが最初に?見された病原?であるとも言われる。しかしながら、パスツ?ルの液?培養法では複?の細菌が混じった?態での培養しかできず、病原菌を??で分離培養することができなかったため、これもまた病原?を??的に?明したことにはならなかった。

パスツ?ルによる腐敗現象の?見は、決定的な?明にこそならなかったもののコンタギオン?にとって大きな支えになった。しかしこれに?して、マックス?フォン?ペッテンコ?ファ? は、??のミアズマ?にパスツ?ルの?見を取り入れた 環境? という新しい?念を提唱して反論した。ペッテンコ?ファ?は下水道の整備によってさまざまな疫病の?生を食い止めたという?績から、環境（特に土?）汚染との?連が?明しやすいミアズマ?を支持していた。パスツ?ルの細菌?は、(1)細菌がヒトに感染し、(2)ヒトの??で腐敗物質を作り出し、(3)その腐敗物質が毒素になり?病する、という考えであったが、これに?してペッテンコ?ファ?は、(1)ヒト??の細菌（これはそのままでは病原性を持たない）が排泄されて土?や水を汚染し、(2)汚染した細菌が土中や水中で?殖して腐敗物質を作り出し、(3)その腐敗物質がミアズマとしてヒトに作用して?病させる、という考えを示した。

コッホによる??的?明 [ 編集 ]

パスツ?ルにやや?れて、ドイツのロベルト?コッホが??の分野から、病原?としての細菌の?究を開始した。コッホは切ったジャガイモの?面でのカビの生え方をヒントに、液?培地をゼラチンなどで固めた固?培地を?明して細菌の固?培養法を確立した。固?培養法では液?培養法とは異なり、病原菌と他の細菌の混じり合った中から、それぞれを?立した別のコロニ? として分離し、純?培養を行うことが可能となったため、分離した一種類の細菌についてのみ、その病原性を?究することが、ようやく可能になった。

コッホはこの手法を用いて、?生時代の恩師の一人であったヤ?コプ?ヘンレが提唱していた、病原?を?明するために必要な三つの原則（ヘンレの原則、コッホの原則の1-3に??）に?い、細菌?の?明に取り組んだ。そして 1876年に、炭疽症を起こした動物から分離した炭疽菌の病原性について、ヘンレの原則を?たすことを示した。また、この後にさらに??感染した動物の??から炭疽菌が分離できることも?明し（コッホの原則の第4?件にあたる）、細菌?が科?的に正しいことを??的に?明した。

さらにコッホは 1882年に、ヒト結核の病原?として結核菌を分離し、ヒトの病?についても細菌?が正しいことを??的に?明した。これと同時に4?件からなるコッホの原則を公表した。この原則は、以下の4つの?件から成り立つ。

ある一定の病?には一定の微生物が見出されること
その微生物を分離できること
分離した微生物を感受性のある動物に感染させて同じ病?を起こせること
そしてその病?部から同じ微生物が分離されること

この4つの?件をすべて?たすことが、ある微生物が特定の病?の病原?であることの?密な?件となる。これを受けて、???究者らの?心が一?に細菌?に向けられることになり、20世紀の?初までに、主要な?染病の病原?が?見されていった。

ただし、コッホ以降の??の進展によって、この?件のすべては?たさない（2つか3つの?件のみを?たす）場合でも、他の疫??究などの知見と?せて、病原?として認められた微生物もある。

一方、環境?を支持していたペッテンコ?ファ?は、コレラの病原?が細菌であるとする?に異を唱えて、 1892年にコレラ菌を自ら?む自己?? を行うことで自?の正しさを?明しようとした。この結果、ペッテンコ?ファ?自身は激しい下痢を起こしたものの、コレラの主症?とされる ?水症? を起こさなかったため、細菌?の正しさに?してクレ?ムがつけられる結果となった。しかしその後、他の?究者による追試の結果などから、最終的には、病原菌の毒性と宿主の抵抗性の、力のバランスによって?病するかどうかが決まることが次第に明らかになり、さらにその欠点を補いながら、細菌?の方がより正しい??であることが?明されていくことになり、長く?いた環境?やミアズマ?との論?に決着がつけられた。

?見の?緯から、19世紀には病原?はすべて細菌であると考えられていたが、その後、微生物?の?展に伴ってその分類が進み、 ?正細菌だけでなく菌類や原生生物にも、宿主に病?を起こす性質（ 病原性 ）を持つものが見つかった。また細菌を取り除くことが可能な素?き陶器製の濾過器を通過しても病原性が?る 濾過性病原? として、ウイルスが?見され、病原?には細菌以外にも、さまざまな微生物、ウイルスが含まれることが明らかになった。

主要病原?の?見史 [ 編集 ]

病名	?見年	病原??見者
ハンセン病	1875年	アルマウェル?ハンセン（ノルウェ? ）
炭疽菌（炭疽症）	1876年	ロベルト?コッホ（ドイツ）
マラリア	1880年	シャルル?ルイ?アルフォンス?ラヴラン（フランス）
腸チフス	1880年	カ?ル?エ?ベルト（ドイツ）
結核	1882年	ロベルト?コッホ（ドイツ）
コレラ	1883年	ロベルト?コッホ（ドイツ）
ジフテリア菌（ジフテリア）	1883年	エミ?ル?フォン?ベ?リングと北里柴三?
破傷風	1884年	アルトゥ?ル?ニコライア? （ドイツ）
ブルセラ症	1887年	デビッド?ブル?ス（イギリス）
ペスト	1894年	アレクサンドル?イェルサン（フランス語版）（フランス）、北里柴三? （日本）
赤痢	1898年	志賀潔（日本）
梅毒	1905年	フリッツ?シャウディン（ドイツ語版）（ドイツ）
百日咳	1906年	ジュ?ル?ボルデ（フランス）
チフス	1909年	シャルル?ジュ?ル?アンリ?ニコル（フランス）

?策の?史 [ 編集 ]

病原?に?する的確で有?な?策として、最も古いものはジェンナ? が種痘法を開?したことであるが、彼はその機構についての理解がなかったので、?用はできなかった。ジョゼフ?リスタ? による消毒法は、手術等の際の細菌感染による敗血症などの?生を抑えるのには大きな?果があったが、これも一般の感染症に??できるものではない。

病原?が?見されたことで、?策を講じるべき?象がはっきりしたわけであるが、?際に具?的な??策が?見されたわけではない。パスツ?ルのカイコの微粒子症にせよ、コッホによる炭疽菌の?見にせよ、ひとまず考えられたのは、病原?をもつ個?やそれに?れた周?のものを 燃やす 、あるいは 埋める という?策であって、これはそれ以前に行なわれていた??とほとんどかわらないものである。わずかにコッホによる、炭疽菌は低?では?かなくなるとの?見が合理的裏付けとなったにすぎない。

本格的に役に立つ??策の最初のものは、パスツ?ルによる炭疽菌ワクチンの開?である。これは、根本的には種痘と同?のものだが、まず弱毒化させた病原?を接種して、動物?に免疫をつけさせるという理論的裏付けができたので、?用が利いた。彼はその後狂犬病やニワトリコレラのワクチンも開?した。この技術によって多くの ?染病に?して予防接種で?抗することが可能となった。また、北里らによる血?療法は、この原理に基づきながら、?用の幅を大きく?げたものである。

ワクチンは人間の生?防御の機構を利用したものであるが、これに?して病原?を直接に攻??象とする方法として?見されたのがペニシリンである。1929年にアレクサンダ??フレミングは、アオカビが細菌の生育を阻害するのを?察し、その原因の化?物質を取り出し、これにペニシリンと名を付けた。この物質は特にグラム陽性菌には?い?果を示した。これに刺激を受け、微生物の分泌する抗生物質探しが行われるようになり、放線菌から?見されたストレプトマイシンを始め、多くのものが?見、使用されるようになった。

病原?が病原?として存在し?ける理由 [ 編集 ]

宿主が元?で生き?けてくれるほうが寄生生物にとっては自分が行き?けるのに必要な環境が?存され、宿主を殺してしまってはその環境が消滅してしまうことになる。このように宿主を病?に?らせ死に至らしめることは、「生き?り」の上では寄生者にとって不利に?くように見えるにもかかわらず、このような病原性を持つ寄生生物が世代を重ね生き?ける理由には、以下のようなことが考えられる。

宿主の咽頭や鼻腔で繁殖して積極的にそうした部位の病?を引き起こすことで宿主に咳やくしゃみをするようになってもらったほうが空?感染やエアロゾル感染できるので、?播する上でむしろ有利である。また宿主の大腸などで繁殖し下痢を引き起こすことも、微量の便が尻の周?や周?物などにつくなどして周?の宿主候補と接?する機?が?え（ヒトの場合も下着に付着したり、何段階か?て間接的に手に微量に付着するなどして他のヒトに?播する機?が?え）、やはり多くの宿主にたどりつく上でむしろ有利である。それに、これは?純な算?の問題である。宿主1個?がどれだけの個?に感染させるかという指標、 ??再生産率が1以上であれば寄生生物はとりあえず生存しつづけられるし、??再生産率がもっと高ければ、ねずみ算（指?級? ）的に大?殖してゆく。たとえそれなりの確率で宿主を殺してしまっても、宿主を死に至らせるまでの期間がそれなりに確保できて病?に罹患している期間に同時平行的に新たな宿主をねずみ算的に?やしてゆければ、寄生生物は巨視的にはむしろ大?殖できる。つまりまとめると、ある種の病?を?症させることは寄生生物の?播力を高める上でかなり有利に?き、そうして?播力を高めた（??再生産率が高めた）寄生生物にとっては宿主が生き?けるか死んでしまうかという差異はかなり小さな問題になってしまい、つぎつぎと?播しては宿主を殺してつまり宿主を「使い捨て」的に使用しても大?殖しつづけられる。

（ただし、宿主を殺してしまってもさほど不利にならないのは、あくまで?播力が高い場合の話である。コンピュ?タシミュレ?ションなどをやってみれば判ることだが、??再生産率が1より小さいのにあまりに宿主を殺すようだと、その寄生生物（の?異種）は、大局的に言うと、全滅までの期間が短くなる。また、宿主を感染直後あまりに短時間で殺してしまって?播する機?を自分で減らしてしまうような?異が起きると、不利に?き、減少に加速がかかり、もし?異種間の競?があれば、宿主を原則的には生かすことで高?播力を得ている?異種との相?的競?に負けて、あっけなく消えてゆく。）

普通は被害を及ぼさないのだが、宿主の健康が良くない場合には被害が出てしまう場合。普通は共生と言っていい?係にありながら、宿主の?力が落ちたなどの場合に病?を引き起こすものは、往?にして日和見感染と呼ばれる。

なお、宿主を殺す寄生者としては昆? によく見られる捕食寄生という型がある。これは逆に必ず宿主を殺す点に特?があり、寄生と捕食の中間に位置するとも言われる。これは生活史のある段階を?る際に宿主を殺してしまうが、病原?は宿主を必ずしも殺さなければならない必然性を持っていない点で異なっている。ただし、ハエカビ類やゼンマイカビなどの一部の寄生菌類はこのどちらとも言われることがある。

利用 [ 編集 ]

生物による利用

生物のなかには自らの天敵を遠ざけるために、天敵にとっての病原?を自身の身?のうちに寄生させている例、いわゆる天敵防除に利用する例がある。

兵器

ヒトにとっての病原?を一種の兵器として使い、敵に感染させ、敵の命を奪ったり??不能な?態に?らせる、という手法がある。生物兵器と分類される。

?史的には、アレクサンダ?大王が用いた手法も記?に?されている。アレクサンダ?大王は部下に命じて、ペスト患者が着ていた病原?まみれの衣服を敵軍の兵士の多くが利用するであろう井?にこっそり投げ?ませたところ、狙い通りに、何も知らない敵軍の兵士たちはその水を?み、敵軍?で猛烈な勢いでペストの感染が?がり、??不能?態、?滅?態になり、アレクサンダ?大王は交?せずに敵軍を打ち破ることができた、という。

脚注 [ 編集 ]

^ 小?館『デジタル大?泉』
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ 日本大百科事典、【病原?】

?連項目 [ 編集 ]

外部リンク [ 編集 ]

『病原? 』 - コトバンク

[1] 小?館『デジタル大?泉』

[nihondaihyakka-2] ^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ 日本大百科事典、【病原?】

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