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爬行?物

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爬行?
化石?期： 312?0  Ma 石炭紀 ?期到現代
凱門? (左上)、 綠?龜 (右上)、
東部菱背響尾蛇 (左下)、 喙頭? (右下)
科?分? 编辑
界： ?物界 Animalia
?： 脊索?物? Chordata
演化支 ： 嗅球類 Olfactores
??： 脊椎?物?? Vertebrata
下?： 有?下? Gnathostomata
演化支 ： ?有?? Eugnathostomata
高?： 硬骨?高? Osteichthyes
演化支 ： 肉??? Sarcopterygii
演化支 ： 四足形類 Tetrapodomorpha
演化支 ： 始四足? Eotetrapodiformes
演化支 ： 希望?? Elpistostegalia
演化支 ： 堅頭類 Stegocephalia
??： 四足總綱 Tetrapoda
演化支 ： 爬行形類 Reptiliomorpha
演化支 ： 羊膜動物 Amniota
演化支 ： ?形? Sauropsida
?： 爬行綱 Reptilia
Laurenti , 1768
主要 演化支

爬行綱 （ ?名 ： Reptilia ），也稱 爬行動物 、 爬行類 或 爬蟲類 ，是 脊椎?物?? 四足?? 下的一? ? ，泛指不包括 ?? 在?的所有 ?形? 羊膜動物 ，因此?于一? ?系群 ，包括所有 ?生 的 ?? 、 蛇? 、 ??? 、 ?? 以及已 ?? 的 副爬行?物 、 恐? 、 翼? 和 中生代海爬 等史前物?。

爬行?在?去傳統的 生物分?法 下?包含了史前的“ 似哺乳爬行?物 ”（其?是?于羊膜?物?一 演化支 ?? 合弓? 的 ?孔目 ），却?有包括恐?及其?存后代 ?? 和“似哺乳爬行?物”的后代 哺乳? ，因此????的定?其?是? 多系群 。根據 親緣分支分類法 ，?????的?系更?近（都?于 主?? ），因此?代爬行?必?包含??才能?合成?形?的 ?系群 ，再?包括哺乳?的合弓?一起?成羊膜?物的?系群，以至于有?者一度提出以?形綱?底取代??的爬行??呼。无?如何，也有分??者??重新定?爬行?，????包含??，而原本??于此的古合弓??剔除出去，使本分?成?有效的?系群分? [1] [2] 。

除了????于 ?? ，其他現存的爬行動物都包含在以下4個目：

現代爬行動物棲息於每個 大陸 ，除了 南極洲 以外，但?們主要分布於 熱帶 與 副熱帶 地區。現存的爬行動物，體型最大的是 鹹水? ，可達7公尺以上，最小的是 侏儒壁虎 （ Jaragua sphaero ），只有1.6公分長。除了少數的龜鱉目以外，所有的爬行動物都覆蓋著鱗片。

雖然所有的 細胞 在 代謝 時都會?生熱量，大部分的爬行動物不能?生足?的熱量以保持 體溫 ，因此被稱? 冷血動物 或 變?動物 （ ?? 、 稜皮龜 ?是例外）。爬行動物依?環境來吸收或散發內部的熱量，例如在向陽處或陰暗處之間移動，或藉由 循環系統 將溫暖血液流動至身體內部，將較冷血液流動至身體表層。大部?生存於天然棲息地的爬行動物，可將身體內部的體溫維持在相當狹窄的變化範圍內。不像 兩棲類 ，爬行動物的表皮厚，因此不需要棲息在水邊，吸取水?。由於體溫調節方面的關係，爬行動物可以較少的食物維生。溫血動物通常以較快速度移動，某些??、蛇、或?魚的移動速度較快。

大部分的爬行動物是 卵生動物 ，?們的胚胎由 羊膜 所包覆。然而，某些有鱗目能?直接生下後代，例如 卵胎生 或 胎生 的方式。大部分的胎生爬行動物藉由不同形式的 胎盤 給與胎兒養分，類似 哺乳類 的方式。?們通常提供剛出生幼體適當的初步親代養育。

爬行動物的分類 [ ?? ]

脊椎動物 的簡易演化樹。??分?上的爬行動物其實是 ?系群 。如果包含 鳥類 、 哺乳?物 在內，則成? 單系群 羊膜?物 ，剔除哺乳?一支（合弓?）?相?于 ?形?

分類歷史 [ ?? ]

在1758年， 瑞典 生物學家 ?爾·林奈 建立 二名法 後幾年，他根據部分 蛇 、 ?? 生存於水中，而建立 兩棲綱 ，以包含兩棲動物、爬行動物 [3] 。在1768年，?地利 自然學家 ?瑟夫斯·尼古?斯·??? 建立 爬行綱 （Reptilia），但當時兩棲動物、爬行動物的界定仍然模糊 [4] ； Repere 在 拉丁語 中意?「爬行」 [5] 。直到18世紀末期，兩棲動物、爬行動物才被視?不同的動物。在1825年， 拉特雷耶·皮埃爾·安德烈 （Pierre Andre Latreille）建立「Batracia」綱，以取代兩棲綱，?將 四足動物 分成四大類：兩棲動物、爬行動物、鳥類、哺乳動物，已經相當接近現代傳統分類法 [6] 。

在 托馬斯·亨利·赫胥黎 的推廣下，Latreille的分類逐漸普及。 理?·歐文 則將 似哺乳爬行動物 包含在爬行綱的範圍。

在傳統的分類法中，爬行動物的範圍? 羊膜動物 除去 鳥類 與 哺乳類 。因此 爬行綱 被定義?包含 ?魚 、 短吻? 、 喙頭? 、 ?? 、 蛇 、以及 烏龜 在內的動物群。這個名稱與定義成?後來常見的用法。然而在最近幾年，許多分類學家主張生物學分類應該? 單系群 ，這些分類應該包含特定物種的所有後代。上述的爬行綱定義因?不包含 哺乳綱 與 鳥綱 ，而被視? ?系群 ，?們都是原始爬行動物的後代。

哺乳類是個 ?系群 ，因此 親緣分支分類法 承認傳統的 哺乳綱 分類；而鳥類也是個?系群，正式的名稱? 鳥綱 。事實上，哺乳綱與鳥綱是 羊膜動物 的次 演化支 。但傳統分類法中的 爬行綱 ?不是一個演化支，?其實是部分的羊膜動物，不包含哺乳綱與鳥綱。爬行綱?沒有可以鑑定的 共有衍徵 。爬行綱的定義方式包含擁有與缺乏的特徵：缺乏羽毛與毛髮的羊膜動物。換句話說，親緣分支分類法學家提出，傳統的爬行綱是「非鳥類、也?非哺乳類的羊膜動物」 [7]

在1916年，Edwin Stephen Goodrich建立了 ?形綱 與 獸形綱 ，用來區別 ?? 、 鳥類 與其近親，以及 哺乳類 與其已滅?近親。兩個演化支的心臟與血管差異，以及 前腦 結構等特徵，證實這個分類法。根據Goodrich宣稱，?形綱與獸形綱共同從一個較早期的原始動物演化而來，名?「Protosauria」，該 分類單元 也包含某些 古生代 的 兩棲類 以及早期爬行動物 [8] 。

在1956年，David Meredith Seares Watson發現這兩個分類單元在爬行動物歷史的非常早期就開始分開演化，因此他將「Protosauria」分??形綱與獸形綱。他也分別將鳥類與哺乳類排除在?形綱與獸形綱以外。因此根據他的說法，?形綱包含： 前稜?目 、 始?目 、 米勒古?科 、 龜鱉目 、 有鱗目 、 喙頭目 、 ?目 、 槽齒目 、 恐龍 、 翼龍目 、 魚龍目 、以及 ?龍超目 [9] 。

Watson的分類法補充了Goodrich版本的盲點，但從未廣?接受。根據 美國 古生物學家 阿爾弗雷德·羅默 （Alfred Sherwood Romer）的著作《 Vertebrate Paleontology 》 [10] ，依照頭?骨的 ??孔 數量與不同位置，爬行綱分?四個 亞綱 ，分別?：

以上四個亞綱，除了單孔亞綱以外，目前都屬於 ?形綱 。

分類學 [ ?? ]

無孔亞綱
單孔亞綱
調孔亞綱
雙孔亞綱

以下?化版目級列表是根據班頓以後的?究 [11] （2014年）：

系統發生學 [ ?? ]

以下簡易版的爬行動物 演化樹 ， ??目 曾??多史前 副爬行?物 一起??? 无孔?? [12] ，但后?的??分子??究多支持??目位于 主?? 所在的 ?孔?? 演化支之中 [13] [14] [15] [16] [17] [18] ：

爬行? （??，? ?形? 等?）
unnamed
† 副爬行?物
 

† 米勒古?科

 
unnamed
 

† 正南??

 
† ?形目 （ 英? ： Ankyramorpha ）
 

† ?炭?超科

 
† 前???目
 

† 前稜?超科

 
 

† ???超科

 
 
 
 
 
?爬行?物
 

† 大鼻?科

 
?默??
 

† 古???

 
?孔??
 

† ?肢?目

 
新?弓?
 

† 克?迪???

 
 
 

† 始?目

 
??
??形下?
 

† 孔耐?科

 
??超目
 

喙?目 ( 喙?? )

 
 

有?目 ( ?? 、 蛇 、 蚓? )

 
 
 
主?形下?
 
 

† ??目

 
 
 

† 原?形目

 
 
 
 

† 三稜龍屬

 
 

† 喙??目

 
 
 

主?形? - 主?? （ ?目 、 ?? ）

 
 
 
 
  泛??  
 

† ??超目

 
 
 

† 楯??目

 
 
 

† 中????

 
 
 

† 半甲??

 
??形?
 

† 原??

 
 

??目

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

演化歷史 [ ?? ]

最早的爬行動物 林?

最早期的爬行動物，出現於 石炭紀 ?期，約3億2000萬-3億1000萬年前，演化自 爬行形類 （Reptiliomorpha） [19] 。 林? 是已知最古老的爬行動物之一，身長約20到30公分，化石發現於 加拿大 的 新斯科細亞省 [20] [21] 。 西洛仙? （ Westlothiana ）曾被認?是最早的爬行動物，但目前被認?較接近於基? 爬行形類 ，而非 羊膜動物 。 油頁岩? 與 中龍 都?最早期的爬行動物之一。最早期的爬行動物生存於 石炭紀 ?期的沼澤森林，但體型小於同時期的非羊膜四足類，例如 原水?? （ Proterogynrius ）、 Cochleosaurus 。石炭紀末期的小型 ?河期 ，使得早期爬行動物有機會成長至較大的體型。

演化支 [ ?? ]

在最早的爬行動物出現後不久，出現了兩個演化支 [22] ，一個是 無孔亞綱 。無孔亞綱擁有堅硬的頭?骨，沒有 ??孔 ，僅有與鼻孔、眼睛、脊椎相對應的洞孔，但最近無孔亞綱被??是? ?系群 ，因此被?分成 副爬行動物 和包括雙孔亞綱的 ?爬行動物 [23] 。烏龜被認?是目前僅存的無孔動物，因??們擁有相同的頭?骨特徵；但最近有些科學家認?烏龜是返祖遺傳到原始的狀態，以增加?們的保護能力 [19] 。關於烏龜的起源，目前有 副爬行動物 的後代、失去??孔的雙孔亞綱兩派學說 [24] [25] [26] 。

?一群演化支是 雙孔亞綱 ，頭?骨上有兩個??孔，位於眼睛後方。雙孔動物進一步分化?多個支系： 鱗龍類 包含現代 ?? 、 蛇 、 喙頭? ；還有 中生代 的已滅? 海生爬行動物 ； 主龍類 包含現代 ?魚 與 鳥類 ，以及已滅?的 翼龍目 與非鳥 恐龍 。

而最早期、具堅硬頭?骨的羊膜動物也演化出?一獨立的演化支，稱? 單孔亞綱 。合弓動物的眼睛後方有一對窩孔，可減輕頭?骨重量，?提供?部肌肉附著點，增加咬合力 [23] 。單孔亞綱最後演化? 哺乳類 ，因此被稱? 似哺乳爬行動物 。單孔亞綱過去?爬行綱的一個亞綱，但目前?獨立的 合弓綱 。

二疊紀 [ ?? ]

在石炭紀末期，合弓類、爬行類動物成?陸地優勢動物。?片椎?、爬行形類仍然生存在水邊，而合弓類 盤龍目 首先演化至較大的體型，例如 基龍 與 異齒龍 。在 二疊紀 中期，氣候多次變遷，造成 生態系統 的改變， 獸孔目 取代盤龍目，成?陸地優勢動物 [27] 。

副爬行動物繁盛於二疊紀。其中， 鋸齒龍類 也演化出較大的體型。大部分副爬行動物在 二疊紀-三疊紀滅?事件 滅? [28] 。

在二疊紀時期，?爬行動物的其中一支雙孔類?不繁盛、體型小。但在二疊紀末期演化出兩個重要的演化支： 主龍形下綱 、 鱗龍形下綱 ，最後演化出大部?的現存爬行動物。

中生代 [ ?? ]

二疊紀末期的 二疊紀-三疊紀滅?事件 ，造成合弓類動物、副爬行動物的大量滅?，而主龍形下綱成?陸地優勢動物。早期 主龍類 已具有直立的四足步態，在短期內演化出多種演化支： 恐龍 、 翼龍目 、 ?形超目 、以及其他三疊紀的主龍類。其中，恐龍是侏??到白堊紀末期的陸地優勢動物群。因此中生代有時被?稱?「恐龍時代」、「爬行動物時代」。在 侏羅紀 中期， 獸?亞目 恐龍演化出許多 有羽毛恐龍 ，更進一步演化出 鳥類 [27] 。

相對於主龍形下綱，鱗龍形下綱則可能演化出多群 海生爬行動物 ： 楯齒龍目 、 幻龍目 、 蛇頸龍目 、 滄龍科 ； 魚龍類 可能演化自更原始的雙孔類爬行動物 [29] 。鱗龍形下綱也演化出多種陸棲小型爬行動物，例如： 喙頭? 、 ?? 、 蛇 、 蚓? 。

在恐龍的競爭壓力下，獸孔目演化出體型小、高代謝率的物種，?在侏羅紀?期演化出 哺乳動物 。

新生代 [ ?? ]

白堊紀末期的 白堊紀-第三紀滅?事件 ，使非鳥恐龍、翼龍目、大部分海生爬行動物、大部分?形類滅?，而鳥類、哺乳動物在 新生代 再次繁盛、多樣化，因此新生代被?稱?「哺乳動物時代」。只有龜鱉類、喙頭?、??、蛇、蚓?、?魚繼續存活到現代，主要生存於 熱帶 與 副熱帶 地區。現存爬行動物大約有8,200個種（不包括??），其中半數屬於蛇。

生物學 [ ?? ]

循環系統 [ ?? ]

巨? 的紅外線圖像

大部分的現存爬行動物具有閉合的循環系統，?們具有三腔室 心臟 ，由兩個 心房 與一個 心室 所構成，心室的分割方式?不一致。?們通常只有一對 大主動脈 。當?們的血液流經三腔室心臟時， 含?血 與 缺?血 只有少量混合。但是，血液可改變流通方式，缺?血可流向身體，含?血可流向 肺臟 ，使爬行動物的體溫調節更有效率，尤其是水生物種 [30] 。

?魚具有四腔室心臟，可以在水中以三腔室心臟運作 [31] 。某些蛇類與??（例如 巨? 與 ?蛇 ），具有三腔室心臟，但可以四腔室心臟方式運作。因??們心臟的皮瓣可在 心動週期 時，隨者擴張、收縮隔開心室。某些 喙頭? 可藉由皮瓣，?生類似哺乳動物與鳥類的心臟運動 [32] 。

呼吸系統 [ ?? ]

所有的爬行動物都用 肺 呼吸。水生 烏龜 發展出具?透性的皮膚，某些爬行動物可用 泄殖腔 來增加氣體交換的面積（Orenstein, 2001）。?使具有這些構造，?們仍需要 肺 來完成呼吸作用。在各個主要的爬行動物種類之間，完成肺部換氣的方式?不相同。 有鱗目爬行動物 的肺部幾乎只藉由軸肌換氣，而這個肌肉也同時用於運動。因?這個限制，大部分的有鱗目爬行動物必須在激烈的移動中停止呼吸。但是，有些爬行動物?到了解決方法。巨?以及一些其他的??物種使用一種使用到喉?肌肉的方法來補足原本的“軸呼吸”。這使得這些動物可以在激烈運動中?肺部完全充氣，所以可以持續進行有?呼吸?長一段時間。據了解 雙領? 具有原始 橫膈膜 可將胸腔和腹腔分開來。?使此膜不能動，?還是能藉著將內臟的重量和肺分開而增加肺的吸氣量。 ?魚 其實擁有和哺乳類動物相似的有肌肉橫膈膜。不同的是，?魚的橫膈膜將恥骨拉回（部分的骨盆，在?魚中能移動），從而使肝下降，以騰出空間使肺能脹大。這種橫膈膜式的機制被稱作?肝活塞?。

關於 海龜和陸龜 如何呼吸已經被?究了?多次。?今?止，只有少數物種已經被深入?究到足以了解烏龜如何呼吸。其結果表明，海龜及陸龜分別?到了不同的方法來解決這個問題。但問題是，大部分的龜殼是?硬的，且不能像其他羊膜動物使用的膨脹和收縮來?肺部換氣。一些烏龜，如 印度鱉 （ lissemys punctata ）有一層肌肉包覆著肺部。當?收縮時，烏龜可以呼氣；在靜止時，烏龜可以收回四肢進到體腔內，??制使空氣排出肺部的。而當烏龜伸出其四肢時肺部內的壓力會減少，烏龜因此可以吸進空氣。烏龜的肺連接到殼內的上方，而肺的底部附著在其餘內臟（由結締組織連接）。藉由一系列特殊的肌肉（大約相當於一個 橫膈膜 ），因?許多這些肌肉的附著點都在他們的前肢上（事實上，?多的肌肉在收縮時擴張到四肢的袋子裡），烏龜能?推動他們的內臟向上或向下，造成有效的呼吸。現今已?究了三個物種在運動期間的呼吸，?且顯示了?們之間不同的模式。當成年雌性 綠?龜 沿著要?卵的海灘爬行時?不呼吸。他們在陸上運動時屛住呼吸，只有在停頓休息時呼吸。北美的 箱龜 運動期間還是繼續呼吸，而且其換氣的週期?不與肢體動作相關。?們可能是利用其腹部肌肉在運動中呼吸。最後被?究的物種是紅耳龜。?們也在運動中呼吸，但他們在運動中的呼吸比在運動間停頓時的呼吸還少，顯示肢體運動和呼吸器具之間可能有機械干擾。箱龜也被觀察到在完全密封的殼內呼吸。

骨?系? [ ?? ]

爬行?物的 骨? 系?大多?由 硬骨 ?成，骨?的骨化程度高，?少保留 ?骨 部分。

大部分的爬行動物缺乏 次生顎 ，所以當?們進食時，無法同時呼吸。?魚已發展出骨質次生顎，使?們可在半隱沒至水中時持續呼吸，?防止嘴中的獵物??時，傷及腦部。 石龍子科 也演化出骨質次生顎。

排泄系統 [ ?? ]

爬行動物的排泄系統主要藉由兩顆 腎臟 。雙孔動物所排泄的主要含 ? 廢物是 尿酸 ；澤龜龜主要排泄 尿素 ，陸龜如蘇?達、星龜排尿酸，而部分則排尿液，類似 哺乳類 。不像哺乳類與鳥類的腎臟，爬行動物的腎臟不能?製造尿液，尿液可以儲藏更多的身體廢物。這是因??們缺乏鳥類與哺乳類所擁有的 腎元 ，稱? 亨利氏環 （Loop of Henle）。因此許多爬行動物使用?們的 結腸 與 排泄腔 來再度吸收水分。有些爬行動物甚至可利用 膀胱 來取得水分。有些爬行動物的鼻部與舌部具有 鹽腺 ，可以儲存額外的鹽分。

神經系統 [ ?? ]

爬行動物與 兩棲類 的腦部具有相同的基本部分，但?們的 大腦 與 小腦 稍大。爬行動物的感覺器官多發展良好，除了少部?物種，例如蛇缺乏 外耳 ，但仍具有 中耳 與 內耳 。爬行動物具有12對 腦神經 [1] 。

繁衍 [ ?? ]

除了 陸龜 與 海龜 以外，大部分的 雄性 爬行動物具有成對的管狀性器官，稱? 半陰莖 。陸龜與海龜則具有單一陰莖。所有的龜鱉目皆? 卵生動物 ，而某些 ?? 與 蛇 是卵胎生或胎生動物。爬行動物藉由 泄殖腔 來交配、繁衍；泄殖腔位於尾巴基部，可用來排泄與繁殖。

對於某些 有鱗目 物種而言，雌性個體若達到一定的數量，?們便能自行複製出單性 染色體 。這種 無性繁殖 方式稱? 孤雌生殖 （Parthenogenesis），目前已有六科 ?? ，以及一種 蛇 ，被確認具有這種無性繁殖能力，例如：數種 壁虎 、 美洲??科 （尤其是 Aspidocelis ）、以及 ??科 。被封閉的 科莫多龍 （ 巨?科 ）也具有孤雌生殖能力。

除了以上物種以外， 變色龍 、 飛?科 、 夜??科 、以及 ?尾?科 ，也被推測具有孤雌生殖能力。

爬行動物的蛋，外部是 ?質 蛋殼或皮革，覆蓋者內部的 羊膜 、 羊膜囊 、以及 尿囊 。

?考文? [ ?? ]

引用 [ ?? ]

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按 亞綱 分類的現存 爬行類 動物
雙孔亞綱
泛龜類 （ 英? ： Pantestudines ）
蛙形類 （ 英? ： Batrachomorpha ）
?片椎目
Pteroplax cornutus

Bystrowiana permira Chroniosuchus paradoxus Gephyrostegus bohemicus Seymouria baylorensis Solenodonsaurus janenschi

Diadectes sideropelicus
爬
行
形
類
廣
義
的
楔
椎
目 （ 英? ： Embolomeri ）
原水??科 （ 英? ： Proterogyrinidae ）
狹義的 楔椎目 （ 英? ： Embolomeri ）
阿奇爾?科 （ 英? ： Archeriidae ）
" 始?科 （ 英? ： Eogyrinidae ） "
遲滯?目 （ 英? ： Chroniosuchia ） ?
" 畢氏?科 （ 英? ： Bystrowianidae ） "
遲滯?科 （ 英? ： Chroniosuchidae ）
橋堅?科 （ 英? ： Gephyrostegidae ） ?
西蒙?目 （ 英? ： Seymouriamorpha ） ?
盤??科 （ 英? ： Discosauriscidae ）
Leptorophidae （ 英? ： Leptorophidae ）
闊齒龍目 （ 英? ： Diadectomorpha ）
闊齒龍科 （ 英? ： Diadectidae ）
羊膜動物
合弓綱
?形?
副爬行動物
?爬行動物
"殼椎亞綱"
其他
現存 脊索?物 類群
頭索動物亞門
嗅
球
類
被囊?物??
脊
椎
動
物
亞
門
?口?
有
?
下
門
軟骨魚綱
硬
骨
魚
高
綱
輻?魚總綱
肉
?
魚
總
綱
肺
?
四
足
?
四
足
?
?
羊
膜
動
物
?
形
綱
鱗龍形下綱
主龍形下綱
主龍類
分類單元識別碼
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各地
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其他
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