Bakterier
(
gresk
βακτ?ριον [
bakterion
] = ≪liten stav≫) er
encellede mikroorganismer
. De er typisk bare noen fa
mikrometer
lange og kan ha mange forskjellige former, eksempler pa disse fasongene er stavbakterier, kokker og spiriller. Studien av bakterier er en gren av
mikrobiologien
. Bakterier er allestedsnærværende pa
jorden
og kan leve i alle slags
miljøer
. De har blitt pavist i jordsmonn,
radioaktiv væske
og
varme kilder
for a nevne noen.
[3]
Det er om lag 40
millioner
bakterieceller i et
gram
jord og en million bakterieceller i en
milliliter
ferskt vann; i hele verden er det omtrent fem
kvintillioner
(5×10
30
) bakterier.
[4]
Bakterier spiller en vital rolle i resirkulering av næringsstoffer, og mange prosesser er avhengige av bakterier, slik som fiksering av
nitrogen
fra
atmosfæren
.
Flesteparten av disse bakteriene har imidlertid ikke blitt beskrevet, og kun halvparten av stamtreet har arter som kan bli dyrket frem i laboratoriet.
[5]
Det kan være mange flere bakterieceller enn
menneskeceller
i en menneskekropp, med høyest innhold pa
huden
og i
endetarmen
.
[6]
Likevel er majoriteten av disse bakteriene uskadelige, men heller fordelaktig for ≪naturens husholdning≫ og de forskjellige livsprosessene.
[7]
Noen fa bakterier er
patogene
for mennesker, eksempel pa sykdommer som blir fremkalt av bakterier er
kolera
,
syfilis
,
miltbrann
og
svartedauden
. De mest fatale infeksjonssykdommene er de som hemmer andedrettssystemet, med
tuberkulose
som alene dreper omtrent to millioner mennesker per ar.
[8]
Ukritisk bruk av
antibiotika
til a behandle bakterielle infeksjoner og i forskjellige jordbruksprosesser har gjort at antibiotikaresistens har blitt et stort problem, bade i industrialiserte land og i utviklingsland. Restriktiv bruk av antibiotika bl.a. i Norge gjør at det her har vært et noe mindre problem. Forebygging, hygieniske tiltak og ikke-medikamentell behandling blir dermed viktigere, for eksempel vil mange bakterier hemmes eller drepes av
sølv
.
Bakterier er ogsa viktig i
industrien
, de blir blant annet benyttet til a behandle avfallsvann, produksjon av
ost
og
yoghurt
, de blir ogsa anvendt i produksjon av antibiotika og andre
kjemikalier
.
[9]
Bakterier er
prokaryoter
. Ulikt dyreceller
[10]
og andre eukaryoter, inneholder bakteriecellene ingen cellekjerne og har sjelden
membran-bundet
organeller
. Likeledes inkluderer begrepet bakterier tradisjonelt alle prokaryoter, den vitenskapelige nomenklaturen etter oppdagelsen av prokaryotisk liv bestar av to forskjellige typer av organismer som utviklet seg uavhengig av hverandre fra samme stamfar. Disse
evolusjonære
omradene blir kalt bakterier og
archaea
.
[11]
Bakterier regnes innenfor tradisjonell systematikk som et av
≪rikene≫
av
liv
innenfor
biologien
. Man deler ofte bakteriene inn i ekte bakterier og
arkebakterier
. Ofte opererer man med følgende evolusjonære hovedgrupper eller ≪riker≫ i den
taksonomiske
systematikken:
[12]
Dette systemet med ≪riker≫ er fortsatt omstridt. Den svenske
Nationalnyckeln till Sveriges flora och fauna
[14]
opererer med 5 riker, mens en gruppe europeiske biologer
[15]
observerer 3 basale grupper hvor bakterier og arkebakterier utgjør to, og den siste gruppen av
eukaryoter
siden gir opphav til protister, planter, sopp og dyr. Systematikkens ≪riker≫ representerer et forsøk pa a forene behovet for oversikt med behovet for a dele livsformene opp i mest mulig
naturlige grupper
.
Nederlenderen
Anton van Leeuwenhoek
var den som først oppdaget bakteriene (
1674
).
Louis Pasteur
og
Robert Koch
forsket videre pa bakterier, og grunnla en egen bakteriologisk vitenskap.
. . . mitt arbeid, som jeg har holdt pa med i lengre tid, ble ikke forfulgt for a na den anerkjennelse jeg na nyter men hovedsakelig som et begjær etter kunnskap, som jeg merker jeg har mer av enn de fleste andre menn. Og følgelig, nar jeg har funnet ut noe bemerkelsesverdig, har jeg sett det som min plikt a nedtegne pa papir min oppdagelse, sa alle oppfinnsomme mennesker kan informeres om dette.
Anton van Leeuwenhoek, 1716
Robert Koch var den første til a dyrke bakterier pa et fast medium. Koch benyttet
gelatin
som løsemiddel for næringsløsningene han brukte til a dyrke frem
patogene
(skadelige) bakterier og utviklet med det en metode for a dyrke frem bakterier pa en fast plate som var fri for forurensing. Han la et sylteglass eller et glass over platen for a unnga kontaminasjon.
Gelatin var fantastisk for a dyrke frem bakterier i et
kulturmedium
. Gelatin hadde likevel sine ulemper, da gelatin ikke er i fast form ved kroppstemperatur (37 °C), den optimale temperaturen for dyrking av patogene bakterier for mennesker. Det matte finnes et mer allsidig vekstmedium, og dette viste seg a være
agar
.
Agar er et
polysakkarid
som utvinnes fra røde alger.
[16]
Walter Hesse
var den første til a bruke agar som vekstmedium. Ideen om a bruke agar som vekstmedium kom fra Hesses kone, Fannie. Fannie Hesse brukte agar for a tilberede syltetøy og nar Walter prøvde det ut som vekstmedium fungerte det utmerket. Walter skrev til Robert Koch om oppdagelsen og Koch bestemte seg raskt for a bruke agar i sine egne studier.
I 1887 publiserte
Julius Richard Petri
en artikkel som omhandlet en modifikasjon av Kochs plate. Petris innblanding viste seg a være av stor betydning. Den nye metoden gjorde det mulig a sterilisere separat fra mediet og flytte kolonier fra en mindre plate til for eksempel to større. Den originale ideen om platen er ikke forandret den dag i dag og platen har blitt oppkalt etter Petri. En Petri-plate er laget av enten glass som blir sterilisert av varme eller laget av plast som blir sterilisert av
etylenoksid
. Denne nye platen hadde stor betydning for den videre forskningen pa
mikroorganismer
.
Koch oppdaget at forskjellige kolonier som hadde utviklet seg pa en kontaminert plate hadde forskjellig form (farge, morfologi, størrelse). Disse forskjellene i koloniform gjorde at man klarte a skille ulike bakterier fra hverandre pa platen. Man klarte ogsa a skille forskjellige celler i mikroskopet, og ved hvilke temperaturer og næringsstoffer de trives i.
Alle bakterier som beholder de trekk som differensierer en fra en annen nar de blir kultivert pa samme medium og under samme forhold, bør ansees som arter, varianter, former eller andre passende betegnelser
Robert Koch
Kochs oppdagelser av kulturmedium og iver etter a dyrke rene bakteriekulturer gikk langt utover hva man kunne forvente pa den tiden. Verden star i stor takk til Robert Koch og hans medhjelpere for deres innsats innenfor bakteriologi og mikrobiologi.
Stamfaren til natidens bakterier var encellede mikroorganismer som var den første formen for liv pa var
jord
for omtrent fire milliarder ar siden.
[17]
For ca. 3 milliarder ar siden var alle organismer mikroskopiske, og bakterier og archaea var den dominerende formen for liv.
[18]
Det har blitt funnet
fossiler
av bakterier som
stromatoliter
, men mangelen pa morfologi gir oss liten nytte for a studere deres evolusjon eller a datere deres tidsløp. Det er mulig a bruke genteknologi til a rekonstruere deres
fylogenetikk
, og disse undersøkelsene tyder pa at bakteriene har et opphav fra to ulike organismer, erkebakterien og eubakterien.
[19]
Den siste stamfaren til bakterier og archaea var sannsynligvis en hypertermofil som levde rundt 2,5-3,2 milliarder ar siden.
Det eldste beviset man har for liv pa jorden er nylig avdekte
mikrofossiler
funnet i
Nunavik
i
Quebec
,
Canada
. Funnet (som ble publisert 1. mars 2017) dateres cirka
3 770 millioner ar
tilbake i tid.
[20]
Før denne oppdagelsen var det eldste beviset mikrofossiler funnet i
Vest-Australia
, datert cirka
3 460 millioner ar
tilbake.
[20]
Det var en internasjonal forskergruppe, under ledelse av
University College London
, som gjorde funnet. Det besto av en fossil bakterie som levde pa
jern
, og funnet ble gjort i et lag med
kvarts
. Gruppen av forskere besto av folk fra flere land og organisasjoner, blant annet fra
Norges geologiske undersøkelser
.
[20]
Bakterienes
systematiske
inndeling er fortsatt debattert.
Dette kommer av at ≪klassiske≫ metoder for
slektskapsrekonstruksjon
, som tar utgangspunkt i
morfologi
, har fa holdepunkt a ga etter, fordi bakterieceller er sa enkelt bygd.
Molekylære metoder har derfor revolusjonert bakterie-systematikken, men gir sprikende resultater. Grunnene er at bakterier kan utveksle gener mellom ulike bakteriearter, til og med mellom noksa fjernt beslektede. Blant kandidatene til den mest basale grenen i bakterienes
stamtre
er for eksempel bade Planctomycetes,
Thermotoga maritima
og Aquificae. Delgruppene som er nevnt i boksen øverst til høyre, er basert pa den nyeste kunnskapen (per 2004). Man vil likevel matte forvente en del endringer i fremtiden, bade grunnet bedre
fylogenetiske
analysemetoder og fordi nye arter vil bli beskrevet.
Andre vanlige inndelinger er etter utseende, levevis eller celleveggens bygning, men de færreste av disse peker ut
naturlige slektskapsgrupper
.
Pa samme mate som ulike planter og dyr har forskjellig utseende (morfologi) har bakterier ulikt utseende, bade pa makroskopisk og mikroskopisk niva. For bakteriologer/mikrobiologer er det viktig a kunne skille de ulike bakterieartene. Dette kan gjøres ved a undersøke deres koloniutseende pa forskjellige vekstmedia for sa a definere koloniens morfologi.
I tillegg til dette har ulike bakterier forskjellig mikroskopisk utseende og deles da gjerne inn i klasser i henhold til fremtoning. En bakterie som er kuleformet eller sirkulær i utseende kalles kokk. Kokker kan igjen grupperes avhengig av om de vokser i par, kjeder eller fire og fire, eller i klaser. En avlang eller sylinderformet bakterie kalles stav. Det finnes ogsa mer sjeldne morfologiske typer spiralformede og filamentære bakterier.
- kokker (kuleformede)
- staver (stavformede; jf. bakterienes navn)
- vibrioner (kommaformede)
- spirochæter (skrueformede)
- spiriller (spiralformede)
Fordelt pa utseende er det kun tre typer som er patogene (dvs. parasittiske):
Noen mikrobiologer har foreslatt en type
veldig
sma bakterier i naturen, celler som blir kalt for
nanobakterier
[21]
pa grunnlag av svært sma bakterieliknende strukturer som kan dukke opp i stein. Størrelsen pa slike nanobakterier er antatt til a være under 0,1 μm for kokkeformet strukturer. Skeptikere mener nanobakterier er enkle mekanismer av
kjemiske
eller geokjemiske reaksjoner av ikke-levende materiale. De peker pa at de minste bakteriene vi kjenner til er betydelig større enn disse antatte nanobakteriene. Et annet viktig argument er at de er for sma til a inneholde essensielle biomolekyler for liv. Det er høyst usannsynlig at disse
molekylene
kan eksistere i et
volum
av 0,1 μm eller mindre. Spørsmalet om nanobakterier er liv eller
geologi
er ikke klarlagt, det samme gjelder spørsmalet om den nedre grensen for størrelsen pa levende organismer. Blir nanobakterier pavist vil de være den minste formen for liv vi kjenner til.
[22]
Bakterier kan inndeles i to hovedgrupper,
Gram-positive
(G+) og
Gram-negative
(G-). Dette kommer originalt fra en spesiell metode som benevnes
gramfarging
(
Gram stain
).
[23]
Nar denne metoden benyttes far cellene ulik farge avhengig om det er G+ eller G-. Det er forskjell i oppbygningen i
celleveggen
som er arsaken til dette. G- cellenes vegger har en komplisert oppbygging i flere lag, mens mens G+ har ett enkelt tykt lag av peptidoglycan.
[24]
[25]
Konsentrasjonen av oppløste stoffer i bakterieceller er høy, dette gjør at det blir et høyt
trykk
inne i cellen. En typisk
Escherichia coli
har et trykk pa 2 atm.
[24]
Det er celleveggens jobb a motsta dette trykket. Prokaryoters cellevegg bestar hovedsakelig av peptidoglycan
[26]
og er vanskelig a se i et
lysmikroskop
, men kan bli sett i et
elektronmikroskop
.
Celleveggen ligger utenfor den cytoplasmatiske membranen. Stivheten og styrken til celleveggen kommer hovedsakelig av innholdet i peptidoglycan. Den er ogsa hovedarsak til hvilken form bakterier far.
[26]
Peptidoglycan blir ogsa kalt for murein i eldre kilder.
Peptidoglykan finnes bade hos Gram-positive og Gram-negative bakterier, men hos Gram-negative er det flere lag av andre stoffer utenpa dette stive laget (se bilde). Peptidoglycan bestar av to
sukkerderivater
,
N-acetylglukosamin
og
N-acetylmuraminsyre
og en liten gruppe av
aminosyrer
.
[25]
Det finnes over 100 variasjoner av oppbygningen av peptidoglykan og de mest vanlige aminosyrene er:
L-alanin
,
D-alanin
,
D-glutaminsyre
og
lysin
eller
diaminopimelsyre
(DAP). Disse bestanddelene er koblet sammen i en repetert struktur som kalles
glykan tetrapeptide
.
[24]
Strukturen til peptidoglykan er koblet sammen i flak hvor glykankjeder som blir dannet fra sukker blir koblet sammen av
peptid-kryssbindinger
som er dannet av aminosyrer.
[25]
Glykogenet
som binder sammen sukkeret i kjedene er veldig sterkt, men disse kjedene alene er ikke nok til a gi ubøyelighet/stivhet i alle retninger. Peptidoglykanets fulle styrken kommer først nar det blir kryssbundett av aminosyrene. Kryssbindeingen er karakteristisk for de forskjellige bakteriene. Jo mer stiv en bakterie er jo mer kompleks krysslinking.
I Gram-negative bakterier blir dette gjort ved direkte linking av aminogruppen
diaminopimelsyre
til karboksylgruppen i D-alanin. Gram-positive krysbindes av en peptidbru som varierer hos forskjellige bakteriegrupper. Hos gule stafylokokker (
Staphylococcus aureus
), en godt studert G+ bakterie, er peptidbruen koblet sammen av fem aminosyrer.
Peptidoglykan er bare pavist i bakterier. Det har ikke blitt pavist i
Archaea
(arkebakterier eller urbakterier) eller eukaryote organismer (
Eukarya
). Likevel har ikke alle bakterier DAP i sitt peptidoglykan. Denne aminosyren er pavist i alle Gram-negative og i noen fa Gram-positive bakterier. Kokkeformede G+ bakterier har lysin i stedet for DAP, og noen fa G+ har andre aminosyrer. En annen bemerkelsesverdig ting med celleveggen er at alle aminosyrene har D-konfigurasjon (se
stereoisomeri
). Aminosyrer som er byggesteiner for
proteiner
har alltid L-konfigurasjon hos mennesker.
[24]
Utenom peptidoglycan bestar Gram-negative celler et lag utenfor som bestar av lipopolysakkarid.
[23]
Dette laget er et effektivt bilag, men bestar ikke utelukkende av fosforlipider, som den cytoplasmatiske membranen gjør. I stedet er den oppbygd av polysakkarider og proteiner.
Lipid
og polysakkaridet er inngaende lenket i det ytre laget til den ytre membran, ved a danne spesifikke lipopolysakkaridstrukturer. Pa grunn av tilstedeværelsen av lipopolysakkarid, blir dette laget kalt for lipopolysakkarid laget, eller LPS. Et annet utbredt begrep er ≪den ytre membran≫.
Hovedfunksjonen til den ytre membran er strukturen, men en viktig biologisk funksjon er at den ofte er giftig (
endotoksisk
) for
mennesker
og
pattedyr
. Av denne grunnen er Gram-negative bakterier patogene ovenfor mennesker og andre pattedyr.
[27]
Arsaken til dette er lipopolysakkaridet som bestar av en bestanddel Lipid A. Noen eksempler pa Gram-negative bakterier som er patogene for mennesker er
Salmonella
,
Shigella
og
Escherichia
m.f.
Bakteriecellene er omgitt av en lipid membran, eller cellemembran som omringer innholdet av cellen og fungerer som en barriere. Næringsstoffer og andre stoffer som er viktige for cellen kan ga igjennom og pa samme mate kan avfallsstoffer og andre celleprodukter ga ut. Ettersom bakterier er prokaryoter har de ikke membran-bundete organeller i cytoplasma og inneholder bare noen fa intracellulære strukturer. Bakterier mangler
mitokondrier
,
cellekjerne
,
kloroplast
og andre organeller som eukaryotiske celler har, som for eksempel
endoplasmatisk retikulum
, og
golgiapparatet
.
[28]
Mange viktige
biokjemiske
reaksjoner, slik som energiutvikling, skjer ved at
konsentrasjonen
stiger tvers over membranen og lager en potensialforandring som et
batteri
.
DNA er ikke organisert i en cellekjerne, men cellen har i stedet et enkelt, ringformet kromosom. Ofte finner man i tillegg sakalte
plasmider
, dvs. DNA som ikke er organisert i kromosomer. Som alle levende organismer inneholder bakterier
ribosomer
for produksjon av proteiner, men strukturen til bakterie ribosomene er forskjellig fra eukaryotiske- og archaea celler.
[29]
Bestemte typer bakterier produserer i darlige tider spesielle strukturer som kalles endosporer (endo: inne) i cellene (se bilde til høyre). Prosessen kalles
sporulation
. Sporer er celler som er veldig resistent mot
varme
. De er ogsa resistente ovenfor sterke kjemikalier.
[30]
I
jord
er det rikelig med bakterier som danner sporer, og en hvilken som helst jordprøve vil inneholde endosporer. Slektene
staver/bacillus
og
Clostridium
er de best studerte artene som danner sporer.
[31]
Funnet av endosporer var en viktig oppdagelse fordi det er viktig a vite om varmeresistente former for bakterier ved sterilisering av utstyr. Det er ikke bare bakterier som danner sporer, men de bakterielle sporene er unik i at de taler høye temperaturer. Foruten a tale varme, taler endosporene tørking,
radioaktivitet
,
syrer
og andre sterke kjemikalier. De kan være uvirksomme sporer i ekstremt lang tid.
[30]
Strukturen til sporene er overveldende forskjellig fra selve cellen. Denne er mye mer kompleks i det at de har flere lag som man ikke finner i cellen. En kjemisk substans som er karakteristisk for endosporer er
dipicolinsyre
som ligger i "kjernen" av sporen. Dette finnes ikke i bakteriecellene. Dette stoffet har blitt funnet i alle endosporene som har blitt undersøkt. Sporene har ogsa en høy konsentrasjon av
kalsium
ioner
som er kombinert med dipicolinsyren. Denne kalsium-dipicolinsyren star for omtrent 10 % av tørrvekten til sporene.
[24]
Forskjeller fra endosporer og vegetabilske celler
[
rediger
|
rediger kilde
]
Karakteristikk
|
Vegetabilsk celle
|
Endosporer
|
Struktur
|
Typisk gram-positiv celle og noen fa gram-negative celler
|
Tykt lag, spore kape, exosporium
|
Kalsium innhold
|
Lav
|
Høy
|
Dipicolinsyre
|
Inneholder ikke
|
Inneholder
|
Enzymaktivitet
|
Høy
|
Lav
|
Metabolisme (O
2
opptak)
|
Høy
|
Lav eller ingen
|
Syntetisering av makromolekyler
|
Til stede
|
Ingen
|
mRNA
|
Til stede
|
Lav eller ingen
|
Resistens mot varme
|
Lav
|
Høy
|
Resistens mot radioaktivitet
|
Lav
|
Høy
|
Resistens mot kjemikalier (f.eks
H
2
O
2
) og syrer
|
Lav
|
Høy
|
Mulighet for farging
|
Mulig
|
Kun ved spesielle teknikker
|
Innhold av vann
|
Høy, 70?80 %
|
Lav, 10?25 % i kjernen
|
pH i cytoplasma
|
Omtrent pH 7
|
Omtrent pH 5,5?6 (kjerne)
|
- (Tabellen er hentet fra Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker (2003) Brock Biology of Microorganisms, Tenth Edition
[24]
)
Til forskjell fra høyere organismer, har bakterier en stor variasjon av metabolismer.
[32]
En nøkkelfunksjon til cellene er deres mulighet til a omsette kjemiske reaksjoner og organisere molekyler til spesifikke strukturer. Bakteriene er fleksible ved at de kan skifte metabolisme avhengig av omgivelsene.
[33]
Hovedproduktet av dette er vekst (replikasjon). Før dette kan skje ma en rekke kjemiske reaksjoner i gang som samlet blir kalt for
metabolisme
. Metaboliske reaksjoner er enten
energifrigivende
(
katabolisk reaksjon
) eller energikrevende (
anabolisk reaksjon
).
[34]
Cellene bestar hovedsakelig av
makromolekyler
(som igjen bestar av
monomerer
) og vann. Cellenes oppgave er a skaffe disse
næringsstoffene
til a lage monomerer. Forskjellige organismer trenger forskjellige sett med næringsstoffer og de far disse molekylene i en eller annen form. Ikke alle næringsstoffene trengs i lik grad, de som trengs i størst skala blir kalt ≪makronæringsstoffer≫ og de i minst skala ≪mikronæringsstoffer≫.
[35]
Mange prokaryoter trenger
organiske komponenter
som deres kilde til
karbon
. Studier viser at bakteriene kan benytte ulike typer organiske molekyler som kilde til nytt cellemateriale.
Aminosyrer
,
fettsyrer
,
organiske syrer
,
sukker
, nitrogen baser,
aromatiske komponenter
og et uendelig hav av andre molekyler som blir brukt som næringsstoff av ulike bakterier.
[24]
Noen typer bakterier er
autostrofer
som betyr at de klarer a bygge organiske komponenter fra
karbondioksid
(CO
2
)
[33]
. Energien far de fra enten
lys
eller
uorganiske molekyler
.
Karbon
er det viktigste
grunnstoffet
til bakterier, og en typisk bakteriecelle bestar av om lag 50 %
karbon
(tørrvekt).
Etter karbon er
nitrogen
det viktigste næringsstoffet for bakterier. En typisk bakteriecelle bestar av ca. 12 % nitrogen (tørrvekt). Nitrogen er et viktig element i proteiner, nukleinsyrer og en rekke andre komponenter i cellen. Grunnstoffet finnes i bade organisk og uorganisk form i naturen. Hovedmassen av nitrogen finnes i uorganisk form som
ammoniakk
,
nitrat
eller
nitrogengass
. De fleste bakteriene klarer a nære seg av ammoniakk alene, men mange andre kan ogsa bruke nitrat. En spesiell type
nitrogenfikserende bakterier
kan livnære seg pa nitrogengass.
[36]
Fosfor
forekommer i naturen i form av organisk- og uorganiske forbindelser. Dette grunnstoffet er viktig ved syntetisering av nukleinsyre og fosforlipider.
Svovel
er viktig for strukturelle roller i aminosyrene
cystein
og
metionin
. Det blir ogsa brukt i forskjellige
vitaminer
og
koenzym A
. Hovedsakelig far cellene svovel fra
sulfat
(SO
4
2-
) og
sulfid
(HS
-
).
[37]
Kalium
er nødvendig for alle typer organismer. En stor variasjon av
enzymer
og spesielt de som deltar i proteinsyntesen trenger kalium.
Magnesium
fungerer som en stabilisator for ribosomer, cellemembran og nukleinsyrer. Det er og nødvendig for aktiviteten til enzymer.
Kalsium
er ikke et nødvendig næringsstoff for celler, men spiller en viktig rolle i varmestabilisering i endosporer.
Bakteriecellene har evnen til a kopiere seg selv. Ved denne syntetiseringen skjer det rundt 2000 forskjellige kjemiske reaksjoner av ulike slag. Noen av reaksjonene involverer transport av energi. Andre av disse reaksjonene er omforming av energi og andre involverer biosyntetisering av sma molekyler (byggesteiner for makromolekyler). Før cellen kan dele seg ma nytt
DNA
syntetiseres, etter dette ma andre cellekomponenter som cytoplasmatisk membran, flageller, ribosomer etc. lages.
I de fleste prokaryoter fortsetter veksten av en individuell celle til to nye celler har blitt dannet. Denne prosessen kalles
binær fisjon
(
binær fordi en celle blir til to
). I en vekstkultur av stavformede bakterier, som for eksempel
Escherichia coli
vokser staven til det dobbelte av sin egen lengde. Etter dette deler den seg til to datterceller. Denne prosessen blir kalt for
septum
og skjer ved at den cytoplasmatiske membranen blir dratt innover til midten i cellen slik at den deles i to. Under vektsyklusen øker alle cellekomponentene slik at dattercellene far egne sett av
kromosomer
, makromolekyler, monomerer og uorganiske
ioner
for a kunne leve selvstendig.
Tiden det tar før en celle deler seg er høyst variabel og avhenger av en rekke forhold, bade næringsstoffer, temperatur og
genetiske
faktorer. Nar
E.coli
har gunstige forhold klarer den a dele seg pa ca. 20 minutter, noen fa bakterier klarer a dele seg raskere enn dette, men de fleste deler seg saktere.
En rekke proteiner har blitt pavist a være viktige i celledelingen. Disse kalles
Fts proteiner
. (Fts star for
filamentous temperature sensitive
) FtsZ er et nøkkelprotein i gruppen og er godt undersøkt i E.coli og en rekke andre bakterier. Fts proteiner finnes i alle prokaryoter inkludert arkebakterier. Ftp-Z type proteiner har ogsa blitt funnet i
mitokondrier
og
kloroplast
. Proteinet har og en struktur som er lik
tubulin
som er et viktig protein i celledelingen hos
eukaryoter
. Disse funnene og likhetene tyder pa at eukaryoter kan stamme fra prokaryoter
[24]
Ftps proteiner pavirker hverandre til a danne et deleapparat som kalles
divisome
. Dannelsen av divisomet begynner med a sette fast molekyler av FtsZ i en ring rundt cellesylinderen i midten av cellen. Her blir cellen delt i to. FtsZ molekylene polymerer
[38]
og danner en intakt ring og ringen blir festet av andre fts proteiner. DNA replikasjon skjer før FtsZ ringen blir dannet og fungerer som et signal for dannelse av denne ringen.
Sma celler har bedre tilgang til næringsstoffer enn store. Det ser vi ved at alle næringsstoffer cellen trenger ma transporteres gjennom cellemembranen.
Arealet
av denne er proporsjonal med kvadratet av cellens diameter. Samtidig er cellens behov for næringsstoffer bestemt av
volumet
til cellen, som er proporsjonalt med diameteren i tredje potens. Forholdet mellom overflaten og volumet er altsa
omvendt
proporsjonalt med cellens diameter.
[39]
De fleste bakteriene har bare ett
kromosom
, som er sirkulært, dvs at DNAet ligger i en lukket sløyfe istedenfor en apen ≪lineær≫ streng som hos mennesket. Dette varierer i størrelse fra 160 000 basepar i bakterien
Candidatus Carsonella ruddii
,
[40]
til 12 200 000 basepar i
Sorangium cellulosum
.
[41]
Noen bakterier, som
Borrelia
bakterien
Borrelia burgdorferi
, som er arsaken til
borreliose
(lyme sykdom),
[42]
inneholder ett lineært kromosom.
[43]
Bakterier kan ogsa inneholde
plasmider
, dette er sma ekstra-kromosome
DNA
som kan replikere seg uavhengig av resten av DNAet i cellen. Det er kjent at disse kan overføres mellom bakterier i sakalt horisontal genoverføring. Hvis plasmidene inneholder gener for for eksempel antibiotikaresistens, er det en fare for at disse genene kan spres til andre arter av bakterier.
[44]
Andre typer av bakteriell DNA er integrerte virus (bakteriefager). Mange typer av bakteriefager finnes, noen enkle smitter og ødelegger bakterien, mens andre infiserer bakteriens kromosom. En bakteriefag kan inneholde gener som kan tilføres til en bakteries fenotype. Et eksempel er evolusjonen til
Escherichia coli O157:H7
og
Clostridium botulinum
. Giftgenene hos disse stammer fra en integrert bakteriefage som gjorde en ufarlig forfader-bakterie til en dødelig en.
[45]
Bakterier har ikke noe
kjønn
, de arver identiske kopier av sine foreldres gener (dvs. de er klonet). Likevel kan bakterier ha en
evolusjon
, gjennom naturlig utvalg og
mutasjoner
, samt horisontal genoverføring.
Mutasjoner varierer fra art til art og til og med fra kloner innenfor en enkelt art av bakteriene.
[46]
Mutasjoner kommer enten av tilfeldig forandringer i DNAet ved deling eller ≪stress-styrt mutasjon≫, hvor genene er innblandet i en særskilt vekst-begrensning som øker sjansene for mutasjoner.
[47]
Overføring av DNA mellom bakterier kan skje pa tre ulike mater. Først, kan bakterier ta opp gener fra
miljøet
rundt, i en prosess som kalles
transformation
(norsk: omforming). Gener kan ogsa bli overført ved hjelp av
virus
, sakalt
transduction
og nar integreringen av en bakteriefag introduserer fremmed DNA til kromosomene. Den tredje og siste maten er genoverføring ved bakteriell konjugasjon
[48]
, hvor DNA blir overført med direkte kontakt. Denne genoverføringen fra en bakterie eller fra miljøet rundt blir kalt for horisontal genoverføring og kan være vanlig under naturlige omstendigheter.
[49]
Mange prokaryotiske celler kan bevege seg. Dette gjøres ved hjelp av en spesiell struktur i eller utenfor cellen. Bestemte celler kan bevege seg pa faste overflater ved
gliding
og bestemte vannlevende mikroorganismer kan bevege seg i vann ved hjelp av
gass
-blærer. Den vanligste maten a bevege seg pa er ved hjelp av
flageller
. Bevegelse gjør at cellen kan na andre regioner i miljøet sitt. I kampen for a overleve er dette viktig ved at bakterien kan forflytte seg til et nytt omrade med nye ressurser og muligheter.
[50]
Bakteriene beveger seg ved at motoren til flagellen roterer og kan na flere 100
Hz
, slik at bakteriecellene kan bevege seg flere kroppslengder per sekund.
[51]
Dette er en ressurskrevende prosess.
- Utdypende artikkel:
Flagell
Bakterieflagellen er en lang og tynn tilføyelse til bakteriecellen. Den er sa tynn (ca. 20 nm) at man ikke kan se den direkte i lysmikroskop. Ved a tilsette en spesiell farge klarer man a øke diameteren til flagellen slik at den kan sees i lysmikroskop.
Flageller er arrangert forskjellig avhengig av type bakterie. I polar flagellisjon er flageller bundet til en eller begge endelsene (bilde: figur A og C) til bakterien. Av og til kan flagellene bli arrangert som en ≪gruppe≫ pa enden til cellen (bilde: figur B), dette kalles
lofotrikk
(
lopho
betyr ≪gruppe≫,
thrix
≪har≫). Peritrikk flagellisjon
[52]
(
peri
betyr ≪rundt≫) er flagellene festet forskjellige steder rundt bakterien (bilde: figur D). Type flagell brukes i klassifikasjonen av bakterier.
Bakterieflagellene er en av de mest komplekse organellene i bakterien. Prosessen av transkripsjon og montering er ikke fullstendig forstatt.
[51]
Flagellen er ikke rett, men spiralformet. Nar de ligger flatt vises en konstant avstand fra omkringliggende kurver som kalles
bølgelengde
. Denne bølgelengden er konstant for en bestemt organisme. Fiberet i flagellen bestar av subenheter av et protein kalt for
flagellin
.
[53]
[54]
Basisstrukturen til flagellene varierer lite fra de ulike typene av bakterier.
Fundamentet er forskjellig fra fiberet i flagellen. Det er et bredere omrade pa fundamentet som kalles ≪kroken≫. Kroken bestar av et enkelt protein og funksjonen er a koble sammen ≪motoren≫ til fiberet.
Motoren
er festet til den cytoplasmatiske membran og celleveggen, motoren bestar av en liten sentral stang som passerer gjennom et system av ringer. I Gram-negative bakterier er en ytre ring forankret i lipopolysakkaridlaget og en annen i peptidoglycanlaget av celleveggen. En annen ring er og lokalisert inne i det cytoplasmatiske membranen. Gram-positive bakterier (som mangler lipopolysakkaridlaget) inneholder bare et par ringer som er festet i den cytoplasmatiske membranen. Der hvor disse ringene omkranser den indre ringen er et par av proteiner som kalles
Mot
. Disse proteinene fungerer som vridningsmoment for motoren og gjør at fiberet roterer. Et siste protein som kalles
Fli
virker som en avbryter og reverserer rotasjonen av flagellen fra intracelluare signaler.
Flageller fra en unik gruppe av bakterier,
spirochaetes
, er funnet mellom to
membraner
i det periplasmiske rommet.
[55]
Til tross for sin tilsynelatende enkelhet kan bakterier ha komplekse samspill med andre organismer. Denne
symbiotiske
foreningen kan bli delt inn i
parasittisme
,
mutualisme
og
kommensialisme
Pa grunn av deres lille størrelse, lever bakteriene pa samme mate pa dyr og planter som pa hvilken som helst overflate. Likevel kan deres vekst pavirkes av varme og
svette
. Store populasjoner av disse organismene pa mennesker forarsaker svettelukt.
Bestemte bakterier danner nære romlige band mellom hverandre, som er absolutt nødvendig for deres overlevelse. Ett eksempel pa et slikt
mutualistisk
band kalles ≪interart hydrogen transport≫.
[56]
Dette oppstar mellom klynger med
anaerobe bakterier
som konsumerer
organiske syrer
som
smørsyre
og
propansyre
og danner
hydrogen
, og de metanfikserende Aechaea som konsumerer hydrogen.
[57]
De anaerobe bakteriene greier ikke a forbruke de organiske syrene pa grunn av dette
reaksjonen
danner hydrogen som hoper seg opp i miljøet rundt. Hydrogen-konsumerende Archaea holder konsentrasjonen av hydrogen lav og slik klarer bakteriene a leve og a dele seg.
I den delen av jordsmonnet som kalles
rhizosfæren
, (en sone i jordvolumet som blir pavirket av planterotens tilstedeværelse) holder det til nitrogen-fikserende bakterier som konverterer
nitrogen
til nitrogenholdige komponenter.
[58]
Dette tilfører mange
planter
en lett absorberbar form av nitrogen som de ikke klarer a lage selv. Mange andre bakterier lever i
symbiose
med mennesket og andre organismer. For eksempel lever over 1 000 bakteriearter i normalfloraen i tarmen og kan bidra til immunitet, syntetisering av
vitaminer
som
folsyre
,
vitamin K
og
biotin
, konvertering av melkeproteiner til
melkesyre
, og til a gjære komplekse ufordøybare
karbohydrater
.
[59]
[60]
[61]
Tilstedeværelsen av denne normalfloraen forhindrer ogsa vekst av potensielle
patogene
bakterier (hovedsakelig gjennom ≪a ta opp plass≫ i
vevet
) og disse gunstige bakteriene blir solgt som probiotika, kosttilskudd av bakterier.
[62]
[63]
Hvis en bakterie har et parasittisk samspill med andre organismer, klassifiseres de som patogener. Patogene bakterier er en stor arsak til menneskedød og
sykdom
og forarsaker infeksjoner slik som
tetanus
,
tyfoidfeber
,
difteri
,
syfilis
,
kolera
,
matforgiftning
,
spedalskhet
og
tuberkulose
. En patogenisk arsak til en kjent sykdom kan bli oppdaget mange ar etter kontaminering av bakterien, et eksempel pa en slik hendelse er
Helicobacter pylori
og
magesar
. Sykdommer forarsaket av bakterier er ogsa viktig innen
jordbruk
med bakterier som arsak av
pærebrann
, wilt (en sykdom som far planter til a visne),
bladflekksyke
, og
Johnes sykdom
,
brystkjertel infeksjon
,
salmonella
og
miltbrann
i husholdningsdyr.
Hver art av patogener har sin egen karakteristikke spektrum av interaksjoner hos sin vert. Noen organismer, som
Staphylococcus
eller
Streptococcus
, kan gi arsak til hudinfeksjoner,
lungebetennelse
,
hjernehinnebetennelse
(meningitt) og
blodforgiftning
, en systematisk
inflammatorisk respons
som forarsaker
sjokk
,
feber
og en massiv
vasodilatasjon
og død.
[64]
Likevel er disse organismene en del av normalfloraen og lever vanligvis pa
huden
eller i
nesen
uten a gi arsak til sykdom. Andre organismer forarsaker alltid sykdommer hos mennesket, slik som
Rickettsia
, som infiserer cellen og kan kun vokse og reprodusere seg innen celler hos andre organismer. En art av Rickettsia forarsaker
tyfoidfeber
, mens andre er arsak til flekkfeber (eng, ≪Rocky Mountain spotted fever≫).
Klamydia
, en annen rekke som infiserer andre celler, inneholder arter som er arsak til lungebetennelse,
urinveisinfeksjon
og kan være en arsak til
koronar hjertesykdom
.
[65]
Noen bakterier som
Pseudomonas aeruginosa
,
Burkholderia cenocepacia
, og
Mycobacterium avium
er opportunistiske patogener, som betyr at de forarsaker sykdom kun nar immunforsvaret er svekket eller ved
cystisk fibrose
.
[66]
[67]
Bakterielle infeksjoner kan bli behandlet med
antibiotika
, som er klassifisert som
baktericid
nar de dreper bakterier, eller
bakteriostatisk
hvis de forhindrer vekst. De ulike typene antibiotika forhindrer forskjellige mekanismer hos de ulike patogene bakteriene. Et eksempel pa hvordan antibiotika produserer selektiv toksisitet er
kloramfenikol
og
puromycin
, som forhindrer bakterielle ribosomers arbeid, men pavirker ikke det strukturelt ulike eukaryotiske ribosomet.
[68]
Antibiotika blir benyttet til a behandle sykdom bade hos mennesker og dyr. Overforbruk av antibiotika er en arsak til at bakterier blir resistente overfor det.
Infeksjoner forhindres ved a bruke antiseptiske metoder som sterilisering av huden ved bruk av sprøyter og til a rense sar. Kirurgisk- og tannlegeutstyr blir ogsa sterilisert for a unnga forurensing og infeksjon av bakterier. Desinfeksjon av overflater blir benyttet til a drepe bakterier og andre patogener for a redusere risikoen for infeksjon.
Bakterier, ofte
Lactobacillus
i kombinasjon med
mugg
- og
gjærsopp
har blitt brukt i over tusen ar til fremstilling av
gjæret mat
som
ost
,
soyasaus
,
surkal
,
eddik
og
yoghurt
.
[69]
[70]
Bakterier blir brukt til a bryte ned avfall pa grunn av deres ferdighet til a bryte ned en stor variasjon av
organisk materiale
. Bakteriene har ogsa den muligheten at de kan bryte ned
hydrokarboner
i
petroleumsprodukter
og blir ofte benyttet til a rydde opp i oljesøl.
[71]
Kunstgjødsel
ble brukt pa strender i Prince William-sundet i et forsøk pa a paskynde vekst av en naturlig voksende bakterie etter det beryktede
Exxon Valdez
-oljesølet
i 1989. Dette var effektivt pa de strendene som ikke var for tilsølet med olje. Bakterier blir ogsa brukt til a bryte ned andre farlige
kjemikalier
.
[72]
De er ogsa viktig innen kjemisk
industri
i produksjon av rene kjemikalier
[73]
som blir brukt innen
legemidler
eller kjemikalier brukt i
landbruket
.
[74]
Ofte blir bakterier benyttet i
pesticid
i
biologisk
kontroll av
skadedyr
.
Bacillus thuringiensis
(ogsa kalt BT) er mest vanlig, som er en Gram-positive bakterie som er vanlig i jord. Delarterr av denne bakterien blir brukt som et
sommerfugl
-spesifiskt
insektmiddel
under forskjellige varemerker som for eksempel Dipel og Thuricide.
[75]
Pa grunn av deres spesifikke egenskap, er disse
pesticidene
ikke sett pa som skadelig pa miljøet og med liten eller ingen effekt pa mennesker,
dyr
eller fordelaktige
insekter
.
[76]
[77]
Bakteriene er arbeidshestene i omradene
mikrobiologi
,
genetikk
og
biokjemi
pa grunn av deres enkle oppbygning og evnen til a vokse raskt. Ved a lage
mutasjoner
i bakterienes
DNA
og ved a undersøke de resulterende fenotyper, kan forskere avgjøre funksjoner av
gener
,
enzymer
og
metabolske
gangstier, og for sa a anvende denne kunnskapen pa høyere organismer.
[78]
En annen inndeling av bakteriene er mellom grampositive og gramnegative bakterier. Denne baserer seg pa en fargeteknikk som kalles gramfarging og som indikerer forskjeller i celleveggens oppbygning. Denne metoden ble oppkalt etter dansken
Hans Christian Gram
. Gram oppfant metoden i slutten av forrige arhundre der han jobbet med a utvikle en prosedyre for a identifisere bakterieinfiserte dyreceller. Gramfarging utføres i flere trinn med forskjellige fargevæsker. Etter prosedyren blir bakteriene enten røde eller bla. Grampositive blir blafiolette og gramnegative blir røde/rosa.
[79]
- ^
Bess B. Ward, ≪How many species of prokaryotes are there?≫
- ^
Vanskelig a sette et estimat pa antall arter prokaryoter
- ^
Fredrickson J, Zachara J, Balkwill D; m.fl. (2004).
≪Geomicrobiology of high-level nuclear waste-contaminated vadose sediments at the hanford site, Washington state≫
.
Appl Environ Microbiol
. 70 (7): 4230?41.
PMID
15240306
. Arkivert fra
originalen
29. september 2008
. Besøkt 5. august 2007
.
- ^
Whitman W, Coleman D, Wiebe W (1998).
≪Prokaryotes: the unseen majority≫
.
Proc Natl Acad Sci U S A
. 95 (12): 6578?83.
PMID 9618454
. Arkivert fra
originalen
5. mars 2008
. Besøkt 5. august 2007
.
- ^
Rappe M, Giovannoni S. ≪The uncultured microbial majority≫.
Annu Rev Microbiol
. 57: 369?94.
PMID
14527284
.
- ^
Sender, R., Fuchs, S. & Milo, R. (2016).
≪Revised estimates for the number of human and bacteria cells in the body≫
(PDF)
.
BioReXiv beta
. Besøkt 14. januar 2016
.
- ^
Caplex, ≪Bakterier≫
- ^
2002 WHO mortality data
Accessed 20 January 2007
- ^
Ishige T, Honda K, Shimizu S (2005). ≪Whole organism biocatalysis≫.
Curr Opin Chem Biol
. 9 (2): 174?80.
PMID
15811802
.
- ^
Dyreceller=Vare celler, inneholder cellekjerne. Se Eukaryoter.
- ^
Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990).
≪Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya≫
.
Proc Natl Acad Sci U S A
. 87 (12): 4576?9.
PMID
2112744
.
- ^
Hallingback, T., et al:
Nationalnyckeln till Sveriges flora och fauna, ≪Bladmossor≫
, Artsdatabanken, SLU Uppsala, 2006, side 14-16.
- ^
Nature
? Francesca D. Ciccarelli, Tobias Doerks, Christian von Mering, Christopher J. Creevey, Berend Snel,Peer Bork: ≪Toward Automatic Reconstruction of a Highly Resolved Tree of Life≫,
Nature
Nr 311, 2006. De kaller arkebakterier for en fyle (≪Phylum≫).
- ^
Hallingback, T., et al:
Nationalnyckeln till Sveriges flora och fauna, ≪Bladmossor≫
, Artsdatabanken, SLU Uppsala, 2006.
- ^
Nature
? Francesca D. Ciccarelli, Tobias Doerks, Christian von Mering, Christopher J. Creevey, Berend Snel,Peer Bork: ≪Toward Automatic Reconstruction of a Highly Resolved Tree of Life≫,
Nature
Nr 311, 2006.
- ^
Encyclopædia Britannica ? agar
- ^
Encyclopædia Britannica, Inc., ≪Evolution of bacteria≫
- ^
DeLong E, Pace N (2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea". Syst Biol 50 (4): 470?78. PMID .
- ^
Brown J, Doolittle W (1997). "Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition". Microbiol Mol Biol Rev 61 (4): 456?502. PMID
- ^
a
b
c
Espen Aas (2017)
? Vi har funnet verdens eldste form for liv
.
Urix
(web),
NRK
, 1. mars 2017. Besøkt 2017-03-01
- ^
Nano, 1 milliarddel. Se
nano
- ^
Mississippi State University ? Nannobacteria
Arkivert
7. januar 2006 hos
Wayback Machine
.
- ^
a
b
Biosite - Gram negative og gram positive bakterier
- ^
a
b
c
d
e
f
g
h
*
Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker (2003).
Brock Biology of Microorganisms, Tenth Edition
. Pearson Education, Inc.
- ^
a
b
c
The Bacterial Cell Wall
[
død lenke
]
- ^
a
b
Medical Microbiology - A Brief Introduction
Arkivert
2. juni 2007 hos
Wayback Machine
.
- ^
≪Cyberlipid Center-Resource site for lipid studies - Lipopolysaccharides≫
. Arkivert fra
originalen
2. juni 2007
. Besøkt 31. mai 2007
.
- ^
Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) Biochemistry. W. H. Freeman and Company ISBN
- ^
Poehlsgaard J, Douthwaite S (2005). "The bacterial ribosome as a target for antibiotics". Nat Rev Microbiol 3 (11): 870?81. PMID
- ^
a
b
Microbiology and Bacteriology - 2-34 Endospores are very resistant structures
- ^
Prokaryotic cell structure: Endospores
Arkivert
8. juli 2007 hos
Wayback Machine
.
- ^
Nealson K (1999). "Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights". Orig Life Evol Biosph 29 (1): 73?93.
PMID 11536899
- ^
a
b
UiO Biologi - Regnum Bacteria - Bakterieriket
- ^
Stephen T. Abedon, Ohio State University - Important words and concepts from Chapter 5, Black, 1999 (3/28/2003)
Arkivert
11. mai 2007 hos
Wayback Machine
.
- ^
Microbiology and Bacteriology - Macronutrients, Micronutrients and Growth Factors
- ^
Michael Knee, The Ohio State University ? Bacteria
Arkivert
15. juni 2007 hos
Wayback Machine
.
- ^
Sulfid er en fellesbetegnelse for en rekke stoffer
- ^
Polymerer betyr: a lage mange
- ^
For eksempel en kuleform har areal
og volum
, slik at
- ^
Nakabachi A, Yamashita A, Toh H, Ishikawa H, Dunbar H, Moran N, Hattori M (2006). ≪The 160-kilobase genome of the bacterial endosymbiont Carsonella≫.
Science
. 314 (5797): 267.
PMID
17038615
.
- ^
Pradella S, Hans A, Sproer C, Reichenbach H, Gerth K, Beyer S (2002). ≪Characterisation, genome size and genetic manipulation of the myxobacterium Sorangium cellulosum So ce56≫.
Arch Microbiol
. 178 (6): 484-92.
PMID
12420170
.
- ^
Helsetilsynet.no, ≪BORRELIOSE (LYMES SYKDOM) Infeksjon med Borrelia burgdorferi (...)≫
[
død lenke
]
- ^
Hinnebusch J, Tilly K (1993).
≪Linear plasmids and chromosomes in bacteria≫
.
Mol Microbiol
. 10 (5): 917-22.
PMID 7934868
.
- ^
Hastings P, Rosenberg S, Slack A (2004).
≪Antibiotic-induced lateral transfer of antibiotic resistance≫
.
Trends Microbiol
. 12 (9): 401?4.
PMID
15337159
.
- ^
Brussow H, Canchaya C, Hardt W (2004).
≪Phages and the evolution of bacterial pathogens: from genomic rearrangements to lysogenic conversion≫
.
Microbiol Mol Biol Rev
. 68 (3): 560?602.
PMID
15353570
.
- ^
Denamur E, Matic I (2006). ≪Evolution of mutation rates in bacteria≫.
Mol Microbiol
. 60 (4): 820?7.
PMID
16677295
.
- ^
Wright B (2004). ≪Stress-directed adaptive mutations and evolution≫.
Mol Microbiol
. 52 (3): 643?50.
PMID
15101972
.
- ^
Bokmalsordboka, ≪konjugere≫
- ^
Davison J (1999). ≪Genetic exchange between bacteria in the environment≫.
Plasmid
. 42 (2): 73?91.
PMID 10489325
.
- ^
MicrobiologyBytes, Bacterial Motility
Arkivert
4. august 2007 hos
Wayback Machine
.
- ^
a
b
Randall Institute, King's College London, UK., The bacterial flagella motor.
- ^
Med flagellisjon menes hvordan flagellene er arrangert
- ^
ISCID Encyclopedia of Science and Philosophy - Flagellin
- ^
≪Flagellin - definition from Biology-Online.org≫
. Arkivert fra
originalen
27. april 2007
. Besøkt 31. mai 2007
.
- ^
^ a b c Bardy S, Ng S, Jarrell K (2003). "Prokaryotic motility structures".
Microbiology
149
(Pt 2): 295?304.
PMID 12624192
.
- ^
Engelsk: Interspecies hydrogen transfer
- ^
Stams A, de Bok F, Plugge C, van Eekert M, Dolfing J, Schraa G (2006). "Exocellular electron transfer in anaerobic microbial communities". Environ Microbiol 8 (3): 371?82.
PMID 16478444
- ^
Barea J, Pozo M, Azcon R, Azcon-Aguilar C (2005). "Microbial co-operation in the rhizosphere". J Exp Bot 56 (417): 1761?78.
PMID 15911555
- ^
O'Hara A, Shanahan F (2006). "The gut flora as a forgotten organ". EMBO Rep 7 (7): 688?93.
PMID 16819463
.
- ^
Zoetendal E, Vaughan E, de Vos W (2006). "A microbial world within us". Mol Microbiol 59 (6): 1639?50.
PMID 16553872
.
- ^
Gorbach S (1990). "Lactic acid bacteria and human health". Ann Med 22 (1): 37?41.
PMID 2109988
- ^
Eksempel pa probiotika i Norge:
Idoform
- ^
Salminen S, Gueimonde M, Isolauri E (2005). "Probiotics that modify disease risk". J Nutr 135 (5): 1294?8.
PMID 15867327
- ^
Fish D. "Optimal antimicrobial therapy for sepsis". Am J Health Syst Pharm 59 Suppl 1: S13?9.
PMID 11885408
- ^
Belland R, Ouellette S, Gieffers J, Byrne G (2004). "Chlamydia pneumoniae and atherosclerosis". Cell Microbiol 6 (2): 117?27.
PMID 14706098
- ^
Heise E. "Diseases associated with immunosuppression". Environ Health Perspect 43: 9?19.
PMID 7037390
.
- ^
Saiman, L. "Microbiology of early CF lung disease". Paediatr Respir Rev.volume=5 Suppl A: S367?369.
PMID 14980298
- ^
Yonath A, Bashan A (2004). "Ribosomal crystallography: initiation, peptide bond formation, and amino acid polymerization are hampered by antibiotics". Annu Rev Microbiol 58: 233?51.
PMID 15487937
- ^
Johnson M, Lucey J (2006). "Major technological advances and trends in cheese". J Dairy Sci 89 (4): 1174?8.
PMID 16537950
- ^
Hagedorn S, Kaphammer B (1994). "Microbial biocatalysis in the generation of flavor and fragrance chemicals". Annu. Rev. Microbiol. 48: 773-800. doi:10.1146/annurev.mi.48.100194.004013.
PMID 7826026
- ^
Cohen Y (2002). "Bioremediation of oil by marine microbial mats". Int Microbiol 5 (4): 189?93.
PMID 12497184
- ^
Neves LC, Miyamura TT, Moraes DA, Penna TC, Converti A (2006). "Biofiltration methods for the removal of phenolic residues". Appl. Biochem. Biotechnol. 129-132: 130-52.
PMID 16915636
- ^
I syntetisering av kjemikalier dannes biprodukter. Eksempel, forskjellige
stereoisomeri
som vil ha andre egenskaper.
- ^
Liese A, Filho M (1999). "Production of fine chemicals using biocatalysis". Curr Opin Biotechnol 10 (6): 595?603.
PMID 10600695
- ^
Aronson AI, Shai Y (2001). "Why Bacillus thuringiensis insecticidal toxins are so effective: unique features of their mode of action". FEMS Microbiol. Lett. 195 (1): 1-8.
PMID 11166987
- ^
Bozsik A (2006). "Susceptibility of adult Coccinella septempunctata (Coleoptera: Coccinellidae) to insecticides with different modes of action". Pest Manag Sci 62 (7): 651?4.
PMID 16649191
- ^
Chattopadhyay A, Bhatnagar N, Bhatnagar R (2004). "Bacterial insecticidal toxins". Crit Rev Microbiol 30 (1): 33?54.
PMID 15116762
- ^
Serres M, Gopal S, Nahum L, Liang P, Gaasterland T, Riley M (2001). "A functional update of the Escherichia coli K-12 genome". Genome Biol 2 (9): REEARCH0035.
PMID 11574054
- ^
University of Pennsylvania Health System - Gram stain history and mechanism
- Alcamo, I. Edward.
Fundamentals of Microbiology
. 6th ed. Menlo Park, California: Benjamin Cumming, 2001. ISBN
- Atlas, Ronald M.
Principles of Microbiology
. St. Louis, Missouri: Mosby, 1995. ISBN
- Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker (2003).
Brock Biology of Microorganisms, Tenth Edition
. Pearson Education, Inc.
- Glazer, A.N. & Nikaido, H. (1995)
Microbial biotechnology. Fundamentals of Applied Microbiology
. W.H.Freeman & Company.
- Holt, John. G. Bergey's
Manual of Determinative Bacteriology
. 9th ed. Baltimore, Maryland: Williams and Wilkins, 1994.
- Hugenholtz P, Goebel BM, Pace NR (1998).
≪Impact of culture-independent studies on the emerging phylogenetic view of bacterial diversity≫
.
J Bacteriol
. 180 (18): 4765?74. PMID.
- Madigan, Michael and Martinko, John.
Brock Biology of Microorganisms
. 11th ed. Prentice Hall, 2005. ISBN
- Tortora, Gerard; Funke, Berdell; Case, Christine.
Microbiology: An Introduction.
8th ed. Benjamin Cummings, 2003.
- Witzany G. "Bio-Communication of Bacteria and their Evolutionary Roots in Natural Genome Editing Competences of Viruses." Open Evolution Journal 2: 44-54, 2008.