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Taxonomie

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Taxinomie

Taxinomie
La classification classique du vivant classe les etres vivants selon une hierarchie de groupes de plus en plus vastes (de haut vers le bas).
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La taxonomie ou taxinomie est une branche des sciences naturelles qui a pour objet l'etude de la diversite du monde vivant. Cette activite consiste a decrire et circonscrire en termes d' especes les organismes vivants et a les organiser en categories hierarchisees appelees taxons . Elle doit proposer des outils et des methodes permettant de les identifier (notamment grace aux cles de determination ). La reconnaissance par la communaute scientifique de ces categories repose sur la pertinence de leur description , l'attribution d'un nom et leur classement au sein du Vivant [ 1 ] . La taxonomie contemporaine repose desormais sur une conception fondamentalement evolutive (approche notamment permise grace a l'essor de la biologie moleculaire [ 2 ] au cours de la seconde moitie du XX e  siecle), via le recours a la genetique des populations pour en mettre en evidence l'existence de nouvelles especes, ou aux analyses phylogenetiques pour classer ces dernieres.

Par extension, le terme taxonomie est desormais utilise dans d'autres sciences, telles que les sciences humaines et sociales , les sciences de l'information ou l' informatique .

Alpha-taxonomie et beta-taxonomie [ modifier | modifier le code ]

Deux branches de la pratique taxonomique, travaillant a des echelles differentes et presentant des finalites bien distinctes, peuvent etre identifiees [ 3 ] , [ 4 ]  :

  • d’une part, l’ alpha-taxonomie (ou microtaxonomie) consiste a identifier et caracteriser les unites categorielles elementaires (les especes vivantes ou eteintes), afin d’etablir un inventaire du Vivant en especes. Dans la pratique, les enjeux du travail taxonomique consistent essentiellement a analyser le polymorphisme au sein du taxon etudie afin de determiner si les differences constatees entre les groupes qui le composent correspondent a des especes distinctes ( ex. : loup, chacal, coyote…) et a decrire les especes non encore connues de la science ainsi mises en evidence, ou si au contraire, ces differences observees ne representent que de la variabilite au sein d'une seule et meme espece d'un point de vue biologique ( ex. : Chihuahua, Berger allemand, Bulldog) ;
  • d’autre part, la beta-taxonomie (ou macrotaxonomie), vise quant a elle a classer ces especes precedemment decrites les unes par rapport aux autres, c’est-a-dire a produire une classification du Vivant , en attribuant chacune d’elles a des rangs superieurs, eux-memes hierarchises les uns par rapport aux autres ( ex. : l'espece du chien, Canis lupus , appartient au genre Canis , qui appartient a la famille des Canides, qui elle-meme appartient a la classe des Mammiferes,  etc. ).

Etymologie et usage du mot [ modifier | modifier le code ]

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Le mot taxinomie provient du grec τ?ξι? ( taxis ) ≪ placement ≫, ≪ classement ≫, ≪ ordre ≫ et de νομ?? ( nomos ) qui signifie ≪ loi ≫, ≪ regle ≫) [ 5 ] . Le terme fut cree en 1813 , sous la graphie de taxonomie , par le botaniste suisse Augustin Pyrame de Candolle (1778-1841) dans sa Theorie elementaire de la botanique ou exposition des principes de la classification naturelle et de l'art de decrire et d'etudier les vegetaux [ 6 ] , pour designer dans sa ≪ theorie des classifications ≫ a la fois la methode et ce qu'il a qualifie de ≪ bases de la botanique philosophique ≫ ( Memoires et souvenirs , Livre III, § 11 [ 7 ] ).

Dans la seconde edition publiee en 1819 [ 8 ] , il considerait la graphie du mot taxonomie incorrecte dans sa forme originale en mentionnant : ≪ Il serait plus exact de dire Taxeonomie ; mais j'ai cru devoir admettre la suppression de l’ e , pour rendre le mot plus court ≫ [ 9 ] . Cela montre que De Candolle a en realite fait deriver son terme taxonomie , non pas du nominatif τ?ξι? ( taxis ) mais de son genitif τ?ξεω? ( taxeos ) [ 10 ] .

Le terme taxonomie est enterine en 1836 dans le Supplement au Dictionnaire de l'Academie francaise [ 11 ] .

La graphie taxinomie etait recommandee en 1864 [ 12 ] . Emile Littre , dans son Dictionnaire de la langue francaise (version 1872-1877) [ 13 ] precisait que le mot taxinomie ou taxionomie pouvait aussi etre utilise, forme sur l'etymon grec taxis (l'ordre). Le Grand dictionnaire terminologique , au Quebec , confirme que ≪ taxinomie ≫ est recommande par plusieurs auteurs considerant ≪ taxonomie ≫ comme ≪ un calque de l'anglais taxonomy  ≫, ce qui est pourtant historiquement faux. En effet, taxonomy n'apparait en anglais qu'en 1819 sous l'influence du francais, soit six ans apres qu'il a ete invente par De Candolle [ 14 ] . Des dictionnaires francais continuent cependant a repandre cette erreur [ 15 ] que la graphie taxonomie (De Candolle, 1813) correspondrait a l'anglais taxonomy [ 16 ] . Au contraire, la plupart des dictionnaires anglais affirment correctement que le mot taxonomy derive du francais [ 17 ] , et, pour le TLFI , l'anglais taxonomy est apparu seulement en 1828 dans le dictionnaire americain Webster's [ 18 ] .

Le terme de taxonomie ne derive pas du mot taxon, ce dernier etant un concept apparu plus tardivement (mot cree par le botaniste Herman Johannes Lam en 1948 [ 19 ] ). Ainsi, la taxonomie n'est pas, etymologiquement, l'etude des taxons mais bien les lois sur l'ordre, donc les regles de la classification . Certains specialistes font une difference dans l'usage, particulierement en botanique , entre la taxinomie qui, formee sur l'etymon grec nomos (loi, regle), concerne les questions de classification, et la taxonomie qui, formee sur l'etymon grec onoma (nom), se rapporte aux questions de nomenclature [ 20 ] , [ 21 ] . D'autres savants font usage du terme taxionomie dans leur activite, particulierement en zoologie , pour nommer les groupes d'etres vivants [ 22 ] , [ 23 ] , [ 24 ] , [ 25 ] . Cependant, le mot taxonomie est aussi et tres souvent utilise pour nommer la science de la description des taxons. Meme les auteurs pronant l'usage du terme ≪ taxinomie ≫ ne parlent pas de ≪ taxins ≫ mais de taxons, a l'exception toutefois d'un specialiste en entomologie invoquant la diffusion francophone des connaissances et deplorant l'influence de l'anglais [ 26 ] . Les autres langues utilisent des termes similaires a ≪ taxonomie ≫, pas ≪ taxinomie ≫ ; ainsi, on ecrit Taxonomie en allemand, taxonomy en anglais, taxonomia en espagnol (castillan), taxonomia en portugais et en catalan, tassonomia en italien, таксономия ( taksonomiya ) en russe, etc. [ 27 ] .

En 1957, en France, l' Academie des sciences adopte le nom de ≪ Taxinomie ≫ pour designer la science de la classification [ 28 ] .

Notons que, dans la pratique, le terme ≪ taxonomie ≫ peut aussi designer la methode utilisee (on parlera par exemple de ≪ taxonomie moleculaire ≫) que le resultat obtenu avec cette methode (la ≪ taxonomie des Agaricales  ≫).

Le terme est devenu d’usage courant au XXI e  siecle, soit dans la graphie originale, taxonomie [ 29 ] , [ 30 ] , meme si celle-ci est etymologiquement contestee [ 31 ] , [ 32 ] , [ 33 ] , [ 34 ] , [ 35 ] voire consideree comme fautive [ 36 ] , soit sous la graphie corrigee par Emile Littre , taxinomie avec un ≪ i ≫ [ 37 ] , [ 38 ] , [ 39 ] , [ 40 ] , [ 41 ] , [ 42 ] , meme si cette derniere est sciemment refutee [ 43 ] . Le remplacement du ≪ o ≫ par un ≪ i ≫ est percu par certains comme du purisme , qui lui preferent le terme ≪ taxonomie ≫, en faisant valoir un usage majoritaire, la coherence et un ≪ principe de priorite ≫ [ 43 ] , [ 44 ] , [ 45 ] , [ 46 ] , [ 15 ] , [ 10 ] .

Definition selon le code de nomenclature zoologique [ modifier | modifier le code ]

Le mot ≪ taxonomie ≫ est employe dans les appendices du Code international de nomenclature zoologique bilingue (publie en francais et en anglais ) en 1961 pour la premiere edition [ 47 ] et en 1964 pour la deuxieme edition [ 48 ] .

Le texte en francais de la troisieme edition du Code international de nomenclature zoologique (1985) mentionne le terme ≪ taxonomie ≫. Dans le glossaire , la ≪ taxonomie ≫ est definie comme etant ≪ La theorie et la pratique de la classification des organismes ; partie de la systematique, l'etude des categories d'organismes et de leur diversite ≫ [ 49 ] .

Le texte en francais de la quatrieme edition du Code international de nomenclature zoologique (1999) mentionne les deux termes ≪ taxinomie ≫ et ≪ taxonomie ≫. Dans le glossaire, la ≪ taxinomie ou taxonomie ≫ est definie comme etant la ≪ Theorie et pratique de la classification des organismes ≫ [ 50 ] .

Differences entre taxonomie et systematique [ modifier | modifier le code ]

En biologie , taxonomie et systematique sont deux disciplines etroitement liees et souvent confondues [ 36 ] . La systematique etant definie comme l'etude de la diversite et des relations evolutives entre les organismes vivants ou fossiles [ 10 ] . Elle implique deux approches complementaires que sont la phylogenetique , c'est-a-dire la discipline s'interessant a la reconstruction de l' arbre du vivant , et la taxonomie qui produit des classifications formelles. La maniere dont la taxonomie doit prendre en compte les resultats de la phylogenetique fut d'ailleurs par le passe source de vives controverses methodologiques et epistemologiques [ 51 ] , [ 52 ] , [ 53 ] , [ 54 ] .

In fine, ces deux disciplines, taxonomie et systematique, ne different pas tant sur leurs methodes ou leurs concepts que sur leurs intentions [ 55 ]  : ainsi, dans son usage contemporain, la systematique cherche davantage a donner du sens a la structure du vivant , c’est-a-dire a retracer son histoire evolutive afin de comprendre ses mecanismes de diversification a travers l’espace et le temps, tandis que la taxonomie vise a produire un modele simplifie de la structure du Vivant qui puisse etre directement exploitable (notamment par les systematiciens) a travers un systeme de communication performant (description et inventaire des especes, classification dans des rangs superieurs,  etc. ). Dans la pratique, la distinction entre ces deux finalites tend cependant a s’estomper, au fur et a mesure les pratiques taxonomiques contemporaines incorporent de plus en plus le cadre interpretatif et methodologique de la systematique evolutive et de la genetique des populations [ 3 ] , [ 4 ] . Ainsi sont elles bien souvent pratiquees simultanement par les memes chercheurs. Les taxonomistes ont de tout temps ete nommes systematiciens, car apres avoir etudie et decrit des organismes, ils ont tout naturellement essaye de les classer a partir du bas niveau des especes ( alpha taxonomy ou ≪ taxonomie primaire ≫).

Ceux qui utilisent surtout le sens de methode (les phylogeneticiens notamment) nomment souvent le resultat ≪ classification ≫, ou parfois ≪ taxonomie ≫ par abus de langage, surtout dans les disciplines non biologiques (voir Taxonomie (homonymie) ).

Historique et evolution des modeles [ modifier | modifier le code ]

Avant Linne [ modifier | modifier le code ]

La premiere classification des vegetaux est generalement attribuee a Theophraste a la fin du IV e  siecle  av. J.-C. , meme si son Histoire des plantes reprend en partie des theories de l' Ecole pythagoricienne . Le premier classificateur connu des animaux fut Aristote , dans le traite Histoire des animaux . Celui qui est traditionnellement presente comme le ≪ pere de la science ≫, emprunte la distinction a Democrite en divisant les animaux en deux classes, ceux qui ont du sang et ceux qui n'en ont pas (animaux a sang blanc ou incolore qu'il nomme lymphe). Il sous-divise les animaux a sang rouge en cinq classes (quadrupedes vivipares, cetaces, oiseaux, quadrupedes ovipares et poissons) et les animaux a sang blanc en quatre (mollusques, testaces , crustaces et insectes) [ 56 ] . Aristote subdivisa egalement les animaux en de nombreux taxons plus petits, qui forment peut-etre une premiere taxonomie zoologique [ 57 ] , [ 58 ] , [ 59 ] .

Carl von Linne [ modifier | modifier le code ]

Le naturaliste suedois Carl von Linne ( 1707 - 1778 ) posa les fondations de la nomenclature binominale, et fut l'auteur de deux publications fort influentes en biologie jusqu'a aujourd'hui, a savoir le Systema naturae et le Species Plantarum [ 60 ] , [ 61 ] .

Augustin de Candolle [ modifier | modifier le code ]

Portrait grave d' Augustin Pyrame de Candolle par Ambroise Tardieu .

Bien que, comme la methode de Jussieu , elle utilise les noms binominaux et preconise la ≪ methode naturelle ≫ opposee au ≪ systeme artificiel ≫ de Carl von Linne , la taxonomie proposee par de Candolle [ 62 ] s'en ecarte par l'importance donnee aux coupures. Alors que pour Linne et Jussieu, la nature ≪  ne fait pas de saut  ≫, de Candolle insiste sur les discontinuites qui sont a la base de la notion de taxon , a la fois entite et coupure [ 63 ] .

La revolution darwinienne [ modifier | modifier le code ]

Dans la systematique classique (parfois dite ≪ linneenne ≫), l'ordre hierarchique interne des taxons etait fonde a l'origine sur des criteres de ressemblance ≪ morphologique ≫ et d'affinites supposees [ a ] . Bien que fortement anthropocentrique et refletant des causes de la diversite des etres vivants (de creation divine ) telles qu’on les concevait voici 250 ans, elle fait encore, en ce debut du XXI e  siecle , partie du bagage culturel commun de tous les naturalistes. Mais par la suite, au fur et a mesure de l'avancee des connaissances, notamment a partir des travaux de Lamarck et Darwin , cet ordre a rapidement voulu donner par surcroit une image de l' evolution [ 64 ] .

L’anthropocentrisme fut battu en breche par Charles Darwin , qui recommande dans L'Origine des especes [ 65 ] en 1859 une classification exclusivement genealogique . Les especes y sont classees selon leur degre d’ apparentement evolutif [ 66 ] . Mais il faudra attendre pres d’un siecle pour que l'elimination des taxons polyphyletiques devienne consensuelle. Par contre, des interpretations divergentes du terme ≪ genealogique ≫ chez Darwin, comme la distance patristique ou comme la recente relative du dernier ancetre commun , a donne naissance a deux courants conceptuels opposes en taxinomie : l' evolutionnisme et le cladisme .

Developpements modernes [ modifier | modifier le code ]

Dans la deuxieme moitie du XX e  siecle , la systematique dite phylogenetique s'est developpee a partir d'une methode de reconstruction qui a connu un developpement foudroyant : la cladistique , initiee par Willi Hennig en 1950 [ 67 ] . Cette methode est fondee globalement sur des relations evolutives pour laquelle le critere fondamental du choix de la classification est qu'elle doit refleter strictement la phylogenie, c'est-a-dire les degres d’apparentement entre especes. La notion meme d'une telle phylogenie est une consequence de la theorie de l'evolution , et le succes predictif des arbres phylogenetiques une des preuves de cette theorie [ 68 ] .

D'importants progres en genomique ont ete permis par l' analyse genetique automatique et le developpement des outils et modeles informatiques. Ils imposent et permettent la redefinition de certaines especes ou groupes d'especes et permettraient une meilleure connaissance et suivi des especes.

Principes communs et differences [ modifier | modifier le code ]

Toutes les classifications actuelles se presentent sous la forme d'un arbre (classement arborescent), depuis une racine incluant tous les etres vivants existants ou ayant existe, jusqu'aux individus . Chaque nœud de l'arbre definit un taxon , qui groupe tous les sous-taxons qu'engendre le nœud.

La notion d'espece [ modifier | modifier le code ]

La notion d' espece est fondamentale en taxonomie, car elle constitue l'unite elementaire de la classification du Vivant. Ce concept categoriel est relativement bien defini, du moins pour les especes a reproduction [ 69 ] , [ 70 ] .

Il existe differentes definitions du concept d'espece. Celle visant a reconnaitre les especes comme des communautes d'etres vivants interfeconds (ou interfertiles , capables de se reproduire entre eux) est une des plus repandues. Les especes sont alors assimilees a des pools d'individus pouvant echanger du materiel genetique et produisant des descendants eux-memes feconds (en effet, certains individus du meme genre mais appartenant a des especes differentes peuvent se croiser pour donner un individu hybride , mais celui-ci est le plus souvent sterile) [ 69 ] . Dans le cas de la multiplication strictement asexuee , on parle abusivement d'especes a la place de lignee , le groupement etant alors purement phylogenetique . Le cas des entites a la limite du vivant ( virus , prions ) est encore different ; elles sont en general exclues des classifications. Une autre difficulte a citer est celle des symbioses strictes, comme les lichens (qui combinent un organisme de nature fongique, et un organisme capable de photosynthese, de nature vegetale), mais en general, un des deux partenaires est capable de vivre sans s'associer a l'autre, et l'on peut les classer dans deux especes distinctes, avec comme caracteristique d'une des deux especes de ne pouvoir survivre sans l'autre [ 71 ] .

La description d'une nouvelle espece par un taxonomiste est assimilable a une hypothese formulee en fonction des connaissances du moment, sur la base des donnees et des outils d’analyse disponibles. Cette description peut etre remise en question par un autre specialiste, soit parce qu'il ne s’appuie pas sur la meme conception de ce qu'est une espece, soit parce qu'il dispose de nouveaux elements (nouvelles analyses, echantillonnage plus riche) ou a procede a de nouvelles methodes analytiques [ 72 ] .

Emploi du binome latin [ modifier | modifier le code ]

Les especes sont nommees selon le systeme binominal utilise pour la premiere fois par Guillaume Rondelet et Pierre Belon au XVI e  siecle [ 73 ] et generalise par Carl von Linne au cours du XVIII e  siecle . Le nom scientifique d'une espece est la combinaison de deux mots reputes latins ( trois mots en zoologie), pour une sous-espece, variete ou forme, generalement composes en italiques  : un nom de genre, suivi d'une ou deux epithetes specifiques.

Au-dessous du rang de genre, tous les noms de taxons sont appeles combinaisons. On distingue plusieurs categories de combinaisons :

  • entre genre et espece (sous-genre, section, sous-section, serie, sous-serie, etc.), les combinaisons sont infrageneriques et binominales  : nom de genre, puis apres indication du rang, une epithete infragenerique, par exemple le cepe appartient a la section ≪  Boletus sect. Edulis  ≫ ;
  • au rang d'espece, les combinaisons sont specifiques et binominales  ;
  • au-dessous de l'espece, les combinaisons sont infraspecifiques et trinominales en zoologie.

Approche phylogenetique [ modifier | modifier le code ]

Comparaison entre classifications classique et phylogenetique. Dans cette derniere, le groupe des poissons n'existe plus et le Cœlacanthe est plus proche des humains que de la truite .

L'approche phylogenetique actuelle fait appel aux donnees de la cladistique , mais ses exigences se resument a n'accepter que des taxons monophyletiques , c'est-a-dire correspondant a un clade donne. Elle demande que les taxons soient limites a ceux qui respectent les deux conditions suivantes :

  • tous les individus du taxon descendent d'un individu ancestral particulier ;
  • tous les descendants de cet ancetre particulier sont dans le taxon.

On parle alors seulement de taxon monophyletique ou clade [ 74 ] . Cette contrainte a amene des modifications fondamentales de la classification scientifique, certaines renversant le ≪ sens commun ≫ modele par l'heritage culturel. Ainsi, les dinosaures n'ont pas disparu , la systematique moderne incluant les oiseaux dans le groupement ≪ dinosaures ≫.

Parmi d'autres exemples, les taxons traditionnels comme reptiles , poissons , algues , dicotyledones , pongides , n'ont pas droit de cite en systematique phylogenetique, car consideres polyphyletiques (origines multiples) ou paraphyletiques (incomplets) ( dicotyledones a ete remplace par dicotyledones vraies ). D'autres ont survecu avec quelques sequelles, comme champignons . Enfin, certains ont surmonte la tempete, comme animal ( metazoaires ) ou mammiferes . Remarquons qu'il n'y avait rien d'evident a ce que tous les animaux multicellulaires partagent un ancetre commun qui les separe de tout vegetal ou champignon.

A part cela, sa structure reste fondamentalement de type linneen et sa nomenclature (c'est-a-dire les denominations elles-memes) egalement.

Il y a plusieurs approches techniques pour elaborer les arbres phylogenetiques.

  • L'approche cladistique cherche en particulier a determiner les caracteres propres a une branche, qui ≪ signent ≫ un apparentement.
  • L'approche phenetique , une classification basee uniquement sur des mesures de distance entre taxons (evaluees par exemple en comptant les differences de sequences d'ADN) sans chercher a faire une interpretation phylogenetique.
  • L’approche probabiliste qui construit des arbres phylogenetiques en utilisant des modeles d’evolution des caracteres (le plus souvent moleculaires, mais pas obligatoirement).

Selon les publications, on trouve a ce jour des classifications de tout type, depuis la classification traditionnelle a peine remaniee, jusqu'aux classifications strictement cladistes sans rangs taxonomiques en passant par differents melanges, par exemple gardant les rangs taxonomiques mais s'alignant sur les clades , ou encore des methodes de traitement post-phylogenetique faisant ressortir automatiquement les grades evolutifs [ 75 ] .

Evolution des pratiques [ modifier | modifier le code ]

Les pratiques taxonomiques evoluent vers une science integrative [ 76 ] en articulant la collecte de specimens sur le terrain, dans diverses parties du monde, avec un travail de description en laboratoire , associant les approches traditionnelles ( morphologie , ecologie etc. ), et les methodes moleculaires plus recentes ( barcoding moleculaire [ 77 ] ) [ 42 ] , [ 30 ] .

Les progres de la genetique et de la bioinformatique ont contribue a de considerables avancees au cours des dernieres decennies. Elles se traduisent par de frequentes revisions, descriptions de nouveaux taxons et mises a jour de leur contenu. Les publications qui en decoulent s'inscrivent davantage dans des modes alternatifs de publication scientifique [ 78 ] , plus cooperatifs [ 79 ] et reactifs.

De plus, l'etude de la biodiversite bacterienne , ou des especes microbiennes du sol ou des oceans , est complexe et necessite - outre de nouveaux moyens en metagenomique ( barcoding de l'ADN microbien ) - une collaboration entre de nombreux specialistes repartis dans le monde entier.

Les naturalistes ont developpe des outils de travail collaboratif et de partage avec par exemple Tela botanica (pour les botanistes ) et plus recemment l' European Journal of Taxonomy (EJT [ 80 ] ). C'est une revue scientifique internationale de taxinomie descriptive, soutenue par un Consortium EJT (de musees d’histoire naturelle et de jardins botaniques ) [ 81 ] , publiee en anglais, en format electronique, en licence Open Access , en licence Creative Commons (3.0), c'est-a-dire en acces libre, a publication gratuite et consultation gratuite. Elle traite des domaines de la zoologie , entomologie , botanique et paleontologie . Les articles sont des travaux originaux, devant repondre a des criteres de haute qualite en termes de contenu scientifique et de forme (style, illustrations, etc.). La revue est europeenne, mais les sujets peuvent concerner toutes les especes, quel que soit leur pays d'origine. Les revisions taxonomiques, monographies et articles thematiques ou d'opinion pourront ainsi etre mieux et plus rapidement partages.

Notes et references [ modifier | modifier le code ]

Notes [ modifier | modifier le code ]

  1. Voir aussi la section " Histoire de la Mycologie "

References [ modifier | modifier le code ]

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  13. E. Littre , ≪ taxinomie ou taxionomie ≫, dans Dictionnaire de la langue francaise , Tome Quatrieme : Q-Z, Librairie Hachette et Cie , Paris, 1874, p.  2158. lire en ligne sur Gallica .
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  16. ≪ taxinomie ≫, dans Le Grand Robert de la langue francaise de Paul Robert , Deuxieme edition entierement revue et enrichie par Alain Rey , Tome IX : Suc-Z, Dictionnaires Le Robert , Paris, 1985, p.  188. ( ISBN   2-85036-100-3 )
  17. Taxinomie dans le Grand dictionnaire terminologique de l’ Office quebecois de la langue francaise .
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  19. (en) Herman Johannes Lam , "Proposal to indicate a taxonomic group of any rank with the term taxon (plural taxa)", in Joseph Lanjouw (ed.), Botanical nomenclature and taxonomy : A symposium organized by the International Union of Biological Sciences with support of UNESCO at Utrecht, the Netherlands, June 14-19, 1948 , Chronica botanica , Vol.12, No.1-2, 1950, p.   1-88  ; Series B : Colloquia , International Union of Biological Sciences , No.2, 1950, p.   1-88 .
  20. Didier Normand et Raymonde Chatelet, ≪  Sur le bois de quatre especes africaines (Cesalpiniacees, Ochnacee et Huacee)  ≫, Journal d'agriculture tropicale et de botanique appliquee , vol.2, n°1-2, Janvier-fevrier 1955, p.   19-27 . DOI   10.3406/jatba.1955.2199
  21. Jean-Francois Leroy , ≪  Taxon, Taxonomie, querelle de mots? querelle de fond!  ≫, Journal d'agriculture tropicale et de botanique appliquee , vol.5, n o  1-3, Janvier-fevrier-mars 1958, p.   73-176 . DOI   10.3406/jatba.1958.2456
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Bibliographie [ modifier | modifier le code ]

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