Taxinomie
La
taxonomie
ou
taxinomie
est une branche des
sciences naturelles
qui a pour objet l'etude de la diversite du monde vivant. Cette activite consiste a decrire et circonscrire en termes d'
especes
les
organismes vivants
et a les organiser en categories hierarchisees appelees
taxons
. Elle doit proposer des outils et des methodes permettant de les identifier (notamment grace aux
cles de determination
). La reconnaissance par la communaute scientifique de ces categories repose sur la pertinence de leur
description
, l'attribution d'un
nom
et leur
classement
au sein du Vivant
[
1
]
. La taxonomie contemporaine repose desormais sur une conception fondamentalement evolutive (approche notamment permise grace a l'essor de la biologie moleculaire
[
2
]
au cours de la seconde moitie du
XX
e
siecle), via le recours a la
genetique des populations
pour en mettre en evidence l'existence de nouvelles especes, ou aux analyses
phylogenetiques
pour
classer
ces dernieres.
Par extension, le terme
taxonomie
est desormais utilise dans d'autres sciences, telles que les
sciences humaines et sociales
, les
sciences de l'information
ou l'
informatique
.
Deux branches de la pratique taxonomique, travaillant a des echelles differentes et presentant des finalites bien distinctes, peuvent etre identifiees
[
3
]
,
[
4
]
:
- d’une part, l’
alpha-taxonomie
(ou microtaxonomie) consiste a identifier et caracteriser les
unites categorielles elementaires
(les especes vivantes ou eteintes), afin d’etablir un
inventaire du Vivant
en especes. Dans la pratique, les enjeux du travail taxonomique consistent essentiellement a analyser le polymorphisme au sein du taxon etudie afin de determiner si les differences constatees entre les groupes qui le composent correspondent a des especes distinctes (
ex. :
loup, chacal, coyote…) et a decrire les especes non encore connues de la science ainsi mises en evidence, ou si au contraire, ces differences observees ne representent que de la variabilite au sein d'une seule et meme espece d'un point de vue biologique (
ex. :
Chihuahua, Berger allemand, Bulldog) ;
- d’autre part, la
beta-taxonomie
(ou macrotaxonomie), vise quant a elle a classer ces especes precedemment decrites les unes par rapport aux autres, c’est-a-dire a produire une
classification du Vivant
, en attribuant chacune d’elles a des rangs superieurs, eux-memes hierarchises les uns par rapport aux autres (
ex. :
l'espece du chien,
Canis lupus
, appartient au genre
Canis
, qui appartient a la famille des Canides, qui elle-meme appartient a la classe des Mammiferes,
etc.
).
Sur les autres projets Wikimedia :
Le mot
taxinomie
provient du
grec
τ?ξι?
(
taxis
) ≪ placement ≫, ≪ classement ≫, ≪ ordre ≫ et de
νομ??
(
nomos
) qui signifie ≪ loi ≫, ≪ regle ≫)
[
5
]
. Le terme fut cree en
1813
, sous la graphie de
taxonomie
, par le botaniste suisse
Augustin Pyrame de Candolle
(1778-1841) dans sa
Theorie elementaire de la botanique ou exposition des principes de la classification naturelle et de l'art de decrire et d'etudier les vegetaux
[
6
]
, pour designer dans sa ≪ theorie des classifications ≫ a la fois la methode et ce qu'il a qualifie de ≪ bases de la botanique philosophique ≫ (
Memoires et souvenirs
, Livre III, § 11
[
7
]
).
Dans la seconde edition publiee en 1819
[
8
]
, il considerait la graphie du mot
taxonomie
incorrecte dans sa forme originale en mentionnant :
≪ Il serait plus exact de dire Taxeonomie ; mais j'ai cru devoir admettre la suppression de l’
e
, pour rendre le mot plus court ≫
[
9
]
. Cela montre que De Candolle a en realite fait deriver son terme
taxonomie
, non pas du
nominatif
τ?ξι?
(
taxis
) mais de son
genitif
τ?ξεω?
(
taxeos
)
[
10
]
.
Le terme
taxonomie
est enterine en 1836 dans le
Supplement au
Dictionnaire de l'Academie francaise
[
11
]
.
La graphie
taxinomie
etait recommandee en 1864
[
12
]
.
Emile Littre
, dans son
Dictionnaire de la langue francaise
(version 1872-1877)
[
13
]
precisait que le mot
taxinomie
ou
taxionomie
pouvait aussi etre utilise, forme sur l'etymon grec
taxis
(l'ordre). Le
Grand dictionnaire terminologique
, au
Quebec
, confirme que ≪ taxinomie ≫ est recommande par plusieurs auteurs considerant ≪ taxonomie ≫ comme ≪ un calque de l'anglais
taxonomy
≫, ce qui est pourtant historiquement faux. En effet,
taxonomy
n'apparait en anglais qu'en 1819 sous l'influence du francais, soit six ans apres qu'il a ete invente par De Candolle
[
14
]
. Des dictionnaires francais continuent cependant a repandre cette erreur
[
15
]
que la graphie
taxonomie
(De Candolle, 1813) correspondrait a l'anglais
taxonomy
[
16
]
. Au contraire, la plupart des dictionnaires anglais affirment correctement que le mot
taxonomy
derive du francais
[
17
]
, et, pour le
TLFI
, l'anglais
taxonomy
est apparu seulement en 1828 dans le dictionnaire americain
Webster's
[
18
]
.
Le terme de taxonomie ne derive pas du mot taxon, ce dernier etant un concept apparu plus tardivement (mot cree par le botaniste
Herman Johannes Lam
en
1948
[
19
]
). Ainsi, la taxonomie n'est pas, etymologiquement, l'etude des taxons mais bien les lois sur l'ordre, donc les regles de la
classification
. Certains specialistes font une difference dans l'usage, particulierement en
botanique
, entre la
taxinomie
qui, formee sur l'etymon grec
nomos
(loi, regle), concerne les questions de classification, et la
taxonomie
qui, formee sur l'etymon grec
onoma
(nom), se rapporte aux questions de
nomenclature
[
20
]
,
[
21
]
. D'autres savants font usage du terme
taxionomie
dans leur activite, particulierement en
zoologie
, pour nommer les groupes d'etres vivants
[
22
]
,
[
23
]
,
[
24
]
,
[
25
]
. Cependant, le mot taxonomie est aussi et tres souvent utilise pour nommer la science de la description des taxons. Meme les auteurs pronant l'usage du terme ≪ taxinomie ≫ ne parlent pas de ≪ taxins ≫ mais de taxons, a l'exception toutefois d'un specialiste en
entomologie
invoquant la diffusion
francophone
des connaissances et deplorant l'influence de l'anglais
[
26
]
. Les autres langues utilisent des termes similaires a ≪ taxonomie ≫, pas ≪ taxinomie ≫ ; ainsi, on ecrit
Taxonomie
en allemand,
taxonomy
en anglais,
taxonomia
en espagnol (castillan),
taxonomia
en portugais et en catalan,
tassonomia
en italien,
таксономия
(
taksonomiya
) en russe, etc.
[
27
]
.
En 1957, en France, l'
Academie des sciences
adopte le nom de ≪ Taxinomie ≫ pour designer la science de la classification
[
28
]
.
Notons que, dans la pratique, le terme ≪ taxonomie ≫ peut aussi designer la methode utilisee (on parlera par exemple de ≪ taxonomie moleculaire ≫) que le resultat obtenu avec cette methode (la ≪ taxonomie des
Agaricales
≫).
Le terme est devenu d’usage courant au
XXI
e
siecle, soit dans la graphie originale, taxonomie
[
29
]
,
[
30
]
, meme si celle-ci est etymologiquement contestee
[
31
]
,
[
32
]
,
[
33
]
,
[
34
]
,
[
35
]
voire consideree comme fautive
[
36
]
, soit sous la graphie corrigee par
Emile Littre
, taxinomie avec un ≪ i ≫
[
37
]
,
[
38
]
,
[
39
]
,
[
40
]
,
[
41
]
,
[
42
]
, meme si cette derniere est sciemment refutee
[
43
]
. Le remplacement du ≪ o ≫ par un ≪ i ≫ est percu par certains comme du
purisme
, qui lui preferent le terme ≪ taxonomie ≫, en faisant valoir un usage majoritaire, la coherence et un ≪ principe de priorite ≫
[
43
]
,
[
44
]
,
[
45
]
,
[
46
]
,
[
15
]
,
[
10
]
.
Definition selon le code de nomenclature zoologique
[
modifier
|
modifier le code
]
Le mot ≪ taxonomie ≫ est employe dans les appendices du
Code international de nomenclature zoologique
bilingue
(publie en
francais
et en
anglais
) en 1961 pour la premiere edition
[
47
]
et en 1964 pour la deuxieme edition
[
48
]
.
Le texte en francais de la troisieme edition du
Code international de nomenclature zoologique
(1985) mentionne le terme ≪ taxonomie ≫. Dans le
glossaire
, la ≪ taxonomie ≫ est definie comme etant ≪ La theorie et la pratique de la classification des organismes ; partie de la systematique, l'etude des categories d'organismes et de leur diversite ≫
[
49
]
.
Le texte en francais de la quatrieme edition du
Code international de nomenclature zoologique
(1999) mentionne les deux termes ≪ taxinomie ≫ et ≪ taxonomie ≫. Dans le glossaire, la ≪ taxinomie ou taxonomie ≫ est definie comme etant la ≪ Theorie et pratique de la classification des organismes ≫
[
50
]
.
Differences entre taxonomie et systematique
[
modifier
|
modifier le code
]
En
biologie
, taxonomie et
systematique
sont deux disciplines etroitement liees et souvent confondues
[
36
]
. La systematique etant definie comme l'etude de la diversite et des relations evolutives entre les organismes vivants ou fossiles
[
10
]
. Elle implique deux approches complementaires que sont la
phylogenetique
, c'est-a-dire la discipline s'interessant a la reconstruction de l'
arbre du vivant
, et la taxonomie qui produit des classifications formelles. La maniere dont la taxonomie doit prendre en compte les resultats de la phylogenetique fut d'ailleurs par le passe source de vives controverses methodologiques et epistemologiques
[
51
]
,
[
52
]
,
[
53
]
,
[
54
]
.
In fine, ces deux disciplines, taxonomie et systematique, ne different pas tant sur leurs methodes ou leurs concepts que sur leurs intentions
[
55
]
: ainsi, dans son usage contemporain, la systematique cherche davantage a
donner du sens a la structure du vivant
, c’est-a-dire a retracer son histoire evolutive afin de comprendre ses mecanismes de diversification a travers l’espace et le temps, tandis que la taxonomie vise a produire
un modele simplifie de la structure du Vivant qui puisse etre directement exploitable (notamment par les systematiciens) a travers un systeme de communication performant
(description et inventaire des especes, classification dans des rangs superieurs,
etc.
). Dans la pratique, la distinction entre ces deux finalites tend cependant a s’estomper, au fur et a mesure les pratiques taxonomiques contemporaines incorporent de plus en plus le cadre interpretatif et methodologique de la systematique evolutive et de la genetique des populations
[
3
]
,
[
4
]
. Ainsi sont elles bien souvent pratiquees simultanement par les memes chercheurs. Les taxonomistes ont de tout temps ete nommes systematiciens, car apres avoir etudie et decrit des organismes, ils ont tout naturellement essaye de les classer a partir du bas niveau des
especes
(
alpha taxonomy
ou ≪ taxonomie primaire ≫).
Ceux qui utilisent surtout le sens de methode (les
phylogeneticiens
notamment) nomment souvent le resultat ≪ classification ≫, ou parfois ≪ taxonomie ≫ par abus de langage, surtout dans les disciplines non biologiques (voir
Taxonomie (homonymie)
).
La premiere classification des vegetaux est generalement attribuee a
Theophraste
a la fin du
IV
e
siecle
av. J.-C.
, meme si son
Histoire des plantes
reprend en partie des theories de l'
Ecole pythagoricienne
. Le premier classificateur connu des animaux fut
Aristote
, dans le traite
Histoire des animaux
. Celui qui est traditionnellement presente comme le ≪ pere de la science ≫, emprunte la distinction a
Democrite
en divisant les animaux en deux classes, ceux qui ont du sang et ceux qui n'en ont pas (animaux a sang blanc ou incolore qu'il nomme lymphe). Il sous-divise les animaux a sang rouge en cinq classes (quadrupedes vivipares, cetaces, oiseaux, quadrupedes ovipares et poissons) et les animaux a sang blanc en quatre (mollusques,
testaces
, crustaces et insectes)
[
56
]
. Aristote subdivisa egalement les animaux en de nombreux taxons plus petits, qui forment peut-etre une premiere taxonomie zoologique
[
57
]
,
[
58
]
,
[
59
]
.
Le
naturaliste
suedois
Carl von Linne
(
1707
-
1778
) posa les fondations de la nomenclature binominale, et fut l'auteur de deux publications fort influentes en biologie jusqu'a aujourd'hui, a savoir le
Systema naturae
et le
Species Plantarum
[
60
]
,
[
61
]
.
Bien que, comme la methode de
Jussieu
, elle utilise les
noms binominaux
et preconise la ≪ methode naturelle ≫ opposee au ≪ systeme artificiel ≫ de
Carl von Linne
, la taxonomie proposee par
de Candolle
[
62
]
s'en ecarte par l'importance donnee aux coupures. Alors que pour Linne et Jussieu, la nature ≪
ne fait pas de saut
≫, de Candolle insiste sur les discontinuites qui sont a la base de la notion de
taxon
, a la fois
entite
et
coupure
[
63
]
.
Dans la systematique classique (parfois dite ≪ linneenne ≫), l'ordre hierarchique interne des
taxons
etait fonde a l'origine sur des criteres de ressemblance ≪ morphologique ≫ et d'affinites supposees
[
a
]
. Bien que fortement
anthropocentrique
et refletant des causes de la
diversite des etres vivants
(de
creation divine
) telles qu’on les concevait voici 250 ans, elle fait encore, en ce debut du
XXI
e
siecle
, partie du bagage culturel commun de tous les naturalistes. Mais par la suite, au fur et a mesure de l'avancee des connaissances, notamment a partir des travaux de
Lamarck
et
Darwin
, cet ordre a rapidement voulu donner par surcroit une image de l'
evolution
[
64
]
.
L’anthropocentrisme fut battu en breche par
Charles Darwin
, qui recommande dans
L'Origine des especes
[
65
]
en
1859
une classification exclusivement
genealogique
. Les especes y sont classees selon leur degre d’
apparentement evolutif
[
66
]
. Mais il faudra attendre pres d’un siecle pour que l'elimination des taxons
polyphyletiques
devienne consensuelle. Par contre, des interpretations divergentes du terme ≪ genealogique ≫ chez Darwin, comme la
distance patristique
ou comme la recente relative du
dernier ancetre commun
, a donne naissance a deux courants conceptuels opposes en taxinomie : l'
evolutionnisme
et le
cladisme
.
Dans la deuxieme moitie du
XX
e
siecle
, la systematique dite
phylogenetique
s'est developpee a partir d'une methode de reconstruction qui a connu un developpement foudroyant : la
cladistique
, initiee par
Willi Hennig
en
1950
[
67
]
. Cette methode est fondee globalement sur des relations evolutives pour laquelle le critere fondamental du choix de la classification est qu'elle doit refleter strictement la phylogenie, c'est-a-dire les degres d’apparentement entre especes. La notion meme d'une telle phylogenie est une consequence de la
theorie de l'evolution
, et le succes predictif des
arbres phylogenetiques
une des preuves de cette theorie
[
68
]
.
D'importants progres en
genomique
ont ete permis par l'
analyse genetique
automatique et le developpement des outils et modeles informatiques. Ils imposent et permettent la redefinition de certaines especes ou groupes d'especes et permettraient une meilleure connaissance et suivi des especes.
Toutes les
classifications
actuelles se presentent sous la forme d'un
arbre
(classement arborescent), depuis une racine incluant tous les etres
vivants
existants ou ayant existe, jusqu'aux
individus
. Chaque nœud de l'arbre definit un
taxon
, qui groupe tous les sous-taxons qu'engendre le nœud.
La notion d'
espece
est fondamentale en taxonomie, car elle constitue l'unite elementaire de la classification du Vivant. Ce concept categoriel est relativement bien defini, du moins pour les especes a
reproduction
[
69
]
,
[
70
]
.
Il existe differentes definitions du concept d'espece. Celle visant a reconnaitre les especes comme des communautes d'etres vivants interfeconds (ou
interfertiles
, capables de se reproduire entre eux) est une des plus repandues. Les especes sont alors assimilees a des pools d'individus pouvant echanger du materiel genetique et produisant des descendants eux-memes feconds (en effet, certains individus du meme
genre
mais appartenant a des especes differentes peuvent se croiser pour donner un individu
hybride
, mais celui-ci est le plus souvent sterile)
[
69
]
. Dans le cas de la multiplication strictement
asexuee
, on parle abusivement d'especes a la place de
lignee
, le groupement etant alors purement
phylogenetique
. Le cas des entites a la limite du vivant (
virus
,
prions
) est encore different ; elles sont en general exclues des classifications. Une autre difficulte a citer est celle des
symbioses
strictes, comme les
lichens
(qui combinent un organisme de nature fongique, et un organisme capable de photosynthese, de nature vegetale), mais en general, un des deux partenaires est capable de vivre sans s'associer a l'autre, et l'on peut les classer dans deux especes distinctes, avec comme caracteristique d'une des deux especes de ne pouvoir survivre sans l'autre
[
71
]
.
La description d'une
nouvelle espece
par un taxonomiste est assimilable a une hypothese formulee en fonction des connaissances du moment, sur la base des donnees et des outils d’analyse disponibles. Cette description peut etre remise en question par un autre specialiste, soit parce qu'il ne s’appuie pas sur la meme
conception
de ce qu'est une espece, soit parce qu'il dispose de nouveaux elements (nouvelles analyses, echantillonnage plus riche) ou a procede a de nouvelles methodes analytiques
[
72
]
.
Les especes sont nommees selon le
systeme binominal
utilise pour la premiere fois par
Guillaume Rondelet
et
Pierre Belon
au
XVI
e
siecle
[
73
]
et generalise par
Carl von Linne
au cours du
XVIII
e
siecle
. Le nom scientifique d'une espece est la combinaison de deux mots
reputes
latins (
trois mots
en zoologie), pour une sous-espece, variete ou forme, generalement composes en
italiques
: un nom de genre, suivi d'une ou deux epithetes specifiques.
Au-dessous du rang de genre, tous les noms de taxons sont appeles combinaisons. On distingue plusieurs categories de combinaisons :
- entre genre et espece (sous-genre, section, sous-section, serie, sous-serie, etc.), les combinaisons sont infrageneriques et
binominales
: nom de genre, puis apres indication du rang, une epithete infragenerique, par exemple le
cepe
appartient a la section ≪
Boletus
sect.
Edulis
≫ ;
- au rang d'espece, les combinaisons sont specifiques et
binominales
;
- au-dessous de l'espece, les combinaisons sont infraspecifiques et
trinominales
en zoologie.
L'approche
phylogenetique
actuelle fait appel aux donnees de la
cladistique
, mais ses exigences se resument a n'accepter que des taxons
monophyletiques
, c'est-a-dire correspondant a un
clade
donne. Elle demande que les taxons soient limites a ceux qui respectent les deux conditions suivantes :
- tous les individus du taxon descendent d'un individu ancestral particulier ;
- tous les descendants de cet ancetre particulier sont dans le taxon.
On parle alors seulement de taxon monophyletique ou clade
[
74
]
. Cette contrainte a amene des modifications fondamentales de la classification scientifique, certaines renversant le ≪ sens commun ≫ modele par l'heritage culturel. Ainsi, les
dinosaures
n'ont pas
disparu
, la systematique moderne incluant les
oiseaux
dans le groupement ≪ dinosaures ≫.
Parmi d'autres exemples, les taxons traditionnels comme
reptiles
,
poissons
,
algues
,
dicotyledones
,
pongides
, n'ont pas
droit de cite
en systematique phylogenetique, car consideres polyphyletiques (origines multiples) ou paraphyletiques (incomplets) (
dicotyledones
a ete remplace par
dicotyledones vraies
). D'autres ont survecu avec quelques sequelles, comme
champignons
. Enfin, certains ont surmonte la tempete, comme
animal
(
metazoaires
) ou
mammiferes
. Remarquons qu'il n'y avait rien d'evident a ce que tous les animaux multicellulaires partagent un ancetre commun qui les separe de tout vegetal ou champignon.
A part cela, sa structure reste fondamentalement de type linneen et sa
nomenclature
(c'est-a-dire les denominations elles-memes) egalement.
Il y a plusieurs approches techniques pour elaborer les arbres phylogenetiques.
- L'approche
cladistique
cherche en particulier a determiner les caracteres propres a une branche, qui ≪ signent ≫ un apparentement.
- L'approche
phenetique
, une classification basee uniquement sur des mesures de distance entre taxons (evaluees par exemple en comptant les differences de sequences d'ADN) sans chercher a faire une interpretation phylogenetique.
- L’approche probabiliste qui construit des arbres phylogenetiques en utilisant des modeles d’evolution des caracteres (le plus souvent moleculaires, mais pas obligatoirement).
Selon les publications, on trouve a ce jour des classifications de tout type, depuis la classification traditionnelle a peine remaniee, jusqu'aux classifications strictement
cladistes
sans
rangs taxonomiques
en passant par differents melanges, par exemple gardant les
rangs taxonomiques
mais s'alignant sur les
clades
, ou encore des methodes de traitement post-phylogenetique faisant ressortir automatiquement les
grades evolutifs
[
75
]
.
Les pratiques taxonomiques evoluent vers une
science integrative
[
76
]
en articulant la collecte de specimens sur le terrain, dans diverses parties du monde, avec un travail de description en
laboratoire
, associant les approches traditionnelles (
morphologie
,
ecologie
,
etc.
), et les methodes moleculaires plus recentes (
barcoding moleculaire
[
77
]
)
[
42
]
,
[
30
]
.
Les progres de la
genetique
et de la
bioinformatique
ont contribue a de considerables avancees au cours des dernieres decennies. Elles se traduisent par de frequentes revisions, descriptions de nouveaux taxons et mises a jour de leur contenu. Les publications qui en decoulent s'inscrivent davantage dans des modes alternatifs de publication scientifique
[
78
]
, plus cooperatifs
[
79
]
et reactifs.
De plus, l'etude de la biodiversite
bacterienne
, ou des especes
microbiennes
du
sol
ou des
oceans
, est complexe et necessite - outre de nouveaux moyens en
metagenomique
(
barcoding de l'ADN microbien
) - une collaboration entre de nombreux specialistes repartis dans le monde entier.
Les naturalistes ont developpe des outils de travail collaboratif et de partage avec par exemple
Tela botanica
(pour les
botanistes
) et plus recemment l'
European Journal of Taxonomy
(EJT
[
80
]
). C'est une revue scientifique internationale de taxinomie descriptive, soutenue par un Consortium EJT (de
musees d’histoire naturelle
et de
jardins botaniques
)
[
81
]
, publiee en anglais, en format electronique, en
licence Open Access
, en licence
Creative Commons
(3.0), c'est-a-dire en acces libre, a publication gratuite et consultation gratuite. Elle traite des domaines de la
zoologie
,
entomologie
,
botanique
et
paleontologie
. Les articles sont des travaux originaux, devant repondre a des criteres de haute qualite en termes de contenu scientifique et de forme (style, illustrations, etc.). La revue est europeenne, mais les sujets peuvent concerner toutes les especes, quel que soit leur pays d'origine. Les revisions taxonomiques, monographies et articles thematiques ou d'opinion pourront ainsi etre mieux et plus rapidement partages.
- ↑
Dr Sabah CHERMAT, ≪
Introduction a la systematique C 1 : Botanique Pharmaceutique 2
e
Annee Pharmacie
≫
[PDF]
, sur
univ.ency-education.com
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UFAS1
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(consulte le
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