Sienet
Erilaisia sienia
Tieteellinen luokittelu
Domeeni:	Eukaryootit Eucarya
Kunta:	Sienet Fungi Bartling [1]
Kaaret
Kotelosienet Ascomycota [2] Kantasienet Basidiomycota Piiskasiimasienet Chytridiomycota Yhtymasienet Zygomycota [2] Kerasienet Glomeromycota Itusienet Blastocladiomycota Harppuunasienet Microsporidia
Katso myos
Sienet Wikispeciesissa   Sienet Commonsissa
Infobox OK Nimi-testi OK

Sienet (Fungi) on eukaryootteihin eli aitotumaisiin kuuluva hyvin runsaslajinen kunta . Viela 1900-luvun alkupuolella niita pidettiin alkeellisina kasveina , mutta 1960-luvulta alkaen ne on tunnustettu omaksi kunnakseen, koska niiden on todettu edustavan eri kehityslinjaa. ^[3]

Sienet kayttavat ravinnokseen orgaanisia yhdisteita, joita ne hajottavat solujensa ulkopuolelle erittamillaan entsyymeilla ^[4] . Sienilla ei ole kasveille tyypillisia lehtivihreaa sisaltavia viherhiukkasia , jolla ne voisivat yhteyttaa, mutta eraat sienet elavat symbioosissa yhteyttavien syanobakteerien tai viherlevien kanssa. Tallaisia sienia kutsutaan jakaliksi .

Eri sienilajeja on kuvattu yli 100 000, mutta lajien kokonaismaara voi olla jopa miljoonia ^[4] . Yhtenainen fossiiliaineisto alkaa 400 miljoonan vuoden takaa siluurikaudelta , mutta aivan ilmeisesti sienia on ollut jo prekambrikaudella 600 miljoonaa vuotta sitten.

Sienet voivat olla rakenteeltaan joko rihmastollisia tai hiivamaisia. Rihmastolliset sienet muodostuvat putkimaisista ja haaraisista sienirihmoista eli hyyfeista. Yksisoluisia, ei-rihmastollisia sienia puolestaan kutsutaan hiivoiksi . Monet rihmastolliset sienilajit kasvattavat lisaksi maan paalle suvunjatkamistarkoituksessa itioeman . Arkikielessa sienista puhuttaessa tarkoitetaan yleensa juuri itioemia. Niita ovatkin kaikki ruokasienet , mutta myos myrkkysienet.

Sienia esiintyy Maan kaikissa elinymparistoissa. Niilla on keskeinen merkitys ekosysteemissa hajottajina . Monet putkilokasvit ovat kaytannossa riippuvaisia niiden juuristossa symbioosissa elavista sienijuurisienista (ns. sienijuuri ). Loissienet loisivat elaimissa, kuten nisakkaissa , linnuissa ja niveljalkaisissa . Niiden vaikutukset vaihtelevat pienesta kutiamisesta kuolemaan johtavaan verenmyrkytykseen . Toiset loissienet elavat kasveissa aiheuttaen tauteja, kuten lehtien kellastumista ja juurten lahoamista. Lisaksi on pieni maara sienia, jotka loisivat toisilla sienilajeilla.

Sienten poimiminen eli sienestys on suosittu harrastus esimerkiksi Suomessa ja Venajalla. Osa ihmisista ei voi kuitenkaan syoda sienia synnynnaisen sienisokerin imeytymishairion vuoksi ^[5] .

Joitain sienia voi kayttaa huumeina, kuten Psilocybe -suvun lajeja, joiden hallussapitokin on Suomessa kiellettya. Suomessakin ?amaanit ovat kayttaneet punakarpassienta helpottamaan loveen lankeamista . ^[6]

DNA - ja RNA -analyysien kayttoonotto systematiikan tutkimuksessa on johtanut siihen, etta joitakin aiemmin sieniksi luokiteltuja elioita on siirretty kokonaan toisiin kuntiin . Esimerkiksi limasienten todettiin olevan ameboja ja kuuluvan omaan kuntaansa (Amoebozoa). ^[7] Samoin esimerkiksi munasienet siirrettiin ruskeiden levien (Heterokontophyta) kaareen Chromalveolata -eliokuntaan.

Sienten luokittelu ei viela ole lopullinen, ja sita paivitetaan jatkuvasti. Eras nykyisin kaytetty luokittelu on David Hibbettin johtaman tyoryhman laatima luokittelu vuodelta 2007, joka perustuu 2000-luvun ensimmaisella vuosikymmenella toteutettuihin Yhdysvaltojen kansallisen tiedesaation rahoittamiin hankkeisiin. ^[8]

Hibbettin ym. (2007) luokittelussa sienet jaetaan yhdeksaan kaareen : ^{[9] [10]}

• itusienet (Blastocladiomycota)
• piiskasiimasienet (Chytridiomycota )
• potsisienet (Neocallimastigomycota, Olpidiomycota, Zoopagomycota, Mucoromycota ja Entorrhizomycota)
• kotelosienet (Ascomycota)
• kantasienet (Basidiomycota)

Naiden kaarien lisaksi on harkittu kaarta, jonka nimi voisi olla Cryptomycota tai Ophistosporidia. Tasta ryhmasta voi tulla myos sienten lahin sisarryhma. ^[10]

Yhtymasienet (Zygomygota) oli aiemmin oma kaarensa. Siihen luetut lajit on nykyisin sijoitettu muihin kaariin, silla se on ilmeisesti polyfyleettinen ryhma. ^[10]

Sienet luokitellaan nykyaan niiden kehityshistoriallisten sukulaisuussuhteidensa mukaan. Varsinaisiin eli aitosieniin kaarista kuuluvat kantasienet, kotelosienet ja piiskansiimasienet. Kantasienet ja kotelosienet ovat toisilleen laheisinta sukua. Niilla molemmilla on valiseinallinen rihmasto ja molemmat tuottavat suvullisia itioita erityisissa itioemissa . Piiskasiimasienet ovat ilmeisesti eriytyneet itsenaiseksi ryhmakseen jo ennen kantasienten ja kotelosienten kehityslinjojen eriytymista toisistaan.

Sienet jaetaan lisaksi kaikkiaan 12 alakaareen, 48 luokkaan ja 12 alaluokkaan seka 157 lahkoon. ^[10]

Itusienissa on yksi lahko ( Blastocladiales ), johon kuuluu 14 sukua ja noin 180 lajia. Itusienet tuottavat yksisiimaisia itioita, ja ne ovat joko yksi- tai moni-itiopesakkeisia tai rihmamaisia. Itusienet on erotettu muista sienikaarista elinkierron , solurakenteiden ja DNA-tuntomerkkien perusteella. Kaaren lajit ovat joko sienten, levien, kasvien ja selkarangattomien loisia tai saprotrofeja . ^[11]

Piiskasiimasienet ( Chytridiomycota ) ovat mikroskooppisia sienia, joilla on vapaasti siimoilla liikkuvia soluja. Sienten kaarista piiskansiimasienet muistuttanevat eniten sienten ammoista kantamuotoa, silla niilla on sailynyt uintisiimallinen elamanvaihe. Ne ovat saprotrofeja tai loisia ja vaativat ajoittaista kosteutta itioidensa levittamiseksi. Jotkin anaerobiset piiskansiimasienet elavat marehtijoiden ruoansulatuselimistossa, ja niita pidetaan mahdollisesti omana kaarenaan potsisienet ( Neocallimastigomyceta ). ^[12]

Kotelosienet ( Ascomycota ) on sienikunnan suurin kaari. Siihen kuuluu noin 30 000 lajia, mutta monia lajeja on yha loytamatta. Kotelosienten nimi viittaa askukseen eli itiokoteloon , jossa itiot syntyvat. Kotelosienten luokittelu on viela kesken, mutta joitakin ryhmia, kuten harmasienet ( Erysiphales ) ja kotelomaljaiset ( Discomycetes ), on voitu erottaa. Kotelosienet voivat olla saprotrofeja eli madansyojia, sienijuurisienia tai loisia. Monet kotelosienet voivat olla sieniosakkaana jakalassa . Kotelosienet elavat paaasiassa maaperassa. Ne kayttavat ravinnokseen yksinkertaisia sokereita , jotkut myos selluloosaa , kitiinia ja pektiinia . Monet kotelosienista ovat kasvien tai elainten patogeeneja . Kotelosieniin kuuluvat Suomen ruokasienista morskyt ( Helvella ), huhta- ( Morchella spp.) ja korvasienet ( Gyromitra ), mutta kotelosienia ovat myos eraat homeet , hiivat ja harmat (Erysiphaceae) ja muina esimerkkeina torajyva ( Claviceps purpurea ) seka koivun tuulenpesasieni ( Taphrina betulina ). Tassa ryhmassa on monia ihmiselle tarkeita sienia, joita kaytetaan elintarvike- ja laaketuotannossa. Hiivoihin kuuluvat muun muassa jalot viinihiivat ja toisaalta eraat yleiset taudinaiheuttajat, kuten muun muassa emattimen tulehduksesta tunnettu Candida albicans .

Kotelosienten luokittelua paivitetaan verkossa Myconet-julkaisusarjassa. ^{[3] [13]}

Kantasienia ( Basidiomycota ) pidetaan sienten kehittyneimpana kaarena, ja tutkimuksissa on todettu niiden kehittyneen kotelosienten kanssa samasta kantamuodosta. Kantasienten itiot kehittyvat basidion eli itiokannan ulkopintaan. Kantasienten joukossa on saprotrofeja, patogeeneja, pintasienijuurisienia ja hiivamaisia sienia. Kantasienissa on mikrosienia , kuten noet ja ruosteet ja suursienia kuten hytykat eli hyytelosienet ( Tremelalles ) ja ehytkantaiset kantasienet, jotka tavataan jakaa itioeman perusteella kaavakkaisiin , helttasieniin ja tatteihin seka kupusieniin . Jaottelu on kaytannollinen, mutta se ei enaa vastaa sienten tieteellista luokittelua. Kaavakkaat on kokonaan vanhentunut lahko, johon kuuluvat sienet jaetaan nykyisin muihin lahkoihin. Kantasienten ryhmaan kuuluu muun muassa suurin osa suomalaisista ruokasienista, mutta myos ruoste- ( Uredinales ) ja nokisienet , kuten esimerkiksi mannyn tervaroso ja viljanoet.

Hibbett ym. (2007) ovat esittaneet sienille seuraavan molekulaarisiin tutkimusmenetelmiin perustuvan polveutumishistorian:

Sienikunta

Dikarya Kantasienet Agaricomycotina Avokantaiset (Agaricomycete) Agaricomycetidae Helttasienet (Agaricales) Boletales Atheliales Phallomycetidae Hyytelosienet (Tremellomycetes) Dacrymycetes Pucciniomycotina Ruostesienet (Pucciniomycetes) Ustilaginomycotina Nokisienet (Ustilaginomycetes) Pohosienet (Exobasidiomycetes) Kotelosienet Rihmastolliset kotelosienet ( Pezizomycotina ) Hiivat ( Saccharomycotina ) Taphrinomycotina Yhtymasienet (Zygomycota) Piiskasiimasienet (Chytridiomycota) Kerasienet (Glomeromycota) Blastocladiomycota Microsporidia

Sienten suomenkieliset nimet perustuvat osin vanhoihin kansannimiin, jotka vaihtelivat paikkakunnittain. Nimiston yhtenaistamiseksi Suomen Sieniseura julkaisee sienten nimistoluetteloa. Sienten nimet ovat aina yksisanaisia (vrt. punakarpassieni Amanita muscaria ja punainen karpassieni, joka voi olla mika tahansa punalakkinen karpassieni). Nykyiset sienikirjat noudattavat yleensa Sieniseuran nimiluetteloa. ^[14]

Tieteellisessa kielessa sienten taksonominen nimistokoodi noudattaa perinteisesti kasvitieteellista kaytantoa. Tama johtuu siita, etta 1900-luvun alkuun saakka sienia pidettiin alkeellisina kasveina ja niita tutkivat ja nimesivat kasvitieteilijat. Sienten nimistoa yllapidetaan uusiseelantilaisen Ladcare Reserachin ja brittilaisen Kew'n sienitutkimusosaston Royal Botanic Gardensin yhteisilla internetsivuilla. ^{[15] [16]} Nimistoa saatelevat saannot on koottu kansainvaliseksi nimistosaannostoksi eli nimistokoodiksi, jonka englanninkielinen nimi on nykyisin Code of Nomenclature for Algae, Fungi and Plants (aiemmin Code of Botanical Nomenclature). ^{[15] [17]}

Jotkin sienet ovat yksisoluisia, ja niista kaytetaan yleisnimea hiiva. Hiiva ei kuitenkaan tassa yhteydessa ole taksonominen kasite, vaan tarkoittaa tiettya ulkoista muotoa ja elintapaa. Hiivamaisia sienia on niin yhtymasienten, kotelosienten kuin kantasientenkin kaarissa. Varsinaisilla hiivoilla tarkoitetaan taksonomisessa mielessa kotelosienten Saccharomycotina-ryhmaa, johon kuuluu mm. leivinhiiva . Rihmastolliset sienet muodostuvat solujonosta muodostuvista sienirihmoista. Rihmastollisilla sienilla yksittaista sienisolua ymparoi soluseina, kuten kasveilla, mutta se ei koostu selluloosasta , vaan kitiinista , jota on myos hyonteisten kuoressa. Soluseinan sisalla, solulimakalvon ymparoimassa solulimassa ovat soluelimet. Ne ovat samanlaisia kuin elaimilla ja kasveilla. Sienisolussa ei kuitenkaan ole viherhiukkasia.

Sienirihmasto on rihmastollisten sienten paaasiallinen elamanvaihe. Rihmasto voi kasvaa laajalle alueelle. Se muodostuu haarautuneesta sienirihmasta, joka muodostuu jonossa kasvavista sienisoluista. Rihma kasvaa vain paastaan, muualta se voi haarautua. Sienirihmat voivat olla valiseinallisia tai valiseinattomia. Perakkaiset solut ovat solulimayhteydessa valiseinassa olevan pienen aukon kautta. Vierekkain kasvavista sienirihmoista muodostuu rihmastojanne, jonka voi havaita paljaalla silmalla. Rihmastojanteita saa esiin vaikka kuorimalla kaarnaa lahonneesta puusta. Itiopesakkeet ja itioemat muodostuvat rihmastosta sopivissa olosuhteissa.

Itioema on kotelosienten ja kantasienten suvullinen lisaantymisrakenne. Helposti nakyvana osana itioema toimii sienilajin tunnistamisen menetelmana. Suomessa on noin 2 000 eri sienilajia, joista ravinnoksi, ruokasieniksi sopii noin 200. Itioemia on useita erilaisia. Kantasienten itioeman osat ovat jalka ja lakki . Lakin alapinnalla ovat pehmeat helposti irtoavat piikit, heltat tai pillit. Lakin paalla ja jalan tyvessa voi olla jaanteita nuoren itioeman ulkosuojuksesta. Jalan ymparilla oleva rengas on jaanne helttoja suojanneesta sisasuojuksesta. Sienen malto koostuu rihmoista ja on siksi yleensa saikeista. Mallossa voi olla maitiaisnestetta.

Paaartikkeli: Sienten lisaantyminen

Useimmat sienet voivat lisaantya seka suvullisesti etta suvuttomasti. Sienilajilla voi myos olla rakenteeltaan erilaisia elomuotoja, joista toinen lisaantyy suvullisesti ( teleomorfi ) ja toinen suvuttomasti ( anamorfi ). Erilaiset elomuodot mahdollistavat sen, etta sieni voi vaihtaa elinymparistoa elinkiertonsa aikana. Niita sienia, joilla on tallaisia erilaisia elomuotoja, nimitetaan pleomorfeiksi .

Sienet lisaantyvat ja leviavat itioidensa avulla. Sienilla on kahdenlaisia itioita, suvuttomia ja suvullisia. Suvuttomat itiot voivat syntya vaihtelevilla tavoilla. Niita voi syntya kuroutumalla sienirihman ylospain kasvavan haaran paasta ( konidiot ), tai yhtymasienten ja piiskasiimasienten itiopesakkeessa eli sporangiossa ( mitosporit ). Piiskasiimasienten itiot voivat liikkua.

Suvulliset itiot voivat olla haploideja tai diploideja . Suvullisten itioiden syntyminen jakautuu kolmeen vaiheeseen: plasmogamiaan, karyogamiaan ja meioosiin . Plasmogamiaksi kutsutaan vaihetta, jossa kaksi haploidia sienisolua yhtyy niin, etta niiden tumat joutuvat samaan soluun eli muodostuu dikaryoottinen solu. Kantasienilla on taman jalkeen pitka dikaryoottinen elamanvaihe. Dikaryoottisen solun erillisten tumien yhtymista nimitetaan karyogamiaksi. Talloin syntyy diploidi tsygootti . Meioosin tapahduttua kehittyvat suvulliset haploidit itiot eli meiosporit . Kypsyttyaan ne leviavat tuulen mukana laajalle alueelle. Sopivalle kasvualustalle paatyva itio itaa karjestaan ja alkaa kasvaa sienirihmaksi.

Sienet ovat heterotrofeja eli toisenvaraisia elioita. Sienet absorboivat eli imevat itseensa hajottamaansa ravintoa kasvualustastaan. Sienten entsyymit pilkkovat suurimolekyylisia aineita, kuten selluloosaa , tarkkelysta ja ligniinia pienimolekyylisiksi aineiksi hajottaen samalla kasvualustaansa .

Sienet luokitellaan ryhmiin ravintonsa mukaan seuraavasti:

• Saprotrofit ovat lahottajia, jotka elavat kuolleella orgaanisella aineella . Lahottajasienet vapauttavat kivennaisaineita orgaanisista aineista takaisin vesiliukoiseen muotoon kasvien kaytettavaksi. Saprotrofeja ovat esim. ukonsienet ( Macrolepiota ) ja mustesienet ( Coprinus ).
• Nekrotrofit ovat patogeeneja eli taudinaiheuttajia, jotka tappavat isantaelion ja kayttavat taman kuollutta solukkoa ravintonaan. Nekrotrofeja ovat useat kaavat ja mesisieni ( Armillaria ).
• Biotrofit elavat ja lisaantyvat elavissa organismeissa . Niita kutsutaan loisiksi , mikali ne ovat haitallisia isantaeliolle . Loissienet ottavat ravintonsa isantaelion soluista. Solun kuollessa sieni levittaytyy sen naapureihin. Monet kasvitaudit ovat biotrofisten sienten aiheuttamia. Biotrofeja ovat esim. ruostesienet ja nokisienet .

Biotrofiset sienet voivat myos elaa isantakasvin kanssa mutualistisessa symbioosissa kasvin juurien ja sienirihmaston muodostaman sienijuuren eli mykorritsan valityksella. Arviolta 80 prosentilla maakasveista on sienijuuri. ^[18] Sienijuurisienet kuljettavat maasta kasville vetta ja kivennaisaineita . Ne voivat jopa tuhatkertaistaa pinta-alan, jolta juuri saa vetta. Sienijuuret parantavat kasvin taudinkestavyytta. Kasvilta sieneen kulkee kasvin syntetisoimia hiilihydraatteja . Sienijuuren lahiymparistoon syntyy mykorritsosfaari , jossa on muuta maaperaa enemman bakteereja ja pienelioita . Sienijuurisieni voi tunkeutua kasvin juuren soluihin ja muodostaa sisasienijuuren eli endomykorritsan tai ymparoida juuren ja muodostaa pintasienijuuren eli ektomykorritsan. Monet suomalaiset metsapuut ovat riippuvaisia pintasienijuuresta. Jotkin sienet voivat muodostaa sienijuuren vain tietyn kasvin kanssa, ja ne on usein nimetty isantakasvinsa mukaan, esimerkiksi koivunpunikkitatti ( Leccinum versipelle ). Sienijuurisienet selviavat myos puuainesta lahottamalla esimerkiksi hakkuualueilla.

Joidenkin sienten tiedetaan myos saalistavan ravinnokseen pienelioita rihmastoonsa muodostuvien kemiallisten tai mekaanisten ansojen avulla.

Sienissa on monia ihmiselle haitallisia aineita. Osa niista on sienten tuottamia kuten sienimyrkyt . Osa on peraisin ymparistosta kuten ymparistomyrkyt ja radioaktiiviset saasteet. Lisaksi sienet voivat aiheuttaa allergiaa ja yliherkkyysoireita.

Myrkkysienilla ei ole mitaan yhteisia ominaisuuksia, jotka helpottaisivat niiden tunnistamista. Ne voivat olla miedon makuisia, ja elaimet voivat syoda ihmiselle myrkyllisia sienia. Monilla ruokasienilla on myrkyllinen nakoislaji. Esim. herkkusieni ( Agaricus bisporus ) ja valkokarpassieni ( Amanita virosa ) ovat nuorina hyvin samannakoisia. Myrkytysoireiden aiheuttaja on usein tuntematon sieni. Kuolemaan johtavat myrkytykset ovat Suomessa harvinaisia. Sienten myrkyllisyys vaihtelee tappavan myrkyllisesta lievasti myrkylliseen. Osa myrkyista voidaan poistaa esikasittelylla, kuten ryoppaamalla .

Paaartikkeli: Sienimyrkky

Vaarallisimmat myrkkysienet sisaltavat solumyrkkyja . Ne ovat soluja tuhoavia myrkkyja, jotka vaikuttavat sisaelimiin, erityisesti maksaan ja munuaisiin , joiden toiminta on vilkasta. Solumyrkkyja ovat amatoksiinit ja fallotoksiinit (joita on mm. valko- ja kavalakarpassienessa seka myrkkynaapikassa ), orellaniini (jota on seitikeissa ) ja gyromitriini (jota on korvasienessa ). Myrkytysoireet (mm. oksentelu, ripuli, jano, heikotus, saryt) alkavat tyypillisesti 5?36 tunnin kuluttua sienen syomisesta, mutta orellaniinin kohdalla oireeton latenssivaihe voi olla jopa kaksi viikkoa. Myrkytys vaatii sairaalahoitoa, koska se voi johtaa hengenvaarallisiin elinvaurioihin. Edella mainituista myrkyista vain korvasienen gyromitriini hajoaa keitettaessa ja haihtuu veden mukana sienten kuivaamisen yhteydessa. Muut solumyrkyt eivat havia keittamalla eivatka kuivaamalla.

Hermomyrkyt eli psykotrooppiset myrkyt vaikuttavat keskushermostoon ja mielentilaan. Oireet (mm. hikoilu, sekavuus, harha-aistimukset, alentunut verenpaine) alkavat tyypillisesti 1?4 tunnin kuluttua sienen nauttimisesta. Hermomyrkkyja sisaltavia sienia on kaytetty monissa kulttuureissa hallusinaatioiden aiheuttamiseen (katso sienien paihdekaytto ). Hermomyrkkyihin kuuluu muun muassa ensimmainen sienista loydetty myrkky muskariini (jota on mm. malikoissa , risakkaissa ja punakarpassienessa ). Muskimoli , muskatsoli ja iboteenihappo ovat muskariinille laheisia yhdisteita, ja niita on useissa karpassienissa . Psilosiinia ja psilosybiinia on madonlakeissa . Psilocybe -sienten keraaminen, kaytto ja myynti ovat Suomessa huumausainelain ja -asetuksen mukaan rikoksia . ^{[19] [20]}

Useimmiten lievasti myrkyllisiksi luokitellut sienet sisaltavat ruoansulatuskanavaa arsyttavia myrkkyja. Nama myrkyt aiheuttavat vatsanvaanteita ja pahoinvointia. Oireet alkavat noin tunnin kuluttua sienen nauttimisesta ja myrkytystila menee yleensa ohi itsestaan. Yleensa oireenmukainen kotihoito riittaa, mutta jos oireet tai oksentelu on rajua, tarvitaan nesteytysta sairaalassa. Ruoansulatuskanavan oireilua aiheuttavia sienia on paljon, eika niita kaikkia viela tunneta. Monet ruokasienilajit, kuten rouskut ( Lactarius ), haperot ( Russula ) ja mesisienet seka siitake , aiheuttavat oireita vain raakoina tai huonosti kypsennettyina.

Muutamat sienet sisaltavat antabuksen tavoin vaikuttavia aineita, jotka aiheuttavat myrkytystilan yhdessa alkoholin kanssa. Oireet alkavat nopeasti, ja niita ovat tyypillisesti pahoinvointi, oksentelu, saryt seka kasvojen ja ylavartalon punoitus. Myrkytys voi syntya, vaikka alkoholin ja sienten nauttimisen valilla olisi useampi paiva. Tallaisia aineita sisaltavia sienia ovat esimerkiksi harmaamustesieni , nuijamalikka ja tauriontatti .

Hemolyyttiset myrkyt aiheuttavat punasolujen tuhoutumista ja anemiaa . Rusokarpassienen sisaltama hemolyyttinen myrkky hajoaa kuumennettaessa. Tata viela vaarallisempaa hemolyyttista myrkkya sisaltava sieni on pulkkosieni , jonka myrkky ei hajoa kuumennettaessa. Pulkkosienen myrkky keraantyy elimistoon ja sen vaikutus voimistuu syontikertojen toistuessa, mika voi johtaa jopa hengenvaaralliseen tilaan.

Mustarouskun on todettu sisaltavan mutageenista eli mutaatioita aiheuttavaa nekatoriinia. Siksi pitkaaikaisen mustarouskun kayton on epailty lisaavan syopariskia . Myos joidenkin muiden sienten epaillaan olevan mutageenisia, mutta tutkimustulokset ovat olleet ristiriitaisia.

Ymparistomyrkyt rikastuvat sienirihmastoihin ja itioemiin. Tehokkaimpia ymparistomyrkkyjen rikastajia ovat nurmikolla ja lehtikarikkeessa kasvavat sienet, joiden rihmastot kasvavat maaperan saastuneessa pintakerroksessa; sienijuurisienet ja puuta lahottavat sienet eivat sisalla yhta paljon ymparistomyrkkyja. Myos radioaktiiviset aineet, kuten cesium kertyvat sieniin. Radioaktiivisten aineiden pitoisuus sienissa vaihtelee sienilajin ja kasvupaikan mukaan. Ruokasienista mustavahakkaissa ( Hygrophorus camarophyllus ), orakkaissa, kehnasienissa , kangastateissa ( Suillus variegatus ), rouskuissa, mustatorvisienissa ( Craterellus cornucopioides ) ja suppilovahveroissa ( Cantharellus tubaeformis ) radioaktiivisten aineiden pitoisuus voi ylittaa EU:n raja-arvon. Korvasienet, lampaankaapa ( Albatrellus ovinus ) seka kanto- ja mesisienet sisaltavat vahiten radioaktiivisia aineita. Radioisotooppeja sisaltavia sienia voi satunnaisesti kayttaa ravinnoksi, silla liottaminen ja ryoppaaminen poistavat suuren osan radioaktiivisuudesta.

Myos myrkyttomat sienet voivat aiheuttaa oireita. Talloin voi olla kyse sienisokerin imeytymishairiosta tai pilaantuneiden sienten aiheuttamasta ruokamyrkytyksesta. Sienisokeri eli trehaloosi on disakkaridi ja sen imeytymishairio eli trehaloosi-intoleranssi johtuu sienisokeria pilkkovan trehalaasientsyymin puuttumisesta elimistosta ^[5] . Sienisokerin imeytymishairio ilmenee tavallisesti ilmavaivoina sieniaterian jalkeen, mutta sienista voi aiheutua oksentelua ja ripuliakin. Imeytymishairion yleisyydesta ei ole tietoa. Eniten trehaloosia on herkkutateissa ( Boletus edulis ), keltavahveroissa eli kantarelleissa ( Cantharellus cibarius ) seka vaaleaorakkaissa ( Hydnum repandum ) etta rusko-orakkaissa ( Hydnum rufescens ). Yksittaiset sienilajit voivat syotyna aiheuttaa allergisia reaktioita, mutta mitaan luetteloa yleisesti allergisoivista sienista ei ole. Toistuva altistus itiopolylle esimerkiksi sieniviljelmilla voi allergisoida.

Ruokasienet sisaltavat vain vahan energiaravintoaineita, koska 85-90 prosenttia niiden koostumuksesta on vetta. Monissa ruokasienissa on kuitenkin paljon B-vitamiineja , kuten riboflaviinia (B2), niasiinia (B3) ja pantoteenihappoa (B5). Kantarelli sisaltaa runsaasti A-vitamiinin esiasteita. ^[21]

Ruokasienissa on myos hiukan rautaa. Esimerkiksi sadassa grammassa kantarelleja, suppilovahveroita tai herkkutattia on 0,8 milligrammaa rautaa, mika vastaa viitta prosenttia naisten ja yhdeksaa prosenttia miesten paivittaisesta raudantarpeesta. Suositun herkkusienen rautapitoisuus on kuitenkin puolet pienempi. ^{[22] [23] [24]}

Ruokasienissa on lisaksi suurissa maarin kuparia ja jossain maarin myos seleenia , fosforia , sinkkia , kaliumia ja mangaania . Liottaminen ja keittaminen havittavat sienten kivennaisaineita ja vitamiineja. Sienissa on niiden alhaiseen kalorimaaraan suhteutettuna paljon ravintokuituja . Ruokasienilla on myos tulehdusta alentavia vaikutuksia ja joissain tutkimuksissa on saatu viitteita siita, etta runsas sienten kulutus pienentaisi syopariskia. ^{[25] [21] [26] [27] [28]}

Ei ole tietoa siita, kuinka kauan ihminen on kayttanyt sienia ravintonaan tai mitka olivat varhaisimpia kaytettyja lajeja. Eri puolilla ja eri aikoina Euroopassa sieniin on suhtauduttu hyvin eri tavoin. Roomalaiset soivat mielellaan sienia, mutta germaanien ja muiden pohjoisen Euroopan " barbaarien " vaitetaan inhonneen niita. ^[29] Sieniruokakulttuurit ovatkin melko paikallisia, ja sienten kaytto on perustunut perimatietoon. Nain samaa sienta voidaan pitaa yhdessa maassa herkullisena ruokasienena ja toisessa kelvottomana tai jopa myrkyllisena. ^[30] Suomen sisallakin on erilaisia sienikulttuureita. Ita-Suomessa sienia on kaytetty paljon, Etela-Suomessakin jonkin verran. Lansi- ja Pohjois-Suomessa niita alettiin kayttaa vasta siirtokarjalaisten ja sienikirjojen myota. ^[30] Ruotsalaiset alkoivat arvostaa sienia, erityisesti herkkutatteja, kun ranskalaisesta Jean-Baptiste Bernadottesta tuli kuningas. Ruotsalaiset toivat sittemmin tattien ja kantarellien syomisen myos Lansi-Suomeen, mutta viela 1900-luvun alussa sienia pidettiin herrasvaen herkkuna. Idasta Suomeen levisi rouskujen hyodyntaminen ravintona. Sienien kayttaminen ravintona levisi, kun ensimmainen maailmansota aiheutti elintarvikepulan. Myos Karjalan evakkojen muutto muualle Suomeen levitti sienestysperinnetta. ^[31] Suosittuja suomalaisia ruokasienia ovat muun muassa kantarelli , suppilovahvero , herkkutatti ja haaparousku .

Paaartikkeli: Sienten viljely

Toistaiseksi osataan viljella vain lahottajasienia. Sienten viljely alkoi Kiinassa noin 1 000?1 500 vuotta sitten. ^[32] Talta ajalta on peraisin puunkorvien kirjoja, joissa opetetaan puunkorvien ( Auricularia ) viljelya. Puunkorvia viljellaan ja kaytetaan edelleen kaikkialla maailmassa.

Maailman yleisin viljelty sieni on herkkusieni ( Agaricus ), jonka viljely alkoi jo 1600-luvun Ranskassa ^[33] . Muita viljelysienia ovat muun muassa, siitake ( Lentinula edodes ) ja osterivinokas ( Pleurotus ostreatus ).

Sienten viljelyssa puhtaus on tarkeampaa kuin ehka minkaan muun elion kasvatuksessa. Viljeltavat sienet joutuvat helposti tappiolle kilpaillessaan muiden lahottajasienten ja -elioiden kanssa, joten lahottajat on pidettava poissa. Varsinkin idatysvaiheessa, ennen kuin haluttu sienirihmasto valtaa viljelyalustan, on suuri vaara etta vaara lahottajaeliosto valtaa sen ensin. Viljelyalustoja joudutaan siksi esimerkiksi pastoroimaan ennen idatysta. ^{[34] [35]} Kun sieni on vallannut alustan kokonaan, viljelman "saastuminen" ei ole yhta todennakoista. Esimerkiksi bakteerien tuloa sieni torjuu antibioottisin ainein. ^[34] Kasvatettavat sienet eristetaan ymparistosta sienten, ei ympariston suojelemiseksi.

Sienimoksi kutsutaan viljelyyn varattua huonetta tai rakennusta. Sienimon olosuhteet taytyy pitaa tarkasti tietyissa sienilajille sopivissa rajoissa. Sienten viljely sisakasvien tapaan kotioloissa voi olla vaikeaa, silla sienet eivat yleensa viihdy samanlaisissa oloissa kuin ihmiset, ja yleensa olosuhteet asunnoissa olisi pidettava mahdollisimman epasuotuisina sienten kasvulle talon rakenteiden suojelemiseksi homeelta . Jos lahottajahomeet valtaavat viljelman tai talon, niiden toiminnasta voi syntya ihmiselle haitallisia itioita.

Sokereita hiilidioksidiksi ja alkoholiksi muuttava hiiva on pisimpaan kaytossa ollut hyotysieni. Hiivaa kaytetaan esimerkiksi leivan ja leivonnaisten kohottamiseen seka alkoholijuomien valmistukseen. ^[36]

Lansimainen elintarviketeollisuus kayttaa etenkin herkkusienia. Sienia kaytetaan lisaksi monien elintarviketeollisuudessa kaytettavien aineiden valmistukseen. Esimerkiksi sitruunahappoa valmistetaan Aspergillus niger -nuijahomeen avulla. ^{[37] [36]}

Alpeilta loytyneen noin 5 000 vuotta vanhan Otzin eli Jaamiehen tavaroista loytyi taulakaapaa ( Fomes fomentarius ) ja pokkelokaapaa ( Piptoporus betulinus ), joita arvellaan kaytetyn laakkeena. Kirjallista tietoa sienten laakekaytosta Euroopassa on noin 400-luvulla eaa. elaneen Hippokrateen kirjoituksissa. Sienissa on antibioottisia aineita, ja niita on kaytetty haavojen hoitoon eri puolilla maailmaa. Tuhkeloita ( Lycoperdon ) on kaytetty haavanpuhdistuksessa Euroopassa, Aasiassa ja Pohjois-Amerikassa. Kaavista lehtikuusenkaapaa, joitakin arinakaapia ( Phellinus igniarius ) ja pakurikaapaa on kaytetty laakkeena eri tarkoituksiin. Kiinassa sienilaakkeet kuuluvat perinteiseen kiinalaiseen laaketieteeseen . Ehka tunnetuin esimerkki sienten laakekaytosta on penisilliini, jota tuottaa Penicillium chrysogenum  -homesieni. Alexander Fleming huomasi sen bakteeriviljelmassaan 1928. Penisilliini tappaa bakteerisoluja mutta ei vahingoita elainsoluja. Penisilliinin loytoa on seurannut monien muiden sieniperaisten antibioottien loytaminen ja kayttoonotto.

Sienissa on monia eri variaineita , joita voidaan hyodyntaa. Mustesienen helttamassaa on kaytetty musteena , ja intiaanit kayttivat punaorakasta kasvomaalina. ^[38] 1970-luvulla yleistyi sienten kaytto tekstiilien varjayksessa. Monet sienet soveltuvat sienivarjaykseen , ja niista saadaan vareja, jotka ovat muuten kasvivarjayksella vaikeita tai mahdottomia, kuten tummanpunainen tai -sininen. Varjaykseen sopivia sienia on ainakin seuraavissa sieniryhmissa: veriseitikit, orakkaat, tatit ja kaavat. Monet sienet ovat parhaimmillaan varjayksessa yli-ikaisina, jopa madantyneina. ^[36] Myos kuivatuilla tai pakkasenpuremilla sienilla voi varjata. Eraissa sienissa on itseloistavia vareja, jotka kiinnittyvat hyvin villaan ja nakyvat ultraviolettivalossa kellanvihreana.

Sienten entsyymeja tuotetaan nykyaan myos pesuaineteollisuuden tarpeisiin. Samat entsyymit, joilla sienet hajottavat kasvualustansa orgaanisia aineita, soveltuvat myos tahranpoistoon. ^[36] Entsyymeja tuotetaan pensseli-, nuija- ja pallohomesienilajien puhdasviljelmilla.

Gibberelliini on Gibberella fujikoroi -sienesta eristetty kasvuhormoni , jota valmistetaan teollisesti. Gibberelliini edistaa kasvisolujen jakaantumista ja pituuskasvua.

Sienia on aikojen kuluessa kaytetty erilaisiin tarkoituksiin, muun muassa laake - ja huumauskayttoon , uskonnollisiin rituaaleihin seka syotavaksi. Sieniin on liittynyt erilaisia uskomuksia ja taikauskoa.

Erityisesti sienten myrkyllisyyteen liittyvia taruja on tunnettu jo tuhansia vuosia. Tama johtuu siita, etta sienten vaikutuksista on ollut jo varhain kokemusperaista tietoa. Ensimmaiset kirjalliset merkinnat sienten myrkyllisyydesta ja laakekaytosta ovat viidennelta vuosisadalta ennen ajanlaskumme alkua ( Hippokrates ). Sienten kayttoon liittyvat aistiharhat on tunnettu paljon aikaisemmin. Tiedetaan, etta Meksikossa ja Vali-Amerikassa intiaanit ovat kayttaneet uskonnollisissa rituaaleissa ainakin Psilocybe -, Conocybe - ja Panaeolus - sukujen sienia. Punakarpassienia on kaytetty pohjoisten seutujen shamaanien keskuudessa, tarkoituksena paasta transsiin . Jotkut Pohjois-Euroopan alkuperaiskansat ovat kayttaneet punakarpassienta tahan tarkoitukseen viela 1900-luvulla. ^[39]

Sienia opittiin kayttamaan ruoaksi jo kauan sitten. Tiedetaan, etta antiikin aikana sienia on syoty yleisesti ainakin Kiinassa, Japanissa ja Valimeren maissa. Roomalaiset suosivat herkkutatteja, huhtasienia, herkkusienia, tryffeleita, mustesienia ja lepparouskuja. Naita lajeja kaytetaan edelleen monissa Etela-Euroopan maissa. Rooman vallan loputtua sienten kaytto Euroopassa vaheni, silla esimerkiksi germaanit eivat kayttaneet sienia ravinnokseen. Joskin luostareissa sailyi vanhoja sieniperinteita. Renessanssin aikana sienten kaytto vilkastui jalleen. Anglosaksisissa maissa luonnon sienien poiminta on ollut vahaista, mutta herkkusienia viljellaan ja syodaan runsaasti. ^[39]

Ihminen on oppinut myos viljelemaan sienia. Vanhimmat tiedot sienten viljelysta ovat Japanista ja Kiinasta. Euroopassa tiedetaan antiikin kreikkalaisten ja roomalaisten harrastaneen sienten kasvatusta poppelipolkyissa. Ranska on ollut 1600-luvulta lahtien herkkusienten viljelyn edellakavijamaita. ^[39]

Taulakaavasta on valmistettu taulaa , jota kaytettiin tulenteossa sytykkeena. Taulaksi kavivat kaavan mallosta leikatut lastut. Taulaa valmistettiin myos liottamalla maltoa virtsassa tai tuhkalipeassa ja nuijimalla se levyksi, jota kuljetettiin rullalle kaarittyna. Vanhimmat todisteet taulakaavan kaytosta tulenteossa ovat Britteinsaarilta 10 000 vuoden takaa.

Sienten soveltuvuutta ymparistomyrkkyjen hajottamiseen tutkitaan. Lisaksi ligniinia hajottavista sienista yritetaan eristaa entsyymia selluteollisuuden tarpeisiin.

• Harkonen, Jarvinen, Nyman: Kauppasienet. Edita, Helsinki 1997 (erityisesti sienimyrkyt)
• Harkonen, Jarvinen, Huhtinen, Hanninen: Suomen kauppasienet, Edita, Helsinki 2003 (erityisesti sienten taksonomia ja rakenne)
• Salo, Niemela, Salo: Suomen sieniopas, WSOY, Porvoo 2006
• Sundstrom Carla & Erik: Sienivarjays, Helsinki, Otava, 1983
• Sundstrom Erik: Varjaamme sienilla, yrteilla ja jakalilla, Kustannus-Makela Oy, Karkkila 2003
• Fungal Biology ( Arkistoitu ? Internet Archive), University of Sydney, School of Biological Sciences, Toukokuu, 2007. ? Online textbook
• Tree of Life Project ( Arkistoitu ? Internet Archive), The University of Arizona College of Agriculture and Life Sciences and The University of Arizona Library, Toukokuu 2007.
• Timonen, Sari & Valkonen, Jari (toim.):  Sienten biologia . Helsinki: Gaudeamus, 2013. ISBN 978-952-495-297-2 .
• Timonen, Sari & Valkonen, Jari (toim.):  Sienten biologia . Helsinki: Gaudeamus, 2018 (toinen, uudistettu laitos). ISBN 978-952-495-472-3 .

• Tea von Bonsdorff, Ilkka Kytovuori, Jukka Vauras, Seppo Huhtinen, Panu Halme, Teppo Rama, Lasse Kosonen & Stefan Jakobsson 2014: Sienet ja metsien luontoarvot. ? Norrlinia 27: 1?272. ISBN 978-952-10-9945-8
• Sheldrake, Merlin:  Nakymaton valtakunta : miten sienet muokkaavat maailmaamme, mieliamme ja tulevaisuuttamme . Suomentanut Lempinen, Ulla. Gummerus, 2024. ISBN 978-951-24-3484-8 .

• Laji.fi: Suursienet
• Suomen sieniseura: Sienisanasto
• Lajituntemuksen oppimisymparisto: Sienituntemus, Pinkka
• Sienet - Lakkeja laumana maassa, paista ei puhettakaan, Helsingin kaupunginkirjasto
• Metsiemme marjat ja sienet, ( Arkistoitu ? Internet Archive) Metsantutkimuslaitos (Metla)
• Sie­net pe­las­ta­vat maa­il­man, Helsingin yliopisto
• Sie­nes­ta­jil­ta kai­va­taan ha­vain­to­ja, Helsingin yliopisto
• Jukka Vauras, Saaristomeren kansallispuiston suursienet 2000.
• Pertti Salo, Tuomo Niemela, Ulla Nummela-Salo ja Esteri Ohenoja (toim.), Suomen helttasienten ja tattien ekologia, levinneisyys ja uhanalaisuus Suomen helttasienten ja tattien ekologia, levinneisyys ja uhanalaisuus (pdf)

Taksonitunnisteet Wikidata : Q764 Wikispecies : Fungi AlgaeBase : 92070 AusLichen : 30016184 CoL : F EoL : 5559 EPPO : 1FUNGK Fungorum : 90154 GBIF : 5 iNaturalist : 47170 ITIS : 555705 MycoBank : 90157 NCBI : 4751 NZOR: 65e8a38e-0267-43fc-8244-c73a0c8cf3d4 Open Tree of Life : 352914 Paleobiology Database : 151419 PPE: fungi WoRMS : 4