La historia de la botanica es la exposicion y narracion de las ideas, investigaciones y obras relacionadas con la descripcion, clasificacion, funcionamiento, distribucion y relaciones de los organismos pertenecientes a los reinos Fungi , Chromista y Plantae a traves de los diferentes periodos historicos . ^{[ n 1 ]} ​ ^{[ n 2 ]} ​

Desde la antiguedad , el estudio de los vegetales se ha abordado con dos aproximaciones bastante diferentes: la teorica y la utilitaria. Desde el primer punto de vista, al que se denomina botanica pura , la ciencia de las plantas se erigio por sus propios meritos como una parte integral de la biologia . Desde una concepcion utilitaria, por otro lado, la denominada botanica aplicada era concebida como una disciplina subsidiaria de la medicina o de la agronomia . En los diferentes periodos de su evolucion una u otra aproximacion ha predominado, si bien en sus origenes ?que datan del siglo  VIII  a. C.? la aproximacion aplicada fue la preponderante. ^{[ 3 ]} ​

La botanica , como muchas otras ciencias, alcanzo la primera expresion definida de sus principios y problemas en la Grecia clasica y, posteriormente, continuo su desarrollo durante la epoca del Imperio romano . ^{[ 4 ]} ​ Teofrasto , discipulo de Aristoteles y considerado el ≪padre de la botanica≫, lego dos obras importantes que se suelen senalar como el origen de esta ciencia: De historia plantarum [Historia de las plantas] y De causis plantarum [Sobre las causas de las plantas]. ^{[ 5 ]} ​ Los romanos contribuyeron poco a los fundamentos de la botanica, pero hicieron una gran contribucion al conocimiento de la botanica aplicada a la agricultura . ^{[ 6 ]} ​ El enciclopedista romano Plinio el Viejo aborda las plantas en los libros XII a XXVI de sus 37 volumenes de Naturalis Historia . ^{[ 7 ]} ​

Se estima que en la epoca del imperio romano entre 1300 y 1400 plantas se habian registrado en el oeste. ^{[ 8 ]} ​ Tras la caida del Imperio en el siglo  V , todas las conquistas alcanzadas en la antiguedad clasica tuvieron que redescubrirse a partir del siglo  XII , por perderse o ignorarse buena parte de ellas durante la alta Edad Media . La tradicion conservadora de la Iglesia y la labor de contadas personalidades hicieron avanzar, aunque muy lentamente, el conocimiento de los vegetales durante este periodo. ^{[ 9 ]} ​

En los siglos XV y XVI la botanica se desarrollo como una disciplina cientifica, separada de la herboristeria y de la Medicina, si bien continuo contribuyendo a ambas. Diversos factores permitieron el desarrollo y progreso de la botanica durante esos siglos: la invencion de la imprenta , la aparicion del papel para la elaboracion de los herbarios , y el desarrollo de los jardines botanicos , todo ello unido al desarrollo del arte y ciencia de la navegacion que permitio la realizacion de expediciones botanicas. Todos estos factores conjuntamente supusieron un incremento notable en el numero de las especies conocidas y permitieron la difusion del conocimiento local o regional a una escala internacional. ^{[ 10 ]} ​ ^{[ 11 ]} ​

Impulsada por las obras de Galileo , Kepler , Bacon y Descartes , en el siglo  XVII se origino la ciencia moderna. Debido a la creciente necesidad de los naturalistas europeos de intercambiar ideas e informacion, se comenzaron a fundar las primeras academias cientificas. ^{[ 12 ]} ​ Joachim Jungius fue el primer cientifico que combino una mentalidad entrenada en la filosofia con observaciones exactas de las plantas. Tenia la habilidad de definir los terminos con exactitud y, por ende, de reducir el uso de terminos vagos o arbitrarios en la sistematica. Se lo considera el fundador del lenguaje cientifico, el que fue desarrollado mas tarde por el ingles John Ray y perfeccionado por el sueco Carlos Linneo . ^{[ 12 ]} ​

A Linneo se le atribuyen varias innovaciones centrales en la taxonomia . En primer lugar, la utilizacion de la nomenclatura binomial de las especies en conexion con una rigurosa caracterizacion morfologica de las mismas. En segundo lugar, el uso de una terminologia exacta. Basado en el trabajo de Jungius, Linneo definio con precision varios terminos morfologicos que serian utilizados en sus descripciones de cada especie o genero , en particular aquellos relacionados con la morfologia floral y con la morfologia del fruto . No obstante, el mismo Linneo noto las fallas de su sistema y busco en vano nuevas alternativas. Su concepto de la constancia de cada especie fue un obstaculo obvio para lograr establecer un sistema natural ya que esa concepcion de la especie negaba la existencia de las variaciones naturales, las cuales son esenciales para el desarrollo de un sistema natural. Esta contradiccion permanecio durante mucho tiempo y no fue resuelta hasta 1859 con la obra de Charles Darwin . ^{[ 12 ]} ​ Durante los siglos XVII y XVIII tambien se originaron dos disciplinas cientificas que, a partir de ese momento, iban a tener una profunda influencia en el desarrollo de todos los ambitos de la botanica: la anatomia y la fisiologia vegetal .

Las ideas esenciales de la teoria de la evolucion por seleccion natural de Darwin influirian notablemente en la concepcion de la clasificacion de los vegetales. De ese modo, aparecieron las clasificaciones filogeneticas , basadas primordialmente en las relaciones de proximidad evolutiva entre las distintas especies, reconstruyendo la historia de su diversificacion desde el origen de la vida en la Tierra hasta la actualidad. El primer sistema admitido como filogenetico fue el contenido en el Syllabus der Planzenfamilien (1892) de Adolf Engler y conocido mas tarde como sistema de Engler cuyas numerosas adaptaciones posteriores han sido la base de un marco universal de referencia segun el cual se han ordenado (y se siguen ordenando) muchos tratados de floras y herbarios de todo el mundo, si bien algunos de sus principios para interpretar el proceso evolutivo en las plantas han sido abandonados por la ciencia moderna. ^{[ 13 ]} ​

Los siglos XIX y XX han sido particularmente fecundos en las investigaciones botanicas, las que han llevado a la creacion de numerosas disciplinas como la ecologia , la geobotanica , la citogenetica y la biologia molecular y, en las ultimas decadas, a una concepcion de la taxonomia basada en la filogenia y en los analisis moleculares de ADN y a la primera publicacion de la secuencia del genoma de una angiosperma : Arabidopsis thaliana . ^{[ 14 ]} ​ ^{[ 15 ]} ​

Introduccion [ editar ]

La botanica (en griego : Βοτ?νη , lit.   'pasto, forraje'; en latin : botanicus , lit.   'hierba, planta' ^{[ 16 ]} ​) y la zoologia son, historicamente, las disciplinas centrales de la biologia cuya historia esta estrechamente asociada con las ciencias naturales, la quimica , la fisica y la geologia . Se puede hacer una distincion entre la ciencia botanica en sentido puro, como el estudio de las plantas mismas, y de la botanica como ciencia aplicada, que estudia el uso humano de las plantas. La historia natural temprana dividia la botanica pura en tres corrientes principales: morfologia - clasificacion , anatomia y fisiologia , es decir, forma externa, estructura interna y operacion funcional. ^{[ 17 ]} ​ Los temas mas obvios en la botanica aplicada son la horticultura , la silvicultura y la agricultura , aunque hay muchos otros como la ciencia de las malezas , la patologia de las plantas , la floristeria , la farmacognosia , la botanica economica y la etnobotanica que se encuentran fuera de los cursos modernos de botanica. Desde el origen de la ciencia botanica ha habido un aumento progresivo en el alcance del tema a medida que la tecnologia ha abierto nuevas tecnicas y areas de estudio. La moderna sistematica molecular , por ejemplo, implica los principios y tecnicas de taxonomia , biologia molecular , informatica y mas.

Dentro de la botanica hay una serie de subdisciplinas que se centran en grupos particulares de plantas, cada una con su propia gama de estudios relacionados (anatomia, morfologia, etc.). Aqui se incluyen: ficologia ( algas ), pteridologia ( helechos ), briologia ( musgos y hepaticas) y paleobotanica (plantas fosiles) y sus historias se tratan en sus propios articulos. A esta lista se puede agregar la micologia , el estudio de los hongos , que alguna vez fueron tratados como plantas, pero ahora se clasifican como un reino unico.

Conocimiento antiguo [ editar ]

Las sociedades nomadas de cazadores-recolectores transmitieron, por tradicion oral , lo que sabian (sus observaciones empiricas) sobre los diferentes tipos de plantas que usaban como abrigo, alimento, venenos, medicinas, ceremonias y rituales, etc. Los usos de las plantas por estas sociedades pre-literarias influyeron en la forma en que se nombraban y clasificaban las plantas: sus usos estaban integrados en taxonomias populares , la manera en que se agrupaban segun su uso en la comunicacion cotidiana. ^{[ 18 ]} ​ El estilo de vida nomada cambio radicalmente cuando se establecieron comunidades asentadas en una docena de centros a lo largo del mundo durante la Revolucion Neolitica , que se extendio desde hace unos 10 000 a 2500 anos dependiendo de la region. Con esas comunidades llego el desarrollo de la tecnologia y de las habilidades necesarias para la domesticacion de plantas y animales y el surgimiento de la palabra escrita brindo evidencias para el paso al conocimiento sistematico y la cultura de una generacion a la siguiente. ^{[ 19 ]} ​

Conocimiento de plantas y seleccion de plantas [ editar ]

Durante la Revolucion Neolitica, el conocimiento de las plantas aumento mas obviamente a traves del uso de plantas como alimento y medicina. Todos los alimentos basicos de hoy en dia fueron domesticados en tiempos prehistoricos a medida que se llevo a cabo un proceso gradual de seleccion de variedades de mayor rendimiento, posiblemente sin saberlo, durante cientos o miles de anos. Las legumbres se cultivaban en todos los continentes, pero los cereales constituian la mayor parte de la dieta regular: el arroz en Asia oriental, el trigo y la cebada en el Medio Oriente y el maiz en America Central y del Sur. Por la epoca grecorromana plantas alimenticias populares de hoy, incluidas uvas , manzanas , higos , y aceitunas , se enumeraban como variedades nombradas en los primeros manuscritos. ^{[ 20 ]} ​ La autoridad botanica William Stearn ha observado que ≪las plantas cultivadas son el patrimonio mas vital y precioso de la humanidad desde la antiguedad remota≫. ^{[ 21 ]} ​

Tambien es del Neolitico, alrededor del 3000 a. C., cuando aparecen las primeras ilustraciones conocidas de plantas ^{[ 22 ]} ​ y se leen descripciones de impresionantes jardines en Egipto. ^{[ 23 ]} ​ Sin embargo, la protobotanica, el primer registro escrito precientifico de las plantas, no comenzo con la comida; nacio de la literatura medica de Egipto, China, Mesopotamia e India. ^{[ 24 ]} ​ El historiador botanico Alan Morton senala que la agricultura era la ocupacion de los pobres y sin educacion, mientras que la medicina era el reino de los socialmente influyentes, chamanes sacerdotes , boticarios , magos y medicos , quienes tenian mas probabilidades de registrar sus conocimientos para la posteridad. ^{[ 25 ]} ​

Botanica temprana [ editar ]

India antigua

Los escritos vedicos de la India mencionan plantas que poseen propiedades magicas. El Sushruta Samhita menciona especificamente alrededor de 700 plantas que se utilizaron con fines medicinales. El texto enfatiza la importancia del uso de plantas para tratar diversas dolencias y brinda una comprension integral de la medicina herbal en la India antigua. Por otro lado, el Charaka Samhita es otro importante texto ayurvedico que incluye un sistema de clasificacion de las plantas. Esta clasificacion se basa en diferentes criterios, como el habitat de la planta, la presencia de flores y frutos, y el modo de propagacion. Al categorizar las plantas segun estas caracteristicas, el texto pretendia organizar y sistematizar el vasto conocimiento de las plantas medicinales en la India. ^{[ 26 ]} ​

China antigua

En la antigua China , las listas de diferentes plantas y brebajes de hierbas con fines farmaceuticos se remontan al menos a la epoca de los Reinos Combatientes (481-221 a. C.). Muchos escritores chinos a lo largo de los siglos contribuyeron al conocimiento escrito de las hierbas farmaceuticas. De la dinastia Han (202 a. C.-220 d. C.) es el trabajo notable de Huangdi Neijing y el famoso farmacologo Zhang Zhongjing . Tambien estuvieron los cientificos y estadistas del siglo  XI , Su Song y Shen Kuo , quienes compilaron tratados eruditos sobre historia natural, enfatizando la medicina herbal. ^{[ 27 ]} ​

Edad Antigua [ editar ]

Debido a su empleo como alimento, vestimenta y cura para las enfermedades, la utilizacion de las plantas es una de las actividades humanas que ha dejado registros historicos mas antiguos. Los primeros provienen del siglo  VIII  a. C. y se hallan consignados en una tablilla asiria conservada en el Museo Britanico , que muestra dos columnas de nombres en sus dos lados, los cuales enumeran no menos de 61 nombres en acadio de las plantas cultivadas en los jardines de Merodach-Baladan (el nombre biblico de Marduk-apal-iddina II ). La columna I de la tabilla se inicia con el ajo , seguido por la cebolla y el puerro , luego menciona la lechuga , el pepino y el rabano , y mas tarde continua con las restantes plantas comestibles, forrajeras, de condimento, medicinales y ornamentales que se cultivaban por entonces en Mesopotamia . ^{[ 28 ]} ​ ^{[ 29 ]} ​

En la antigua China , Shennong , tambien conocido como el ≪Emperador de los Cinco Granos≫, fue un emperador y heroe cultural que vivio hace unos 5000 anos y es considerado como el padre de la agricultura china. Shennong enseno a su gente el cultivo de los cereales como fuente de alimento con el fin de evitar la caza de animales. ^{[ 30 ]} ​ No obstante, el primer texto especificamente relacionado con la botanica del que se tenga registro fue Tzu-I Pen Tshao Ching (‘La farmacopea clasica de Tzu-I’) y toda la evidencia indica que fue escrito durante la epoca en que vivio Confucio o poco despues (siglo  V  a. C.). ^{[ 31 ]} ​

Sushruta Samhita menciona especificamente alrededor de 700 plantas que se utilizaron con fines medicinales. Por otro lado, el Charaka Samhita es otro importante texto ayurvedico que incluye un sistema de clasificacion de las plantas. Esta clasificacion se basa en diferentes criterios, como el habitat de la planta, la presencia de flores y frutos, y el modo de propagacion. ^{[ 32 ]} ​ ^{[ 33 ]} ​

La Antiguedad clasica [ editar ]

La ciencia de las plantas, como muchas otras, tuvo la primera expresion definida de sus principios y problemas en la Grecia clasica , en especial en la antigua Atenas del siglo  VI  a. C. entonces un ajetreado centro comercial en la confluencia de las culturas egipcia , mesopotamica y minoica en el apogeo de la colonizacion griega del Mediterraneo. El pensamiento filosofico de ese periodo abarco libremente muchos temas.

Un primer interes cientifico por las plantas, o mas bien filosofico, se encuentra en la obra del griego Empedocles de Agrigento (490-430 a. C.), el representante mas conocido de la escuela pitagorica . Explico que las plantas no solo tenian alma, sino tambien alguna forma de sentido comun porque, por mucho que se las impidiese, insistian en su intencion y crecian hacia la luz. Empedocles tambien senalo que el cuerpo de una planta no formaba un todo integrado, como el de un animal, sino que parecia como si cada parte viviera y creciera por su cuenta. Actualmente se expresa la misma idea en terminos de desarrollo abierto o indeterminado. ^{[ n 3 ]} ​ ^{[ 28 ]} ​ Empedocles presagio la teoria evolutiva darwiniana en una formulacion cruda de la mutabilidad de las especies y la seleccion natural . ^{[ 35 ]} ​ El medico Hipocrates (460- 370 a. C.) evitaba la supersticion prevaleciente en su epoca y abordaba la curacion mediante la observacion minuciosa y la prueba de la experiencia. En ese momento surgio una genuina y no antropocentrica curiosidad por las plantas. Los principales trabajos escritos sobre las plantas se extendieron mas alla de la descripcion de sus usos medicinales a los temas de geografia, morfologia, fisiologia, nutricion, crecimiento y reproduccion de las plantas. ^{[ 36 ]} ​

El tratado especial de Aristoteles (384-322 a. C.) sobre las plantas ? θεωρ?α περ? φυτ?ν ? se ha perdido, aunque hay muchas observaciones botanicas dispersas en sus otros escritos (estas han sido reunidas por Christian Wimmer en Phytologiae Aristotelicae Fragmenta , 1836), pero dan poca idea de su pensamiento botanico. ^{[ 37 ]} ​ Recopilo una valiosa informacion sobre especimenes vegetales y animales de la mayor parte del mundo entonces conocido, dividiendo a las plantas en dos grupos, ≪plantas con flores≫ y ≪plantas sin flores≫, incluyendo en este ultimo a los helechos , los musgos , las hepaticas , los hongos y las algas observadas hasta entonces. ^{[ 4 ]} ​

Tambien en epoca clasica, Menestor de Sibaris investigo las causas y diferencias del crecimiento de las plantas, asi como los sabores. Fue citado como fuente por Teofrasto . ^{[ 38 ]} ​

Teofrasto y el origen de la ciencia botanica [ editar ]

El principal entre los eruditos que estudiaron botanica fue Teofrasto de Eressus ( Θε?φραστο? ; ca. 371-287 a. C.), a quien se hace referencia con frecuencia como el ≪padre de la botanica≫. Fue discipulo y amigo cercano de Aristoteles (384-322 a. C.) y lo sucedio como director del Liceo (un establecimiento educativo similar a una universidad moderna) en Atenas con su tradicion de filosofia peripatetica . El y heredo su biblioteca. El Liceo se enorgullecia de una tradicion de observacion sistematica de conexiones causales, experimentacion critica y teorizacion racional. Teofrasto desafio la medicina supersticiosa empleada por los medicos de su epoca, llamada rhizotomi, y tambien el control sobre la medicina ejercido por la autoridad sacerdotal y la tradicion. ^{[ 39 ]} ​ Junto con Aristoteles habia instruido a Alejandro Magno , cuyas conquistas militares se llevaron a cabo con todos los recursos cientificos de la epoca, el jardin del Liceo probablemente albergaba muchos trofeos botanicos recogidos durante sus campanas, asi como en otras exploraciones en tierras lejanas. ^{[ 40 ]} ​ Fue en este jardin donde adquirio gran parte de su conocimiento sobre las plantas. ^{[ 41 ]} ​

Las principales obras botanicas de Teofrasto, que se suelen senalar como el origen de la botanica como ciencia, fueron la De historia plantarum [Acerca de la historia de las plantas] y De causis plantarum [Sobre las causas de las plantas], que fueron sus notas de clase para el Liceo. ^{[ 42 ]} ​ La frase inicial de la Historia... se lee como un manifiesto botanico: ≪Debemos considerar los caracteres distintivos y la naturaleza general de las plantas desde el punto de vista de su morfologia, su comportamiento bajo condiciones externas, su modo de generacion y el conjunto curso de su vida≫. ^{[ 43 ]} ​ La Historia... son 9 libros de botanica "aplicada" que tratan sobre las formas y la clasificacion de plantas y botanica economica , examinando las tecnicas de agricultura (la relacion de los cultivos con el suelo, el clima, el agua y el habitat) y la horticultura . Describio unas 500 plantas en detalle, a menudo incluyendo descripciones de su habitat y su distribucion geografica, y reconocio algunos grupos de plantas que pueden reconocerse como familias de plantas modernas. Algunos nombres que uso, como Crataegus , Daucus , Narcissus y Asparagus , han persistido hasta hoy.

Su segundo libro De causis plantarum cubre el crecimiento y la reproduccion de las plantas (similar a la fisiologia moderna). ^{[ 44 ]} ​ Al igual que Aristoteles, agrupo las plantas en ≪arboles≫, ≪matorral≫, ≪arbustos≫ e ≪hierbas≫, que, aunque muy artificial, tuvo gran difusion, y se la considera como la primera clasificacion artificial . Tambien hizo otras importantes distinciones y observaciones botanicas. Noto que las plantas podian ser anuales , bienales y perennes , y tambien esbozo las diferencias entre las plantas monocotiledoneas y dicotiledoneas . Ademas noto la diferencia entre el crecimiento determinado e indeterminado y los detalles de la estructura floral, delineando los conceptos de hipoginia, periginia y epiginia, es decir, la idea de que las flores se pueden clasificar de acuerdo con la posicion relativa del ovario respecto de las demas piezas florales. ^{[ 45 ]} ​ Morton, 1981 , pp. 36?43 Estas notas de conferencias de Teofrasto comprenden la primera exposicion clara de los rudimentos de la anatomia, fisiologia, morfologia y ecologia de las plantas, presentados de una manera que no se igualaria durante otros dieciocho siglos. ^{[ 46 ]} ​ La obra de Teofrasto es la mas importante sobre el tema de toda la Antiguedad y la Edad Media . ^{[ 5 ]} ​ Incluyo una lista descriptiva de plantas medicinales . Teofrasto reconocio, ademas, diferencias entre distintos tejidos vegetales y desarrollo ideas basicas sobre varios tipos de reproduccion asexual y sexual , conceptos que desafortunadamente no tuvo en cuenta en su clasificacion. ^{[ 4 ]} ​

Roma Antigua [ editar ]

Los romanos contribuyeron poco a los cimientos de la ciencia botanica establecidos por los antiguos griegos y la abordaron con un sentido mas practico, menos emparentado con la ciencia pura, haciendo una solida contribucion al conocimiento de la botanica aplicada como agricultura. En obras tituladas De Re Rustica , cuatro escritores romanos contribuyeron a un compendio Scriptores Rei Rusticae , publicado a partir del Renacimiento, que establecia los principios y la practica de la agricultura. Estos autores fueron Caton el Viejo (234-149 a. C.), Varron (116-27 a. C.) y, en particular, Columela (4-70 d. C.) y Palladius (siglo  IV  d. C.). ^{[ 47 ]} ​

El enciclopedista romano Plinio el Viejo (23-79 d. C.) trata sobre las plantas en los libros 12 a 26 de su obra de gran influencia de 37 volumenes Naturalis Historia (‘Historia natural’), en la que cita con frecuencia a Teofrasto pero con una falta de perspicacia botanica aunque, sin embargo, establece una distincion entre la verdadera botanica, por un lado, y la agricultura y la medicina, por el otro. ^{[ 48 ]} ​ Es un amplio compendio de hechos y fantasias sobre los seres vivos en el que, a veces, se confunde lo real con lo ficticio. ^{[ 4 ]} ​ Se estima que en la epoca del Imperio romano se habian registrado entre 1300 y 1400 plantas en Occidente. ^{[ 49 ]} ​ ^{[ 28 ]} ​

La misma orientacion practica animo la obra de Dioscorides (ca. 40-90), medico griego al servicio del ejercito imperial romano, cuya obra De Materia Medica (‘Los materiales de la medicina’) esta dedicada, como su titulo alude, a la herboristeria y tuvo una gran influencia en esa area del conocimiento hasta el ano 1600. ^{[ 50 ]} ​ ^{[ 51 ]} ​ Mientras tanto, el estudio de las plantas medicinales no se descuidaba y Pedanius Dioscorides (ca. 40-90), un medico griego al servicio del ejercito imperial romano, compilaba una sintesis completa de la farmacologia griega antigua en De Materia Medica [Acerca de la materia de la medicina] (c. 60). Esta obra resulto ser el texto definitivo sobre la herboristeria y las hierbas medicinales, tanto orientales como occidentales, teniendo una gran influencia en el saber fitoterapeutico hasta el Renacimiento . ^{[ 50 ]} ​  ^{[ 51 ]} ​ De Materia Medica , en sus libros 3 y 4, detalla observaciones de 600 plantas que se clasifican de acuerdo con sus propiedades farmacologicas, consiguiendo reconocer grupos naturales de plantas, tales como las labiadas ( Lamiaceae ) y las umbeliferas ( Apiaceae ), aunque sus descripciones son muy concisas y el contenido botanico del trabajo fue extremadamente limitado. ^{[ 52 ]} ​ La obra fue copiada una y otra vez a lo largo de este periodo. ^{[ 53 ]} ​

Conocimiento medieval [ editar ]

Todas las conquistas alcanzadas en la antiguedad clasica debieron ser redescubiertas a partir del siglo  XII , por perderse o ignorarse buena parte de ellas durante la alta Edad Media , tras la caida del Imperio romano en el siglo  V . Solo la tradicion conservadora de la Iglesia y la labor de contadas personalidades hicieron avanzar, aunque muy lentamente, el conocimiento de los vegetales. ^{[ 9 ]} ​

Durante la Edad Media debe senalarse la gran importancia que tuvieron los arabes , que dominaron en aquellas epocas gran parte de Occidente . El pensador kurdo ?bu ?an?fah ??mad ibn Daw?d D?nawar? (828-896) se considera el fundador de la botanica arabe debido a su obra Kitab al-nabat (‘'Libro de plantas'’), en la cual se resenan al menos 637 especies de plantas y se discute el desarrollo vegetal, desde la germinacion hasta la senescencia, describiendo las fases del crecimiento y la produccion de flores y frutos . ^{[ 54 ]} ​

La obra de Teofrasto De historia plantarum sirvio como un punto de referencia durante varios siglos y fue ampliada aproximadamente en el ano 1200 por Giovanni Bodeo da Stapelio quien agrego comentarios y dibujos. En ese mismo siglo, Abu al-Abbas al-Nabati desarrollo un metodo cientifico para la botanica, introduciendo tecnicas empiricas y experimentales para las pruebas y descripciones de las hierbas medicinales , separando la informacion no verificada de aquella respaldada por la observacion y la experimentacion. ^{[ 55 ]} ​ Su alumno, Ibn al-Baitar (1197-1248), escribio una enciclopedia farmaceutica ( Kit?b al-J?mi? li-mufrad?t al-adwiya wa-l-aghdhiya , ^{[ 56 ]} ​ en la que se describieron 1400 especies de plantas, alimentos y drogas, 300 de los cuales eran descubrimientos propios. Su obra fue traducida al latin y tuvo una gran influencia en el desarrollo de los biologos y herboristas europeos de los siglos XVIII y XIX . ^{[ 57 ]} ​ ^{[ 58 ]} ​ ^{[ 59 ]} ​ Durante el califato de Cordoba se destaco la labor de Abul-Qasim Khakaf ibn al Abbas al Zahrav i, mas conocido como Albucasis (936-1013), quien escribio su Higiene , obra que contiene 166 dibujos de plantas con comentarios acerca de ellas. De importancia central en esta epoca fue Alberto Magno (1193-1206), cuya obra De vegetabilis et plantis libri septem (‘Siete libros de vegetales y plantas’, 1250), compuesta por siete libros, constituye un ensayo de inspiracion aristotelica en el que se incluyen problemas de Fisiologia vegetal y una clasificacion de las plantas refundiendo la de Aristoteles y la de Teofrasto y en la que se distinguen las plantas ≪sin hojas≫ (en donde se incluyen buena parte de las criptogamas ) de las plantas ≪con hojas≫ (las plantas superiores). Estas ultimas, a su vez, las dividio en ≪plantas corticadas≫ (las que luego serian denominadas monocotiledoneas ) y ≪plantas tunicadas≫ (mas tarde conocidas como dicotiledoneas ). ^{[ 60 ]} ​

El herbario medieval [ editar ]

Los estudiosos de las plantas del periodo manuscrito consideraban util ilustrar sus escritos para hacerlos mas inteligibles; y con este fin incorporaron en sus textos ilustraciones coloreadas. Pero los sucesivos copistas, a lo largo de un periodo de mil anos, fueron anadiendo progresivas distorsiones, por lo que las ilustraciones, en vez de resultar una ayuda, se convirtieron en un obstaculo para la claridad y precision de las descripciones. Por otra parte, aquellos autores que renunciaban a incorporar ilustraciones en sus textos, comprobaron que sus descripciones textuales eran incapaces de describir las plantas con suficiente fidelidad como para que pudieran ser reconocidas, pues las mismas plantas recibian nombres diferentes en los distintos lugares y, ademas, el lenguaje botanico no estaba desarrollado. De ahi que, finalmente, muchos autores renunciaran tambien a describir las plantas y se contentaran con enumerar todos los nombres que conocian de cada planta, asi como las dolencias humanas para las que resultaban beneficiosas. Esta enumeracion de nombres comunes de plantas y sus usos medicinales constituian el herbario medieval . ^{[ 61 ]} ​

Renacimiento [ editar ]

El Renacimiento supuso una revolucion en el mundo de las ciencias, pues se emprendio el estudio minucioso del universo material y de la naturaleza humana por medio de hipotesis y experimentos , que se esperaban condujesen a la novedad y al cambio. Diversos factores contribuyeron al desarrollo y progreso de la botanica: la invencion de la imprenta , la aparicion del papel para la elaboracion de los herbarios , y el desarrollo de los jardines botanicos (el primero fue el de Padua , en 1545), factores todos que conjuntamente supusieron un incremento notable en el numero de plantas conocidas, todo ello unido al desarrollo del arte y ciencia de la navegacion que permitio la realizacion de expediciones botanicas. ^{[ 10 ]} ​ ^{[ 11 ]} ​ La obra De Materia Medica de Dioscorides , no fue nunca olvidada, sino copiada y a veces comentada o ampliada, durante la Edad Media y el Renacimiento , no solo en Europa sino tambien en el mundo islamico. La primera version impresa es de 1478, pero a partir de 1516 se sucedieron numerosas ediciones ilustradas y comentadas, entre las que destacan la italiana de Andrea Mattioli , probablemente la que mas contribuyo a la difusion de la obra de Dioscorides, o la edicion espanola de Andres Laguna . ^{[ 11 ]} ​

En el siglo  XVI se fundaron, en el norte de Italia , los primeros jardines botanicos . El estudio empirico de las plantas de cada pais y de las exoticas, traidas por los exploradores europeos y cultivadas en los jardines, comenzo de nuevo, y empezaron a publicarse tratados y catalogos que ya no se limitaban a reproducir o simplemente comentar la obra de los antiguos, sino que, comprobada la insuficiencia de los catalogos antiguos, buscaban obtener y presentar un conocimiento lo mas exhaustivo posible de la diversidad de las plantas. El esquema clasificatorio siguio siendo en este periodo deudor del de Teofrasto . A comienzos del siglo  XVI , un grupo de botanicos centroeuropeos se interesaron particularmente por las cualidades curativas de las plantas y se esforzaron en dibujar y describir con fidelidad las plantas que crecian en su tierra natal, que publicaron en libros ≪sobre hierbas≫ o ≪herbarios≫, por lo que se les conoce como ≪herboristas≫. ^{[ 62 ]} ​ Estos herbarios, que contenian un listado y descripcion de numerosas hierbas, sus propiedades y virtudes, particularmente referidas a su utilizacion como plantas medicinales, tuvieron la virtud de suplementar y, mas tarde, reemplazar el conocimiento transmitido oralmente. Los primeros herbarios de este tipo proveian solamente informacion sobre las propiedades medicinales, reales o imaginarias, de un grupo de plantas. Con el correr del tiempo, tales herbarios fueron incluyendo un mayor numero de especies, muchas de ellas carentes de valor medicinal pero con ciertas caracteristicas inusuales u ornamentales. El numero de copias de estos herbarios manuscritos debe haber sido bastante limitado. La invencion de la imprenta no solo permitio multiplicar la cantidad de estas obras, sino tambien la reproduccion de dibujos con una mayor calidad que la de sus predecesores. ^{[ 3 ]} ​

El primero de los herbarios que se escribio en Europa en este periodo en el que, si bien se utilizaba como base la indiscutible autoridad cientifica de Dioscorides, al que se fueron anadiendo en forma progresiva descripciones de nuevas plantas de las regiones en las que los autores vivian, fue Herbarium vivae Eicones del herborista Otto Brunfels (ca. 1488-1534), publicado en Estrasburgo en 1530 y 1536. ^{[ 61 ]} ​ En esta obra, ilustrada con muy buenos grabados en madera, Brunfels describio todas las plantas que conocia. Comenzaba sus descripciones con la lista de nombres del lugar en diferentes idiomas, seguido de citas de autores antiguos. Terminaba dando su propio juicio sobre la planta y sus poderes , teniendo la obra, como todos los libros botanicos de la epoca, una vocacion terapeutica. La organizacion de su libro es muy similar a la de Conrad Gessner (1516-1565) sobre los animales. Fuchs, sin embargo, no adopto ningun sistema de clasificacion y comenzo con el plantago ≪porque es comun y porque mas que cualquier otra planta da testimonio de la omnipotencia divina≫. Carl von Linne apodaba a Brunfels ≪padre de la botanica≫, y conjuntamente con Jerome Bock y Leonhart Fuchs, es considerado uno de los tres padres de la farmacognosia .

La obra (New) Kreuter Buch (‘Nuevo libro de hierbas’, 1539) de Jerome Bock (tambien conocido como Hieronymus Tragus , 1498-1554) ha sido reconocida no solo por sus descripciones de plantas sino tambien como una fuente del idioma aleman tal como se hablaba en el siglo  XVI . ^{[ 63 ]} ​ La primera edicion de su obra carecia de ilustraciones ya que Tragus no podia afrontar su costo. Para compensar la falta de representaciones visuales de las plantas, Bock describio cada especimen clara y minuciosamente en el aleman vernaculo hablado por la gente en vez del latin usualmente utilizado en este tipo de obras. Asimismo, en lugar de seguir a Dioscorides como era tradicional, desarrollo su propio sistema de clasificacion de las 700 plantas que componian su libro. ^{[ 63 ]} ​ La obra De historia stirpium commentarii insignes [Comentarios notables acerca de la historia de las plantas, 1542] del medico aleman Leonhart Fuchs (1501-1566), no se llego a completar, pero si la traduccion alemana Neu Krauterbuch [Nuevo libro de hierbas, 1543], ^{[ 64 ]} ​ en la que se dedican varias paginas a un glosario terminologico botanico y se describen 500 especies, de ellas 400 alemanas. Sus hermosas ilustraciones, ya que pensaba que ≪Una figura expresa las cosas con mas seguridad y mas profundamente en la mente que las palabras desnudas del texto≫, seran retomadas muy a menudo mas adelante. La obra, escrita por un medico mas que por un botanico, describe en particular los aspectos farmacologicos (su temperamento , sus poderes ), a pesar de que tambien se esbozan ciertas caracteristicas morfologicas, habito de crecimiento (y su estacionalidad, en que momento se debia recolectar) y habitat. Las especies presentadas estan en estricto orden alfabetico por sus nombres griegos ?de hecho, Fuchs no hizo ningun intento por delinear un sistema de clasificacion de las mismas ^{[ 65 ]} ​? y recogio muchas plantas decorativas que no tenian un uso terapeutico.

En este periodo se destaco tambien Matthias de L'Obel (o Lobelius) (1538-1616), autor de Stirpium adversaria nova (1570), posteriormente editada con el titulo de Plantarum seu stirpium historia (1576) y en la que muestra una clasificacion basada en caracteres de las hojas , que a pesar de llegar a conclusiones inexactas, traza de un modo muy aproximado la diferencia entre monocotiledoneas y dicotiledoneas. ^{[ 66 ]} ​ Euricius Cordus (1486-1535) escribio el Botanologicon (1534) y su hijo Valerius Cordus (1515-1544), fue autor de obras tan importantes como Historia stirpium libri V (1561), publicadas tras su muerte, en las que se describen 502 especies con excelentes ilustraciones. Carolus Clusius (1525-1609), un eximio botanico y horticultor, fue el autor de Rariorum plantarum historia , libro ilustrado con mas de mil grabados y donde trato de agrupar a las especies por sus afinidades, basandose en descripciones morfologicas sumamente precisas. ^{[ 67 ]} ​ Ayudo a crear uno de los primeros jardines botanicos formales de Europa, el Jardin botanico de la Universidad de Leiden . Como horticultor se le recuerda por haber introducido el tulipan en Holanda e iniciar su cultivo y mejoramiento genetico , lo que pocos anos mas tarde originaria una de las primeras especulaciones financieras que se recuerdan, la tulipomania . ^{[ 68 ]} ​ Otros ≪herboristas≫ fueron Rembert Dodoens , con Stirpium historiae pemtades (1583), Tabernaemontanus autor de Icones (1590), Adam Lonitzer , Jacques Dalechamps , Nicolas Monardes ( Historia medicinal de las cosas que se traen de nuestras Indias Occidentales ) y Conrad Gessner .

La obra Pinax theatri botanici (1623) del suizo Gaspard Bauhin (1560-1624), recogia ya unas 6000 especies vegetales que el autor se esforzo por clasificar, en vez de emplear un listado alfabetico, como sus predecesores. Sin embargo, el criterio empleado no fue particularmente innovador: ≪arboles≫, ≪arbustos≫ e ≪hierbas≫. En otros casos, su clasificacion fue decididamente artificial, como por ejemplo cuando agrupo a todas las plantas utilizadas como condimentos en el grupo "aromata". No obstante, esta obra se considera como la maxima expresion de los herboristas europeos ya que, por un lado, inicia la descripcion de generos y especies y, por el otro, sintetiza las descripciones de las especies utilizando solo unas cuantas palabras y, en muchos casos, solo una, lo que recuerda en cierto modo a la nomenclatura binomial que impondria Linneo anos mas tarde. ^{[ 69 ]} ​ ^{[ 70 ]} ​ Rembert Dodoens (1517-1585), botanico y medico flamenco de la corte del emperador Maximiliano II de Habsburgo, escribio un herbario , para el que utilizo las planchas de Fuchs y agrego nuevos grabados, completando 715 imagenes. La edicion en flamenco, Cr?ydeboeck (1554), fue seguida de una en frances ( Histoire des plantes , con traduccion de Charles de l'Ecluse), en ingles ( A new herbal, or historie of plants , 1578 por Henry Lyte ), y en latin (1583). En ese tiempo, fue el libro mas traducido despues de la Biblia y se convirtio en una obra de renombre mundial, usada como libro de referencia durante dos siglos. ^{[ 71 ]} ​

En Inglaterra, tambien se escribieron destacados libros sobre botanica. William Turner (1508-1568), botanico y ornitologo ?que habia publicado en 1544 el primer libro impreso dedicado enteramente a las aves, Avium praecipuarum, quarum apud Plinium et Aristotelem mentio est, brevis et succincta historia , en la que no solo comentaba las aves principales y sus nombres descritas por Aristoteles y Plinio el Viejo sino que tambien incluia descripciones detalladas y el comportamiento de aves a partir de sus propios conocimientos? obtuvo reconocimiento por A new Herball, wherin are conteyned the names of Herbes... publicado en tres partes (1551, l1562 y 1568), en que primera vez se disponia de una flora de Inglaterra en lengua vernacula, de forma que era posible identificar sin dificultad la mayor parte de las plantas inglesas. John Gerard (1545-1612), naturalista, herborista y botanico, famoso por su jardin de plantas herbaceas, publico The Herball, o Generall Historie of Plantes ^{[ 72 ]} ​ (1597, que reviso y amplio en 1633 usando la Materia Medica de Dioscorides, las obras de los germanos Fuchs y Gesner y del italiano Mattioli, famoso por sus detalladas descripciones de plantas, por el folclore que figura en los articulos y su esplendida prosa, y por ser un tanto polemica.

Tambien los franceses contribuyeron a la aparicion de obras sobre botanica. Jacques Dalechamps (1513-1588), medico, botanico, filologo, y naturalista publico en Lyon Historia generalis plantarum (1586-1587), una compilacion de todos los conocimientos botanicos de su epoca, y que a veces se presenta como Historia plantarum Lugdunensis por sus descripciones de la flora autoctona de la ciudad. La obra, muy criticada, comprendia 2731 grabados en madera, a veces algo mediocres. Mathieu de l'Obel (1538-1616), medico, y botanico flamenco, en colaboracion con Pierre Pena , publico Stirpium adversaria nova (1571) ?con 268 grabados y la descripcion precisa de 1500 especies, indicando las localidades donde fueron recolectadas; era la flora de en los alrededores de Montpellier, con plantas del Tirol, Suiza y Holanda? y Plantarum seu stirpium historia (1576), mas que una simple adaptacion de la primera: contenia un indice en siete idiomas y mas de 2000 ilustraciones (la mayoria procedentes de obras de Clusius, de R. Dodoens y Pierandrea Mattioli). Tuvo un gran exito y en ella se atisba el principio de una clasificacion mas correcta que en autores precedentes; reunio con precision las rosaceas, gramineas y cereales y, en otro grupo, las leguminosas y el genero oxalis, por sus foliolos subdivididos en tres. Se le atribuye el primer intento de clasificar las plantas segun sus afinidades naturales, en lugar de sus usos medicos.

La necesidad de estandarizar criterios de clasificacion impulso la investigacion de las partes de las plantas y de sus funciones. Andrea Cesalpino (1519-1603), que manifesto diversos intereses y estudios, ademas de la botanica, la anatomia, la mineralogia y la metalurgia, ^{[ 73 ]} ​ en sus obras De plantis libri XVI (1583) y Appendix ad libros de plantis (1603), explico que la clasificacion debia estar basada en caracteres objetivos, en los rasgos de las plantas y no en la utilidad. Rompio con la tradicion de los herbolistas como Brunfels y analizo comparativamente las formas anatomicas y proporciono las definiciones de sus conceptos. Se interrogo sobre la diferencia entre las plantas y los animales: establecio comparaciones entre los organos de nutricion de las plantas (las raices) y de los animales (el estomago y los intestinos). ^{[ 74 ]} ​ Su exito en lograr un sistema natural de clasificacion fue limitado, pero fue el primero que incluyo el estudio de grupos de plantas hasta entonces excluidos, como las algas , los musgos , los helechos , los equisetos , los hongos y los corales , mucho antes de que se comprendiera que los hongos no son vegetales y que los corales son en realidad animales . Su clasificacion estaba basada en caracteres del porte, el fruto, la semilla y el embrion (excluyendo la flor), distinguiendo catorce clases de plantas con flores y una decimoquinta donde se incluian las plantas sin flores ni frutos, y donde se reconocen grupos naturales como las compuestas , las umbeliferas , las fagaceas , las leguminosas , las cruciferas y las boraginaceas . El sistema de Cesalpino fue el primero que se baso verdaderamente en el estudio comparativo de las formas anatomicas y su clasificacion serviria de base para clasificaciones futuras ^{[ 11 ]} ​ y por ella puede considerarse a Cesalpino el responsable de hacer de la botanica una ciencia autonoma.

Otros botanicos italianos tambien hicieron destacadas observaciones. Pierandrea Mattioli (1501-1577) describio todas las plantas que conocia en su obra maestra botanica Commentarii, in Libros Sex Pedacii Dioscoridis Anazarbei, de Medica Materia que aparecio por primera vez en 1544 con 500 grabados. Prospero Alpini (1553-1617) demostro en 1592 que la palmera necesitaba polen para ser fertilizada. ^{[ 75 ]} ​ Gaspard Bauhin (1560-1624) produjo, con su Prodromus y su Pinax theatri botanici , el primer intento de compilacion critica de los conocimientos botanicos. Sin relacion con el sistema de Cesalpino, siguio mas bien la tradicion de Fuchs, recogiendo las plantas de acuerdo con sus afinidades: no daba las caracteristicas de esos grupos ni los nombraba. Solo las plantas individuales se describen mediante diagnosticos breves y concisos.

Edad Moderna [ editar ]

El siglo  XVII fue el del nacimiento de la ciencia moderna, impulsada por la obra de Galileo (1564-1642), Kepler (1571-1630), Bacon (1561-1626) y Descartes (1596-1650). Debido a que la necesidad de intercambiar ideas e informacion entre los naturalistas europeos fue creciendo, se comenzaron a fundar las primeras academias cientificas, como la italiana Accademia dei Lincei fundada en 1603, la britanica Royal Society en 1660, o la Academia de Ciencias francesa ( Academie des Sciences ) en 1666. ^{[ 12 ]} ​

Joachim Jungius (1587-1657), filosofo , matematico y naturalista aleman , fue una de las principales figuras de la ciencia del siglo  XVII . Sus obras, Doxoscopia (1662) e Isagoge phytoscopica (1679) aparecieron despues de su muerte, gracias a sus alumnos. Sus teorias botanicas, muy por delante de su tiempo, no tuvieron ninguna influencia en el momento. Fue el ingles John Ray (1627-1705) quien las utilizo posteriormente en sus trabajos de clasificacion botanica, y es gracias a el que Carlos Linneo (1707-1778), a su vez, las conocio. ^{[ 76 ]} ​ ^{[ 77 ]} ​

Jungius fue el primer cientifico aleman que combino una mentalidad entrenada en la filosofia con observaciones exactas de las plantas. Tenia la habilidad de definir los terminos con exactitud y, por ende, de reducir el uso de terminos vagos o arbitrarios en la Sistematica. Se lo considera el fundador del lenguaje cientifico, el que fue desarrollado mas tarde por John Ray y perfeccionado por Carlos Linneo . ^{[ 12 ]} ​ Sus ideas acerca de la clasificacion de las plantas y de los caracteres utiles para distinguir especies se pueden sintetizar en las siguientes citas: ^{[ 12 ]} ​

Si las plantas no son clasificadas como especies definidas y los generos no son organizados con un metodo preciso, sino con el capricho de uno u otro hombre, el estudio de las plantas sera, entonces, interminable. ^{[ 12 ]} ​

Los caracteres que se escogen para distinguir, como espinas, color, aroma, gusto, valor medicinal, habitat, periodo de floracion, como asi tambien el numero de flores y frutos no poseen continuidad, y no proveen argumentos para distinguir entre especies. ^{[ 12 ]} ​

El trabajo mas importante de Sistematica vegetal en el siglo  XVII fue la Historia generalis plantarum (‘Historia general de las plantas’) del ingles John Ray (1627-1705), en el que se baso Carlos Linneo , que lo proclamo ≪fundador≫ de la Sistematica . Ray, luego de un estudio detallado de los embriones de diversas plantas, trazo una clara linea divisoria entre las monocotiledonea y las dicotiledonea en la clasificacion de las entonces llamadas ≪plantas perfectas≫. ^{[ 78 ]} ​ Ray adopto la terminologia creada por Jungius y fue el primer cientifico en utilizar los caracteres reproductivos de las plantas (aquellos asociados a la morfologia floral ) como base de su sistema de clasificacion. Ray intento una primera clasificacion natural de las plantas y expuso su metodo en tres obras: Methodus plantarum nova (1682), el primer volumen de Historia plantarum (1686) y en Methodus emendata (1703). En esta ultima obra, Ray establecio seis reglas que son parte de los principios fundamentales de la sistematica vegetal hasta nuestros dias:

• Los nombres (de las plantas) no deben ser cambiados, para evitar confusiones y errores.
• Las caracteristicas deben ser exactamente definidas, lo que significa que aquellas basadas en las relaciones relativas, como la altura, deben ser evitadas.
• Las caracteristicas deben ser facilmente detectadas por cualquier persona.
• Los grupos que estan aceptados por casi todos los botanicos deben ser mantenidos.
• Debe cuidarse que las plantas que se hallan relacionadas no sean separadas y las que son diferentes no sean unidas.
• Las caracteristicas no deberian incrementarse en numero sin necesidad, solo las necesarias para hacer una clasificacion confiable. ^{[ 12 ]} ​

Basado en estas reglas, Ray trato de deducir relaciones amplias (generos y familias), introdujo definiciones para varios generos y desarrollo una clave para la determinacion de plantas. ^{[ 12 ]} ​ En Historia Plantarum (1686-1704, 3 volumenes) ordeno 1800 plantas en 33 grupos, utilizando insistentemente el sistema binario desarrollado por Bauhin. Realizo ademas la primera definicion de especie y mejoro la clasificacion definida en su 'Methodus', la que, sin embargo, continuaba siendo artificial ya que establecia como primera diferencia el habito de crecimiento. Establecio, entonces, dos grandes grupos de plantas, las herbaceas ( Herbae ) y los arboles ( Arborae ). Las plantas herbaceas se dividian, a su vez, en imperfectas ( Imperfectae , las plantas sin flores) y perfectas ( Perfectae , plantas con flores). Estas ultimas, finalmente, las subdividia ?al igual que el grupo Arborae ? en monocotiledoneas y dicotiledoneas. ^{[ 11 ]} ​

El problema de las relaciones entre especies, las definiciones de generos y de familias tambien fue abordado por otros botanicos. El medico y filosofo Augustus Quirinus Rivinus de Leipzig (1652-1725) (tambien conocido como August Bachmann) propuso una nomenclatura binaria, similar a la utilizada actualmente, en la que a cada especie se le otorga el nombre del genero seguido de un adjetivo especifico propio de cada una. Introdujo la categoria de orden (correspondientes al ≪gran genero≫ de John Ray y Andrea Caesalpino), fue el primero en abolir la antigua division de las plantas en hierbas y arboles e insistio en que el metodo mas certero de diferenciacion de las plantas eran sus organos reproductivos. ^{[ 12 ]} ​ ^{[ 79 ]} ​

Joseph Pitton de Tournefort (1656-1708) introdujo una jerarquia aun mas sofisticada de clases, secciones, generos y especies. El fue el primero en usar consistentemente un sistema polinomial de nomenclatura , es decir, en otorgarle a cada especie un nombre en latin formado por un nombre generico y una frase de varias palabras que describia inequivocamente el taxon en cuestion (frase diagnostica). ^{[ 12 ]} ​ Por ejemplo, el primer nombre de la ≪hierba gatera≫ fue dado a conocer con el siguiente polinomio de cinco palabras: Nepeta floribus interrupte spiculatus pedunculatis , que quiere decir ≪Nepeta con las flores en una espiga pedunculada e interrumpida≫. Actualmente esa especie recibe, en cambio, el nombre binomial de Nepeta cataria . El creador de ese sistema de nomenclatura binomial fue Carlos Linneo . ^{[ 80 ]} ​

El periodo linneano [ editar ]

La obra de Rudolf Jakob Camerarius (1665-1721), De sexu plantarum epistola (1694), tuvo gran trascendencia ya que puso en evidencia el caracter sexual de las flores , organos que a partir de entonces adquiririan gran importancia para los botanicos como criterio de clasificacion. Con la idea de Camerarius sobre la sexualidad de las flores se inicia el ultimo sistema de clasificacion artificial y la obra de uno de los botanicos mas influyentes en el desarrollo posterior de la ciencia de los vegetales: Carl von Linne. ^{[ 81 ]} ​ ^{[ 82 ]} ​

Carlos Linneo (o Linnaeus, 1707-1778), publico en 1735 Systema Naturae donde un sistema sexual (clavis systematis sexualis) separa a los vegetales en 24 clases segun las caracteristicas del androceo : 23 clases de plantas con flores y una ultima, la XXIV, denominada ≪Cryptogamia≫ (definida como la clase que continet vegetabilia quorum fructificationes oculis nostris se subtrahunt, et structure ab aliis diversa gaudent , o sea, que "contiene a los vegetales cuyos frutos se ocultan a nuestros ojos, y gozan de una estructura diversa a los demas") y dividida en 4 ordenes que se corresponden con los helechos, musgos, algas y hongos. ^{[ 81 ]} ​ ^{[ 82 ]} ​

En Classes plantarum (1738), Linneo esbozo una clasificacion natural al establecer 28 ordenes ≪naturales≫ cada uno equivalente aproximadamente a una familia actual, ya que el mismo reconocio la artificialidad de su sistema anterior. Tras la publicacion de sus obras Genera Plantarum (1737; 2.ª ed. 1754) y Philosophia Botanica (1751), en 1753 aparece su Species Plantarum , donde utilizo de forma sistematica la nomenclatura binominal (ya introducida en ≪Olandska och Gothlanska Resa≫, 1745) para describir aproximadamente 6000 especies (de unos 1000 generos ), conservando la terminologia polinominal anterior junto con la nueva binominal. La primera edicion de dicha obra fue tomada en el congreso de botanica de Viena (1900), como punto de partida de la nomenclatura botanica actual. ^{[ 81 ]} ​

A Linneo se le atribuyen varias innovaciones centrales en la taxonomia. En primer lugar, la utilizacion de la nomenclatura binomial de las especies en conexion con una rigurosa caracterizacion morfologica de las mismas. En segundo lugar, el uso de una terminologia exacta. Basado en el trabajo de Jungius, Linneo definio con precision varios terminos morfologicos que serian utilizados en sus descripciones de cada especie o genero, en particular aquellos relacionados con la morfologia floral y con la morfologia del fruto . Linneo pensaba que la finalidad de la botanica era la de establecer un sistema natural. En uno de sus intentos, trato de formalizar un sistema basado en el numero, distribucion y grado de fusion de los petalos y de los estambres (el denominado ≪sistema sexual de clasificacion≫). No obstante, el mismo Linneo noto las fallas de su sistema y busco en vano nuevas alternativas. Su concepto de la constancia de cada especie fue un obstaculo obvio para lograr establecer un sistema natural ya que esa concepcion de la especie negaba la existencia de las variaciones naturales, las cuales son esenciales para el desarrollo de un sistema natural. Esta contradiccion permanecio durante mucho tiempo y no fue resuelta hasta 1859 con la obra de Charles Darwin . ^{[ 12 ]} ​

Los inicios de la anatomia [ editar ]

En las postrimerias del siglo  XVII se iniciaron las primeras observaciones de las plantas al microscopio y alcanzaron un gran desarrollo los estudios sobre anatomia vegetal , que tanta influencia iba a ejercer en las clasificaciones posteriores. Al observar hojas al microscopio, el italiano Giovanni Alfonso Borelli (1608-1679) vio manchas, nervaduras, pelos simples y estrellados. ^{[ 83 ]} ​ La microscopia de las plantas alcanzo un gran interes y se considera a los ingleses Robert Hooke (1635-1703) y Nehemiah Grew (1628-1711), al italiano Marcello Malpighi (1623-1694) y al neerlandes Anton van Leeuwenhoek (1630-1723) como los mas encumbrados exponentes de esta disciplina en el ultimo tercio del siglo  XVII .

Se considera a Hooke como el inventor del microscopio , con el cual observo diferentes tejidos y organos vegetales. Su trabajo mas importante, Micrographia (1667), contenia una gran cantidad de observaciones realizadas con el microscopio, la mas notoria de las cuales ha sido la descripcion del tejido del corcho, en el cual pudo observar pequenas celdas a las que denomino, justamente, celulas (celdillas). Ademas de sus estudios descriptivos, tambien trabajo en algunos procesos fisiologicos de las plantas, tales como la posicion de sueno y vigilia de las hojas de Mimosa pudica . Hooke postulo que ese movimiento de las hojas estaba causado por la excrecion (exhalacion) de un liquido muy delicado. Explico, ademas, que el ardor que ocasionan las ortigas se debia al flujo de una ≪savia caustica≫ desde los pelos de la planta. ^{[ 84 ]} ​

Leeuwenhoek hizo por la misma epoca las primeras observaciones de organismos microscopicos. Marcello Malpighi (1628-1694) aplico el microscopio al estudio de la anatomia de toda clase de organismos; su obra Anatomia Plantarum (1675), contiene estudios sobre la anatomia de las plantas y descripciones sistematicas de varias partes de ellas como la corteza, el tallo, las raices y las semillas, aclarando procesos como la germinacion o la formacion de las agallas. Observo y describio los haces vasculares y los estomas , aunque no brindo una explicacion acertada de su funcion. Muchas de las figuras de Malpighi sobre la anatomia de las plantas no fueron comprendidas por los botanicos de su epoca, hasta que tales estructuras fueron redescubiertas en el siglo  XIX . Grew examino metodicamente las estructuras de las distintas partes de las plantas, observando que todas ellas estan hechas de celulas. Se le considera como uno de los fundadores del estudio de la anatomia de las plantas. El primero de sus grandes libros, An idea of a philosophical history of plants , fue publicado en 1672 y a este le siguio, en 1682 su Anatomy of plants , el cual consistia en cuatro volumenes: Anatomy of Vegetables begun , Anatomy of Roots , Anatomy of Trunks y Anatomy of Leaves, Flowers, Fruits and Seeds . ^{[ 85 ]} ​ Se le recuerda por su reconocimiento de las flores como organos sexuales y por la descripcion de sus partes constitutivas. Describio tambien los granos de polen , observando como eran transportados por las abejas, aunque no llego a realzar el significado de esta observacion. ^{[ 86 ]} ​

Los inicios de la fisiologia vegetal [ editar ]

Bernard Palissy (1510-1590) explico por que las plantas necesitaban abono. Afirmaba que las plantas cultivadas tomaban del suelo una determinada cantidad de ≪sales≫ (sin aclarar a que se referia cuando hablaba de ≪sales≫) y habia que compensar esa perdida con el abono proveniente del estiercol o de las cenizas de la paja. Sus ideas no encontraron eco en su epoca.

John Woodward (1665-1728) mostro en 1714 que las semillas germinadas no se desarrollan en agua pura, pero si lo hacen normalmente cuando al agua se anade un extracto de suelo. Jan Van Helmont (1577-1644) dio los primeros pasos para la comprension del papel del agua en la nutricion de las plantas, pero fue Edme Mariotte quien demostro que para formar su masa las plantas necesitan ademas del agua, materia tomada del suelo y del aire. ^{[ 87 ]} ​

Stephen Hales (1677-1761) fue el primero en describir cientificamente el fenomeno de la transpiracion en las plantas en su obra Vegetable staticks de 1727. ^{[ 88 ]} ​ A finales del siglo  XVIII la Quimica habia avanzado lo suficiente como para que Joseph Priestley (1733-1804), quimico y ministro, descubriera en 1774 el oxigeno , evento que hizo posible que cinco anos mas tarde, Jan Ingenhousz (1730-1790), un medico de la corte de la emperatriz austriaca, descubriera uno de los procesos fisiologicos mas importantes en los vegetales: la fotosintesis . Prietsley descubrio que cuando se aislaba un volumen de aire dentro de una jarra invertida y se prendia una vela dentro de ella, la vela se apagaba en muy poco tiempo. Descubrio tambien que un raton colocado bajo las mismas condiciones, tambien "danaba" al aire y demostro que el aire que habia sido "danado" por la llama de la vela o por el raton, podia ser recuperado por una planta ( Experiments and Observations on Different Kinds of Air , ‘Experimentos y observaciones sobre distintas clases de aire’, 1774-86). Ingenhousz repitio los experimentos de Priestley y descubrio que era la luz del Sol lo que permitia a la planta recuperar el aire viciado ( Experiments upon Vegetables , ‘Experimentos sobre vegetales’, 1779). En 1796, Jean Senebier , un botanico y naturalista suizo, demostro que las plantas consumen dioxido de carbono y liberan oxigeno bajo la influencia de la luz en su obra Memoires physico-chimiques sur l'influence de la lumiere solaire pour modifier les etres des trois regnes de la nature (‘Memorias fisico-quimicas sobre la influencia de la luz solar para modificar los estados de los tres reinos de la naturaleza’). A este descubrimiento hay que anadir los de Nicolas-Theodore de Saussure (1767-1845) sobre el intercambio de gases y la nutricion mineral en los vegetales, publicados en Recherches chimiques sur la vegetation (‘Investigaciones quimicas sobre la vegetacion’, 1804), que pueden ser considerados como el inicio de la Fisiologia vegetal . En esa obra Saussure demostro que el incremento en la masa de las plantas durante su crecimiento no se debe solamente a la absorcion de agua sino tambien a la incorporacion de dioxido de carbono. Asi, la reaccion basica por la cual la fotosintesis se utiliza para producir carbohidratos a partir del dioxido de carbono (y el agua, como se pensaba y luego se matizaria) quedo por primera vez delineada. ^{[ 81 ]} ​ ^{[ 89 ]} ​ ^{[ 90 ]} ​ Desde mediados del siglo  XVII subsistia la creencia de que el agua por si sola mantenia el crecimiento de las plantas. Gracias al trabajo de Lavoisier y otros cientificos, tal opinion fue sustituida por la de que eran dos los elementos que nutren a las plantas: el agua y el aire. Dos nuevos metodos permitieron superar esa creencia: la incineracion de la materia y el analisis quimico cuantitativo que, al aplicarse a las plantas, revelan la presencia en los tejidos de elementos minerales imposibles de explicar suponiendo su procedencia del complejo agua-aire. Saussure confirmo de ese modo que las plantas descomponen el agua y se apropian de sus elementos, que utilizan el gas carbonico del aire, que los componentes minerales del suelo juegan un papel fundamental en la nutricion y que su penetracion en la planta se realiza como una solucion en agua. Ademas estudio los factores que pueden influir en esta penetracion. Con la obra de Saussure, la nutricion vegetal quedo muy esclarecida ya que, a partir de ella, se demostro que las plantas verdes elaboran las sustancias que les son necesarias a expensas del agua, de la atmosfera y de los minerales que se encuentran en el suelo y que absorben por las raices. ^{[ 91 ]} ​

Criptogamas [ editar ]

En 1675, Johannes Franciscus Van Sterbeeck (1631-1693) publico su obra Theatrum fungorum , primer texto dedicado a los hongos, cuya finalidad era ayudar a la identificacion precisa de los hongos comestibles. Los primeros trabajos, si bien incompletos, acerca de la caracterizacion de las criptogamas fueron publicados en los albores del siglo  XVIII . Johann Jacob Dillenius (1687-1747) escribio Reproduction of the ferns and mosses (‘Reproduccion de helechos y musgos’, 1717) e Historia muscorum (‘Historia de los hongos’, 1741), donde todavia se suponia que el polvo que contenian las estructuras reproductivas de los hongos era polen. Tournefort lo corrigio.

Ya en 1792 el botanico aleman Johannes Hedwig (1730-1799) clarifico el sistema reproductivo de los musgos y realizo un primer delineamiento de su taxonomia en su obra Fundamentum historiae naturalist muscorum (‘Fundamentos de la historia natural de los musgos’), con la que se dio comienzo a la disciplina de la botanica que se dedica al estudio de estos organismos: la Briologia . ^{[ 92 ]} ​

Edad Contemporanea [ editar ]

Los sistemas naturales de clasificacion [ editar ]

Con el botanico frances Michel Adanson (1727-1806) y su obra ≪Families des Plantes≫ (1763-64) se dio comienzo a una serie de investigaciones y propuestas de sistemas de naturales de clasificacion de las plantas basados en la semejanza morfologica. Para Adanson ≪todos los caracteres deben ser tenidos en cuenta en la clasificacion y todos ellos han de tener la misma importancia en la elaboracion del sistema≫. Siguiendo esta premisa utilizo 65 caracteres y creo 65 sistemas de clasificacion diferentes, estableciendo segun las concordancias surgidas 58 grupos naturales con categoria de familia, 38 de las cuales todavia son reconocidas en la actualidad. ^{[ 93 ]} ​

En su obra Ordenes Naturales in Ludovici XV Horto Trianonensis dispositi , Bernard de Jussieu (1699-1777), encargado de la catalogacion de las plantas del jardin botanico de Trianon en Versalles , agrupo a las plantas superiores en 64 ordenes, clasificacion que sirvio de base para el trabajo de su sobrino, Antoine-Laurent de Jussieu (1748-1836). Antoine-Laurent establecio un sistema de clasificacion en su obra Genera plantarum secundum ordines naturales disposita, juxta methodum in horto Regio Parisiensi exaratum anno 1774 (‘Los generos de plantas ordenadas en familias naturales, de acuerdo al metodo usado en los jardines reales de Paris desde el ano 1774’, 1789), en el que -a diferencia del de Adanson- algunos caracteres fueron considerados de mayor importancia relativa que otros. Asi, le otorgo una gran relevancia a la presencia o ausencia y al numero de cotiledones, y a la posicion de la corola respecto del ovario, recuperando de ese modo los conceptos de epiginia e hipoginia de Teofrasto. En Genera plantarum propuso 100 ordenes ≪naturales≫ (para unas 7500 especies) los cuales se hallaban distribuidos en tres grupos: las denominadas ≪Acotiledoneas≫ (literalmente ≪sin cotiledones≫), equivalente a la clase ≪Cryptogamia≫ de Linneo, las dicotiledoneas y las monocotiledoneas. Estos ultimos dos grupos a su vez se subdividian segun las caracteristicas del perianto y la posicion del ovario de las flores. ^{[ 93 ]} ​

Augustin Pyrame de Candolle (1778-1841) considero como caracter taxonomico fundamental la complejidad del aparato vegetativo, dividiendo a las plantas en vasculares y celulares ( Theorie elementaire de la Botanique , ‘Teoria elemental de la Botanica’, 1813). En esta clasificacion incluye a los helechos entre las plantas vasculares endogenas (o monocotiledoneas) y a las plantas celulares (o sin cotiledones) las dividio en ≪foliaceas≫ (las que incluian a los musgos y a las hepaticas) y ≪sin hojas≫ (que agrupaba a hongos, liquenes y algas). Su hijo, Alphonse Pyrame de Candolle (1806-1893), finalizo la obra que el inicio, Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis (‘Introduccion a la sistematica natural del reino vegetal’) (1816-1873), en el que se trataban todas las familias conocidas para la epoca y cuyo sistema de clasificacion desplazo completamente al de Linneo. ^{[ 93 ]} ​

El botanico escoces Robert Brown (1773-1858), descubridor del nucleo celular en 1831, senalo en su obra Botanicarum facile princeps (1827) las diferencias entre las angiospermas y las gimnospermas y fue el primero en indicar la falta de envolturas carpelares en estas ultimas (de ahi su denominacion que, literalmente, significa ‘semillas desnudas’), desarrollando una clasificacion de las plantas que ha durado hasta la actualidad: ^{[ 93 ]} ​

Criptogamas (plantas sin flores, incluye a los hongos, las hepaticas, los helechos y las musgos)

Fanerogamas (plantas con flores)

Gimnospermas (plantas con ovulos al descubierto)

Angiospermas (plantas con los ovulos encerrados en un ovario)

Monocotiledoneas

Dicotiledoneas

Stephan Ladislaus Endlicher (1804-1849), botanico austriaco, establecio en su Genera Plantarum Secundum Ordines Naturales Disposita (1836-1840) una clasificacion en la que las dicotiledoneas fueron agrupadas conjuntamente con las coniferas en una seccion denominada ≪Acramphibrya≫. Las dicotiledoneas, a su vez, las subdividio en tres grupos: ≪apetalas≫ (sin perianto), ≪gamopetalas≫ (con las piezas del perianto unidas entre si) y ≪dialipetalas≫ (con las piezas del perianto libres entre si). En su clasificacion, y al igual que en la de De Candolle, los talofitos y los cormofitos son diferenciados no ya solo por el aparato vegetativo sino tambien por sus organos sexuales, excluyendo de esta manera a las hepaticas y musgos de los cormofitos. Con el descubrimiento de la alternancia de generaciones en 1851 por Wilhelm Hoffmeister (1824-1877) se dio un gran impulso a la clasificacion de las criptogamas, corroborando y ampliando los conceptos anteriores. Asi, Guillaume Philippe Schimper (1808-1880) establecio una importante clasificacion sobre el grupo en la que los musgos y las hepaticas son reconocidas con igual categoria taxonomica que el resto de las Criptogamas. En este periodo se realizaron grandes descubrimientos en este campo, tales como el esclarecimiento de la naturaleza simbiotica de los liquenes por Simon Schwendener (1829-1919). ^{[ 93 ]} ​ Heinrich Anton de Bary (1831-1888), considerado el padre de la micologia y de la patologia vegetal , estudio en profundidad el ciclo de vida de numerosas especies de hongos, aclaro su reproduccion sexual y la etiologia de numerosas enfermedades de las plantas. ^{[ 94 ]} ​

Dentro del ambito de los botanicos espanoles y respecto a la Criptogamia merecen senalarse en este periodo las obras de Mariano Lagasca (1776-1839) ( Introduccion a la Criptogamia ) y la de Mariano del Amo y Mora (1809-1896) ( Flora cryptogamica de la Peninsula Iberica, que contiene la descripcion de las plantas acotyledoneas que crecen en Espana y Portugal, distribuidas segun el metodo de familias , 1870), que sigue fundamentalmente la misma clasificacion que A. P. De Candolle pero con algunas modificaciones. ^{[ 93 ]} ​

Las grandes expediciones [ editar ]

Durante el siglo  XVIII siguio incrementandose la cantidad de ejemplares en los herbarios europeos gracias a las numerosas expediciones al Nuevo Mundo y a otros territorios poco conocidos, entre las que destacan las Expediciones espanolas y las inglesas. La Real Expedicion Botanica a Nueva Espana , encabezada por Jose Mariano Mocino (1757-1820) y Martin Sesse y Lacasta (1751-1808), fue una de las mas complejas entre las muchas que organizo la Corona espanola durante el siglo  XVIII , por la duracion, por la extension de sus recorridos ( Mexico , California , Centroamerica y las Antillas ) y por la extraordinaria calidad y cantidad de los materiales que se reunieron. Se destacan tambien la Real Expedicion Botanica del Nuevo Reino de Granada realizada entre los anos 1782 y 1808 por Jose Celestino Mutis (1732-1808) y la Expedicion Botanica al Virreinato del Peru realizadas por Hipolito Ruiz (1754-1816) y Jose Antonio Pavon (1754-1840) entre 1777 y 1786. ^{[ 93 ]} ​ Entre las expediciones inglesas merece destacarse la emprendida por Joseph Banks (1743-1820) y Daniel Solander (1733-1782) a bordo del Endeavour capitaneado por James Cook (1728-1779). Esta expedicion, realizada entre 1768 y 1761, recorrio Madeira , Sudamerica , Tahiti , Nueva Zelanda , Australia , Java y Sudafrica , lugares en los que se recolectaron cientos de nuevas especies de plantas. ^{[ 95 ]} ​

Todas estas expediciones estimularon el desarrollo de tratados sobre floras como la de Mexico de los mencionados Sesse y Mocino ( Flora Mexicana de 1885 y Plantae Novae Hispaniae , de 1889), la de Chile y Peru de Ruiz y Pavon ( Flora peruviana et chilensis , 1798-1802), la de Colombia de Mutis ( Flora de Nueva Granada , 1828), la de Senegal del frances M. Adanson ( Histoire naturelle du Senegal , 1757), la de Egipto del sueco Peter Forsskal ( Flora Ægyptiaco-Arabica sive descriptiones plantarum quas per Ægyptum Inferiorem et Arabiam felicem detexit, illustravit Petrus Forskal ) y la de Australia de R. Brown ( Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen ). Fruto de esta vision mundial y de los viajes del naturalista y geografo Alexander von Humboldt (1769-1859) es el nacimiento en 1805 de una nueva ciencia: la fitogeografia o geobotanica  ^{[ n 4 ]} ​ ( Essai sur la geographie des plantes , ‘Ensayo sobre la geografia de las plantas’, 1807). ^{[ 93 ]} ​ ^{[ 96 ]} ​

El inicio de los sistemas filogeneticos de clasificacion [ editar ]

A principios del siglo  XIX el naturalista frances Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829), conocido fundamentalmente por su contribucion a la botanica ( Flore Francaise , 1778; Estrait de la Flore Francaise , 1792 y Synopsis plantarum in Flora gallica descriptorum , 1806), escribio su Philosophie zoologique (1809), donde establecio los postulados de su teoria evolucionista denominada mas tarde como lamarckismo . Su modelo evolutivo se basa en tres ejes principales: el uso y desuso, la generacion espontanea y la tendencia inmanente a una mayor complejidad. ^{[ 97 ]} ​ Lamarck trato de unificar toda la ciencia bajo una filosofia general basada en unas pocas leyes. El termino filosofia se aplicaba, en los siglos XVIII y XIX , en el sentido de teoria , y Lamarck tenia muy claro el concepto de que toda disciplina cientifica debe tener una base teorica unificadora que la dote de coherencia y permita entender los fenomenos estudiados: ^{[ 98 ]} ​

Nadie ignora que toda ciencia debe tener su filosofia, y que solo por este camino puede hacer progresos reales. En vano consumiran los naturalistas todo su tiempo en describir nuevas especies [...] porque si la filosofia es olvidada, sus progresos resultaran sin realidad y la obra entera quedara imperfecta.

Los postulados lamarckianos fueron rebatidos mas tarde por Charles Darwin (1809-1882) en su obra The origin of species (1859), donde se establecieron las bases de la actual teoria de la evolucion . Darwin postulo que todas las especies de seres vivos han evolucionado a traves del tiempo a partir de un antepasado comun mediante un proceso denominado seleccion natural . La evolucion fue aceptada como un hecho por la comunidad cientifica y por buena parte del publico en vida de Darwin, mientras que su teoria de la evolucion mediante seleccion natural no fue considerada como la explicacion principal del proceso evolutivo hasta los anos treinta, ^{[ 99 ]} ​ constituyendo actualmente la base de la sintesis evolutiva moderna . Con sus modificaciones, los descubrimientos cientificos de Darwin aun siguen siendo el acta fundacional de la biologia como ciencia , puesto que constituyen una explicacion logica que unifica las observaciones sobre la diversidad de la vida . ^{[ 100 ]} ​

Las ideas esenciales de su teoria influirian notablemente en la concepcion de la clasificacion de los vegetales. Aparecen asi las clasificaciones filogeneticas , basadas primordialmente en las relaciones de proximidad evolutiva entre las distintas especies, reconstruyendo la historia de su diversificacion desde el origen de la vida en la Tierra hasta la actualidad. Tales ideas recibieron un mayor impulso con el descubrimiento del proceso de doble fecundacion en las angiospermas y del comportamiento de los cromosomas de las plantas durante la division celular por Eduard Adolf Strasburger (1844-1912), ^{[ 101 ]} ​ y el redescubrimiento de manera independiente de las reglas de la herencia por Erich von Tschermak (1871-1962), Carl Correns (1864-1933) y Hugo de Vries (1848-1935), ya que desafortunadamente la obra del padre de la genetica Gregor Mendel (1822-1884; Versuche uber Plflanzenhybriden , ‘Experimentos sobre hibridacion de plantas’, 1866) habia pasado inadvertida en su epoca. ^{[ 13 ]} ​

El primer sistema filogenetico admitido fue el contenido en el Syllabus der Planzenfamilien (1892) de Adolf Engler (1844-1930) y conocido mas tarde como Sistema de Engler , en donde ademas se aportan importantes ideas acerca del origen de la flor. Para Engler la flor mas primitiva habria derivado de una inflorescencia de gimnosperma del tipo de las Gnetatas y, por lo tanto, debia de ser apetala (sin caliz ni corola ), unisexual y anemofila (polinizada por el viento). Considero entonces a las plantas con flores unisexuales y polinizacion anemogama como las mas primitivas de las angiospermas; posteriormente habria aparecido un perianto con dos verticilos constituidos por piezas libres, los que se habrian fusionado en las plantas mas evolucionadas. En las dicotiledoneas, por lo tanto, considero como mas primitivos los ordenes Piperales , Salicales y Juglandales , entre otros, ya que las especies pertenecientes a los mismos presentan flores unisexuales, sin envoltura periantica o con piezas reducidas a bracteas, tipicamente reunidas en amentos y anemofilas. A continuacion situo los ordenes con corola dialipetala, tales como Ranales , Rosales y Geraniales , entre otros, y, por ultimo, a los ordenes con corola gamopetala, tales como Ericales y Cucurbitales . Reunio a las apetalas y a las dialipetalas en el grupo Archiclamideae (‘arquiclamideas’), y a los grupos con corola gamopetala en Metaclamideae (‘metaclamideas’), grupo mas evolucionado pero con origen polifiletico . Merece destacarse por el nivel de profundidad que alcanzo la clasificacion de las Gimnospermas, la cual fue dividida en siete clases: Cycadofilicales, Cycadales, Bennettitales, Ginkgoales, Coniferales, Cordaitales y Gnetales. ^{[ 13 ]} ​ ^{[ 102 ]} ​

Entre 1887 y 1915 Engler y Karl Anton Eugen Prantl (1849-1893) publicaron una extensa obra, Die Naturlichen Pflanzenfamilien , donde se reviso la clasificacion de Jussieu y en la que establecen un total de 17 divisiones para las plantas, 15 para las criptogamas y dos para las fanerogamas. La modificacion mas importante en relacion con las criptogamas fue la separacion de pirrofitos y carofitos del resto de algas verdes y la delimitacion definitiva entre algas y hongos. Los cormofitos fueron separados en dos divisiones independientes segun si sus gametofitos masculinos presentaran o no tubo polinico : las embriofitas sifonogamas y las embriofitas asifonogamas, respectivamente.

El principal fallo de esta clasificacion fue igualar lo simple con lo primitivo, ignorando en su mayor parte el significado de la reduccion. Este sistema no es de extraccion totalmente filogenetica, razon por la cual ha sido muy criticado. No obstante, el Sistema de Engler y sus numerosas adaptaciones posteriores han sido la base de un marco universal de referencia segun el cual se han ordenado (y se siguen ordenando) muchas floras y herbarios de todo el mundo. Aunque algunos de sus principios para interpretar el proceso evolutivo en las plantas han sido abandonados por la ciencia moderna, aun constituye una de las propuestas mas aceptadas como marco global de referencia. ^{[ 103 ]} ​ ^{[ 104 ]} ​ ^{[ 105 ]} ​

Nacen varias subdisciplinas [ editar ]

El botanico sueco Erik Acharius (1757-1819), miembro de la generacion de botanicos que continuaron la obra de Linneo, dedico su trabajo al estudio de los liquenes , publicando varias obras en ese campo, tales como Lichenographiæ suecicæ prodromus (1798), Methodus lichenum (1803), Lichenographia universalis (1810) y Synopsis methodica lichenum (1814) por lo que se lo considera el precursor de la liquenologia . ^{[ 106 ]} ​

El irlandes William Henry Harvey (1811-1866), autor de A Manual of the British Algae (1841), Phycologia Britannica (4 volumenes, 1846?51), Nereis Boreali-Americana (3 partes 1852-85) y Phycologia Australica (5 volumenes, 1858?63), es reconocido como uno de los mas grandes investigadores en el campo de la ficologia , el estudio de las algas. ^{[ 107 ]} ​

El hallazgo e identificacion de restos fosiles de plantas y su utilizacion para reconstruir el ambiente pasado y la evolucion de las plantas, disciplina denominada paleobotanica , tuvo un gran impulso en esta epoca. Kaspar Maria von Sternberg (1761-1838), considerado un pionero en este campo, establecio la asociacion de las plantas fosiles a determinados ambientes pasados y demostro las semejanzas ecologicas y botanicas entre las plantas fosiles y las plantas actuales del mismo ambiente. Su trabajo contribuyo mucho para cambiar la idea que se tenia en el siglo  XVIII en relacion con la vida antediluviana . Su mayor volumen de trabajo cientifico fue publicado entre 1820 y 1838 contando con unos 70 titulos entre los cuales Versuch einer geognostisch-botanischen Darstellung der Flora der Vorwelt ( Estudio de una Asociacion Geobotanica de Flora Prehistorica ) se considera su obra de mayor impacto. ^{[ 108 ]} ​

El termino ecologia fue acunado por el biologo aleman Ernst Haeckel en 1866, quien lo definio como la ≪ciencia de las relaciones entre los organismos y su ambiente≫. ^{[ 109 ]} ​ No obstante, la primera obra dedicada a la ecologia (≪Plantesamfund. Grundtræk af den økologiske Plantegeografi≫), junto con el primer curso universitario sobre el tema, fue escrita en 1895 por Eugenius Warming (1841-1924) al que ?por esa razon? se le considera el fundador de la ecologia. ^{[ 110 ]} ​

Siglo  XX [ editar ]

A principios del siglo  XX se publicaron dos obras que iban a rebatir las ideas de la escuela de Engler. La primera de ellas fue Morphology of Angiosperms (‘Morfologia de las angiospermas’, 1904) de John Merle Coulter (1851-1928) y Charles Joseph Chamberlain (1863-1943), el segundo fue On the origin of angiosperms (‘Sobre el origen de las angiospermas’, 1907) seguido inmediatamente por Studies on the evolution of angiosperms: the relationship of the angiosperms to the Gnetales (‘Estudios sobre la evolucion de las angiospermas: la relacion entre las angiospermas y las Gnetales’, 1908) de E. A. N. Arber y J. Parkin . ^{[ 111 ]} ​ ^{[ 112 ]} ​ En estos trabajos se postulo que el origen de las angiospermas mas primitivas habia que buscarlo en un grupo de gimnospermas, las Bennettitales , en las que por plegamientos de los macrosporofilos de una planta monoica se habrian formado carpelos cerrados, y las hojas esteriles de la parte inferior constituirian las piezas del perianto . Por tanto, las angiospermas mas primitivas serian hermafroditas y presentarian las piezas del perianto dispuestas en espiral, en contraposicion a la idea de Engler. Los grupos que en la actualidad poseen estos caracteres en angiospermas son Ranales  ^{[ n 5 ]} ​ y Magnoliales ; los grupos con inflorescencia en amento serian entonces derivados. Estas ideas serian el germen para la nueva ≪escuela ranaliana≫, cuyos mas destacados seguidores han sido el botanico ingles John Hutchinson (1884-1972), el hungaro Rezs? Soo (1903-1980), el armenio Armen Tajtadzhian (1910-2009), los estadounidenses Arthur John Cronquist (1919-1992) y Charles Bessey (1845-1915), y el austriaco Friedrich Ehrendorfer (1927-?).

Charles Bessey fue el primero en encabezar la escuela ranaliana y en establecer los principios de la nueva teoria opuesta a la pseudantica , la que fue denominada ≪ teoria euantica ≫. Segun este autor, la flor mas primitiva seria hermafrodita , con perianto y con polinizacion zoogama y se habria originado a partir de las Cicadofitinas . Bessey considero dos lineas filogeneticas en las dicotiledoneas, una con el ovario supero y otra con el ovario infero o semiinfero, considerando ademas que el ovario infero ha surgido varias veces en las dicotiledoneas. La base de su clasificacion radicaba en un conjunto de caracteres que consideraba primitivos o que habrian aparecido antes, resaltando que la diferencia primitivo-versus-avanzado no es equivalente a simple-versus-complejo, ya que se han podido producir reducciones durante el proceso de cambio evolutivo. Debido al enfasis que puso en las especies de la flora norteamericana, la taxonomia de Bessey en su forma original, la cual representaba 23 anos de labor (desde 1893 a 1915), solo tuvo una aplicacion restringida para el centro y norte de los Estados Unidos . ^{[ 113 ]} ​

John Hutchinson en su obra The Families of Flowering Plants: Arranged According to a New System Based on Their Probable Phylogeny (‘Las familias de plantas con flores: dispuestas de acuerdo a un nuevo sistema basado en su filogenia probable’, 1926 & 1934) realizo una clasificacion siguiendo la teoria euantica, en la que le brindo especial importancia al porte lenoso o herbaceo, por lo que reconoce en algunos grupos un origen polifiletico. Hutchinson enuncio 24 principios acerca de que caracteres deberian considerarse mas primitivos y cuales mas avanzados, los cuales son en la actualidad ampliamente aceptados.

Arthur John Cronquist publico en 1960 una clasificacion del reino vegetal basada fundamentalmente en el tipo de nutricion, en la presencia o ausencia de clorofila y otros pigmentos, tipos de cilios o flagelos , estructura del nucleo , estructura de la pared celular y otros caracteres histologicos. Divide al Reino vegetal en dos subreinos: Embryophyta (Cormophyta) y Thalophyta. En 1966 Cronquist publico junto con Armen Tajtadzhian y Walter Zimmermann ( On the higher taxa of Embryophyta , ‘Sobre los taxa superiores de las embriofitas’) ^{[ 114 ]} ​ una clasificacion de los Embriofitos (con esporofitos que comienzan su desarrollo como parasitos sobre el gametofito o sobre el esporofito adulto) en la que los separa en ocho divisiones, y respecto de plantas con flores, sigue las mismas ideas que Armen Tajtadzhian. ^{[ 115 ]} ​ En 1968 Cronquist establecio para las angiospermas dos grandes clases, Magnoliatae y Liliatae, reconociendo ademas las siguientes subdivisiones:

• Clase Magnoliatae (dicotiledoneas)
  • subclase Magnoliidae
  • subclase Caryophyllidae
  • subclase Hammamelididae
  • subclase Rosidae
  • subclase Dillenidae
  • subclase Asteridae
• Clase Liliatae (monocotiledoneas)
  • subclase Alismatidae
  • subclase Lilidae
  • subclase Commelinidae
  • subclase Arecidae
  • subclase Zingiberidae

Esta clasificacion, con las modificaciones dadas en 1981 ( An integrated system of classification of flowering plants , ‘Un sistema integrado de clasificacion de las plantas con flores’), fue considerada como la mas actualizada hasta el siglo  XXI . Es de destacar tambien la obra posterior de 1988 ( The evolution and classification of flowering plants , ‘La evolucion y clasificacion de las plantas con flores’). El sistema de Cronquist fue adoptado por los principales proyectos de floristica, incluyendo el Manual Jepson para la flora de California , ^{[ 116 ]} ​ Flora of North America , Flora of Australia y Flora of China .

Los reinos de organismos y la circunscripcion actual de algas, hongos y plantas [ editar ]

La idea de que la naturaleza puede ser dividida en tres reinos (mineral, vegetal y animal) fue propuesta por N. Lemery (1675) ^{[ 117 ]} ​ y popularizada por Linneo en el siglo  XVIII . ^{[ 1 ]} ​

A pesar de que con posterioridad fueron propuestos reinos separados para los hongos (en 1783), ^{[ 118 ]} ​ protozoarios (en 1858) ^{[ 119 ]} ​ y bacterias (en 1925) ^{[ 120 ]} ​ la concepcion del siglo  XVII de que solo existian dos reinos de organismos domino la biologia por tres siglos. El descubrimiento de los protozoarios en 1675, y de las bacterias en 1683, ambos realizados por Leeuwenhoek, ^{[ 121 ]} ​ ^{[ 122 ]} ​ finalmente comenzo a minar el sistema de dos reinos. No obstante, un acuerdo general entre los cientificos acerca de que el mundo viviente deberia ser clasificado en al menos cinco reinos, ^{[ 123 ]} ​ ^{[ 124 ]} ​ ^{[ 125 ]} ​ solo fue logrado luego de los descubrimientos realizados por la microscopia electronica en la segunda mitad del siglo  XX . Tales hallazgos confirmaron que existian diferencias fundamentales entre las bacterias y los eucariotas y, ademas, revelaron la tremenda diversidad ultraestructural de los protistas . La aceptacion generalizada de la necesidad de utilizar varios reinos para incluir a todos los seres vivos tambien debe mucho a la sintesis sistematica de Herbert Copeland (1956) ^{[ 126 ]} ​ y a los influyentes trabajos de Roger Y. Stanier (1961-1962) ^{[ 127 ]} ​ ^{[ 128 ]} ​ y Robert H. Whittaker (1969). ^{[ 1 ]} ​ ^{[ 129 ]} ​ En el sistema de seis reinos, propuesto por Thomas Cavalier-Smith en 1983 ^{[ 130 ]} ​ y modificado en 1998, ^{[ 1 ]} ​ las bacterias son tratadas en un unico reino ( Bacteria ) y los eucariotas se dividen en 5 reinos: protozoarios ( Protozoa ), animales ( Animalia ), hongos ( Fungi ), plantas ( Plantae ) y Chromista (algas cuyos cloroplastos contienen clorofilas a y d , asi como otros organismos sin clorofila relacionados con ellas). La nomenclatura de estos tres ultimos reinos, clasico objeto de estudio de la botanica, esta sujeta a las reglas y recomendaciones del Codigo Internacional de Nomenclatura Botanica ^{[ 131 ]} ​ las cuales son publicadas por la Asociacion Internacional para la Taxonomia de Plantas (conocida por la sigla en ingles IAPT, acronimo de International Association for Plant Taxonomy). Esta asociacion, fundada en 1950, tiene como mision la promocion de todos los aspectos de la Botanica Sistematica y su importancia para la comprension de la biodiversidad, incluyendo el reconocimiento, organizacion, evolucion y denominacion de hongos y plantas, tanto vivas como fosiles. ^{[ 132 ]} ​

Biologia molecular de plantas [ editar ]

Arabidopsis thaliana , una especie de la familia de la mostaza y de la coliflor ( Brassicaceae ), que crece en casi cualquier lugar del Hemisferio Norte, pequena (solo de 10 a 15 cm de altura), con un periodo de vida de 6 a 8 semanas, sin ninguna importancia agronomica ni estetica, paso a desempenar un papel destacado en la biologia molecular de las plantas a partir de los anos ochenta.

Las investigaciones se focalizaron en dos ecotipos de Arabidopsis . El primero de ellos es un ecotipo silvestre, originalmente denominado ≪Landsberg≫, que fue sometido a mutagenesis con rayos X y del cual se selecciono una linea mutante conocida como ≪Landsberg erecta ≫ o simplemente Lan (o, tambien, Ler ), utilizada como linea de fondo para generar gran cantidad de nuevos mutantes. El segundo fue seleccionado a partir de la poblacion original no irradiada de Landsberg; se trata de un ecotipo muy vigoroso y fertil y se le conoce como ≪Columbia≫ (o Col ), y se hizo muy popular en los anos noventa cuando fue elegido para el proyecto de secuenciacion del genoma de Arabidopsis . Ambos ecotipos son muy diferentes morfologicamente y genotipicamente (difieren en unos 50 000 polimorfismos ) por lo que fueron ampliamente utilizados para aislar con relativa facilidad alelos mutantes mediante la tecnica de clonado posicional . En conjunto, ambos ecotipos constituyeron un modelo satisfactorio para el estudio de la Biologia molecular de las plantas y, de hecho, comenzaron a ser tratados como un modelo material del genoma de todas ellas. ^{[ 134 ]} ​ De hecho, el genoma de esta especie fue el primer genoma de plantas en ser secuenciado, hacia finales del siglo  XX , ^{[ 135 ]} ​ y la informacion acumulada sobre esta especie ha permitido dilucidar los aspectos moleculares de algunos temas centrales de la botanica, tales como los mecanismos moleculares implicados en el proceso de floracion, del desarrollo de las raices, de la recepcion de luz y de las interrelaciones entre las plantas y los patogenos.

Citogenetica clasica y molecular [ editar ]

La citogenetica es la disciplina que trata sobre la estructura y el comportamiento de los cromosomas , asi como de las implicaciones geneticas derivadas de su estudio. ^{[ 136 ]} ​ La citogenetica clasica propiamente dicha nacio en los albores del siglo  XX con los estudios sobre la estructura y comportamiento de los cromosomas del maiz , los cuales dominaron una buena parte de las ciencias biologicas de la epoca. ^{[ 137 ]} ​ ^{[ 138 ]} ​ Gracias a estos primeros resultados, hacia 1930 ya se contaba con mapas detallados de los cromosomas del maiz observados durante el periodo de la meiosis llamado paquinema o paquitene, donde cada cromosoma podia ser diferenciado sobre la base en su tamano, la posicion del centromero , el largo de sus cromatidas y los patrones de coloracion de la cromatina . Como resultado de ello, diferentes mapas citogeneticos estuvieron rapidamente a disposicion de los genetistas, cada vez mas interesados en el estudio detallado del genoma . Dentro de los muchos estudios citogeneticos realizados cabe destacar las contribuciones pioneras de Barbara McClintock al conocimiento de la dinamica de los elementos moviles o transposones en los cromosomas del maiz. ^{[ 139 ]} ​ Anos mas tarde, se desarrollaria el primer sistema citogenetico para el tomate , basado en la informacion generada por los estudios sobre los cromosomas paquitenicos . Fue justamente este complejo sistema el que sirvio de base para la clonacion del primer gen de resistencia a enfermedades en una especie de planta. ^{[ 140 ]} ​ Tras el descubrimiento en 1953 de la estructura del ADN por James Watson y Francis Crick , la mayor parte de los trabajos cientificos en el area de la citogenetica se orientaban a la descripcion minuciosa de la forma y el numero de cromosomas, asi como a la caracterizacion detallada de las mutaciones . El rapido desarrollo de nuevas metodologias de tincion y manipulacion de los cromosomas llevo a sentar las bases para el gran desarrollo que habria de tener la citogenetica en los anos venideros.

El punto de partida de la citogenetica molecular se remonta a los primeros experimentos de hibridacion con sondas de ADN y de ARN marcadas radiactivamente. ^{[ 141 ]} ​ ^{[ 142 ]} ​ A pesar de la importancia de estos resultados, por aquella epoca la tecnica per se no tuvo el auge esperado. Un ano despues se demostro que algunos agentes fluorescentes como la quinacrina , permiten obtener patrones de bandas especificos cuando se fijaban sobre regiones cromosomicas ricas en guanina . ^{[ 143 ]} ​ Este tipo de bandeo diferencial, conocido como ‘bandas Q', sirvio de base para la identificacion completa de los cromosomas en humanos y mas tarde en plantas. ^{[ 144 ]} ​ El desarrollo de metodos rapidos y precisos para la marcacion y deteccion de sondas, asi como la utilizacion de software especializado para el tratamiento de imagenes, darian un gran empuje a las tecnicas modernas basadas en la llamada hibridacion in situ fluorescente o FISH (acronimo para fluorescent in situ hybridization ) utilizadas primero en la investigacion medica y mas tarde en la botanica. Para mediados de la decada de 1990, los primeros estudios de FISH en diferentes especies vegetales se orientaron principalmente al mapeo de secuencias repetitivas y de familias de multigenes, ^{[ 145 ]} ​ para luego utilizarse en el estudio comparativo de genomas y en el mapeo fisico de distintos genes. ^{[ 146 ]} ​

Filogenia molecular y el inicio de un nuevo sistema de clasificacion para las angiospermas [ editar ]

Durante la ultima decada del siglo  XX , la reconstruccion de la filogenia de las angiospermas dio un gran paso hacia adelante. Por un lado, se acumulo rapidamente una gran cantidad de informacion sobre secuencias de ADN de muchas especies de plantas, en particular las secuencias del gen del cloroplasto denominado rbcL , ^{[ 147 ]} ​ lo que suministraba un conjunto de datos extremadamente informativo. Por otro lado, los analisis cladisticos de bases de datos como la mencionada se mejoraron sustancialmente, en especial a traves del desarrollo de una teoria filogenetica y su aplicacion al analisis de grandes bases de datos, ^{[ 148 ]} ​ asi como la creacion de varios metodos para realizar inferencias estadisticas acerca de las agrupaciones de especies en clados dentro de los arboles filogeneticos. ^{[ 149 ]} ​ ^{[ 150 ]} ​ Quedo entonces establecido un esbozo del arbol filogenetico de todas las angiospermas, identificandose varios clados importantes que involucraban muchas familias. En muchas oportunidades este nuevo conocimiento de la filogenia revelo relaciones que se hallaban en conflicto con las clasificaciones modernas ampliamente utilizadas (como las previamente descritas por Cronquist, Thorne y Takhtajan) las cuales estaban basadas en similitudes escogidas a priori y en diferencias morfologicas. ^{[ 151 ]} ​ Fue evidente, en un corto periodo, que los sistemas filogeneticos de clasificacion desarrollados durante la mayor parte del siglo  XX no reflejaban adecuadamente las relaciones filogeneticas entre las angiospermas. Por esa razon, un grupo de taxonomos, autodenominados Grupo para la Filogenia de las Angiospermas (o mas conocido como APG , acronimo ingles para A ngiosperm P hylogeny G roup≫) propusieron en 1998 una nueva clasificacion para este grupo de plantas en un trabajo denominado An ordinal classification for the families of flowering plants . ^{[ 152 ]} ​ El sistema APG de 1998 comprendia 462 familias dispuestas en 40 ordenes y unos pocos grupos superiores probablemente monofileticos . Estos ultimos fueron informalmente denominados monocotas , commelinoides (luego cambiado a commelinidas ), eudicotas , eudicotas nucleares, rosidas y asteridas . Cinco anos despues, en 2003, los avances de los estudios filogeneticos en muchos grupos de angiospermas motivaron la compilacion y publicacion de un segundo trabajo ( An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II ) conocido como sistema de clasificacion APG II , en el cual se profundizaron los analisis previos, anadiendo nuevos ordenes y circunscribiendo nuevamente algunas familias.

Estado actual y perspectivas de la botanica [ editar ]

En las ultimas decadas se han investigado y publicado en revistas cientificas innumerables ejemplos acerca de las relaciones evolutivas entre distintos grupos de organismos y las secuencias de eventos de especiacion que los han originado. Esta area explosiva de analisis filogeneticos se ha basado en la capacidad actual para examinar y comparar secuencias de ADN y tiende a abordar uno de los temas mas importantes de la biologia: la evolucion de la especie humana y la de millones de otras especies. Como grupo evolutivo, las plantas verdes son distintivas no solo por la vasta cantidad de modos de reproduccion que presentan sino tambien por su forma de producir su propio alimento a traves de la fotosintesis. La comprension del origen de la vida sobre la Tierra estara incompleta hasta que no se desvelen con precision los procesos evolutivos que han generado la diversidad de especies de plantas actuales. "Un abominable misterio" es el modo en el que Darwin describio la aparicion subita de las plantas con flores en el registro fosil . Por mas de 100 millones de anos estas han sido el tipo mas comun de planta en el planeta y, de hecho, la masa de un solo tipo de planta con flor, los arboles, excede la de cualquier otro tipo de organismo. La creacion y evolucion posterior de la estructura reproductiva, la flor, responsable de la radiacion adaptativa de este grupo de organismos se ha comenzado a entender, si bien el misterio de Darwin todavia no esta resuelto.

A pesar de que el conocimiento acerca de los ancestros de las plantas se esta comenzando a dilucidar, solo un pequeno numero de secuencias de genes han sido examinadas. En la actualidad se esta tratando de incrementar ese numero e integrar la historia evolutiva que tales secuencias encierran. Mas importante aun, se esta tratando de sintetizar avances cientificos en distintas areas del conocimiento de la botanica que, con antelacion, permanecian inconexos.

Las angiospermas son el grupo de plantas que mayor atencion han despertado entre los botanicos, otros grupos ?evolutivamente mas antiguos y mucho mas simples de estudiar? tales como las briofitas, no han recibido tanta hasta el momento, por lo que se espera que en los proximos anos emerjan nuevos conceptos o paradigmas a partir de su estudio. Las algas, otro ejemplo de grupo que no ha sido profundamente analizado, son extraordinariamente diversas y se ha descubierto que contienen al menos siete linajes evolutivos diferentes, solo uno de los cuales dio origen al reino Plantae. Como tales, las algas representan una miriada de experimentos sobre adaptacion susceptibles de estudios comparativos debido a su diversidad y relativa simplicidad. ^{[ 153 ]} ​

El crecimiento de las plantas es tambien un proceso distintivo debido a su plasticidad, un fenomeno que todavia no se comprende totalmente. Debido a que las plantas son inmoviles y estan ancladas a un sustrato presentan una extrema capacidad para modificar su habito de crecimiento. Las plantas no pueden escapar de un predador, de un competidor o de una condicion ambiental que impida su normal desarrollo. Por esa razon responden adaptativamente modificando su crecimiento y desarrollo para formar estructuras bastante alejadas de las usuales. Estos cambios dramaticos en el aspecto de un mismo individuo ante diferentes condiciones del ambiente permite abordar otro aspecto esencial de la Biologia: el modo en que los genes interactuan con el ambiente para determinar la forma y el tamano del organismo, o -en otras palabras- cual es la base genetica de la plasticidad. ^{[ 154 ]} ​

Aparte de los avances de la botanica pura, la botanica aplicada ha evolucionado desde la antiguedad para hallar nuevas respuestas a las crecientes necesidades humanas, tanto en la alimentacion como en las aplicaciones medicas, textiles, industriales y como fuente de energia renovable. En la actualidad, numerosos investigadores en todo el mundo dedican su trabajo a encontrar fuentes nuevas de energia, las que se basan en procesos de fermentacion del maiz u otras especies para producir etanol o metanol, e incluso en la fotosintesis y posterior combustion de algas. La biorremediacion mediante el uso de plantas, hongos y algas es otro aspecto central en las investigaciones actuales para aliviar el efecto de la contaminacion producida por desechos toxicos. Asimismo, el papel de las plantas en la medicina se esta expandiendo mas alla de su uso tradicional y continuo en la farmacia, para tratar de convertir a varias especies de plantas en factorias de anticuerpos monoclonales contra el cancer y otros compuestos biofarmaceuticos. El papel de otros organismos, tales como los hongos, en la busqueda de nuevos compuestos para el tratamiento de diversas dolencias tambien se ha acrecentado. La ingenieria genetica de plantas ha tomado un lugar, al lado del mejoramiento genetico convencional, como un modo de crear nuevos caracteres beneficiosos para los cultivos . De hecho, la mayoria de los cultivos destinados a alimento, forraje, fuentes de fibras textiles y aceites comestibles se estan modificando geneticamente para incrementar su tolerancia a enfermedades, sequia, baja temperatura, diversos herbicidas y a la herbivoria. ^{[ 155 ]} ​

A traves de la historia, el destino de la especie humana ha estado inexorablemente asociado a las plantas, desde el desarrollo de la agricultura , pasando por los grandes viajes de descubrimiento incentivados por la busqueda de especias exoticas hasta la Revolucion Verde . No existe razon alguna para suponer que nuestro destino esta actualmente mas separado de las plantas que hace siglos o milenios atras. De hecho, la dependencia del ser humano con respecto a las plantas parece ser cada vez mayor, teniendo en cuenta que la mayor parte de la provision de alimentos del mundo proviene de solamente unas veinte especies de plantas. El conocimiento de las mismas, de su estructura, funcionamiento e interrelaciones, el mantenimiento de su diversidad y el aprovechamiento de las mismas para suplir las necesidades humanas continuaran siendo la mision de la Botanica para los proximos siglos. ^{[ 156 ]} ​

Notas [ editar ]

1. ↑ La denominacion y circunscripcion de los tres reinos botanicos es la propuesta por Thomas Cavalier-Smith . ^{[ 1 ]} ​
2. ↑ Los terminos ≪planta≫ y ≪vegetal≫ se usan frecuentemente en conversaciones informales como sinonimos. Segun Manuel Acosta-Echeverria y Juan Guerra, se utiliza ≪ Plantae ≫ (≪Plantas≫, con mayuscula, si se castellaniza) para referirse al reino de organismos que incluye a las espermatofitas , pteridofitas , Bryophyta sensu stricto o "musgos", Marchantiophyta o "hepaticas" y Anthocerotophyta ; ≪plantas≫ (con minuscula, termino vulgar o artificial) para designar a las algas, briofitos, helechos, gimnospermas y angiospermas que esten “plantados”, es decir unidos a un sustrato (incluso sumergido). ≪ Vegetal ≫, en cambio, es una denominacion muy amplia que incluye esencialmente a organismos fotoautotrofos, eucariotas y procariotas (algas verde-azuladas o cianofitos). A veces, sin criterio aparente, se incluye en la denominacion a ciertos hongos basidiomicetes (setas y champinones) y ascomicetes. En cierto sentido figurado, el termino tambien hace referencia a organismos con capacidad escasa o limitada para responder a estimulos del medio externo. ^{[ 2 ]} ​
3. ↑ A diferencia de los animales, que dejan de crecer despues de un periodo juvenil, las plantas continuan creciendo y desarrollando nuevos organos hasta el momento de su muerte. De hecho, en el apice de las ramificaciones las plantas presentan zonas meristematicas en las que el desarrollo embrional no cesa nunca. Gracias a estas zonas el desarrollo del vegetal es practicamente indefinido. A este tipo de desarrollo, con crecimiento indefinido, se le denomina abierto ; en contraposicion, los animales presentan un crecimiento definido y un desarrollo cerrado . ^{[ 34 ]} ​
4. ↑ El termino geobotanica es mas moderno, fue creado por E. Rubel en 1922 en su obra Geobotanische Untersuchungsmethoden .
5. ↑ ≪Ranales≫ es el nombre de un orden en varios sistemas de clasificacion de plantas , el cual incluia a las familias Nymphaeaceae , Ceratophyllaceae , Winteraceae , Ranunculaceae , Magnoliaceae , Annonaceae , Monimiaceae , Lauraceae , Lardizabalaceae , Berberidaceae y Menispermaceae segun el sistema de Engler .

Referencias [ editar ]

Bibliografia [ editar ]

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• William T. Stearn (1965). ≪The Origin and Later Development of Cultivated Plants≫. Journal of the Royal Horticultural Society 90 : 279-291, 322-341.