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Diplodocus

Artículo bueno
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Diplodocus
Rango temporal : 155,7 Ma - 145 Ma Jurasico Superior

Modelo de un Diplodocus
Taxonomia
Reino : Animalia
Filo : Chordata
Clase : Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden : Saurischia
Suborden: Sauropodomorpha
Infraorden: Sauropoda
Superfamilia: Diplodocoidea
Familia : Diplodocidae
Subfamilia: Diplodocinae
Genero : Diplodocus
Marsh , 1878
Especie tipo
Diplodocus carnegii
Hatcher,1901
Otras Especies
Sinonimia
[ editar datos en Wikidata ]

Diplodocus ( gr. "doble viga"), tambien castellanizado diplodoco , es un genero con tres especies conocidas de dinosaurios sauropodos diplodocidos , que vivieron a finales del periodo Jurasico , hace aproximadamente entre 155,7 y 145 millones de anos, en el Kimmeridgiense y el Titoniense , en lo que hoy es Norteamerica . [ 1 ] ​ Los primeros fosiles fueron descubiertos en 1877 por S. W. Williston .

Vivio en lo que es hoy el oeste de Norteamerica durante el periodo Jurasico Superior . El Diplodocus es uno de los dinosaurios mas comunes de la parte superior de la Formacion Morrison , una secuencia de sedimentos marinos y aluvionales depositados hace aproximadamente 152 millones de anos. La Formacion Morrison muestra un ambiente dominado por gigantescos sauropodos como Camarasaurus , Barosaurus , Apatosaurus y Brachiosaurus , ademas del Diplodocus . [ 2 ] ​

El Diplodocus esta entre los dinosaurios mas facilmente identificables, con su forma clasica, cuello y cola largos, y cuatro patas robustas. Durante muchos anos, era el dinosaurio mas grande conocido. Su gran tamano pudo haber sido un impedimento para los depredadores Allosaurus y Ceratosaurus , cuyos restos se han encontrado en los mismos estratos , lo que sugiere que coexistieron con el Diplodocus .

Etimologia [ editar ]

El nombre generico Diplodocus es la forma en neolatin derivada del griego διπλ?ο? ( diploos ) ≪doble≫ y δοκ?? ( dokos ) ≪viga≫, en referencia a la forma de los huesos en chevron a lo largo de la parte inferior de la cola. El termino fue cunado por Othniel Charles Marsh en 1878, pensando que esta forma de los huesos en chevrone era exclusiva de los Diplodocus. [ 3 ] ​ [ 4 ] ​ Posteriormente, sin embargo, fue descubierta en otros miembros de la familia de los diplodocidos y en sauropodos no diplodocidos como Mamenchisaurus. [ cita requerida ]

Descripcion [ editar ]

Tamano de Diplodocus carnegii (verde) y D. hallorum (naranja), comparados con un humano.

Los Diplodocus estan entre los dinosaurios mejor conocidos. Fueron animales cuadrupedos muy grandes, de cuello largo y con una extensa cola en forma de latigo . Sus miembros delanteros eran ligeramente mas cortos que los traseros, lo que configura una postura predominantemente horizontal. La mecanica de estos animales de cola y cuello largos, con cuatro patas macizas, ha sido comparada con la de un puente colgante . [ 5 ] ​ El especimen tipo de Diplodocus carnegii , CM 84 es el mas completo hallado de su genero, estimado en alrededor de 25 metros de largo [ 6 ] ​ y 6.5 m de alto al cuello. [ 7 ] ​ [ 5 ] ​ [ 8 ] ​ Para la especie de D. carnegii , conocido por restos muy bien preservados. las estimaciones de su masa se situan en el rango de 11,5 a 19,7 toneladas con los siguientes valores segun los autores 11.5 toneladas, [ 9 ] ​ 12.7 toneladas, [ 10 ] ​ 16 toneladas, [ 11 ] ​ y 19,7 toneladas. [ 12 ] ​ Las estimaciones de masa modernas para Diplodocus carnegii tienden a estar en el rango de 10 a 16 toneladas metricas. [ 8 ] ​ [ 10 ] ​ [ 13 ] ​ [ 14 ] ​ [ 15 ] ​ Aunque dinosaurios como el Supersaurus eran probablemente mas largos, los restos fosiles hallados de estas otras especies son solo parciales. [ 16 ] ​

Los restos parciales de D. hallorum han aumentado la longitud estimada del genero, aunque no tanto como se penso previamente. Cuando fue descrito en 1991, el descubridor, David Gillete, calculo que pudo haber medido hasta 52 metros de largo, [ 17 ] ​ haciendole el dinosaurio mas largo conocido, excepto los dudosos dinosaurios pobremente conocidos como Amphicoelias . Algunas estimaciones del peso se extendieron tanto como hasta 113 toneladas. La longitud estimada inicial fue posteriormente revisada a la baja a 33,5 metros y luego a 32 metros. [ 18 ] ​ [ 19 ] ​ Una revision mas reciente demuestra que las vertebras gigantes de la cola estaban colocadas realmente mas adelante en la cola que lo que D. Gillete las habia ubicado originalmente. Gillette habia colocado originalmente las vertebras 12-19 como vertebras 20-27. El estudio demuestra que el esqueleto completo del Diplodocus en el Museo Carnegie de Historia Natural de Pittsburgh , Pensilvania , en el cual las estimaciones de Diplodocus (Seismosaurus) hallorum se basaron, incluia la decimotercera vertebra de la cola perteneciente a otro animal, lo cual redujo las estimaciones del tamano de D. hallorum en alrededor del 30 %, quedando en aproximadamente 32 metros de largo y 25-30 toneladas. [ 6 ] ​

Cuello y cabeza [ editar ]

a) craneo, b) clasica representacion de la cabeza con las fosas nasales en lo alto de la misma, c) teoria de Bakker sobre una trompa, d) moderna representacion con las fosas nasales abajo en el hocico y una posible camara de resonancia.

Su cuello estaba formado por al menos 15 vertebras , por lo que se cree que mantenian el cuello paralelo al suelo y que eran incapaces de elevarlo significativamente, no mas de 30 grados por encima de su eje horizontal. [ 20 ] ​ Nunca se ha encontrado un craneo del que se pueda decir con certeza que pertenece al Diplodocus , aunque son bien conocidos los craneos de otros diplodocidos estrechamente relacionados con Diplodocus , como Galeamopus . Los craneos de los diplodocidos eran muy pequenos en comparacion con el tamano de estos animales. Diplodocus tenia pequenos dientes en forma de "clavija" que apuntaban hacia adelante y solo estaban presentes en las secciones anteriores de las mandibulas. [ 21 ] ​ Su caja craneana era pequena como en otros diplodocidos. La cabeza de los Diplodocus ha sido ampliamente representada con las fosas nasales en la parte superior de la misma, debido a la posicion de las aberturas nasales en el apice del craneo. Ha habido especulaciones acerca de si tal configuracion significa que los Diplodocus tuvieron una trompa. [ 22 ] ​ Pero un estudio reciente [ 23 ] ​ afirmo que no hay evidencias paleoneuroanatomicas que respalden la hipotesis de la trompa. Se ha senalado que el nervio facial de animales como el elefante es largo, ya que inerva una trompa. Las pruebas sugieren que el nervio facial es muy pequeno en los Diplodocus . Estudios de Lawrence Witmer publicados en 2001 indicaron que, mientras que las aberturas nasales estaban arriba en la cabeza, las actuales fosas nasales carnosas estaban situadas mucho mas abajo, en el hocico. [ 24 ] ​

Cola [ editar ]

Diplodocus carnegii , parte de la coleccion del Museo de La Plata .

Los Diplodocus tenian una cola extremadamente larga, compuesta de mas de 80 vertebras caudales , [ 25 ] ​ cantidad que practicamente duplica el numero con el que contaban algunos sauropodos primitivos, como el Shunosaurus con 43, y que tambien supera a la que tenian macronarianos contemporaneos, como el Camarasaurus con 53. Existen especulaciones acerca de que los diplodocos podrian haber utilizado su cola como defensa [ 26 ] ​ o para hacer ruido como un latigo . [ 27 ] ​ Tambien podria haber servido como contrapeso para el cuello. La parte media de la cola tenia "dobles vigas", huesos cheurones de forma extrana que le dan a los Diplodocus su nombre. Estas pudieron haber servido para proporcionar apoyo para las vertebras, o quizas para evitar que los vasos sanguineos se aplastasen en caso de que la pesada cola del animal chocase contra la tierra o contra algun temerario depredador. Estas "dobles vigas" tambien aparecen en algunos dinosaurios emparentados con los Diplodocus . [ 28 ] ​

Miembros [ editar ]

Como otros sauropodos, la mano o "pie delantero" del Diplodocus estaba altamente modificada, con los huesos del dedo y de mano dispuestos en una columna vertical, con una seccion de corte con forma de herradura . El Diplodocus carecia de garras a excepcion del dedo 1 de la mano, que eran inusualmente grandes comparada a la de otros sauropodos, aplanada de lado a lado, y separados de los huesos de la mano. La funcion de esta garra inusualmente especializada es desconocida. [ 29 ] ​

Otros aspectos anatomicos [ editar ]

Recientes descubrimientos han demostrado que los Diplodocus y otros diplodocidos pudieron haber tenido unas estrechas y puntiagudas espinas de queratina alrededor del dorso , como las de una iguana , de hasta 18 centimetros de alto en su cola y posiblemente a lo largo de la espalda y el cuello tambien, como en los hadrosauridos . [ 30 ] ​ [ 31 ] ​ Esta caracteristica, radicalmente diferente de la imagen que se tenia de estos animales, ha sido incorporada en recientes reconstrucciones, como en la miniserie Walking with Dinosaurs . [ 32 ] ​ La descripcion original de las espinas informo que los especimenes en la Cantera Howe cerca de Shell, Wyoming estaban asociados con restos oseos de un diplodocido no descrito "parecido a Diplodocus y Barosaurus . [ 30 ] ​ Desde entonces, los especimenes de esta cantera han sido referidos a Kaatedocus siberi y Barosaurus sp., En lugar de Diplodocus . [ 33 ] ​ [ 34 ] ​

Descubrimiento e investigacion [ editar ]

Diplodocus en el Museo Nacional de Historia Natural del Instituto Smithsoniano .

Varias especies de Diplodocus fueron descritas entre 1878 y 1924. El primer esqueleto fue hallado en el ano 1878 en Como Bluff , Wyoming , por Benjamin Mudge y Samuel Wendell Williston . Fue el paleontologo Othniel Charles Marsh quien le puso el nombre de Diplodocus longus , "doble viga larga", ese mismo ano. [ 35 ] ​ Desde entonces, restos de Diplodocus han sido encontrados en la Formacion de Morrison, al oeste de Estados Unidos , en Colorado , en Utah , Montana y Wyoming . Los fosiles de estos dinosaurios son relativamente comunes, a excepcion del craneo que nunca se ha encontrado completo.

Los dos generos de sauropodos de la Formacion de Morrison, Diplodocus y Barosaurus , comparten huesos muy similares en sus miembros. En el pasado, muchos huesos aislados fueron automaticamente atribuidos a los Diplodocus pero pudieron, de hecho, haber pertenecido al Barosaurus . [ 36 ] ​

Diplodocus longus , la especie tipo original , se conoce a partir de dos vertebras caudales fragmentarias completas y varias mas de la Formacion Morrison en la Cantera Felch de Colorado. Aunque varios especimenes mas completos se han atribuido a D. longus , [ 37 ] ​ analisis detallados han sugerido que el fosil original carece de las caracteristicas necesarias para permitir la comparacion con otros especimenes. Por esta razon, se ha considerado un nomen dubium , que no es una situacion ideal para la especie tipo de un genero conocido como Diplodocus . Se esta considerando una peticion a la Comision Internacional de Nomenclatura Zoologica que propone hacer que D. carnegii la nueva especie tipo. [ 33 ] ​ [ 38 ] ​

D. lacustris es una especie dudosa , nombrada por Marsh en 1884, a partir de restos de un pequeno animal proveniente de Morrison , Colorado. [ 39 ] ​ En la actualidad se cree que estos huesos pertenecieron a un animal inmaduro, en vez de una especie separada. [ 40 ] ​ En 2015, se concluyo que el especimen en realidad pertenecia a Camarasaurus [ 33 ] ​

D. carnegii , tambien escrito D. carnegiei , llamado asi por Andrew Carnegie , es el mas conocido, principalmente debido a un esqueleto casi completo, especimen CM 84 coleccionado por Jacob Wortman , del Museo Carnegie de Historia Natural en Pittsburgh , Pensilvania y fue descrito y nombrado por John Bell Hatcher en 1901. [ 41 ] ​ [ 42 ] ​ Este fue considerado como especie tipo para Diplodocus por Tschopp en 2016. [ 38 ] ​ Aunque no es la especie del holotipo, la mas conocida es Diplodocus carnegie , siendo la mas famosa debido al gran numero de exhibiciones que se han realizado de su esqueleto en museos de todo el mundo.

Diplodocus hayi , conocido por un esqueleto parcial y craneo descubierto por William H. Utterback en 1902 cerca de Sheridan , Wyoming, fue descrito en 1924. [ 43 ] ​ En 2015, fue renombrado como el genero separado Galeamopus y varios otros especimenes Diplodocus fueron referido a ese genero, sin dejar conocidos calaveras de Diplodocus . [ 33 ] ​

Diplodocus hallorum fue descrito por primera vez en 1991 por Gillette como Seismosaurus halli de un esqueleto parcial que comprende vertebras, pelvis y costillas, especimen NMMNH P-3690 , fue encontrado en 1979. [ 44 ] ​ Como el nombre especifico honra a dos personas, Jim y Ruth Hall, George Olshevsky mas tarde sugirio enmendar el nombre como S. hallorum , usando el genitivo plural obligatorio, Gillette luego modifico el nombre, [ 17 ] ​ cuyo uso fue seguido por otros, incluido Carpenter en 2006. [ 18 ] ​ En 2004, una presentacion en la conferencia anual de la Sociedad Geologica de America argumento para que Seismosaurus sea considerado un sinonimo mas moderno de Diplodocus . [ 45 ] ​ Esto fue seguido por una publicacion mucho mas detallada en 2006, que no solo renombro a la especie Diplodocus hallorum , sino que tambien apunto que podria ser la misma que D. longus . [ 46 ] ​ La posicion de que D. hallorum debe considerarse como un especimen de D. longus tambien fue tomada por los autores de una redescripcion de Supersaurus , refutando una hipotesis previa de que Seismosaurus y Supersaurus eran lo mismo. [ 47 ] ​ Un analisis de 2015 de las relaciones diplodocidos senalo que estas opiniones se basan en los especimenes mas completos referidos de D. longus . Los autores de este analisis concluyeron que esos especimenes eran de hecho la misma especie que D. hallorum , pero que el propio D. longus era un nomen dubium. [ 33 ] ​

Clasificacion [ editar ]

Segun los estudios realizados, los Diplodocus se levantaban sobre sus dos patas traseras y estiraban su largo cuello para llegar a las hojas mas verdes ubicadas en la copa de los arboles.

Diplodocus es el genero tipo y da su nombre a la familia Diplodocidae , a la cual pertenece. [ 39 ] ​ Los miembros de esta familia, aunque de gran tamano, poseen una estructura mas delgada en comparacion con la de otros sauropodos, como los titanosaurianos y los braquiosauridos . Todos estan caracterizados por largos cuellos y colas y una postura horizontal, con los miembros delanteros mas cortos que los traseros. Los diplodocidos dominaron a finales del Jurasico en Norteamerica y posiblemente Africa [ 25 ] ​ y parecen haber sido reemplazados por los titanosauridos durante el Cretacico .

Una subfamilia, Diplodocinae , fue creada para incluir a los Diplodocus y a sus parientes mas cercanos, incluyendo a Barosaurus . Apatosaurus , aunque contemporaneo, tiene un parentesco mas lejano, pero sigue siendo considerado un diplodocido aunque no un diplodocino, ya que es un miembro de la subfamilia Apatosaurinae . [ 48 ] ​ [ 49 ] ​ Los generos Dinheirosaurus y Tornieria han sido tambien identificados como parientes cercanos de Diplodocus por algunos autores. [ 50 ] ​ [ 51 ] ​

El grupo Diplodocoidea abarca a los diplodocidos, asi como los dicreosauridos , rebaquisauridos , Suuwassea , [ 48 ] ​ [ 49 ] ​ Amphicoelias [ 51 ] ​ y posiblemente Haplocanthosaurus . [ 52 ] ​ Anteriormente se incluia a los Nemegtosauridae , hoy incluido dentro de Lithostrotia dentro de Titanosauria . [ 53 ] ​ Este clado es el grupo hermano de los camarasauridos, braquiosauridos y titanosaurianos; los Macronaria . [ 54 ] ​ [ 52 ] ​ El conjunto de estos taxones conforman Neosauropoda , el mas grande, diverso y exitoso grupo de dinosaurios sauropodomorfos .

Filogenia [ editar ]

El siguiente cladograma se basa en el analisis filogenetico realizado por Whitlock en 2011, que muestra las relaciones de Diplodocus entre los otros generos asignados a la familia Diplodocidae: [ 55 ] ​

Diplodocidae
 

† Apatosaurus

 
 
 

† Supersaurus

 
 
 

† Dinheirosaurus

 
 

† Tornieria

 
 
 

† Barosaurus

 
 

† Diplodocus

 
 
 
 
 

Cladograma de Diplodocidae realizado por Tschopp, Mateus y Benson en 2015, el que se realiza por especies, notese la ausencia de D. longus ya que D. carnegii es considerado el tipo del genero. [ 33 ] ​

  Diplodocidae  
 

Amphicoelias altus

 
 
 
  Apatosaurinae  
 

especie sin nombre

 
 
 
 

Apatosaurus ajax

 
 

Apatosaurus louisae

 
 
 
 

Brontosaurus excelsus

 
 
 

Brontosaurus yahnahpin

 
 

Brontosaurus parvus

 
 
 
 
 
 
  Diplodocinae  
 

especie sin nombre

 
 
 

Tornieria africana

 
 
 
 

Supersaurus lourinhanensis

 
 

Supersaurus vivianae

 
 
 
 

Leinkupal laticauda

 
 
 

Galeamopus hayi

 
 
 
 

Diplodocus carnegii

 
 

Diplodocus hallorum

 
 
 
 

Kaatedocus siberi

 
 

Barosaurus lentus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Paleobiologia [ editar ]

Debido a la gran cantidad de restos esqueleticos, Diplodocus es uno de los dinosaurios mejor estudiados. Muchos aspectos de su estilo de vida han sido objeto de diversas teorias a lo largo de los anos. [ 28 ] ​ Las comparaciones entre los anillos esclerales de diplodocinos y las aves y reptiles modernos sugieren que pueden haber sido catemeral, activos a lo largo del dia a intervalos cortos. [ 56 ] ​

Marsh y luego Hatcher supusieron que el animal era acuatico, debido a la posicion de sus aberturas nasales en el apice del craneo. [ 57 ] ​ Comportamiento acuatico similar se describio comunmente para otros sauropodos grandes, como Brachiosaurus y Apatosaurus . Un estudio de 1951 de Kenneth A. Kermack indica que los sauropodos probablemente no podrian haber respirado por la nariz cuando el resto del cuerpo estaba sumergido, ya que la presion del agua en la pared del torax seria demasiado grande. [ 58 ] ​ Desde la decada de 1970, el consenso general tiene los sauropodos como animales firmemente terrestres, navegando entre arboles, helechos y arbustos. [ 59 ] ​

Los cientificos han debatido sobre como los sauropodos podian respirar con sus grandes cuerpos y largos cuellos, lo que habria incrementado la cantidad de espacio muerto . Probablemente tenian un sistema respiratorio aviar, que es mas eficiente que un sistema de mamiferos y reptiles. Las reconstrucciones del cuello y el torax de Diplodocus muestran una gran neumaticidad , que podria haber jugado un papel en la respiracion como lo hace en las aves . [ 60 ] ​

Postura [ editar ]

Antes, algunos cientificos creian que los Diplodocus caminaban con las extremidades flexionadas, pero en la actualidad, esta teoria ya ha sido descartada.

La representacion de la postura de los Diplodocus ha cambiado considerablemente con los anos. Por ejemplo, una obra clasica de 1910 de Oliver P. Hay representa a dos Diplodocus merodeando en la orilla de un rio . Dichos animales cuentan con miembros abiertos hacia los lados, similares a los de los lagartos. Argumento que los Diplodocus tenian un paso parecido al de un lagarto con patas sobresaliendo a ambos lados, [ 61 ] ​ afirmacion que fue apoyada por Gustav Tornier. Sin embargo, esta hipotesis fue rebatida por William J. Holland, quien demostro que un Diplodocus con esa postura, habria necesitado un foso para hacer pasar su vientre. [ 62 ] ​

Representacion de un Diplodocus hecha por Oliver P. Hay en 1910. [ 63 ] ​

Mas adelante, los diplodocidos fueron retratados con frecuencia con sus cuellos elevados, lo que les permitiria comer de arboles altos, pero, recientemente, los cientificos argumentaron que el corazon habria tenido problemas para mantener la presion arterial necesaria para oxigenar el cerebro . Ademas, estudios posteriores comprobaron que la estructura de las vertebras cervicales no pudieron permitir que el cuello se moviese tan arriba. Los estudios que analizan la morfologia de los cuellos de sauropodo han concluido que la postura neutral del cuello Diplodocus era casi horizontal, en lugar de vertical, y cientificos como Kent Stevens lo han usado para argumentar que los sauropodos, incluido Diplodocus , no levantaron la cabeza demasiado por encima del hombro . [ 64 ] ​ [ 65 ] ​ Un estudio de 2009 encontro que todos los tetrapodos parecen sostener la base de sus cuellos en la maxima extension vertical posible cuando se encuentra en una postura normal y alerta y argumento que lo mismo seria valido para los sauropodos, salvo caracteristicas desconocidas y unicas que distinguen la anatomia de los tejidos blandos de sus cuellos de otros animales. El estudio encontro fallas con las suposiciones de Stevens con respecto al rango de movimiento potencial en los cuellos de sauropodos, y con base en la comparacion de esqueletos con animales vivos, el estudio tambien argumento que los tejidos blandos podrian tener una mayor flexibilidad de lo que sugieren los huesos. Por estas razones, argumentaron que Diplodocus habria mantenido su cuello en un angulo mas elevado que los estudios previos habian concluido. [ 59 ] ​

Esqueleto de un Diplodocus con la postura reciente, expuesto en el Museo de Historia Natural de Londres .

Al igual que con el Barosaurus , el largo cuello de los Diplodocus es fuente de mucha controversia entre los cientificos. En 1992, un estudio de la Universidad de Columbia sobre la estructura del cuello de un diplodocido, indico que los cuellos tan largos habrian requerido un corazon de 1.6 toneladas. El estudio propuso que animales como este debieron tener "corazones" auxiliares rudimentarios en sus cuellos, cuyo unico proposito habria sido el de bombear la sangre al siguiente "corazon". [ 5 ] ​

Alimentacion [ editar ]

Un diplodocido comiendo helechos.

Comparados con los dientes de otros sauropodos, los del Diplodocus eran muy extranos. Las coronas dentales eran largas, delgadas y elipticas en seccion transversal, mientras que el apice forma un punto romo y triangular. [ 21 ] ​ La faceta de uso mas prominente esta en el apice; sin embargo, a diferencia de los demas patrones de uso observados dentro de los sauropodos, los del Diplodocus se ubican en el lado labial , contra la mejilla , de los dientes superiores e inferiores. [ 21 ] ​ Esto significa que los Diplodocus y otros diplodocidos tenian un mecanismo de alimentacion radicalmente diferente al de otros sauropodos. El deshojamiento de ramas usando un lado del hocico es la forma de alimentacion mas probable del Diplodocus , [ 66 ] ​ [ 67 ] ​ [ 68 ] ​ ya que explica los poco habituales patrones de desgaste de los dientes a partir del contacto entre diente y comida. Al deshojar ramas usando un lado del hocico, una fila de dientes debio usarse para arrancar el follaje del tallo, mientras que la otra debio actuar como guia y estabilizador. Gracias a que contaba con una alongada region preorbital del craneo (delante de los ojos), podria deshojar porciones mas largas de tallos en una sola accion. [ 21 ] ​ El movimiento hacia atras de las mandibulas inferiores pudo haber contribuido con dos significantes funciones en el comportamiento de alimentacion, aumentar la apertura de la boca y permitir ajustes finos en las posiciones relativas de las filas de dientes para afinar el deshoje. [ 21 ] ​

La flexibilidad del cuello Diplodocus se debate, pero deberia haber sido capaz de navegar desde niveles bajos hasta aproximadamente 4 metros cuando esta en cuatro patas. [ 20 ] ​ [ 64 ] ​ Sin embargo, los estudios han demostrado que el centro de masa de Diplodocus estaba muy cerca de la cavidad de la cadera. [ 69 ] ​ [ 70 ] ​ esto significa que Diplodocus podria volver a una postura bipeda con relativamente poco esfuerzo. Tambien tenia la ventaja de utilizar su cola grande como un apoyo que permitiria una postura de tripode muy estable. En una postura de tripode, Diplodocus podria potencialmente aumentar su altura de alimentacion hasta aproximadamente 11 metros. [ 70 ] ​ [ 71 ] ​

Con un cuello lateral y dorsoventralmente flexible y la posibilidad de utilizar su cola para erguirse apoyandose en sus miembros traseros, habilidad de ≪ tripode ≫, los Diplodocus habrian tenido la capacidad de alimentarse de hojas en muchos niveles, bajo, intermedio y alto, hasta aproximadamente 10 metros sobre el suelo, desde los pequenos ginkgos a las colosales araucarias . [ 72 ] ​ El rango de movimiento del cuello tambien habria permitido que la cabeza pazca por debajo del nivel del cuerpo, lo que llevo a algunos cientificos a especular sobre si Diplodocus pastaba en las plantas acuaticas sumergidas, de las riberas de los rios. Este concepto de la postura de alimentacion se apoya en las longitudes relativas de las extremidades anteriores y posteriores. Ademas, sus dientes tipo clavija se pueden haber usado para comer plantas acuaticas blanda. [ 64 ] ​

Matthew Cobley y colegas en 2013 disputan lo anteriormente dicho, encontrando que los musculos grandes y el cartilago darian movimientos limitados del cuello. Afirman que los rangos de alimentacion de los sauropodos como Diplodocus eran mas pequenos de lo que se creia anteriormente y los animales pueden haber tenido que mover sus cuerpos para acceder mejor a las areas donde pueden seleccionar la vegetacion. Como tal, podrian haber pasado mas tiempo alimentandose para satisfacer sus necesidades minimas de energia. [ 73 ] ​ [ 74 ] ​ Las conclusiones de Cobley y colegas fueron disputadas en 2013 y 2014 por Mike Taylor, quien analizo la cantidad y posicion del cartilago intervertebral para determinar la flexibilidad del cuello de Diplodocus y Apatosaurus . Taylor descubrio que el cuello del Diplodocus era muy flexible y que Cobley y colegas estaban equivocados, en afirmar que la flexibilidad implicita en los huesos es menor. [ 75 ] ​

Young y colegas en 2012 utilizaron modelos biomecanicos para examinar el rendimiento del craneo de Diplodocus . Se concluyo que la propuesta de que su denticion se usara para descortezar no fue respaldada por los datos, que mostraron que bajo ese escenario, el craneo y los dientes sufririan tensiones extremas. Se demostro que las hipotesis de mordida de ramas y mordeduras de precision son comportamientos de alimentacion biomecanicamente plausibles. [ 76 ] ​ Los dientes tambien fueron reemplazados continuamente a lo largo de sus vidas, por lo general en menos de 35 dias , como fue descubierto por Michael D'Emic y colegas. Dentro de cada alveolo dentario, se desarrollaron hasta cinco dientes de reemplazo para reemplazar el siguiente. Los estudios de los dientes tambien revelan que preferia una vegetacion diferente a la de los otros sauropodos del Morrison, como Camarasaurus . Esto puede haber permitido mejor que las diversas especies de sauropodos existan sin competencia. [ 77 ] ​

En 2010, Whitlock y colegas describieron un craneo juvenil en el momento referido al Diplodocus , CM 11255 , que diferia mucho de los craneos adultos del mismo genero, su hocico no era romo y los dientes no estaban confinados al frente del hocico. Estas diferencias sugieren que los adultos y los juveniles se alimentaban de manera diferente. Tal diferencia ecologica entre adultos y juveniles no se habia observado previamente en sauropodomorfos . [ 78 ] ​

Al igual que otros sauropodos , a la hora de digerir los vegetales de los que se alimentaban se ayudaban de gastrolitos . La distribucion de los gastrolitos hallados junto a un fosil de D. hallorum , repartidos en dos conjuntos separados, podria sugerir que estos animales tenian un sistema digestivo similar al de las aves modernas, con un buche y una molleja , y que cada grupo de gastrolitos pertenecia a cada una de estas cavidades. [ 79 ] ​

Reproduccion y crecimiento [ editar ]

Si bien el cuello largo se ha interpretado tradicionalmente como una adaptacion de la alimentacion, tambien se sugirio que el cuello sobredimensionado de Diplodocus y sus parientes podria haber sido principalmente una exhibicion sexual, con cualquier otro beneficio de alimentacion en segundo lugar. [ 80 ] ​ Un estudio de 2011 refuto esta idea en detalle. [ 81 ] ​

Aunque no hay evidencia de habitos de anidamiento de los Diplodocus , otros sauropodos como el titanosauriano Saltasaurus , han sido asociados con sitios de anidamiento. [ 82 ] ​ [ 83 ] ​ Los sitios de anidamiento de los titanosaurianos, indican que pudo haber depositado sus huevos comunalmente a lo largo de una gran area en muchos hoyos bajos, cada uno de ellos cubierto con vegetacion. Esto ha generado la especulacion de que los Diplodocus pudieron presentar un comportamiento similar. Otra teoria es la inclusion de las hembras en zonas de arboleda mas frondosa, una vez fertilizadas, para la deposicion de los huevos en un lugar "mas seguro" que la desamparada planicie en la que habitualmente subsistian. El documental Walking with Dinosaurs retrato a una madre Diplodocus usando un ovipositor para poner huevos, pero fue pura especulacion por parte del autor del documental. [ 32 ] ​ En Diplodocus y otros sauropodos, el tamano de las nidadas y los huevos individuales eran sorprendentemente pequenos para animales tan grandes. Esto parece haber sido una adaptacion a las presiones de predacion, ya que los huevos grandes requeririan un mayor tiempo de incubacion y, por lo tanto, estarian en mayor riesgo. [ 84 ] ​

Segun varios estudios de histologia de huesos , los Diplodocus , al igual que otros sauropodos, crecian a un ritmo muy rapido, alcanzando la madurez sexual en tan solo una decada y continuando con su crecimiento a lo largo de toda su vida. [ 85 ] ​ [ 86 ] ​ [ 87 ] ​ Esta postura es radicalmente distinta de la que se atribuia a los sauropodos, los cuales se pensaba que crecian lentamente durante su vida, tomando decadas para alcanzar su madurez.

Paleoecologia [ editar ]

Comparacion de dos modos de vida de Diplodocus propuestos a lo largo de la historia.

La Formacion Morrison es una secuencia de sedimentos marinos y aluviales poco profundos que, segun la datacion radiometrica , oscila entre 156,3 millones de anos en su base, [ 88 ] ​ y 146,8 millones de anos en la parte superior, [ 89 ] ​ lo que lo situa en las etapas finales del Oxfordiense , Kimmeridgiense y Titoniense temprano del Periodo Jurasico Superior . Esta formacion se interpreta como un entorno semiarido con distintas estaciones humedas y secas. La cuenca de Morrison donde vivian los dinosaurios, se extendia desde Nuevo Mexico hasta Alberta y Saskatchewan y se formo cuando los precursores de la Cordillera Frontal de las Montanas Rocosas comenzo a empujar hacia el oeste. Los depositos de sus cuencas de drenaje orientadas al este fueron transportados por arroyos y rios y depositados en tierras bajas pantanosas, lagos, canales fluviales y llanuras aluviales. [ 90 ] ​ Esta formacion es similar en edad a la Formacion Lourinha en Portugal y la Formacion Tendaguru en Tanzania . [ 91 ] ​

La Formacion Morrison registra un ambiente y tiempo dominado por gigantescos dinosaurios sauropodos. [ 92 ] ​ Los dinosaurios conocidos del Morrison incluyen los teropodos Ceratosaurus , Koparion , Stokesosaurus , Ornitholestes , Allosaurus , Saurophaganax y Torvosaurus , los sauropodos Apatosaurus , Brontosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus y Diplodocus , y los ornitisquios Camptosaurus , Dryosaurus , Othnielia , Gargoyleosaurus y Stegosaurus entre otros. [ 93 ] ​ Diplodocus se encuentra comunmente en los mismos sitios que Apatosaurus , Allosaurus , Camarasaurus y Stegosaurus . [ 13 ] ​ Allosaurus representaba del 70 al 75% de los especimenes de teropodos y se encontraba en el nivel trofico superior de la red trofica de Morrison. [ 94 ] ​ Muchos de los dinosaurios de la Formacion Morrison son del mismo genero que los que se ven en las rocas portuguesas de la Formacion Lourinha, principalmente Allosaurus , Ceratosaurus , Torvosaurus y Stegosaurus o tienen una contraparte cercana, Brachiosaurus y Lusotitan , Camptosaurus y Draconyx . [ 91 ] ​ Otros vertebrados que compartio esta paleoambiente incluido peces con aletas radiadas , ranas , salamandras , tortugas como Dorsetochelys , esfenodontos , lagartos , terrestres y acuaticos cocodrilomorfos tales como Hoplosuchus y varias especies de pterosaurios como Harpactognathus y Mesadactylus y mamiferos primitivos docodontes , multituberculados , symmetrodontes , y triconodontes .. Conchas de bivalvos y caracoles acuaticos tambien son comunes. La flora del periodo ha sido revelada por fosiles de algas verdes , hongos , musgos , colas de caballo , cicadas , ginkgoes y varias familias de coniferas . La vegetacion variaba desde los bosques de helechos arborescentes y helechos, bosques de galeria , hasta las sabanas de helechos con arboles ocasionales, como la conifera Brachyphyllum de tipo Araucaria . [ 95 ] ​

En la cultura popular [ editar ]

Presentacion de la primera replica de Diplodocus carnegiei a los miembros del Museo de Historia Natural de Londres , 12 de mayo de 1905. Lord Avebury aparece pronunciando un discurso.

El Diplodocus es un dinosaurio famoso y muy representado dado que ha sido exhibido en mas lugares que ningun otro sauropodo. Mucho de esto se ha debido a la abundancia de restos esqueleticos y a haber sido considerado durante mucho tiempo como el dinosaurio mas largo. Replicas de los esqueletos de Diplodocus todavia se exhiben en muchos museos de todo el mundo, incluyendo un inusual D. hayi en el Museo de Ciencias Naturales de Houston . Al mismo tiempo, las donaciones realizadas por Andrew Carnegie a principios del siglo  XX de numerosas copias en yeso de esqueletos completos de un Diplodocus , cuyo original es popularmente conocido como Dippy , desempenaron un papel de considerable importancia en la difusion internacional del conocimiento acerca de estos enigmaticos seres prehistoricos. [ 96 ] ​ [ 97 ] ​ Tienen como minimo una de estas copias instituciones como el Museo de Historia Natural de Londres , el Museo Nacional de Historia Natural de Francia en Paris , el Museo Nacional de Ciencias Naturales en Madrid , [ 98 ] ​ el Museo de Historia Natural de Berlin , el Museo Senckenberg (en Francfort , Alemania), el Museo de Historia Natural en la Ciudad de Mexico , el Museo Field de Historia Natural de Chicago , el Museo de La Plata en Argentina y, por supuesto, el original sigue siendo uno de los centros de atencion de las colecciones del Museo Carnegie de Historia Natural en Pittsburgh. Un esqueleto montado de D. longus se encuentra en el Museo Nacional de Historia Natural de los Estados Unidos en Washington D. C. , mientras que un esqueleto montado de D. hallorum (antes Seismosaurus ), que puede ser el mismo que D. longus , puede ser encontrado en Museo de Nuevo Mexico de Historia Natural y Ciencia .

Modelo de Diplodocus levantado sobre sus patas traseras en Bałtow, Polonia.

Diplodocus ha sido un tema frecuente en las peliculas del dinosaurio, documentales y ficticias. Fue mostrado en el segundo episodio de la serie de television premiada de la BBC; Walking with Dinosaurs . El episodio "La Era de los Titanes" sigue la vida de un Diplodocus hace 152 millones de anos, enfrentandose a ataques por parte de Ornitholestes , Stegosaurus y Allosaurus . La pelicula animada Fantasia ofrece muchos sauropodos en el segmento de ≪ La consagracion de la primavera ≫, uno de ellos parece ser un Diplodocus . En literatura, James A. Michener libro Centennial tiene un capitulo dedicado a Diplodocus , narrando la vida y la muerte de un individuo. Diplodocus es una figura que suele ser vista habitualmente entre los dinosaurios de juguete y entre las maquetas . Ha tenido dos modelos de juguete diferentes en la coleccion de juguetes Carnegie (la Carnegie Collection , vease aqui el articulo correspondiente de Wikipedia en ingles ).

Vease tambien [ editar ]

Referencias [ editar ]

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