Um
processo de Moran
ou
modelo de Moran
e um
processo estocastico
simples usado em
biologia
para descrever populacoes
finitas
. O processo recebe este nome em homenagem a Patrick Moran, que propos o modelo pela primeira vez em 1958.
[
1
]
Pode ser usado para modelar processos que aumentam a variedade, tais como
mutacoes
, assim como efeitos que diminuem a variedade, tais como a
deriva genetica
e a
selecao natural
. O processo pode descrever a dinamica probabilistica em uma populacao finita com tamanho constante
na qual dois
alelos
A e B estao competindo por dominancia. Os dois alelos sao considerados
replicadores
reais (isto e, entidades que fazem copias de si mesmas).
Em cada momento, um individuo aleatorio (que pode ser tanto do tipo A, como do tipo B) e escolhido para reproducao e um individuo aleatorio e escolhido para morte, garantindo assim que o tamanho da populacao permaneca constante. Para a selecao do modelo, um tipo deve ter uma
aptidao
maior, tendo por isso maior probabilidade de ser escolhido para reproducao. O mesmo individuo pode ser escolhido para morte e para reproducao no mesmo momento.
A deriva neutra e a ideia de que uma
mutacao neutra
pode se espalhar por uma populacao, de modo que eventualmente o alelo original seja perdido. Uma mutacao neutra nao traz qualquer vantagem ou desvantagem em aptidao ao portador. O caso simples do processo de Moran pode descrever este fenomeno.
[
2
]
Se o numero de individuos A for dado por
, entao, o processo de Moran e definido no espaco de estados
. Ja que o numero de individuos A pode mudar no maximo em uma unidade a cada momento, a transicao existe somente entre o estado
e os estados
e
. Assim, a
matriz de transicao
do processo estocastico e tridiagonal em forma e as probabilidades de transicao sao
![{\displaystyle {\begin{aligned}P_{i,i-1}&={\frac {N-i}{N}}{\frac {i}{N}}\\P_{i,i}&=1-P_{i,i-1}-P_{i,i+1}\\P_{i,i+1}&={\frac {i}{N}}{\frac {N-i}{N}}\\\end{aligned}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/64bbbd06e3de01525aa3444260652efacfe3e513)
A entrada
denota a probabilidade de se passar do estado
para o estado
. Para entender as formulas para as probabilidades de transicao, e necessario observar a definicao do processo que afirma que sempre um individuo sera escolhido para reproducao e um individuo sera escolhido para a morte. Uma vez que os individuos A tenham morrido, eles nunca mais serao reintroduzidos na populacao, ja que o processo nao modela mutacoes (A nao pode ser reintroduzido na populacao uma vez que tenha morrido e vice-versa), logo,
. Pela mesma razao, a populacao de individuos A permanecera sempre
, uma vez que tenha alcancado este numero e tomado conta de populacao, logo,
. Os estados
e
sao chamados de absorventes, enquanto os estados
sao chamados de transientes. As probabilidades intermediarias de transicao podem ser explicadas considerando o primeiro termo como a probabilidade de escolha do individuo cuja abundancia aumentara em uma unidade e o segundo termo a probabilidade de escolha do outro tipo para a morte. Obviamente, se o mesmo tipo e escolhido para a reproducao e para a morte, entao, a abundancia deste tipo nao muda.
Eventualmente a populacao atingira um dos estados absorventes e nele permanecera para sempre. Nos estados transientes, flutuacoes aleatorias ocorrerao, mas eventualmente a populacao sera extinta ou atingira fixacao. Esta e uma das mais importantes diferencas em relacao a processos deterministicos que nao podem modelar eventos aleatorios. O
valor esperado
e a
variancia
do numero de individuos A
no momento
podem ser computados quando um estado inicial
e dado:
![{\displaystyle {\begin{aligned}\operatorname {E} [X(t)\mid X(0)=i]&=i\\\operatorname {Var} (X(t)\mid X(0)=i)&={\tfrac {2i}{N}}\left(1-{\tfrac {i}{N}}\right){\frac {1-\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)^{t}}{\frac {2}{N^{2}}}}\end{aligned}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/7777883b1fe286e05272451c0807bfa638461e16)
Para uma derivacao matematica da equacao acima, clique em "expandir" para que ela seja mostrada
Para o valor esperado, o calculo ocorre como segue abaixo. Escrevendo
p
=
i
N
,
![{\displaystyle {\begin{aligned}\operatorname {E} [X(t)\mid X(t-1)=i]&=(i-1)P_{i,i-1}+iP_{i,i}+(i+1)P_{i,i+1}\\&=2ip(1-p)+i(p^{2}+(1-p)^{2})\\&=i.\end{aligned}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/d0c27d92ed8b2ec8dc4beaa792342b43dd84fc81)
Escrevendo
e
e aplicando a lei da esperanca total,
Aplicando o argumento repetidamente, temos
ou
Para a variancia, o calculo ocorre como segue abaixo. Escrevendo
temos
![{\displaystyle {\begin{aligned}V_{1}&=E\left[X(1)^{2}\mid X(0)=i\right]-\operatorname {E} [X(1)\mid X(0)=i]^{2}\\&=(i-1)^{2}p(1-p)+i^{2}\left(p^{2}+(1-p)^{2}\right)+(i+1)^{2}p(1-p)-i^{2}\\&=2p(1-p)\end{aligned}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/690876fb84dd1b4e676475fb2e8fbdbb61867afb)
Para todo
t
,
e
sao identicamente distribuidos, logo, suas variancias sao iguais. Escrevendo como antes
e
e aplicando a lei da variancia total,
![{\displaystyle {\begin{aligned}\operatorname {Var} (Y)&=\operatorname {E} [\operatorname {Var} (Y\mid Z)]+\operatorname {Var} (\operatorname {E} [Y\mid Z])\\&=E\left[\left({\frac {2Z}{N}}\right)\left(1-{\frac {Z}{N}}\right)\right]+\operatorname {Var} (Z)\\&=\left({\frac {2\operatorname {E} [Z]}{N}}\right)\left(1-{\frac {\operatorname {E} [Z]}{N}}\right)+\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)\operatorname {Var} (Z).\end{aligned}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/31bf4288b48d0f9e079a00d9d0ab19a13d63c60e)
Se
, obtemos
![{\displaystyle V_{t}=V_{1}+\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)V_{t-1}.}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/fb93bf2c007086430264441c43a12b335e15e90b)
Rescrevendo a equacao
![{\displaystyle V_{t}-{\frac {V_{1}}{\frac {2}{N^{2}}}}=\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)\left(V_{t-1}-{\frac {V_{1}}{\frac {2}{N^{2}}}}\right)=\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)^{t-1}\left(V_{1}-{\frac {V_{1}}{\frac {2}{N^{2}}}}\right)}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/8c57c265a999620a7ed980f68165200b6a111518)
temos
![{\displaystyle V_{t}=V_{1}{\frac {1-\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)^{t}}{\frac {2}{N^{2}}}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/481015f601ff70834225d79081809dbfa9efebd1)
como desejado.
A probabilidade de que A atinja fixacao e chamada de probabilidade de fixacao. Para o processo de Moran simples, esta probabilidade e
Ja que todos os individuos tem a mesma aptidao, todos terao a mesma chance de se tornar o antecessor de toda a populacao. Esta probabilidade e
, logo, a soma de todas as probabilidades
(para todos os individuos A) e
. O tempo medio ate a absorcao, a partir do estado
, e dado por
![{\displaystyle k_{i}=N\left[\sum _{j=1}^{i}{\frac {N-i}{N-j}}+\sum _{j=i+1}^{N-1}{\frac {i}{j}}\right]}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/1357d063b01000efd7f85646e6721385b9245efd)
Para uma derivacao matematica da equacao acima, clique em "expandir" para que ela seja mostrada
O tempo medio gasto no estado
j
, a partir do estado
i
, e dado por
![{\displaystyle k_{i}^{j}=\delta _{ij}+P_{i,i-1}k_{i-1}^{j}+P_{i,i}k_{i}^{j}+P_{i,i+1}k_{i+1}^{j}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/3157f76d32860e428d9f97cdffb34ea130189165)
Aqui,
δ
ij
denota o
delta de Kronecker
. Esta
equacao recursiva
pode ser resolvida usando-se uma nova variavel
q
i
de modo que
, logo,
> Reescrevendo, temos
![{\displaystyle k_{i+1}^{j}=2k_{i}^{j}-k_{i-1}^{j}-{\frac {\delta _{ij}}{q_{i}}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/2468bbda88c4f4bbf3f9c1931a814736fe18a950)
A variavel
e usada e a equacao se torna
![{\displaystyle {\begin{aligned}y_{i+1}^{j}&=y_{i}^{j}-{\frac {\delta _{ij}}{q_{i}}}\\\\\sum _{i=1}^{m}y_{i}^{j}&=(k_{1}^{j}-k_{0}^{j})+(k_{2}^{j}-k_{1}^{j})+\cdots +(k_{m-1}^{j}-k_{m-2}^{j})+(k_{m}^{j}-k_{m-1}^{j})\\&=k_{m}^{j}-k_{0}^{j}\\\sum _{i=1}^{m}y_{i}^{j}&=k_{m}^{j}\\\\y_{1}^{j}&=(k_{1}^{j}-k_{0}^{j})=k_{1}^{j}\\y_{2}^{j}&=y_{1}^{j}-{\frac {\delta _{1j}}{q_{1}}}=k_{1}^{j}-{\frac {\delta _{1j}}{q_{1}}}\\y_{3}^{j}&=k_{1}^{j}-{\frac {\delta _{1j}}{q_{1}}}-{\frac {\delta _{2j}}{q_{2}}}\\&\vdots \\y_{i}^{j}&=k_{1}^{j}-\sum _{r=1}^{i-1}{\frac {\delta _{rj}}{q_{r}}}={\begin{cases}k_{1}^{j}&j\geq i\\k_{1}^{j}-{\frac {1}{q_{j}}}&j\leq i\end{cases}}\\\\k_{i}^{j}&=\sum _{m=1}^{i}y_{m}^{j}={\begin{cases}i\cdot k_{1}^{j}&j\geq i\\i\cdot k_{1}^{j}-{\frac {i-j}{q_{j}}}&j\leq i\end{cases}}\end{aligned}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/ccda6fdbee86de55e50e0b6b2a8740272ce77855)
Sabendo que
e
![{\displaystyle q_{j}=P_{j,j+1}={\frac {j}{N}}{\frac {N-j}{N}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/e00fd959c476e54ce2f10dfb75d5fdc676dd9b0f)
podemos calcular
:
![{\displaystyle {\begin{aligned}k_{N}^{j}=\sum _{i=1}^{m}y_{i}^{j}=N\cdot k_{1}^{j}&-{\frac {N-j}{q_{j}}}=0\\k_{1}^{j}&={\frac {N}{j}}\end{aligned}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/69704c3b8982a2e37587c4b6726c65a8e70c7314)
Portanto
![{\displaystyle k_{i}^{j}={\begin{cases}{\frac {i}{j}}\cdot k_{j}^{j}&j\geq i\\{\frac {N-i}{N-j}}\cdot k_{j}^{j}&j\leq i\end{cases}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/57bf70c15c3e07f9346f3de875b043ba93ef1b54)
com
. Agora,
k
i
, o tempo total do estado
i
ate a fixacao pode ser calculado
![{\displaystyle {\begin{aligned}k_{i}=\sum _{j=1}^{N-1}k_{i}^{j}&=\sum _{j=1}^{i}k_{i}^{j}+\sum _{j=i+1}^{N-1}k_{i}^{j}\\&=\sum _{j=1}^{i}N{\frac {N-i}{N-j}}+\sum _{j=i+1}^{N-1}N{\frac {i}{j}}\end{aligned}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/3ca311ef8d0cce4a76bbe2bb25b52c14c007c340)
Para um
grande, a aproximacao
![{\displaystyle \lim _{N\to \infty }k_{i}\approx -N^{2}\left[(1-x_{i})\ln(1-x_{i})+x_{i}\ln(x_{i})\right]}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/43d810eb747e78b1286393e2cc514839179c9eb1)
esta correta.
Se um alelo tem uma vantagem de aptidao comparado a outro alelo, e mais provavel que ele seja escolhido para reproducao. Isto pode ser incorporado ao modelo se individuos com alelo A tiverem a aptidao
e os individuos com alelo B tiverem a aptidao
g
i
, em que
e o numero de individuos do tipo A, descrevendo assim um processo geral de nascimento e morte. A matriz de transicao do processo estocastico e tridiagonal em forma e as possibilidades de transicao sao
[
3
]
![{\displaystyle {\begin{aligned}P_{i,i-1}&={\frac {g_{i}(N-i)}{f_{i}\cdot i+g_{i}(N-i)}}\cdot {\frac {i}{N}}\\P_{i,i}&=1-P_{i,i-1}-P_{i,i+1}\\P_{i,i+1}&={\frac {f_{i}\cdot i}{f_{i}\cdot i+g_{i}(N-i)}}\cdot {\frac {N-i}{N}}\\\end{aligned}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/76b264860141cfa80e79587b21111252a28b4b98)
A entrada
denota a probabilidade de se passar do estado
para o estado
. Para entender as formulas para as probabilidades de transicao, e necessario observar a definicao do processo e ver que a aptidao entra apenas no primeiro termo nas equacoes quanto a reproducao. Assim, a probabilidade de que um individuo A seja escolhido para reproducao nao e mais
, mas dependente da aptidao de A, logo,
![{\displaystyle {\frac {f_{i}\cdot i}{f_{i}\cdot i+g_{i}(N-i)}}.}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/082aa8880929562c99f924e3153d536a8b7c30a4)
Tambem neste caso, as probabilidades de fixacao a partir do estado
sao definidas pela recorrencia
![{\displaystyle x_{i}={\begin{cases}0&i=0\\\beta _{i}x_{i-1}+(1-\alpha _{i}-\beta _{i})x_{i}+\alpha _{i}x_{i+1}&1\leq i\leq N-1\\1&i=N\end{cases}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/419fadae6e5a47b930ce42366b5f87b32928992f)
A forma fechada e dada por
![{\displaystyle x_{i}={\frac {\displaystyle 1+\sum _{j=1}^{i-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}{\displaystyle 1+\sum _{j=1}^{N-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}}\qquad {\text{(1)}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/06801c2341dce81fdf878eca4c4dd2eaed0e8ede)
em que
por definicao e sera simplesmente
para o caso geral.
Para uma derivacao matematica da equacao acima, clique em "expandir" para que ela seja mostrada
Tambem neste caso, as probabilidades de fixacao podem ser computadas, mas as probabilidades de transicao nao sao simetricas. A notacao
e
e usada. A probabilidade de fixacao pode ser definida recursivamente e uma nova variavel
e introduzida.
![{\displaystyle {\begin{aligned}x_{i}&=\beta _{i}x_{i-1}+(1-\alpha _{i}-\beta _{i})x_{i}+\alpha _{i}x_{i+1}\\\beta _{i}(x_{i}-x_{i-1})&=\alpha _{i}(x_{i+1}-x_{i})\\\gamma _{i}\cdot y_{i}&=y_{i+1}\end{aligned}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/e63a4920e33c6e80b8f2faad098e69456f4ffc81)
Agora, duas variaveis obtidas da definicao da variavel
y
i
podem ser usadas para encontrar uma solucao de forma fechada para as probabilidades de fixacao:
![{\displaystyle {\begin{aligned}\sum _{i=1}^{m}y_{i}&=x_{m}&&1\\y_{k}&=x_{1}\cdot \prod _{l=1}^{k-1}\gamma _{l}&&2\\\Rightarrow \sum _{m=1}^{i}y_{m}&=x_{1}+x_{1}\sum _{j=1}^{i-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}=x_{i}&&3\end{aligned}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/79ca3479a75f3dbfae1fd8bb923768d6b44f5b46)
Combinando (3) e
x
N
= 1
:
![{\displaystyle x_{1}\left(1+\sum _{j=1}^{N-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}\right)=x_{N}=1.}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/118e512b2e76e5fd4fe11b276944001bee184e94)
que implica:
![{\displaystyle x_{1}={\frac {1}{1+\sum _{j=1}^{N-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/2ad6fa419d2d6e35c75573f1c8a4f0e1d275b3a4)
Isto, por sua vez, nos da:
![{\displaystyle x_{i}={\frac {\displaystyle 1+\sum _{j=1}^{i-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}{\displaystyle 1+\sum _{j=1}^{N-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/5758fd0e15f43df8cb6b8168a366ec7196e4d7a1)
Este caso geral em que a aptidao de A e B depende da abundancia de cada tipo e estudado em teoria evolutiva dos jogos.
Resultados menos complexos sao obtidos se uma diferenca constante de aptidoes
for assumida. Individuos do tipo A se reproduzem a uma taxa constante
e individuos com alelo B se reproduzem a uma taxa 1. Assim, se A tiver uma vantagem de aptidao sobre B,
sera maior que um, de outra forma, sera menor que um. Assim, a matriz de transicao do processo estocastico e tridiagonal em forma e as probabilidades de transicao sao
![{\displaystyle {\begin{aligned}P_{0,0}&=1\\P_{i,i-1}&={\frac {N-i}{r\cdot i+N-i}}\cdot {\frac {i}{N}}\\P_{i,i}&=1-P_{i,i-1}-P_{i,i+1}\\P_{i,i+1}&={\frac {r\cdot i}{r\cdot i+N-i}}\cdot {\frac {N-i}{N}}\\P_{N,N}&=1.\end{aligned}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/3906b86c3a07c2805a21019ecc4aabb725d42c13)
Neste caso,
e um fator constante para cada composicao da populacao e, assim, simplificando a probabilidade de fixacao da equacao (1), temos
![{\displaystyle x_{i}={\frac {1-r^{-i}}{1-r^{-N}}}\quad \Rightarrow \quad x_{1}=\rho ={\frac {1-r^{-1}}{1-r^{-N}}}\qquad {\text{(2)}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/608185c87a518607340320b6e8bcc0b2571420a9)
em que a probabilidade de fixacao de um unico mutante A em uma populacao que, de outra forma, seria inteiramente do tipo B e frequentemente de interesse, sendo denotada por
.
Tambem no caso da selecao, o valor esperado e a variancia do numero de individuos A podem ser computados
![{\displaystyle {\begin{aligned}\operatorname {E} [X(t)\mid X(t-1)=i]&=ps{\dfrac {1-p}{ps+1}}+i\\\operatorname {Var} (X(t+1)\mid X(t)=i)&=p(1-p){\dfrac {(s+1)+(ps+1)^{2}}{(ps+1)^{2}}}\end{aligned}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/b6ea29b762c1eb9043657d71dc17602f13fdd28d)
em que
p
=
i
N
e
r
= 1 +
s
.
Para uma derivacao matematica da equacao acima, clique em "expandir" para que ela seja mostrada
Para o valor esperado, o calculo ocorre como segue abaixo
![{\displaystyle {\begin{aligned}\operatorname {E} [\Delta (1)\mid X(0)=i]&=(i-1-i)\cdot P_{i,i-1}+(i-i)\cdot P_{i,i}+(i+1-i)\cdot P_{i,i+1}\\&=-{\frac {N-i}{ri+N-i}}{\frac {i}{N}}+{\frac {ri}{ri+N-i}}{\frac {N-i}{N}}\\&=-{\frac {(N-i)i}{(ri+N-i)N}}+{\frac {i(N-i)}{(ri+N-i)N}}+{\frac {si(N-i)}{(ri+N-i)N}}\\&=ps{\dfrac {1-p}{ps+1}}\\\operatorname {E} [X(t)\mid X(t-1)=i]&=ps{\dfrac {1-p}{ps+1}}+i\end{aligned}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/91e18f52a973196307fdc232d30f341f6d49b461)
Para a variancia, o calculo ocorre como segue abaixo, usando a variancia de um unico passo
![{\displaystyle {\begin{aligned}\operatorname {Var} (X(t+1)\mid X(t)=i)&=\operatorname {Var} (X(t))+\operatorname {Var} (\Delta (t+1)\mid X(t)=i)\\&=0+E\left[\Delta (t+1)^{2}\mid X(t)=i\right]-\operatorname {E} [\Delta (t+1)\mid X(t)=i]^{2}\\&=(i-1-i)^{2}\cdot P_{i,i-1}+(i-i)^{2}\cdot P_{i,i}+(i+1-i)^{2}\cdot P_{i,i+1}-\operatorname {E} [\Delta (t+1)\mid X(t)=i]^{2}\\&=P_{i,i-1}+P_{i,i+1}-\operatorname {E} [\Delta (t+1)\mid X(t)=i]^{2}\\&={\frac {(N-i)i}{(ri+N-i)N}}+{\frac {(N-i)i(1+s)}{(ri+N-i)N}}-\operatorname {E} [\Delta (t+1)\mid X(t)=i]^{2}\\&=i(N-i){\frac {2+s}{(ri+N-i)N}}-\operatorname {E} [\Delta (t+1)\mid X(t)=i]^{2}\\&=i(N-i){\frac {2+s}{(ri+N-i)N}}-\left(ps{\dfrac {1-p}{ps+1}}\right)^{2}\\&=p(1-p){\frac {2+s(ps+1)}{(ps+1)^{2}}}-p(1-p){\frac {ps^{2}(1-p)}{(ps+1)^{2}}}\\&=p(1-p){\dfrac {2+2ps+s+p^{2}s^{2}}{(ps+1)^{2}}}\end{aligned}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/954758138ecde3d084d234bf57d6a96f635dbf66)
Em uma populacao inteiramente composta por individuos B, um unico mutante A tomara conta de toda a populacao com a probabilidade
[
4
]
![{\displaystyle \rho ={\frac {1-r^{-1}}{1-r^{-N}}}.\qquad {\text{(2)}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/b06d417bf0456530c2076fdde1dcb043070e2d5e)
Se a
taxa de mutacao
(intensidade com que se vai do alelo B ao alelo A) na populacao for
, entao, a taxa com a qual um membro da populacao mutacionara a A e dada por
e a taxa com a qual toda a populacao ira de inteiramente B a inteiramente A e a taxa a que o alelo mutante A surge vezes a probabilidade de que tomara conta de toda a populacao (probabilidade de fixacao):
![{\displaystyle R=N\cdot u\cdot \rho =u\quad {\text{if}}\quad \rho ={\frac {1}{N}}.}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/cdb597ae76dc20b675072b4d879ea22ccdd4abef)
Assim, se a mutacao for neutra (isto e, se a probabilidade de fixacao for apenas
), entao, a taxa a que um alelo surge e toma conta da populacao e independente do tamanho da populacao, sendo igual a taxa de mutacao. Este importante resultado e a base da
teoria neutralista da evolucao
e sugere que o numero de mutacoes pontuais observadas nos
genomas
de duas
especies
diferentes seria simplesmente dado pela taxa de mutacao vezes o dobro do tempo decorrido desde a divergencia. Assim, a teoria neutralista oferece um
relogio molecular
, dado que os pressupostos tenham sido preenchidos, o que pode nao ser o caso na realidade.