Fiszbinowce

Mysticeti
Flower , 1864 [1]
Okres istnienia: po?ny eocen ?dzi? Pre? ? O S D C P T J K Pg N Q 37.71/0 37.71/0
długopłetwiec oceaniczny
Systematyka
Domena	eukarionty
Krolestwo	zwierz?ta
Typ	strunowce
Podtyp	kr?gowce
Gromada	ssaki
Podgromada	?yworodne
Infragromada	ło?yskowce
Rz?d	parzystokopytne
Podrz?d	Whippomorpha
Infrarz?d	walenie
Parvordo	fiszbinowce
Synonimy Vermivora Lesson , 1842 [2] Mysticete Flower, 1864 [1] Mysticete J.E. Gray , 1864 [3] Mystacoceti Flower, 1867 [4] Mystacocetae Burmeister , 1867 [5] Mysticeti Cope , 1869 [6] Anodontocete Scott , 1873 [7] Microzoophaga Scott, 1873 [7] Mystacoceta Ameghino, 1889 [8] Mysticeti Cope, 1891 [9] Mysticeta Haeckel , 1895 [10] Mystacoceta Haeckel, 1895 [11] Crenaticeti Mitchell , 1989 [12] Mysticetiformes Kinman , 1994 [13] Thalassotherii Bisconti , Lambert & Bosselaers , 2013 [14] Balaenimorpha Zagorodnyuk , 2014 [15]
Rodziny
14 rodzin (w tym 11 wymarłych) + 22 rodzaje wymarłe o statusie incertae sedis ? zobacz opis w tek?cie
Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons
Hasło w Wikisłowniku

Fiszbinowce ^[16] (Mysticeti) ? parvordo ssakow z podrz?du Whippomorpha w obr?bie rz?du parzystokopytnych (Artiodactyla). Obejmuje szeroko rozprzestrzenione i zro?nicowane mi?so?erne ssaki morskie z rodzin : walowatych , płetwalowatych , walenikowatych i pływaczowatych . Obecnie wyro?nia si? 15 gatunkow . Uwa?ano niegdy?, ?e walenie wyewoluowały z Mesonychidae , lecz dowody molekularne wskazuj? na ich bliskie pokrewie?stwo z parzystokopytnymi . Fiszbinowce oddzieliły si? od z?bowcow około 34 milionow lat temu.

Fiszbinowce ro?ni? si? wielko?ci?, osi?gaj?c od 6 m długo?ci i 3000 kg w przypadku walenika małego do 34 m długo?ci i 190 ton płetwala bł?kitnego , b?d?cego najwi?kszym znanym zwierz?ciem ?yj?cym na Ziemi. Wyst?puje dymorfizm płciowy . Ciało mo?e by? lub mie? du?e rozmiary, co zale?y od sposobu od?ywiania si?. Ko?czyny uległy modyfikacji, przekształcaj?c si? w płetwy . Cho? nie tak gi?tkie i zwinne jak płetwonogie , fiszbinowce potrafi? bardzo szybko pływa?, nawet do 37 km/h. Wykorzystuj? fiszbiny do odfiltrowywania pokarmu z wody (tzw. lunge-feeding , gulp-feeding ). Ich kr?gi szyjne poł?czyły si?, uniemo?liwiaj?c ruchy głowy. Niektore gatunki dobrze zaadaptowały si? do nurkowania na znaczne gł?boko?ci. Posiadaj? warstw? tłuszczu pod skor? , co pozwala im utrzymywa? ciepło w zimnej wodzie.

Cho? szeroko rozprzestrzenione, fiszbinowce w przypadku wi?kszo?ci gatunkow preferuj? chłodniejsze wody w okolicach biegunow połnocnego i południowego . Pływacz szary wyspecjalizował si? w ?erowaniu na zamieszkuj?cych dno morskie mi?czakach . Płetwalowate specjalizuj? si? w odfiltrowywaniu planktonu (lunge-feeding), cechuj? si? opływowym kształtem ciała, redukuj?cym opor podczas przy?pieszania . Walowate stosuj? inn? metod?, gulp-feed ? wykorzystuj? sw? wielk? głow? do zaczerpni?cia znacznych ilo?ci powietrza i odsiewania wolno poruszaj?cej si? zdobyczy. Samce zazwyczaj kojarz? si? z wi?cej ni? jedn? samic? (s? poligyniczne ). Stopie? poligynii zale?y od gatunku. Samce osi?gaj? sukces reprodukcyjny poprzez ro?ne strategie od rytualnych popisow ze ?piewaniem b?d? zachowaniem typu lek . Młode zazwyczaj rodz? si? na wiosn? b?d? latem, cała odpowiedzialno?? za nie spoczywa na matce, głoduj?cej przez wzgl?dnie długi czas migracji, zale?nie od gatunku. Fiszbinowce wydaj? liczne odgłosy, niekiedy całe pie?ni, jak u humbakow .

Mi?so, tłuszcz, fiszbiny i olej z wielorybow były tradycyjnie wykorzystywane przez rdzenn? ludno?? Arktyki. Niegdy? nieubłaganie zabijane dla potrzeb przemysłu po??daj?cego wymienionych produktow, obecnie walenie chronione s? prawem mi?dzynarodowym. Jednak wale? biskajski jest przez IUCN uznawany za zagro?ony wygini?ciem. Poza polowaniami fiszbinowcom zagra?aj? zatrucie morz i zakwaszenie wod . Spekuluje si? te?, ?e ludzkie sonary sprowadzaj? je na mielizny. Rzadko trzyma si? je w niewoli, podejmowano takie proby tylko z młodymi lub przedstawicielami mniejszych gatunkow.

Systematyka [ edytuj | edytuj kod ]

Fiszbinowce s? waleniami , tworz? podrz?d ^[17] b?d? parworz?d Mysticeti. Obejmuje on cztery wspołcze?nie istniej?ce rodziny : walowate , płetwalowate , walenikowate i pływaczowate . Walowate wyro?niaj? si? powi?kszon? głow? i grub? warstw? wielorybiego tłuszczu ^{[18] [19]} . Płetwalowate i pływaczowate maj? generalnie płask? głow?, długie fałdy gardła, przybrały bardziej od walowatych opływowy kształt ciała. Rodzina płetwalowatych reprezentowana jest przez najwi?kszych przedstawicieli fiszbinowcow ^[20] .

Obecnie walenie i parzystokopytne klasyfikuje si? niekiedy w rz?dzie Cetartiodactyla , niekiedy nazywanym Artiodactyla (parzystokopytne, jako ?e grupa waleni le?y gł?boko w?rod parzystokopytnych). Najbli?szymi ?yj?cymi krewnymi fiszbinowcow s? z?bowce , a nast?pnie hipopotam nilowy i hipopotamek karłowaty . Zwierz?ta te ł?czy si? w podrz?d Whippomorpha ^[21] .

Podział systematyczny [ edytuj | edytuj kod ]

Klasyfikacja wspołczesnych taksonow za Mammals Diversity Database (2023), All the Mammals of the World (2022) i Illustrated Checklist of the Mammals of the World (2020) ^{[22] [23] [24] [16]} :

• rodzina: Balaenidae J.E. Gray , 1821 ? walowate
• rodzina: Cetotheriidae Brandt , 1872
• rodzina: Balaenopteridae G.S. Miller, 1923 ? płetwalowate

Opisano rownie? rodziny wymarłe ^[25] :

• Aetiocetidae Emlong , 1966
• Aglaocetidae Steeman, 2007
• Cetotheriopsidae Brandt , 1872
• Coronodonidae Boessenecker , Beatty & Geisler , 2023
• Diorocetidae Steeman , 2007
• Eomysticetoidae Sanders & Barnes , 2002
• Llanocetidae Mitchell , 1989
• Mammalodontidae Mitchell, 1989
• Mystacodontidae Lambert , Martinez-Caceres , Bianucci , Di Celma , Salas-Gismondi , Steurbaut , Urbina & Muizon , 2017
• Pelocetidae Steeman, 2007
• Tranatocetidae Goldin & Steeman , 2015

Rodzaje wymarłe nie sklasyfikowane w ?adnej z powy?szych rodzin:

• Atlanticetus Bisconti , Damarco , Mao , Pavia & Carnevale , 2020 ^[26]
• Cetotheriomorphus Brandt , 1873 ^[27] ? jedynym przedstawicielem był Cetotheriomorphus dubius Brandt, 1873
• Horopeta Tsai Chenghsiu & Fordyce , 2015 ^[28] ? jedynym przedstawicielem był Horopeta umarere Tsai Chenghsiu & Fordyce, 2015
• Idiocetus Capellini , 1876 ^[29] ? jedynym przedstawicielem był Idiocetus guicciardinii Capellini, 1876
• Imerocetus Mchedlidze, 1964 ^[30] ? jedynym przedstawicielem był Imerocetus karaganicus Mchedlidze, 1964
• Isocetus Van Beneden , 1880 ^[31] ? jedynym przedstawicielem był Isocetus depauwii Van Beneden, 1880
• Jobancetus Kimura , Hasegawa & Suzuki , 2022 ^[32] ? jedynym przedstawicielem był Jobancetus pacificus Kimura, Hasegawa & Suzuki, 2022
• Maiabalaena Peredo , Pyenson , Marshall & Uhen , 2018 ^[33] ? jedynym przedstawicielem był Maiabalaena nesbittae Peredo, Pyenson, Marshall & Uhen, 2018
• Mauicetus Benham , 1939 ^[34]
• Niparajacetus Solis-Anorve , Gonzalez-Barba & Hernandez-Rivera , 2019 ^[35] ? jedynym przedstawicielem był Niparajacetus palmadentis Solis-Anorve, Gonzalez-Barba & Hernandez-Rivera, 2019
• Norrisanima Leslie , Peredo & Pyenson , 2019 ^[36] ? jedynym przedstawicielem był Norrisanima miocaena ( R. Kellogg , 1922)
• Otradnocetus Mchedlidze, 1984 ^[37] ? jedynym przedstawicielem był Otradnocetus virodovi Mchedlidze, 1984
• Persufflatius Bosselaers & Munsterman , 2022 ^[38] ? jedynym przedstawicielem był Persufflatius renefraaijeni Bosselaers & Munsterman, 2022
• Piscocetus G. Pilleri & O. Pilleri, 1989 ^[39] ? jedynym przedstawicielem był Piscocetus sacaco G. Pilleri & O. Pilleri, 1989
• Praemegaptera Behrmann , 1995 ^[40] ? jedynym przedstawicielem był Praemegaptera pampauensis Behrmann, 1995
• Sitsqwayk Peredo & Uhen , 2016 ^[41] ? jedynym przedstawicielem był Sitsqwayk cornishorum Peredo & Uhen, 2016
• Taikicetus Tanaka , Ando & Sawamura , 2018 ^[42] ? jedynym przedstawicielem był Taikicetus inouei Tanaka, Ando & Sawamura, 2018
• Tiphyocetus R. Kellogg, 1931 ^[43] ? jedynym przedstawicielem był Tiphyocetus temblorensis R. Kellogg, 1931
• Tlaxcallicetus Hernandez Cisneros , 2018 ^[44] ? jedynym przedstawicielem był Tlaxcallicetus guaycurae Hernandez Cisneros, 2018
• Toipahautea Tsai Chenghsiu & Fordyce, 2018 ^[45] ? jedynym przedstawicielem był Toipahautea waitaki Tsai Chenghsiu & Fordyce, 2018
• Whakakai Tsai Chenghsiu & Fordyce, 2016 ^[46] ? jedynym przedstawicielem był Whakakai waipata Tsai Chenghsiu & Fordyce, 2016
• Willungacetus Pledge , 2005 ^[47] ? jedynym przedstawicielem był Willungacetus aldingensis Pledge, 2005

Klasyfikacja [ edytuj | edytuj kod ]

Mysticeti

Caperea Caperea marginata ........ Escrichtius Eschrichtius robustus Balaenoptera Balaenoptera physalus Megaptera Megaptera novaeangliae ........ ........ Rorqualus Balaenoptera brydei Balaenoptera edeni Balaenoptera omurai Balaenoptera borealis Balaenoptera musculus Pterobalaena Balaenoptera acutorostrata Balaenoptera bonaerensis Eubalaena Eubalaena glacialis Eubalaena australis Eubalaena japonica

Kladogram pokazuje pokrewie?stwo filogenetyczne pomi?dzy wspołczesnymi fiszbinowcami wedle prac Hassanin & Ropiquet, et al. ^[48] , Sasaki & Nikaido, et al. ^[49] i Rosenbaum & Brownell, Jr., et al. ^[50]

Walowate (Balaenidae) obejmuj? dwa rodzaje: wale? ( Eubalaena ) i wal ( Balaena , obejmuj?cy pojedynczy gatunek wal grenlandzki , B. mysticetus ). Niegdy? uznawano rodzin? za monotypow?, nim badania przeprowadzone w pierwszej dekadzie XX wieku pokazały, ?e wal i wale? s? morfologicznie (odmienny kształt czaszki ) i filogenetycznie odr?bne. Zgodnie z badaniem autorstwa H. C. Rosenbauma z American Museum of Natural History i wspołpracownikow wale? japo?ski ( E. japonica ) i wale? południowy ( E. australis ) s? z sob? wzajemnie bli?ej spokrewnione, ni? z waleniem biskajskim ( E. glacialis ) ^[50] .

Płetwalowate składaj? si? z dwoch rodzajow: płetwala ( Balaenoptera ) i długopłetwca ( Megaptera ), obejmuj?cych w sumie 9 nast?puj?cych gatunkow: płetwal zwyczajny ( B. physalus ), płetwal czerniakowy ( B. borealis ), płetwal Bryde’a ( B. brydei , niewymieniany przez Polskie Nazewnictwo ssakow ?wiata ^[17] ), płetwal tropikalny ( B. edeni ), płetwal bł?kitny ( B. musculus ), płetwal karłowaty ( B. acutorostrata ), płetwal antarktyczny ( B. bonaerensis ), płetwal skryty ( B. omurai ) oraz długopłetwiec oceaniczny ( M. novaeangliae ). W 2012 w przegl?dzie taksonomii waleni Alexandre'a Hassanina z Museum national d'Histoire naturelle i wspołpracownikow zasugerowano na podstawie kryteriow filogenetycznych wyro?nienie czterech rodzajow wspołczesnych płetwalowatych. Rekomendowano pozostawienie rodzaju płetwal dla płetwala zwyczajnego oraz przeniesienie płetwali karłowatego i antarktycznego z Balaenoptera do Pterobalaena , natomiast do Rorqualus płetwala czerniakowego, Bryde’a, tropikalnego, bł?kitnego i skrytego ^[48] .

Cetotheriidae reprezentuje wspołcze?nie pojedynczy gatunek walenik mały ( Caperea marginata ). Pierwsze opisy datuj? si? na lata czterdzieste XIX wieku na podstawie ko?ci i fiszbin przywodz?cych na my?l mniejsz? wersj? walenika małego, ktorej nazwano nazw? Balaena marginata . W 1864 dzi?ki czaszce innego okazu wyodr?bniono rodzaj Caperea . 6 lat po?niej walenik mały został sklasyfikowany w rodzinie Neobalaenidae ^[51] . Walenik mały genetycznie bardziej przypomina płetwalowate i pływaczowate, ni? walowate, z ktorymi ł?czy je podobna nazwa angloj?zyczna ( pygmy right whales i right whales ) ^[52] . Badanie opublikowane w 2012, bazuj?ce na budowie ko?ci, przeniosło walenika małego z rodziny Neobalaenidae do Cetotheriidae, uznaj?c go za ?yw? skamieniało?? . Obni?ono tak?e status Neobalaenidae do rangi podrodziny Neobalaeninae ^[53] . Jednak Polskie Nazewnictwo ssakow ?wiata stosuje dalej Neobalaenidae i polsk? nazw? walenikowate ^[17] .

Pływaczowate (Eschrichtiidae) rownie? maj? jednego ?yj?cego wspołcze?nie przedstawiciela ? pływacza szarego ( Eschrichtius robustus ). ?yj? dwie populacje: jedna w Morzu Ochockim i w Morzu Japo?skim , druga w Morzu ?rodziemnym ^[54] i Wschodnim Atlantyku ^[55] . Zauwa?a si? pomi?dzy nimi ro?nice genetyczne i fizjologiczne ^[56] . Tradycyjn? klasyfikacj? tego gatunku podwa?aj? badania DNA , takie jak wykonane przez zespoł pod kierunkiem Takeshiego Sasakiego z Tokyo Institute of Technology ^[49] . Wskazały one pewne płetwalowate, jak humbak czy płetwal zwyczajny, jako na bli?ej spokrewnione z pływaczem szarym, ni? z pewnymi innymi płetwalowatymi, jak płetwal karłowaty ^[57] .

Etymologia [ edytuj | edytuj kod ]

Nazwa naukowa "Mysticeti" ^[58] ewidentnie pochodzi od bł?du w tłumaczeniu wczesnej kopii arystotelesowskiej Historia Animalium napisanej w staro?ytnej grece , gdzie ? μ?? τ? κ?το? ( ho mus to k?tos , "mysz, wieloryb tak zwany") zostało bł?dnie przetłumaczone jako ? μυστικ?το? ( ο mustik?tos ) ^[59] , co D. W. Rice z Society for Marine Mammalogy w swej pracy z 1998 podsumował jako ironiczne odniesienie do wielkiego rozmiaru tych zwierz?t ^[60] . Alternatywna nazwa "Mystacoceti" rownie? pochodzi z greki, od μ?σταξ "w?s" + κ?το?, "wieloryb"). Cho? w oczywisty sposob wła?ciwsza i okazjonalnie u?ywana w przeszło?ci, została wyparta przez "Mysticeti" jako młodszy synonim ^[60] .

Angloj?zyczna nazwa zwyczajowa baleen whales odwołuje si? do obecno?ci fiszbin , wykorzystywanych przez te zwierz?ta do odcedzania planktonu i innych drobnych organizmow z wody. Sam angielski termin "baleen" (z ?rednioangielskiego baleyn, ballayne, ballien, bellane , etc.) stanowi archaiczne słowo oznaczaj?ce wieloryba, pochodz?ce z łaciny od balæna ^[61] . Rownie? po polsku stosuje si? zwyczajow? nazw? fiszbinowce ^[17] .

Ro?nice pomi?dzy rodzinami [ edytuj | edytuj kod ]

Płetwalowate wykorzystuj? fałdy gardła do zwi?kszenia obj?to?ci jamy ustnej, co pozwala im efektywniej pobiera? pokarm. Musz? one w tym celu wytworzy? ci?nienie . Taka metoda od?ywiania si? nazywana jest lunge-feeding . Polega na tym, ?e wieloryb uderza w ławic? małych ryb z wielk? pr?dko?ci?. Płetwalowate ogolnie s? opływowe, co redukuje opor wody ^[62] .

Walowate wykorzystuj? swoj? wielk? głow? , zdobywaj?c po?ywienie inaczej ni? płetwalowate. Efektywny sposob ?erowania pozwala im na osi?gni?cie olbrzymich rozmiarow i masywnej budowy, bez konieczno?ci zachowania opływowego kształtu ciała. Maj? nagniotki , nie wyst?puj?ce u innych waleni. Wyj?tek stanowi wal grenlandzki ^[63] . Płetwalowate charakteryzuje wy?szy odsetek tkanki mi??niowej i tendencja do wyporno?ci mniejszej od wody, natomiast walowate cechuj? si? wy?szym odsetkiem tkanki tłuszczowej i wi?ksz? wyporno?ci? ^[64] . Pływacza szarego łatwo odro?ni? od innych wspołczesnych waleni po szarawej barwie, grzebieniu grzbietowym i szarobiałych bliznach po paso?ytach . Jak u płetwalowatych, fałdy gardła zwi?kszaj? pojemno?? jamy ustnej, co pozwala zwierz?ciu na filtrowanie wi?kszych obj?to?ci wody za jednym zamachem. Pływacz szary ?ywi si? u dna morskiego, przeczesuj?c piasek w poszukiwaniu pokarmu. Zazwyczaj układa si? na boku i zagarnia osad do swych ust, odfiltrowuj?c organizmy bentosowe , jak obunogi , co pozostawia rzucaj?ce si? w oczy znaczenie na jego głowie ^[65] . Walenika małego łatwo pomyli? z płetwalem karłowatym b?d? płetwalem antarktycznym , gatunkami o podobnych cechach. Maj? one niewielkie rozmiary, fałdy w gardle, ciemnoszary grzbiet, jasnoszar? brzuszn? stron? ciała i ja?niejsze paski w okolicy oczu ^[63] .

Przedstawiciele [ edytuj | edytuj kod ]

Lista fiszbinowcow (krzy?ykiem oznaczono taksony wymarłe ).

• Parworz?d Mysticeti , fiszbinowce
  • Rodzina † Aetiocetidae ^[66]
    • † Aetiocetus
    • † Ashorocetus
    • † Chonecetus
    • † Fucaia ^[67]
    • † Morawanocetus
    • † Willungacetus
  • † Rodzina Llanocetidae
    • † Llanocetus
  • † Rodzina Mammalodontidae
    • † Janjucetus
    • † Mammalodon
  • Klad Chaeomysticeti
    • Nadrodzina Eomysticetoidea
      • † Rodzina Cetotheriopsidae
        • † Cetotheriopsis
      • † Rodzina Eomysticetidae
        • † Eomysticetus
        • † Micromysticetus
        • † Tohoraata
        • † Tokarahia
        • † Waharoa
        • † Yamatocetus
    • Klad Balaenomorpha
      • Nadrodzina Balaenoidea
        • Rodzina Balaenidae, walowate
          • Balaena , wal
          • † Balaenella
          • † Balaenotus
          • † Balaenula
          • Eubalaena , wale?
          • † Idiocetus
          • † Morenocetus
          • † Peripolocetus
      • Klad Thalassotherii
        • † Hibacetus
        • † Isocetus
        • Rodzina Cetotheriidae
          • † Brandtocetus
          • † Cephalotropis
          • † Cetotherium
          • † Eucetotherium
          • † Herentalia
          • † Herpetocetus
          • † Joumocetus
          • † Kurdalagonus
          • † Metopocetus
          • † Nannocetus
          • † Otradnocetus
          • † Palaeobalaena ?
          • † Piscobalaena
          • † Titanocetus ?
          • † Vampalus
          • † Zygiocetus
        • Podrodzina Neobalaeninae ^[53]
          • Caperea , walenik
          • † Miocaperea
      • Nadrodzina Balaenopteroidea
        • † Eobalaenoptera
        • † Mauicetus
        • † Tiphyocetus
        • Rodzina † Aglaocetidae
          • † Aglaocetus
          • † Isanacetus
          • † Pinocetus
        • Rodzina Balaenopteridae, płetwalowate ^[68]  

          

          • † Archaebalaenoptera
          • Balaenoptera
          • † Burtinopsis ( nomen dubium ) ^[69]
          • † Cetotheriophanes
          • † Diunatans
          • Megaptera , długopłetwiec
          • † Notiocetus
          • † Parabalaenoptera
          • † Plesiobalaenoptera
          • † Plesiocetus
          • † Praemegaptera
          • † Protororqualus
        • † Rodzina Diorocetidae
          • † Amphicetus
          • † Diorocetus
          • † Plesiocetopsis
          • † Thinocetus
          • † Uranocetus
        • Podrodzina Eschrichtiinae ^[70]
          • † Archaeschrichtius
          • † Eschrichtioides
          • Eschrichtius , pływacz

            

          • † Gricetoides
          • † Megapteropsis ( nomen dubium ) ^[66]
        • † Rodzina Pelocetidae (niepewna) ^[66]
          • † Cophocetus
          • † Halicetus
          • † Parietobalaena
          • † Pelocetus
        • † Rodzina Tranatocetidae
          • † Mesocetus
          • † Mixocetus
          • † Tranatocetus
  • incertae sedis
    • Amphiptera (istnienie niepotwierdzone)
    • † Horopeta ^[71]
    • † Imerocetus
    • † Mioceta ( nomen dubium ) ^[66]
    • † Piscocetus
    • † Siphonocetus ( nomen dubium ) ^[66]
    • † Tretulias ( nomen dubium ) ^[66]
    • † Ulias ( nomen dubium ) ^[66]

Fiszbinowce obejmuj? nast?puj?ce wspołczesne gatunki, wedle klasyfikacji PAN ^[17] :

• Podrz?d fiszbinowce
  • Rodzina walowate
    • wal
      • wal grenlandzki
    • wale?
      • wale? biskajski
      • wale? południowy
      • wale? japo?ski
  • Rodzina płetwalowate
    • płetwal
      • płetwal karłowaty
      • płetwal antarktyczny
      • płetwal czerniakowy
      • płetwal tropikalny
      • płetwal bł?kitny
      • płetwal skryty
      • płetwal zwyczajny
    • długopłetwiec
      • długopłetwiec oceaniczny
  • Rodzina pływaczowate
    • pływacz
      • pływacz szary
  • Rodzina walenikowate
    • walenik
      • walenik mały

Ewolucja [ edytuj | edytuj kod ]

  Osobny artykuł: Ewolucja waleni .

Marx i Fordyce dziel? ewolucj? fiszbinowcow na 3 fazy po powstaniu tej grupy przed 38 milionami lat. Pierwsza z nich, sprzed 36-30 milionow lat, obejmuje gwałtown? radiacj? adaptacyjn?, druga ? wykształcenie specyficznego sposobu od?ywiania si? poprzez filtracj?, co wydarzyło si? 30-23 miliony lat temu, w ko?cu za? przed 3 milionami lat ro?norodno?? tych zwierz?t spadła na skutek zmian klimatycznych ^[72] .

Marx i Fordyce po przeanalizowaniu 272 cech morfologicznych oraz 37646 genetycznych zaproponowali nast?puj?cy kladogram ^[72] (uproszczono):

	Zygorhiza
	Archaeodeplhis , Waipatia , Physeter Mamalodontidae Janjucetus , Mammalodon Aetiocetidae Chonecetus , Morawanocetus , Aetiocetus Llanocetus Eomysticetidae Micromysticetus , Yamatocetus , Eomysticetus Balaenidae Morenocetus Peripolocetus Balaenula sp. Balaenula astensis , Balaenella Balaena montalionis Balaena mysticetus , Balaena risei Eubalaena shinshuensis Eubalaena sp. Plicogulae Cetotheriidae Joumocetus , Titanocetus Cephalotropis Neobalaeninae Caperea , Miocaperea Herpetocetinae Herpetocetus , Nannocetus "Cetotherium" megalophysum Metopocetus , Piscobalaena Cetotherium rathkii Brandtocetus Cetotherium rabinini , Kurdalagonus Balaenopteroidea Aglaocetus moreni , Mauicetus Diorocetus shobarensis Isanacetus Diorocetus chichibuensis , Parietobalaena yamaokai Parietobalaena palmeri , Pinocetus polonicus Parietobalaena campiniana , Parietobalaena sp., Tiphyocetus Pelocetus , Uranocetus Aglaocetus patulus Diorocetus hiatus , Thinocetus Balaenopteridae "Balaenoptera" ryani , "Megaptera" miocaena Balaenoptera bertae Balaenoptera acutorostrata , Balaenoptera bonaerensis Archaeobalaenoptera , Parabalaenoptera Balaenoptera siberi Balaenoptera musculus Balaenoptera borealis , Balaenoptera omurai Balaenoptera physalus , Megaptera novaeangliae Plesiobalaenoptera Diunatans , "Megaptera" hubachi Estrichtiinae "Balaenoptera" portisi Gricetoides aurorae Estrichtioides gastaldii , Estrichtius robustus

Fiszbinowce oddzieliły si? od z?bowcow 34 miliony lat temu, w eocenie ^[73] . Forma przej?ciowa prowadz?ca od dawnych uz?bionych prawaleni pozostawała nieznana a? do odkrycia Janjucetus hunderi w ostatniej dekadzie XX wieku w australijskiej Wiktorii . Jak wspołczesne fiszbinowce, Janjucetus miał fiszbiny i bardzo słab? umiej?tno?? echolokacji . Jednak posiadał tak?e z?by. Siekacze i kły słu?yły kłuciu, przedtrzonowce i trzonowce za? do rozdzierania. Te wczesne fiszbinowce były bardzo małe w porownaniu z ich wspołczesnymi krewnymi. Mammalodon nie przekraczał 3 m długo?ci. S?dzi si?, ?e ich wielko?? rosła wraz z zale?no?ci? od fiszbin ^[74] . Odkrycie Janjucetus i tym podobne sugeruj?, ?e ewolucja fiszbin przebiegała przez kilka faz przej?ciowych ^[75] . Gatunki takie jak Mammalodon colliveri miały mało fiszbin b?d? nie miały ich wcale. Formy po?niejsze jak Aetiocetus weltoni , miały zarowno fiszbiny, jak i z?by, co wskazuje na ograniczone zdolno?ci filtrowania. Po?niejsze rodzaje, jak Cetotherium , nie miały ju? z?bow, co oznacza pełn? zale?no?? od fiszbin i mo?liwo?? spo?ywania ?ywno?ci jedynie odfiltrowanej ^[76]

Fucaia buelli to najwcze?niejszy z fiszbinowcow, datowany na 33 miliony lat temu. Mierz?c tylko 2 m, jest najmniejszym z fiszbinowcow. Znany jest tylko z z?bow, sugeruj?cych zasysanie pokarmu, jak to czyni? dzi? zyfiowate . Jak inne wczesne uz?bione fiszbinowce zwane "archaeomysticetes", F. buelli cechowała si? uz?bieniem heterodontycznym ^[67] . Archaeomysticetes z oligocenu obejmuj? Mammalodontidae ( Mammalodon i Janjucetus ) z Australii . Były małe ze skroconym dziobem i prymitywn? formuł? z?bow? (3.1.4.3, 3.1.4.3) ^[77] . U fiszbinowcow powi?kszone jamy ustne zaadaptowane do zasysania pokarmu wyewoluowały przed specjalizajcami w kierunku filtracji. Uz?biony oligoce?ski Janjucetus , miał powi?kszon? jam? ustn? i krotkie spojenie ?uchwy, szeroki dziob i cienkie brzegi ko?ci z?bowej , co wskazuje na przystosowanie do zasysania. U przedstawiciela Aetiocetidae Chonecetus cały czas wyst?powały z?by, ale obecno?? grzebienia na wewn?trznej stronie ka?dej ko?ci z?bowej wskazuje na elastyczne spojenie, pozwalaj?ce na rotacj? ka?dej z ko?ci z?bowych, co stanowi wst?pn? adaptacj? do sposobu ?ywienia wspołczesnych fiszbinowcow ^[78] .

Linie ewolucyjne płetwalowatych i walowatych rozdzieliły si? prawie 20 milionow lat temu. Nie wiadomo, gdzie nast?pił podział, ale uwa?a si? ogolnie, ?e ? jak ich potomkowie ? zwierz?ta te pod??ały za planktonem . Te prymitywne fiszbinowce utraciły swe heterodontyczne uz?bienie na korzy?? fiszbin. Przyj?ły wyspecjalizowan? diet? składaj?c? si? z bentosu, planktonu i widłonogow , charakteryzuj?c? te? wspołczesne fiszbinowce. Pierwsza radiacja ewolucyjna nast?piła w ?rodkowym miocenie . Płetwalowate osi?gały wtedy coraz znaczniejsze rozmiary, tak gatunki jak Balaenoptera sibbaldina mogły rywalizowa? w tych kategoriach z dzisiejszym płetwalem bł?kitnym ^[79] . S?dzi si?, ?e radiacj? wywołała globalna zmiana klimatu i znaczna aktywno?? tektoniczna ( Pr?d Wiatrow Zachodnich ) ^[80] .

Pierwsze bezz?bne fiszbinowce pojawiły si? przed pierwsz? radiacj? w po?nym oligocenie ^[81] . Eomysticetus i inne nie wykazywały ?adnych oznak zdolno?ci echolokacji, co sugeruje, ?e w znacznym stopniu polegał w nawigacji na wzroku. Zwierz?ta te miały długie, płaskie pyski bez z?bow, nozdrza zewn?trzne lokowały si? w połowie drogi na grzbiecie pyska. Podniebienie nie zachowało si? dobrze, ale uwa?a si?, ?e walenie te miały fiszbiny i odfiltrowywały pokarm ^{[77] [82]} . Mioce?skie fiszbinowce padały ofiarami wi?kszych drapie?nikow, jak Zygophyseter czy Megalodon ^[83] .

Budowa [ edytuj | edytuj kod ]

Układ ruchu [ edytuj | edytuj kod ]

Podczas pływania fiszbinowce wykorzystuj? swoje przednie ko?czyny przekształcone w płetwy, ktorych u?ywaj? jak skrzydeł podobnie jak pingwiny czy ?ołwie morskie . Ruch płetw jest ci?gły, słu?y sterowaniu, jak u wydr . W jego trakcie fiszbinowce odpychaj? si? płetw? ogonow? wykonuj?c? ruchy w pionie ^[84] . Niektore gatunki wyskakuj? z wody, co mo?e pozwoli? im na szybsz? podro? ^[63] . Z powodu swych wielkich rozmiarow fiszbinowce nie s? gi?tkie ani zwinne jak delfiny , a ?aden z nich nie potrafi rusza? szyj? z powodu poł?czonych kr?gow szyjnych . Zapewnia to w wodzie wi?ksz? stabilno?? kosztem pr?dko?ci ^[85] . Ko?czyny tylne znajduj? si? w obr?bie tułowia, stanowi? narz?d szcz?tkowy . Jednak praca z 2014 sugeruje, ?e ko?? miedniczna wspiera narz?dy rozrodcze zewn?trzne ^[86] .

Płetwalowate musz? osi?gn?? pewn? pr?dko??, by si? naje??. Wykształciły wi?c szereg adaptacji redukuj?cych opor , w tym opływowy kształt ciała, niewielk? płetw? grzbietow? (wzgl?dem rozmiarow całego ciała), nie maj? te? ucha zewn?trznego ani długich włosow . Najszybszym z fiszbinowcow jest płetwal zwyczajny (finwal), osi?gaj?cy 37 km/h ^{[87] [88]} . Podczas ?erowania jama ustna płetwalowatych rozszerza si? do obj?to?ci przekraczaj?cych nawet wielko?? całego ciała walenia ^[89] . Rozszerzanie si? jamy ustnej wi??e si? z rozci?ganiem si? cavum ventrale , kieszeni gardła, na brzusznej stronie ciała a? do p?pka , co zwi?ksza obj?to?? wody, jak? wieloryb mo?e wci?gn?? ^[89] . ?uchwa ł?czy si? z reszt? czaszki tkank? włoknist? i chrz?stn?, poł?czenie to pozwala na otwarcie ust z ?uchw? ustawion? pod k?tem prostym. Spojenie ?uchwy tak?e jest włoknisto-chrz?stne, pozwalaj?c na pochłoni?cie wi?kszej ilo?ci wody ^[90] . Przed zbytnim rozci?gni?ciem jamy ustnej zabezpiecza płetwalowate narz?d zmysłowy zlokalizowany po?rodkowo, reguluj?cy t? funkcj? ?uchwy ^[91] .

Morfologia [ edytuj | edytuj kod ]

Fiszbinowce maj? par? ko?czyn przednich przekształconych w płetwy, znajduj?ce si? poni?ej głowy. Jak wszystkie ssaki, oddychaj? powietrzem, wobec czego musz? co jaki? czas wynurzy? si? na powierzchni? wody. Ich nozdrza zewn?trzne le?? na szczycie czaszki . Wyst?puj? dwa oddzielne otwory, w przeciwie?stwie do z?bowcow posiadaj?cych pojedynczy otwor. S? to podłu?ne szczeliny zbiegaj?ce si? w kierunku przednim, a poszerzaj?ce ku tyłowi w efekcie czego powstaje V-kształtna fontanna. Otacza je mi?sie? zatrzymuj?cy wod? na zewn?trz, gdy wale? oddycha. Przegroda nosowa rozdzielaj?ca nozdrza ma dwie zastawki czyni?ce je wodoszczelnymi podczas nurkowania ^[92] .

Jak u innych ssakow, ciało fiszbinowcow pokrywa skora zbudowana z naskorka , skory wła?ciwej i warstwy podskornej oraz tkanka ł?czna . Warstw? pigmentowan? jest naskorek, osi?gaj?cy grubo?? 1 mm, a licz?c wraz z tkank? ł?czn? a? 5 mm. Le??ca gł?biej skora wła?ciwa rownie? jest gruba. Warstwa podskorna obejmuje tłuszcz wielorybi. Stanowi najgrubsz? z warstw pokrywy ciała. Zatrzymuje ciepło ^[93] . Najgrubsz? warstw? podskorn? w?rod waleni wykształciły walowate. Mierzy ona ?rednio około 50 cm grubo?ci. Jak u wszystkich wielorybow, jest ona cie?sza wokoł naturalnych otworow ciała i na ko?czynach. Tłuszcz słu?y tak?e za magazyn energii podczas długich okresow postu. Tkanka ł?czna pomi?dzy warstw? podskorn? i mi??niami pozwala jedynie na ograniczone ruchy. Inaczej ni? u z?bowcow, fiszbinowce posiadaj? niewielkie włosy czuciowe na głowie, od czubka pyska do nozdrzy, a u walowatych rownie? na brodzie. Jak inne ssaki morskie, nie maj? natomiast gruczołow łojowych ani potowych ^[94] .

Fiszbinowce maj? fiszbiny zbudowane z keratyny , a dokładnie z twardej, zwapniałej α-keratyny, wzmocnionej strukturami włoknistymi z filamentow po?rednich . Stopie? uwapnienia zmienia si? w zale?no?ci od gatunku. U płetwala czerniakowego 14,5% stanowi hydroksyapatyt , minerał buduj?cy tak?e ko?ci i z?by. Natomiast płetwale karłowaty i antarktyczny maj? 1?4% hydroksyapatytu. U wi?kszo?ci ssakow struktury keratynowe, jak wełna , le?? w suchym powietrzu, ale ?yj?ce w wodzie walenie maj? je usztywnione solami wapnia ^[95] . Fiszbiny umocowane s? szcz?ki z wyj?tkiem po?rodkowej cz??ci, tworz?c dwa oddzielne grzebienie płyt. Wielko?? płyt zmniejsza si? ku tyłowi. Najwi?ksze okre?la si? głownymi fiszbinami, najmniejsze za? ? dodatkowymi. Te ostatnie przechodz? w małe włoski ^[96] .

W przeciwie?stwie do innych waleni i wi?kszo?ci ssakow samice s? wi?ksze od samcow . Dymorfizm płciowy jest odwrocony. Samice fiszbinowcow s? zwykle wi?ksze od samcow o 5%. Dymorfizm płciowy wyra?a si? rownie? w pie?niach, zwłaszcza u długopłetwcow oceanicznych, ktorych samce wykonuj? wypracowane pie?ni. Samce walowatych maj? wi?ksze od samic modzele. Samce ogolnie nosz? wi?cej blizn, ni? płe? przeciwna, co ł?czy si? z agresj? podczas sezonu rozrodczego ^[97] .

Anatomia [ edytuj | edytuj kod ]

Unikalne płuca fiszbinowcow ulegaj? zapadni?ciu si? pod ci?nieniem zamiast opiera? si? mu, co prowadzi do uszkodzenia narz?du ^[98] . Umo?liwia to niektorym z nich, cho?by płetwalowi zwyczajnemu, nurkowanie na gł?boko?? do 470 m ^[99] . Płuca waleni s? bardzo wydajne w poborze tlenu z atmosfery. Osi?gaj? wydajno?? 80%, podczas gdy człowiek rozumny pobiera jedynie około 20%. Obj?to?? płuc jest wzgl?dnie niewielka w porownaniu ze ssakami l?dowymi z powodu niemo?liwo?ci przetrzymywania gazu w drogach oddechowych podczas nurkowania. Groziłoby to powa?nymi powikłaniami, takimi jak zator gazowy . W przeciwie?stwie do innych ssakow płuca waleni nie dziel? si? na płaty i s? bardziej p?cherzykowate. Jak u człowieka, lewe płuco ust?puje rozmiarami prawemu, gdy? stosown? przestrze? zajmuje serce ^[98] . Tlen oszcz?dzany jest dzi?ki przekierowywaniu z tkanek toleruj?cych wysokie ci?nienie do narz?dow wewn?trznych ^[100] , wyst?puje te? du?e st??enie mioglobiny pozwalaj?cej na dłu?sze wstrzymywanie oddechu ^[101] .

Serce fiszbinowcow pracuje podobnie do serc innych ssakow. Głowna ro?nica dotyczy wielko?ci. Serce mo?e tu osi?ga? około 450 kg, zachowuj?c proporcj? do wielko?ci walenia. Mi?sie? komory, odpowiedzialny za wypompowywanie krwi z serca, mo?e mierzy? 7,6-12,7 cm. Aorta ma grubo?? ?ciany 1,9 cm. Spoczynkowe t?tno wynosi od 60 do 140 na minut? ^[102] , a wi?c wi?cej, ni? u człowieka, u ktorego wynosi 60-100 ^[103] . Podczas nurkowania czynno?? serca zwalnia do 4-15 uderze? na minut? w zwi?zku z oszcz?dzaniem tlenu. Jak z?bowce, fiszbinowce maj? g?st? sie? naczy? krwiono?nych ( sie? dziwna ), przeciwdziałaj?c? utracie ciepła. Jak u wi?kszo?ci ssakow ciepło tracone jest w du?ym stopniu przez ko?czyny, wobec czego ciepła krew t?tnicza przepływa w s?siedztwie ?ył zabezpieczaj?cych przez utrat? ciepła. Dzi?ki temu ciepło krwi t?tniczej przenika do s?siednich ?ył i wraca z ich krwi? do organizmu w mechanizmie wymiennika przeciwpr?dowego . Natomiast w celu przeciwdziałania przegrzaniu w cieplejszych wodach fiszbinowce kieruj? krew do skory, co przy?piesza oddawanie ciepła ^{[104] [102]} . Maj? najwi?ksze erytrocyty i leukocyty w?rod ssakow, ich krwinki mierz? około 10 μm ?rednicy ^[105] (u człowieka 7 μm ^[106] ).

Po?ywienie odcedzone z toni wodnej jest połykane i przemieszcza si? przez przełyk , by trafi? do trojkomorowego ?oł?dka . W pierwszym przedziale pokarm wchodzi w kontakt z kwa?n? ciecz?. Nast?pnie przedostaje si? do głownej komory. Jak u ludzi, pokarm miesza si? z kwasem chlorowodorowym i enzymami trawi?cymi białka . Cz??ciowo strawione ju? jedzenie przemieszcza si? do trzeciej komory, gdzie miesza si? z enzymami rozkładaj?cymi tłuszcze i zasadow? wydzielin? neutralizuj?c? kwas z przed?oł?dka, by nie niszczył dalszej cz??ci przewodu pokarmowego. Przewod ten jest wysoce zaadaptowany do absorbowania składnikow od?ywczych z pokarmu. Jego ?ciany s? pofałdowane i zawieraj? liczne naczynia krwiono?ne. Dzi?ki temu zwi?ksza si? powierzchnia absorpcji wody i składnikow od?ywczych. Fiszbinowce czerpi? wod? z po?ywienia. Zawarto?? soli w ich zdobyczy (bezkr?gowce) jest podobna do jej ilo?ci w wodzie morskiej, natomiast we krwi walenia jest trzykrotnie ni?sza. Nerki waleni zaadaptowały si? do wydalania nadmiaru soli. Jednak produkcja moczu o st??eniu przekraczaj?cym st??enie w wodzie wymaga zu?ycia du?ej ilo?ci wody, ktora musi by? uzupełniana ^[107] .

Walenie maj? wzgl?dnie mały mozg w porownaniu do rozmiarow ich ciała. Jak inne ssaki, posiadaj? du?e, pofałdowane kresomozgowie , odpowiedzialne za pami?? i przetwarzanie informacji ze zmysłow. Jednak kresomozgowie stanowi około 68% masy mozgu. Mo?d?ek odpowiada za rownowag? i koordynacj? ruchow, zabiera 18% masy mozgu, wi?cej ni? u ludzi, z uwagi prawdopodobnie na ci?głe pływanie ^[108] . Sekcja mozgu pływacza szarego ujawniła tlenek ?elaza , ktory by? mo?e umo?liwia orientacj? magnetyczn? jak kompas ^[109] .

W przeciwie?stwie do wi?kszo?ci ssakow walenie oddychaj? ?wiadomie. Wszystkie ssaki ?pi? , lecz walenie nie mog? pozwoli? sobie na zbyt długie okresy nie?wiadomo?ci, groziłoby to im utoni?ciem. Uwa?a si?, ?e rozwi?zuj? ten problem przez jednopołkulowy sen wolnofalowy , polegaj?cy na ?nie jednej połkuli mozgu i czuwaniu drugiej. Dotychczas udokumentowano to w?rod waleni wył?cznie u z?bowcow, a? do czasu obserwacji humbaka ?pi?cego pionowo w 2014 ^[110] .

W wi?kszo?ci nie wiadomo, jak fiszbinowce wytwarzaj? d?wi?ki, jako ?e nie maj? tkanki tłuszczowej zwanej melon ani strun głosowych. W badaniu z 2007 odkryto w ich krtani U-kształtne fałdy przypominaj?ce struny głosowe . Uło?one s? one rownolegle do przepływu powietrza, inaczej ni? prostopadłe struny głosowe ssakow l?dowych. ?ciany krtani zdolne s? do skurczu, mog?cego generowa? d?wi?k przy wsparciu chrz?stek nalewkowatych . Mi??nie otaczaj?ce krta? s? zdolne gwałtownie opro?nia? krta? z powietrza b?d? zachowywa? pewn? ilo?? podczas nurkowania ^[111] .

Zmysły [ edytuj | edytuj kod ]

Oczy fiszbinowcow s? wzgl?dnie małe i ulokowane przy ko?cu głowy, prawdopodobnie w zwi?zku z ?ywieniem si? woln? b?d? nieruchaw? zdobycz?, a tak?e z niedocieraniem ?wiatła słonecznego poni?ej 9 m, co sprawia, ?e zwierz?ta nie potrzebuj? ostrego wzroku . Oko wieloryba zaadaptowane jest do widzenia w strefach eufotycznej i afotycznej poprzez regulowanie wielko?ci ?renicy , co zabezpieczenia oko przed uszkodzeniem. W przeciwie?stwie do ssakow l?dowych o spłaszczonej soczewce walenie maj? soczewki sferyczne. Siatkowk? otacza refleksyjna warstwa komorek tworz?cych błon? odblaskow? . Odbija ona ?wiatło z powrotem na siatkowk?, polepszaj?c wzrok w ciemno?ci. Jednak ?wiatło na powierzchni oka ulega załamaniu w powietrzu w wi?kszym stopniu, ni?li w wodzie. W efekcie zwierz?ta te w powietrzu widz? lepiej, ni? po wod?. Gałk? oczn? chroni gruba warstwa zewn?trzna zabezpieczaj?ca przed otarciami, a tak?e zast?puj?ca łzy oleista ciecz na powierzchni oka. Widzenie barwne jest ograniczone, nie wyst?puj? czopki S ^[112] .

Ucho fiszbinowca zaadaptowało si? do słyszenia pod wod?, gdzie potrafi odebra? cz?stotliwo?ci tak niskie, jak 7 Hz i tak wysokie, jak 22 kHz ^[113] , z wyj?tkiem osobnika nazwanego 52-hertz whale ^[114] . W wi?kszo?ci nie wiadomo, jak fiszbinowce odbieraj? d?wi?k. Inaczej ni? u z?bowcow, d?wi?k nie jest przewodzony ?uchw? . Przewod słuchowy wewn?trzny blokuje tkanka ł?czna i tzw. ear plug , ł?cz?cy si? z błon? b?benkow? . Ko?ci ucha zawarte s? w kostnej strukturze zwanej bulla tympanica . Ł?czy si? ona z czaszk?, co wskazuje na to, ?e przenoszenie wibracji t? drog? jest wa?ne. Zatoki przynosowe mog? odbija? wibracje do ?limaka . Wiadomo, ?e kiedy płyn wewn?trz ?limaka ulega zaburzeniu przez drgania, włoski czuciowe przesyłaj? pr?d elektryczny do mozgu, przekształcaj?cego je w d?wi?k ^{[115] [116]} .

Fiszbinowce maj? niewielki, ale funkcjonuj?cy narz?d Jacobsona . Pozwala on im wykrywa? zwi?zki chemiczne, w tym feromony , wydzielane przez zdobycz. Uwa?a si?, ?e "smakowanie" wody jest wa?ne w znajdywaniu zdobyczy oraz odnajdywaniu innych waleni. Natomiast zmysł w?chu waleni uwa?a si? za niesprawny z powodu braku opuszek w?chowych , chocia? istnieje droga w?chowa ^[117] . Wyst?puj? nieliczne kubki smakowe, o ile w ogole wyst?puj?. Sugeruje to, ?e ssaki te straciły rownie? zmysł smaku . Zachowały receptory soli, co wskazuje, ?e czuj?, czy co? jest słone ^[118] .

Zachowanie [ edytuj | edytuj kod ]

Migracje [ edytuj | edytuj kod ]

Uwa?a si?, ?e migracje waleni dyktowane s? zakwitami planktonu . Zdarzaj? si? one zazwyczaj w regionach polarnych podczas słonecznych wiosen i miesi?cy letnich, poci?gaj?c za sob? wzrost innych rodzajow planktonu, jak szcz?tki , ktorymi ?ywi? si? walenie. Zwierz?ta te migruj? rownie? do tropikalnych wod, gdzie ciel? si? podczas zimowych miesi?cy, ale gdzie populacje planktonu s? mizerne. Ponadto noworodki z niewykształcon? jeszcze warstw? tłuszczu umarły by z zimna w lodowatych wodach ^[119] . Badanie z 2008 postulowało tak?e, ?e miejsca te pozwalaj? ciel?tom unikn?? drapie?nikow takich jak orka ^[120] . Cykl migracji powtarza si? rokrocznie ^[121] . Pływacz szary posiada rekord zanotowanej migracji u ssakow. Jeden z osobnikow przebył 23 000 km z Morza Ochockiego do Połwyspu Kalifornijskiego ^[122] .

?erowanie [ edytuj | edytuj kod ]

Wszystkie fiszbinowce s? mi?so?erne, jednak badanie z 2015 ujawniło w ich jelitach flor? przypominaj?c? obserwowan? u l?dowych ro?lino?ercow ^[123] . Ro?ne rodzaje zdobyczy wyst?puj? w ro?nej obfito?ci w zale?no?ci od miejsca i ka?da grupa waleni zaadaptowała si? do ?erowania w wyspecjalizowany sposob. Wyst?puj? 2 głowne typy ?ywienia si?, zwane po angielsku gulp-feeding i lunge-feeding , jednak niektore gatunki potrafi? wykorzystywa? oba, zale?nie od rodzaju zdobyczy. Na przykład mieszka?cy wod oblewaj?cych Antarktyd? polegaj? głownie na krylu , co sprawdza si? głownie w przypadku stosowania lunge-feeding . Stosuj?cy drug? technik?, jak walowate , ?ywi? si? głownie widłonogami . ?eruj? samotnie b?d? w niewielkich grupkach ^[124] . Fiszbinowce pozyskuj? potrzebn? im wod? z po?ywieniem, a nadmiar soli wydalaj? nerki ^[107] .

Lunge-feeding wyst?puje u płetwalowatych i walenikowatych. Powi?kszaj? one obj?to?? swej jamy ustnej do warto?ci przekraczaj?cej pierwotn? obj?to?? całego zwierz?cia, wraz z rozszerzeniem si? fałd gardła. Zwi?ksza to ilo?? wody pobieranej przez zwierz? do ust ^[89] . Na chwil? przed uderzeniem w zdobycz usta otwieraj? si? pod k?tem prawie 90° i zginaj?, co pozwala pobra? wi?cej wody ^[90] . By unikn?? nadmiernego wygi?cia, płetwalowate posiadaj? narz?d zmysłowy zlokalizowany po?rodku szcz?ki, reguluj?cy to działanie ^[91] . Wtedy musz? zwolni?. Proces ten pochłania wiele pracy mechanicznej, a jest efektywny jedynie w przypadku du?ej ilo?ci zdobyczy ^[125] .

Gulp-feeding wyst?puje u walowatych i pływaczowatych. Pływaj? one z otwartymi ustami wypełniaj?c je wod? i zdobycz?. Pokarm musi wyst?powa? w odpowiedniej ilo?ci, by przyci?gn?? zainteresowanie takiego walenia, musi by? te? odpowiedniej wielko?ci, by fiszbiny mogły go odfiltrowa?, musi tak?e by? wystarczaj?co powolny, by nie zdołał uciec. Zachowanie to ( skimming ) mo?e mie? miejsce przy powierzchni, pod wod?, a nawet na dnie oceanu, na co wskazuje błoto obserwowane niekiedy na ciałach walowatych. Pływaczowate ?ywi? si? przede wszystkim na dnie oceanicznym, jedz?c bentos ^[126] .

Drapie?nictwo i paso?ytnictwo [ edytuj | edytuj kod ]

Dorosłe fiszbinowce z powodu osi?ganych wielkich rozmiarow nie maj? ?adnych naturalnych wrogow. Jednak?e na ciel?ta poluj? orki . Uwa?a si?, ?e coroczna migracja chroni ciel?ta przed orkami ^[120] . Istniej? tak?e doniesienia o grupach orek atakuj?cych i zabijaj?cych dorosłego wala grenlandzkiego . Trzymały go za płetwy, zakrywały nozdrze oraz uderzały we? i gryzły go a? do ?mierci ^[127] . Ogolnie para zło?ona z matki i jej ciel?cia w obliczu zagro?enia grup? orek mo?e walczy? lub ucieka?. Ucieczk? praktykuj? jedynie gatunki potrafi?ce szybko pływa? ? płetwalowate. Wolniejsze wieloryby zmuszone s? do walki, samotnie b?d? w niewielkiej grupie rodzinnej ^[128] . Istnieje jedno doniesienie o rekinach atakuj?cych i zabijaj?cych ciel? walenia: w 2014 podczas urodzaju sardynek Carcharhinus obscurus zaatakowały ciel? długopłetwca ^[129] . Zazwyczaj jedynym rekinem pozwalaj?cych sobie zaatakowa? walenia jest rekin foremkowy , ktory zostawia jednak na ich ciełach niewielkie, nie powoduj?ce zgonu ?lady ugryzie? ^{[130] [131]} .

Walenie maj? wiele paso?ytow, jak Cyamidae . Prawie wszyscy przedstawiciele tej grupy wyspecjalizowali si? w paso?ytnictwie na pewnych gatunkach waleni, a na jednym osobniku ?y? mo?e wi?cej ni? jeden gatunek. Zjadaj? one martw? skor?, powoduj?c niewielkie rany skory. Infestacja zwraca uwag? szczegolnie u walowatych, na ktorych kolonie ulegaj? propagacji na nagniotkach ^[132] . Nie b?d?ce wła?ciwie paso?ytami, Coronulidae bytuj? na skorze waleni w okresie larwalnym . Nie szkodzi to waleniowi ani nie przynosi mu korzy?ci, ich relacj? okre?la si? wi?c cz?sto jako komensalizm ^[133] . Niektore fiszbinowce rozmy?lnie ocieraj? si? o podło?e w celu pozbycia si? paso?ytow ^[134] . Niektore gatunki w?sonogow , Conchoderma auritum czy Coronulidae, przyczepiaj? si? do fiszbin, co jednak zdarza si? rzadko ^[135] . Gatunek widłonogow Balaenophilus unisetus zamieszkuje fiszbiny waleni wod tropikalnych. Gatunek antarktycznych okrzemkow Cocconeis ceticola tworzy na skorze biofilm , dojrzewa on przez miesi?c, tworz?c na skorze niewielkie uszkodzenia. Istniej? ponadto paso?yty wewn?trzne, jak Anisakis i inne nicienie , tasiemce , przywry i kolcogłowy ^[131] .

Rozmna?anie [ edytuj | edytuj kod ]

Przed osi?gni?ciem dorosło?ci fiszbinowce rosn? nadzwyczaj szybko. Zarodek najwi?kszego gatunku, płetwala bł?kitnego, zdobywa 100 kg dziennie tu? przed porodem, natomiast podczas ssania 80 kg dziennie. Przed odstawieniem ciel? osi?ga 17 ton i zwi?ksza sw? długo?? z 7-8 przy porodzie do 13-16 m długo?ci. Osi?ga dojrzało?? płciow? po 5-10 latach, mierz?c 20-24 m długo?ci. Prawdopodobnie mo?e ?y? 80?90 lat. Ciel? przychodzi na ?wiat dobrze rozwini?te. Musi by? zdolne do dopłyni?cia do powierzchni po urodzeniu ^[136] .

Wi?kszo?? płetwalowatych parzy si? w ciepłych wodach w czasie zimy, by wyda? na ?wiat noworodki prawie rok po?niej ^[121] . Laktacja trwa od 7 do 11 miesi?cy, po czym matka przez rok odpoczywa, nim ponownie znajdzie sobie partnera. Reprodukcja zaczyna si? normalnie w wieku 5-20 lat, podczas gdy swe pełne rozmiary zwierz?ta te osi?gaj? w wieku 20?30 lat ^{[137] [138] [139]} . U najmniejszych płetwalowatych, płetwali karłowatych, mierz?ce około 3 m ciel?ta rodz? si? po trwaj?cej 10 miesi?cy ci??y. Odstawianie nast?puje, gdy mierz? 5-5,5 m, a wi?c po 6-7 miesi?cach ^[140] . Co niezwykłe w?rod fiszbinowcow, samice płetwali karłowatych i humbakow mog? zaj?? w ci??? natychmiast po porodzie. U wi?kszo?ci gatunkow wyst?puje dwu-trzyletni okres przerwy na opiek? nad ciel?ciem. U walowatych okres ten wynosi zazwyczaj 3 lata. Rosn? one bardzo szybko w pierwszym roku swego ?ycia po porodzie, przez nast?pnych kilka lat ju? za bardzo nie rosn? ^{[141] [142]} . Dojrzało?? płciow? osi?gaj? z doro?ni?ciem długo?ci 13-14 m. Fiszbinowce stosuj? strategi? rozrodcz? K (na jako??), a wi?c jednorazowo powołuj? do ?ycia jedno ciel? o oczekiwanej znacznej długo?ci ?ycia, a ?miertelno?? dzieci?ca jest niska ^[143] . XIX-wieczne harpuny znajdowane w upolowanych walach grenlandzkich wskazuj?, ?e osobniki tego gatunku mog? ?y? powy?ej 100 lat ^[144] . Fiszbinowce praktykuj? promiskuityzm , ?aden z nich nie tworzy trwałych par ^[145] . S? poligyniczne . Samiec mo?e ł?czy? si? z wi?cej, ni? jedn? samic?. Blizny samcow sugeruj? walki o prawo do kopulacji z samicami podczas sezonu rozrodczego, co nieco przypomina zachowanie typu lek ^[146] .

Fiszbinowce cechuj? si? fibroelastycznymi pr?ciami , podobnymi do posiadanych przez parzystokopytne. Dystalna cz??? pr?cia zw??a si? ku ko?cowi. Okre?la si? j? pars intrapraeputialis lub terminal cone ^[147] . Płetwal bł?kitny ma najwi?ksze pr?cie z organizmow ?yj?cych na Ziemi, zazwyczaj mierz?ce 2,4-3 m ^[148] . Dokładne pomiary płetwali bł?kitnych s? trudne, poniewa? erekcj? obserwowa? mo?na jedynie podczas kopulacji ^[149] . Pr?cie walowatego mo?e mierzy? do 2,7 m. J?dra , długo?ci 2 m i ?rednicy 78 cm, wa??ce do 238 kg, s? tak?e najwi?ksze w?rod zwierz?t ^[150] .

Pie?ni [ edytuj | edytuj kod ]

Wszystkie fiszbinowce wykorzystuj? d?wi?ki do komunikacji, przy czym okre?la si? je mianem pie?ni, zwłaszcza podczas sezonu rozrodczego. Płetwal bł?kitny wydaje najgło?niejsze z zasłyszanych zwierz?t d?wi?ki. Jego niskie (około 20 Hz) poj?kiwania mog? trwa? poł minuty, osi?ga? prawie 190 dB, słycha? je z odległo?ci setek kilometrow. Dorosłe samce długopłetwcow wydaj? z siebie najdłu?sze i najbardziej skomplikowane pie?ni, sekwencje poj?kiwa?, post?kiwa?, ryku, westchnie? i ?wiergotu czasami trwaj? powy?ej 10 minut i powtarzane s? przez godziny. Zazwyczaj samce humbakow danej populacji ?piewaj? w czasie sezonu rozrodczego t? sam? pie??, pie?ni ich jednak nieznacznie zmieniaj? si? z sezonu na sezon. Zaobserwowano te? adaptacj? pie?ni samcow z jednej populacji przez samce z s?siaduj?cej populacji przez kilka sezonow rozrodczych ^[151] .

Inteligencja [ edytuj | edytuj kod ]

W przeciwie?stwie do z?bowcow fiszbinowce s? trudne do zbadania z uwagi na swe wielkie rozmiary. Testy na inteligencj? jak test lustra s? niewykonalne, poniewa? ich wielko?? oraz brak j?zyka ciała czyni ich reakcje nieodczytywalnymi w sposob definitywny. Jednak badania mozgow długopłetwcow oceanicznych ujawniły neurony wrzecionowate , ktore u człowieka rozumnego kontroluj? teori? umysłu . Z tego wzgl?du przypisuje si? waleniom, a przynajmniej humbakom, samo?wiadomo?? ^[152] .

Fiszbinowce i człowiek [ edytuj | edytuj kod ]

Wielorybnictwo [ edytuj | edytuj kod ]

  Osobny artykuł: Wielorybnictwo .

Wielorybnictwo człowieka istniało ju? w epoce kamiennej . Staro?ytni my?liwy wykorzystywali harpuny , ktorymi ciskali w wi?ksze zwierz?ta z łodzi na morzu ^[153] . Ludno?? zamieszkuj?ca dzisiejsz? Norwegi? polowała na walenie od 4000 lat, a Japo?czycy zacz?li polowania na walenie Pacyfiku przynajmniej tak samo wcze?nie ^[154] . Na walenie zazwyczaj polowano w?rod ludno?ci tubylczej dla mi?sa i tłuszczu. Fiszbiny słu?yły do wyrobu koszy i dachow, z ko?ci za? czyniono narz?dzia i maski ^[154] . Inuici polowali na walenie Oceanu Arktycznego ^[154] . Baskowie wdro?yli wielorybnictwo w XI wieku, a w XVI wieku wyprawiali si? w poszukiwaniu warto?ciowych wielorybow a? na Now? Fundlandi? ^{[155] [156]} . Wielorybnicy XVIII i XIX wieku polowali na walenie głownie dla tranu wielorybiego, u?ywanego jako paliwo do lamp i lubrykant, oraz fiszbinow, słu??cych w wytwarzaniu gorsetow i krynolin ^[154] . W wielorybnictwo najbardziej anga?owały si? Holandia, Japonia i USA ^[157] .

Komercyjne wielorybnictwo odgrywało historycznie wa?n? rol? dla przemysłu w XIX i XX wieku. Wielki przemysł wielorybniczy obejmował statki brytyjskie, francuskie, hiszpa?skie, du?skie, holenderskie i niemieckie, czasami wspołpracuj?ce ze sob? w polowaniach w Arktyce ^[158] . Do wczesnych lat dziewi??dziesi?tych XVIII wieku wielorybnicy brytyjscy (australijscy) i ameryka?scy zacz?li skupia? swe wysiłki na południowym Pacyfiku, w ?rodku pierwszej dekady XX wieku odłowiono stamt?d ponad 50000 humbakow ^[159] . W latach osiemdziesi?tych XIX wieku zyski USA osi?gn?ły 10 mln dolarow, rownowarto?? wspołczesnych 225 mln dolarow. Popularnie eksploatowane były gatunki arktyczne, jak pływacz szary, wal grenlandzki, gdy? przebywały one bli?ej głownych portow wielorybniczych, jak New Bedford . Po przetrzebieniu stad na płetwalowate południowego Pacyfiku wyprawiały si? tylko organizacje wielorybnicze, jednak cz?sto prze?cigaj?ce statki. Wielorybnictwo płetwalowatych był nieefektywne, dopoki nie wprowadzono wystrzeliwanych z armatki harpunow pod koniec lat sze??dziesi?tych XIX wieku ^[160] . Wielorybnictwo zastopowało, kiedy zasoby wszystkich gatunkow uległy zmniejszeniu do takiego stopnia, ?e nie mogły ju? by? wykorzystywane na skal? komercyjn? ^[161] . Wielorybnictwo obj?to kontrol? w 1982, gdy Mi?dzynarodowa Komisja Wielorybnictwa (IWC) wystosowała moratorium, wprowadzaj?c limity w celu ochrony gatunkow przez wygini?ciem z nadmiernej eksploatacji, a w ko?cu tego zabraniaj?c ^[162] .

Ochrona [ edytuj | edytuj kod ]

Wedle stanu na 2013 Mi?dzynarodowa Unia Ochrony Przyrody (IUCN) wymienia 15 gatunkow fiszbinowcow. Jeden z nich ? wale? biskajski ? jest krytycznie zagro?ony wygini?ciem z liczebno?ci? si?gaj?c? jedynie 400 ±50 osobnikow. 4 inne gatunki s? zagro?one wygini?ciem : wale? japo?ski, płetwal bł?kitny, płetwal zwyczajny, płetwal czerniakowy. W przypadku pi?ciu kolejnych IUCN nie posiada wystarczaj?cych dla przypisania im innego statusu danych, s? to płetwal Bryde’a , płetwal tropikalny , płetwal skryty, płetwal antarktyczny i walenik mały ^[163] . Gatunki zamieszkuj?ce obszary polarne s? wra?liwe na efekty zmian klimatu , zwłaszcza zmniejszenia lodu morskiego, jak te? zakwaszenia oceanu ^[164] .

Zwolennicy obserwowania waleni i ruchu antywielorybniczego podaj?, ?e wielorybnictwo polega na łapaniu przyjaznych waleni, ktore interesuj? si? łodziami, gdy? takie osobniki s? najłatwiejsze do odłowu. Ich analiza mowi, ?e, uwzgl?dniaj?c korzy?ci ekonomiczne z hoteli, restauracji i innej turystyki, polowania na walenie przynosz? straty. Argument ten jest szczegolnie sporny na Islandii , gdzie najbardziej rozwini?te jest obserwowanie waleni i gdzie polowanie na płetwale karłowate wznowiono w sierpniu 2003. Brazylia , Argentyna i RPA argumentuj?, ?e ogl?danie waleni ro?nie do warto?ci miliardow dolarow i przynosi dochody wi?ksze, ni? mogłoby zapewni? komercyjne wielorybnictwo ^[165] . Peru , Urugwaj , Australia i Nowa Zelandia tak?e wspieraj? propozycje stałego zakazu wielorybnictwa na południe od rownika, indonezyjska wyspa Solor jest jedynym miejscem na połkuli południowej, gdzie odławia si? walenie ^[166] . Grupy antywielorybnicze twierdz?, ?e kraje rozwijaj?ce si? wspieraj?ce wielorybnictwo szkodz? swej gospodarce, odrzucaj?c nastawionych przeciwko wielorybnictwu turystow ^[167] .

Komercyjne wielorybnictwo było historycznie wa?n? dziedzin? ?wiatowej gospodarki. Eksploatowano wszystkie gatunki, kiedy przetrzebiono jedne, wybierano inny cel. Skala pozysku waleni znacznie zmniejszyła si? w latach sze??dziesi?tych XX wieku i praktycznie zako?czył si? on w 1988 po moratorium Mi?dzynarodowej Komisji Wielorybniczej, zabraniaj?cym wielorybnictwa komercyjnego ^[168] . Kilka gatunkow wcze?nie wyeksploatowanych zwi?kszyło sw? liczebno??. Przykładowo pływacz szary mo?e ju? by? tak liczny, jak w czasach sprzed wielorybnictwa. Czyni go to pierwszym ssakiem morskim zdj?tym przez IUCN z listy gatunkow zagro?onych wygini?ciem ^[169] . Polowania na walenia południowego doprowadziły prawie do jego wygini?cia w ?rodowym i po?nym wieku XX. Pozostała jedynie niewielka, nieznana populacja wokoł Antarktydy. Dzi?ki mi?dzynarodowej ochronie populacja tego gatunku od lat siedemdziesi?tych ro?nie w tempie 7% rocznie ^[170] . Odwrotnie wschodnia populacja walenia biskajskiego została wytrzebiona z wi?kszo?ci poprzedniego zasi?gu wyst?powania, rozci?gaj?cego si? od wybrze?y Ameryki Połnocnej do Morza Połnocnego i Islandii. Uwa?a si?, ?e całkowita liczebno?? tej populacji wynosi zaledwie 10 osobnikow, co czyni j? funkcjonalnie wymarł? ^{[161] [171]} .

Na fiszbinowce cały czas si? poluje. Czyni? to jednak tylko 3 pa?stwa: Islandia, Norwegia i Japonia. Wszystkie nale?? do IWC, przy czym Norwegia i Islandia odrzuciły moratorium i kontynuuj? komercyjne pozyskanie waleni ^[172] . Japonia poluje na walenie za zgod? zawart? w artykule VIII Convention for the Regulation of Whaling . Chodzi o pozwolenie na połow waleni do celow naukowych ^[173] . Japonia prowadzi dwa głowne programy badawcze: Joint Aquatic Resources Permit Application (JARPA) i Japanese Research Program in the North (JARPN). JARPN skupia si? na połnocnym Pacyfiku, a JARPA na wodach oblewaj?cych Antarktyd?. W ramach JARPA odłowiono prawie 7000 sztuk, głownie płetwala antarktycznego. W znacznie mniejszym zakresie łapany jest tak?e płetwal zwyczajny ^[174] . Aktywi?ci grup walcz?cych o prawa zwierz?t , jak Greenpeace ^[175] , krytykuj? naukowe wielorybnictwo Japo?czykow, niekiedy nazywaj?c je substytutem komercyjnego odłowu ^[176] . W 2014 Mi?dzynarodowy Trybunał Sprawiedliwo?ci zabronił poboru waleni dla jakiegokolwiek celu w Southern Ocean Whale Sanctuary ^[177] . Jednak?e Japonia odmawia zaprzestania wielorybnictwa, jedynie obiecuj?c zmniejszenie corocznego odłowu o jedn? trzeci? (około 300 osobnikow rocznie) ^[178] .

Człowiek zagra?a rownie? fiszbinowcom w mniej bezpo?redni sposob. Gatunki migruj?ce przez zatłoczone linie ?eglugi, jak wale? biskajski, zagro?one s? w najwi?kszym stopniu zderzeniami ze statkami. Efekt zwierciadła Lloyda skutkuje nisk? cz?stotliwo?ci? d?wi?kow wydawanych przez ?ruby okr?towe, ktore s? praktycznie niesłyszalne w okolicy powierzchni wody, gdzie zdarza si? wi?kszo?? wypadkow. W poł?czeniu z efektem cienia akustycznego czyni to zbli?aj?cy si? statek niesłyszalnym dla walenia, zanim znajdzie si? on nad nim b?d? pochwyc? go wywoływane przez ?rub? siły hydrodynamiczne ^[179] . Badanie z 2014 odnotowało, ?e ni?sza pr?dko?? łodzi koreluje z ni?sz? cz?sto?ci? zderze? ^[180] . Wzrastaj?cy poziom hałasu oceanicznego, w tym wywoływanego przez sonary , pochłania d?wi?ki wydawane przez walenie, zwłaszcza płetwale bł?kitne wydaj?ce z siebie najgło?niejsze d?wi?ki, co utrudnia im komunikacj? ^{[181] [182]} . Płetwale bł?kitne przestaj? wydawa? typowe dla ?erowania odgłosy D, kiedy aktywowany jest sonar o po?redniej cz?stotliwo?ci, nawet je?li cz?stotliwo?? sonaru (1?8 kHz) znacz?co przekracza cz?stotliwo?? odgłosow wielorybow (25?100 Hz) ^[181] .

Zatrucia substancjami takimi jak polichlorowane bifenyle s? rzadkie z powodu poziomu troficznego fiszbinowcow ^[183] . Niektore z nich padaj? ofiarami przyłowu . Zjawisko to jest powa?ne zwłaszcza w przypadku waleni biskajskich, ktorych zostało jedynie 450 ^[184] . Walowate ?eruj? z szeroko otwartymi ustami, ryzykuj?c zapl?tanie si? w liny czy sieci. Liny zaciskaj? si? im wokoł szcz?ki, płetw i ogona. Niektorym udaje si? uciec, inne pozostaj? zapl?tane. Je?li zostanie to zauwa?one, mo?na je wypl?ta?. Inaczej umieraj? przez miesi?ce. Pl?cz? si? tak?e inne walenie, jak długopłetwce oceaniczne ^[185] .

W niewoli [ edytuj | edytuj kod ]

Fiszbinowce rzadko trzymano w niewoli. Ich wielkie rozmiary i apetyty czyni? z nich zwierz?ta drogimi w utrzymaniu. Zbiorniki odpowiedniej wielko?ci s? bardzo kosztowne w budowie. Na przykład pojedynczy pływacz szary musi je?? dziennie 215 kg ryb, a basen musi pomie?ci? 4-metrowe ciel? i zapewni? przestrze? do pływania ^[186] . Tylko dwa gatunki przetrwały w niewoli powy?ej roku: pływacze szare i płetwale karłowate. Pierwszy pływacz szary pojmany w Scammon's Lagoon przy Kalifornii Dolnej Południowej w 1965 nosił imi? Gigi i zmarł dwa miesi?ce po?niej z powodu infekcji ^[187] . Kolejny osobnik tego gatunku, ktorego złowiono w 1972 w tej samej lagunie, został nazwany Gigi II i wypuszczony rok po?niej, poniewa? stał si? zbyt du?y ^[188] . Ostatni pływacz szary, samica zwana J.J., została wyrzucona na pla?? w Marina del Rey , sk?d przetransportowano j? do SeaWorld San Diego , a po 14 miesi?cach wypuszczono, gdy? była ju? byt du?a, by si? ni? dalej opiekowa?. Osi?gaj?c 8700 kg i 9,4 m, J.J. była najwi?kszym stworzeniem trzymanym w niewoli ^[189] . Mito Aquarium w Numazu przetrzymywało trzy płetwale karłowate w pobliskiej zatoce zamkni?tej sieci?. Jeden z nich prze?ył 3 miesi?ce, inny, ciel?, 2 tygodnie, kolejny za? był trzymany rok, nim uciekł przez sieci ^[190] .

Przypisy [ edytuj | edytuj kod ]

Bibliografia [ edytuj | edytuj kod ]

• E. Haeckel: Systematische phylogenie . T. 3. Berlin: Georg Reimer, 1895, s. 1?660. ( niem. ) .
• John L. Bannister: Baleen Whales (Mysticetes). W: William F. Perrin, Bernd Wursig, J. G. M. Thewissen: Encyclopedia of Marine Mammals . Wyd. 2. Academic Press, 2008, s. 80 ?89. ISBN  978-0-12-373553-9 .
• Conservation of Cetaceans. W: Daniel Beckman: Marine Environmental Biology and Conservation . Jones and Bartlett Learning, 2013. ISBN  978-0-7637-7350-2 .
• Gray whale. W: Marshall Cavendish: Mammal Anatomy: An Illustrated Guide . Marshall Cavendish Corporation, 2010. ISBN  978-0-7614-7882-9 .
• Edward Drinker E.D.   Cope   Edward Drinker E.D. , Syllabus of Lectures on Geology and Paleontology , [w:] Ferris Brothers, 1891, s. 69, OCLC   31419733   . ???
• T. A. Demere, A. Berta, M.R. McGowen. The taxonomic and evolutionary history of fossil and modern balaenopteroid mysticetes . ?Journal of Mammalian Evolution”. 12 (1), s. 99?143, 2005. DOI : 10.1007/s10914-005-6944-3 . OCLC 264019292 .  
• Cetacea. W: George A. Feldhamer, Lee Drickamer, Stephen C. Vessey, Joseph H. Merritt, Carey F. Krajewski: Mammalogy: Adaptation, Diversity, Ecology . Johns Hopkins University Press, 2015. ISBN  978-1-4214-1588-8 .
• Dale W. Rice. Marine mammals of the world: systematics and distribution . ?Society for Marine Mammalogy”, s. 1?231, 1998. OCLC 40622084 .  
• Spencer W. Tinker: Whales of the World . Brill Archive, 1988. ISBN  978-0-935848-47-2 .
• M. D. Uhen. The Origin(s) of Whales . ?Annual Review of Earth and Planetary Sciences”. 38, s. 189?219, 2010. DOI : 10.1146/annurev-earth-040809-152453 .