Systeem
|
Serie
(
ICS
)
[2]
|
Etage
(ICS)
|
Serie
(Brits)
|
Ouderdom (
Ma
)
|
Siluur
|
Llandovery
|
Rhuddanien
|
Llandovery
|
jonger
|
Ordovicium
|
Boven
|
Hirnantien
|
Ashgill
|
443,4?445,2
|
Katien
|
445,2?453,0
|
Caradoc
|
Sandbien
|
453,0?458,4
|
Llandeilo
|
Middel
|
Darriwilien
|
458,4?467,3
|
Llanvirn
|
Arenig
|
Dapingien
|
467,3?470,0
|
Onder
|
Floien
|
470,0?477,7
|
Tremadocien
|
Tremadoc
|
477,7?485,4
|
Cambrium
|
Furongien
|
10e etage
|
Merioneth
|
ouder
|
Vergelijking van de oude (Britse, inofficiele) en officiele
indelingen van het Ordovicium.
|
Het
Ordovicium
is een
periode
uit de
geologische tijdschaal
(of een
systeem
in de
stratigrafie
), die ongeveer van 485 tot 443 miljoen jaar geleden duurde. Het Ordovicium is onderdeel van het
Paleozoicum
, het volgt op het
Cambrium
en wordt opgevolgd door het
Siluur
.
Het Ordovicium was een periode met een relatief warm
klimaat
en een hoog
zeeniveau
, met als korte uitzondering een
ijstijd
in het Laat-Ordovicium. Het leven speelde zich nog voornamelijk af in het water, hoewel er aanwijzingen zijn dat primitieve
planten
en
insecten
al in vochtige omgevingen op het land voorkwamen. Succesvolle groepen zeedieren waren de
inktvissen
en
graptolieten
. In het Ordovicium verschenen ook de eerste
kaakloze vissen
.
Het Ordovicium werd in 1887 door de Britse
geoloog
Charles Lapworth
vastgelegd en is genoemd naar de
Keltische
stam
Ordovices
. Lapworth loste met deze stap een stratigrafisch probleem op. Een halve eeuw eerder hadden de geologen
Adam Sedgwick
en
Roderick Murchison
respectievelijk het Cambrium en Siluur gedefinieerd, maar de definities bleken elkaar later gedeeltelijk te overlappen. Lapworth besloot van alle omstreden gesteentelagen een eigen systeem te maken. Hoewel de acceptatie van het nieuwe systeem in het
Verenigd Koninkrijk
lang op zich liet wachten, werd het systeem buiten de
Britse Eilanden
al snel veel gebruikt. Op het
IGC
van 1906 werd het Ordovicium officieel aanvaard als periode.
Gidsfossielen
die bij de stratigrafische indeling van het Ordovicium worden gebruikt zijn vooral graptolieten en
conodonten
. Het Ordovicium werd tot voor kort, gebaseerd op de stratigrafie van
Groot-Brittannie
, ingedeeld in zes
series
:
Tremadoc
,
Arenig
,
Llanvirn
,
Llandeilo
,
Caradoc
en
Ashgill
.
[3]
Deze indeling was niet in alle werelddelen goed terug te vinden, vooral omdat Ordovicische fossiele fauna's per gebied sterk verschillen. De
correlatie
van gesteentelagen uit deze periode is daarom moeilijk. In de
jaren 90
besloot de
International Commission on Stratigraphy
daarom een nieuwe indeling te maken, die over de hele wereld toepasbaar zou zijn. Deze indeling is inmiddels compleet en verdeelt het Ordovicium in drie series en zeven
etages
. Kritiek op de nieuwe indeling is dat ze onnauwkeuriger is dan de oude en bovendien gebaseerd op niet altijd goed aanwezige
biozones
.
[4]
Ordovicische gesteenten komen voor in alle werelddelen. In Noord- en Midden-Europa behoren ze tot de
kristallijne sokkel
en zijn vaak in min of meerdere mate
gemetamorfoseerd
tijdens de
Caledonische
en
Hercynische orogeneses
. Ordovicische
ontsluitingen
komen onder andere voor in
Wales
,
Schotland
,
Zweden
, de
Bohemen
en de
Ardennen
. In de Ardennen komen uit het Ordovicium licht metamorfe
zandsteen
en
leisteen
voor, soms afgewisseld met dunne laagjes
vulkanisch gesteente
. In de dieper
mariene
sedimenten zijn vaak
turbidieten
te herkennen. De ondieper mariene gesteenten bevatten vaak fossielen en zijn kalkrijker.
Aan het begin van het Ordovicium lag het merendeel van de continentale massa op het
zuidelijk halfrond
. Het
paleocontinent
Laurentia
bevond zich rond de
evenaar
en omvatte onder meer
Groenland
en
Noord-Amerika
. Ten oosten ervan bevond zich
Siberia
(bestaande uit een deel van het huidige
Siberie
) en ten zuidoosten ervan
Baltica
(
Scandinavie
en het Europese deel van
Rusland
). Laurentia en Baltica waren van elkaar gescheiden door de
Iapetusoceaan
. Rond de zuidpool bevond zich een groot paleocontinent,
Gondwana
, dat van de andere continenten gescheiden werd door de
Proto-Tethysoceaan
. Een aantal
microcontinenten
, waaronder
Avalonia
(tegenwoordig onder andere Zuid-
Ierland
, het
Verenigd Koninkrijk
en de
Benelux
), maakten zich los van Gondwana om in noordelijke richting te bewegen.
Baltica bewoog gedurende het Ordovicium naar het noorden, van gematigde
breedtegraden
naar de evenaar. Aan het einde van het Ordovicium kwam het daardoor in botsing met Laurentia. Dit was het begin van de periode van
orogenese
die de
Caledonische orogenese
wordt genoemd en waarbij de Iapetusoceaan verdween. Avalonia zou zich later ook bij de twee
colliderende
continenten voegen.
[5]
Het Ordovicium was een periode met een relatief warm klimaat en een hoog
eustatisch
zeeniveau, hoewel het klimaat niet zo warm en het zeeniveau niet zo hoog lag als tijdens het Cambrium. Een belangrijke uitzondering vormde de laatste tijdsnede van het Ordovicium, het
Hirnantien
. Tijdens deze tijdsnede vond een snelle afkoeling plaats en groeide de
poolkap
op Gondwana (de zuidpool lag in het huidige Noord-
Afrika
, ongeveer in
Tunesie
) aan, waardoor de Aarde in een
ijstijd
raakte.
Onderzoek van
isotopen
van
zuurstof
en
koolstof
in sedimentlagen laat zien dat de ijstijd relatief kort aanhield, waarschijnlijk niet langer dan 0,5 tot 1,5 miljoen jaar.
[6]
De ijstijd werd voorafgegaan door een daling van de concentratie
kooldioxide
in de
atmosfeer
(van ongeveer 7000 tot 4400
ppm
).
De aangroei van de poolkappen tijdens het Hirnantien had een kortstondige wereldwijde daling van het zeeniveau tot gevolg.
Laat-Ordovicische
brachiopoden
en
koralen
uit de
Liberty Formation
,
Ohio
.
Fossielen van de Ordovicische
graptoliet
Didymograptus
murchisoni
, met een lengte van ca. 5 cm.
De Ordovicische trilobiet
Asaphus kowalewski
had ogen op korte, dikke antennes (
penduncula
).
Het leven bevond zich in het Ordovicium nog voornamelijk in de zee. Vooral de ondiepe, warme zeeen op de continenten Baltica en Laurentia wemelden van het leven. De fauna van het Vroeg-Ordovicium bestond voornamelijk uit dezelfde groepen als in het Laat-Cambrium, zoals
trilobieten
,
brachiopoden
en
slakken
. Aan het einde van het Cambrium waren veel soorten trilobieten uitgestorven, maar hiervoor in de plaats ontwikkelden zich nieuwe soorten in het Ordovicium. Tijdens het Midden-Ordovicium vond een sterke
adaptieve radiatie
van mariene levensvormen plaats, het zogeheten
Great Ordovician Biodiversification Event
, vergelijkbaar met de
Cambrische explosie
. Het aantal
geslachten
verviervoudigde hierbij tot 12% van alle Fanerozoische mariene groepen.
[7]
Graptolieten
,
inktvissen
,
belemnieten
,
slakken
en
brachiopoden
, groepen die al in het Cambrium verschenen waren, werden in het Ordovicium belangrijker. Tijdens het Ordovicium verschenen de eerste
Bryozoa
,
zeesterren
en kolonievormende
koralen
. Een opmerkelijke hypothese is dat de plotselinge toename in
biodiversiteit
samenhangt met het grote aantal
meteorieten
dat rond 470 Ma op Aarde neerkwam. Deze inslagen zouden een positief effect hebben gehad op de ontwikkeling van het leven door het verstoren van bestaande ecosystemen en het ontstaan van meer nieuwe
niches
.
[8]
Op en in de zeebodem leefden trilobieten en een steeds groter aantal
bivalven
, waardoor Ordovicische sedimenten door het graven van deze dieren vaak meer
bioturbatie
en
sporenfossielen
bevatten dan sedimenten uit eerdere tijden.
[9]
Een algemene trend tijdens het Ordovicium was dat dieren die hun skelet uit
calciet
opbouwden sterk toenamen ten opzichte van andere soorten. Op het
continentaal plat
vervingen nieuwe soorten brachiopoden de trilobieten als dominante groep
[10]
en de
riffen
uit het Ordovicium waren complexer dan die uit het Cambrium. De
Archaeocyatha
uit het Cambrium waren verdwenen en de belangrijkste rifbouwers uit het Ordovicium waren
stromatoporen
en koralen als
Rugosa
en
Tabulata
.
[11]
Onder de
geleedpotigen
uit het Ordovicium bevonden zich bijvoorbeeld
zeeschorpioenen
. De
gewervelden
uit het Ordovicium waren
kaakloze vissen
en
conodonten
, in het Laat-Ordovicium verschenen de eerste
kaakvissen
.
Het verschijnen van zoveel groepen snellere en beter uitgeruste roofdieren (inktvissen, primitieve vissen) had een duidelijke invloed op de evolutie van de dieren waar ze op jaagden. Om zich tegen de nieuwe
predators
te bewapenen ontwikkelden Ordovicische trilobieten bizarre vormen als stekels en pantsers. Ze verschillen daarin van Cambrische vormen. Sommige soorten trilobieten (zoals
Aeglina prisca
) leerden zwemmen om aan hun belagers te ontkomen; andere soorten leerden zich ingraven in de zeebodem. In ondiep water levende soorten (zoals
Asaphus kowalewski
) ontwikkelden ogen op lange steeltjes om belagers te zien aankomen. Bij in diep water levende soorten verdwenen de ogen juist.
Stromatolieten
(algenmatten), die tijdens het
Proterozoicum
en Cambrium veel voorkwamen, werden tijdens het Ordovicium steeds zeldzamer, waarschijnlijk vanwege de opkomst van soorten die zich met
blauwalgen
voedden.
Aangezien tijdens het Siluur kleine, meercellige planten al wijdverspreid waren, zullen ze waarschijnlijk tijdens het Ordovicium geleidelijk het land hebben gekoloniseerd. De meest aanvaarde hypothese is dat de
landplanten
zich ontwikkelden uit
groenalgen
. Groenalgen waren al tijdens het Cambrium wijdverspreid. De eerste landplanten moeten kleine
Bryophyta
, mosachtige bodembedekkers zonder
vaatstelsel
, zijn geweest en op de tegenwoordige
levermossen
hebben geleken.
Symbiotische
schimmels
(
Glomales
) als
arbusculaire Mycorrhiza
zouden een belangrijke rol kunnen hebben gespeeld bij de kolonisatie van het land door de eerste planten. Deze schimmels verrijkten de
bodem
met voedingsstoffen voor plantencellen. Het bewijs voor deze hypotheses is echter schaars. Er zijn Midden-Ordovicische fossielen gevonden van de
sporen
van
sporenplanten
en stukken plantweefsel.
[12]
In het Midden-Ordovicium van
Wisconsin
zijn gefossiliseerde schimmels en sporen ontdekt met een ouderdom van ongeveer 460
Ma
.
[13]
Als primitieve planten inderdaad al tijdens het Ordovicium het land koloniseerden, zullen ze zich beperkt hebben tot natte omgevingen zoals rivieroevers en moerassen.
[14]
In 2010 werden in Noordwest-
Argentinie
sporen van landplanten ontdekt, die 472 miljoen jaar oud waren. Waarschijnlijk gaat het hier om een primitieve vorm van levermos.
[15]
Aan het einde van het Ordovicium vonden een aantal
massa-extincties
plaats die opgeteld de op een na grootste periode van massaal
uitsterven
in de geschiedenis van het leven vormen (de enige grotere massa-extinctie was de
Perm-Trias-overgang
). De extincties vallen ongeveer in de tijdspanne tussen 444 en 447
Ma
en vormen de overgang tussen het Ordovicium en het Siluur. Ongeveer 49% van alle geslachten van dieren verdwenen. Onder de slachtoffers bevonden zich veel soorten brachiopoden en Bryozoa, trilobieten, conodonten en graptolieten.
De meest geaccepteerde hypothese is dat de oorzaak lag in de ijstijd tijdens het
Hirnantien
, die de lange periode van een warm klimaat onderbrak. Behalve de afkoeling van het klimaat had de ijstijd nog een belangrijk effect op het leven: door het aangroeien van de
poolkap
op Gondwana verdween veel water uit de oceanen zodat de ondiepe, warme zeeen op het continentaal plat droog kwamen te liggen. Hierdoor verdwenen de ecologische
niches
van veel soorten. De afwisseling van
glaciale
en
interglaciale
tijden tijdens een ijstijd zorgt ervoor dat het droogvallen periodisch gebeurde, waarbij elke laagstand een nieuwe klap was voor de ondiep mariene ecosystemen.
[16]
Alleen soorten die zich aan de omstandigheden aanpasten konden overleven. Nadat het zeeniveau tijdens het Siluur weer gestegen was werden zij door
adaptieve radiatie
de voorouders van Silurische soorten.
Bronnen
Voetnoten
- ↑
(
en
)
Gradstein, F.M.; Ogg, J.G. & Smith, A.G.
; 2004:
A Geologic Time Scale 2004
,
Cambridge University
Press
- ↑
Gradstein
et al
2012
- ↑
Zie bijvoorbeeld Harland
et al
(1990)
- ↑
(
en
)
Cope, J.C.W.
; 2007:
What have they done to the Ordovician?
, website van de
Geological Society
.
- ↑
Stanley (1999), p. 359
- ↑
Brenchley
et al
(1994)
- ↑
Dixon
et al
(2001), p. 87
- ↑
Schmitz
et al.
2008
- ↑
Droser & Botther (1989)
- ↑
Cooper
et al
1986; pp. 247, 255-9
- ↑
Stanley (1999); p. 353
- ↑
Gray
et al
(1982)
- ↑
Redecker
et al
(2000)
- ↑
Stanley (1999), p. 355
- ↑
Argentijnse en Belgische wetenschappers ontdekken oudste plantenfossiel
Topconstruct.rnews.be, 13 oktober 2010
- ↑
Emiliani (1992); p. 491
Literatuur
- (
en
)
Brenchley, P.J.; Marshall, J.D.; Carden, G.A.F.; Robertson, D.B.R.; Long, D.G.F.; Meidla, T.; Hints, L. & Anderson, T.F.
;
1994
:
Bathymetric and isotopic evidence for a short-lived Late Ordovician glaciation in a greenhouse period
, Geology
22(4)
, p. 295-298.
- (
en
)
Cooper, J.D.; Miller, R.H. & Patterson, J.
;
1986
:
A Trip Through Time: Principles of Historical Geology
, Merrill Publishing Company, Columbus.
- (
en
)
Dixon, D.; Jenkins, I.; Moody, R.T.J. & Zhuravlev, A.Y.
;
2001
:
Atlas of life on Earth
, Barnes & Noble Books,
New York
,
ISBN 0-7607-1957-8
.
- (
en
)
Droser, M.L. & Bottjer, D.J.
;
1989
:
Ordovician increase in extent and depth of bioturbation; implications for understanding early Paleozoic ecospace utilization
, Geology
17(9)
, p. 850-852.
- (
en
)
Emiliani, C.
;
1992
:
Planet Earth, Cosmology, Geology, and the Evolution of Life and Environment
,
University of Miami
,
ISBN 978-0-521-40123-4
- (
en
)
Gradstein, F.M.; Ogg, J.G.; Schmitz, M.D. & Ogg, G.M.
;
2012
:
A Geologic Time Scale 2012
, Elsevier,
ISBN 0444594256
.
- (
en
)
Gray, J.; Massa, D. & Boucot, A.J.
;
1982
:
Caradocian land plant microfossils from Libya
, Geology
10(4)
, p. 197-201.
- (
en
)
Harland, W.B.
; Armstrong, R.L.; Cox, A.V.; Craig, L.E.; Smith, A.G. & Smith, D.G.
,
1990
:
A geologic time scale, 1989 edition
,
Cambridge University
Press,
Cambridge
, p. 1-263,
ISBN 0-521-38765-5
.
- (
en
)
Redecker, D.; Kodner, R. & Graham, L.E.
;
2000
:
Glomalean fungi from the Ordovician
,
Science
289(5486)
, p. 1920-1921.
- (
en
)
Schmitz, B., Harper, D.A.T., Peucker-Ehrenbrink, B., Stouge, S., Alwmark, C., Cronholm, A., Bergstrom, S.M., Tassinari, M., Xiaofeng, W.
,
2008
:
Asteroid breakup linked to the Great Ordovician Biodiversification Event
, Nature Geoscience
1
, p. 49-53
- (
en
)
Stanley, S.M.
,
1999
:
Earth System History
, W.H. Freeman & Co,
New York
,
ISBN 0-7167-2882-6
.
- (
en
)
Torsvik, T.H. & Rehnstrom, E.F.
;
2003
:
The Tornquist Sea and Baltica?Avalonia docking
, Tectonophysics
362
, pp. 67? 82.
Externe links
|