Deinotherium
[1]
[2]
[3]
is een
geslacht
van
uitgestorven
slurfdieren
, waaronder de tegenwoordig levende
olifanten
. Het leefde in een groot deel van de
Oude Wereld
vanaf het begin van het
Mioceen
tot het Onder-
Pleistoceen
, 22 tot 1 miljoen jaar geleden, en was een zeer succesvolle vroege vertegenwoordiger van
slurfdieren
. Vooral latere vormen behoorden tot de grootste landzoogdieren van hun tijd.
Deinotherium
werd gekenmerkt door de neerwaartse slagtanden van de
onderkaak
en een
structuur
van de achtertanden, die het duidelijk scheidt van latere vormen van slurven en het geslacht verwijst naar de oorspronkelijke vormen van slurven. Vanwege de structuur van de kiezen wordt uitgegaan van een overheersend dieet van zachte planten. Volgens anatomische bevindingen had
Deinotherium
ook een
romp
, waarvan de lengte en het uiterlijk nog steeds onderwerp van discussie zijn. De systematische toewijzing van kleine vertegenwoordigers, van wie sommigen
prodeinotheriums
worden genoemd, is ook onduidelijk.
Dit dier leefde in
Eurazie
en
Afrika
. De
typesoort
is
Deinotherium giganteum
uit
Europa
. Deze werd in 1828 beschreven door
Johann Jakob Kaup
[4]
aan de hand van een nagenoeg volledige linkeronderkaak, gevonden bij
Eppelsheim
. In 1836 werd daar een volledige
schedel
opgegraven.
Deinotherium indicum
is een Aziatische soort en
Deinotherium bozasi
een Afrikaanse.
Deinotherium
vertegenwoordigde een middelgroot tot zeer groot slurfdier. Terwijl vroege vormen, waarvan sommige zijn toegewezen aan het niet algemeen erkende geslacht
Prodeinotherium
, nog steeds een relatief kleine groei hadden en
schouderhoogte
n bereikten tussen tweehonderd en tweehonderdvijftig centimeter, behoorden late vertegenwoordigers van het geslacht
Deinotherium
met 3,6 tot gedeeltelijk meer dan vier meter schouderhoogte tot de grootste landzoogdieren van hun tijd. Dit blijkt ook uit het
gewicht
, dat goed was voor de grootste vertegenwoordigers. Over het algemeen werd dit slurfdier gekenmerkt door een olifantachtige skeletstructuur met zuilvormige, maar vrij slanke
ledematen
, met de voorpoten langer dan de achterpoten. Zowel de hand- als voetbotten vertoonden een korte en brede vorm vergelijkbaar met een olifant. Bovendien was de lengte van de
cervicale wervels
niet zoveel verminderd dat
Deinotherium
een langere
nek
had dan de huidige olifanten.
De schedel was erg langwerpig en bereikte een lengte van tachtig tot negentig centimeter voor kleinere soorten en honderdtwintig tot honderddertig centimeter voor de grotere vertegenwoordigers. Het platte voorhoofd was erg origineel, wat erg deed denken aan de oudere slurfdiervormen en was aanzienlijk hoger bij latere Proboscidea. Hiervoor hadden de schedelbotten de met lucht gevulde ruimtes die typerend zijn voor slurfdieren om het gewicht van de kop te verminderen, wat een van de eerste bewijzen in deze volgorde is. Opmerkelijk is ook het prominente intermaxillaire bot. De onderkaak was zeer solide en langwerpig. Het had een typische neerwaartse
symfyse
, waarop ook de
longblaasjes
voor de
slagtanden
waren gevestigd.
Ook kenmerkend was de gebitstructuur, die in het algemeen werd gekenmerkt door een vermindering van het aantal tanden, met name de
snijtanden
, de
hoektand
en de premolaren per kaakvertakking. De
tandformule
voor het permanente
gebit
is daarom
0.2.2.3
1.0.2.3
. De afzonderlijke kiezen waren duidelijk laagkronig (brachyodont) en bestonden uit verschillende scherpe randen of jukken (lofodont). Deze scherpe jukken bereikten tijdens het kauwen de 'dwarsvallei' van de tegenoverliggende
tand
en verpletterden zo het voedsel. De eerste
kies
had drie liezen (trilofodont), terwijl de resterende tanden er slechts twee hadden (bilofodont). Het
tandglazuur
was bijzonder dik, soms meer dan vijf millimeter. Alle tanden van het permanente gebit waren tegelijkertijd in werking, d.w.z.
Deinotherium
vertoonde nog steeds de verticale tandverandering die typerend is voor de andere zoogdieren. Dit onderscheidt het duidelijk van de latere slurfdieren en hedendaagse olifanten, die een horizontale verandering van tanden hebben, waarbij een nieuwe tand alleen uit de achterkant van de kaak wordt geduwd wanneer de voorkant grotendeels versleten is.
Een kaak van een Deinotherium Proavum.
Een van de meest opvallende kenmerken van deze slurfdier-vertegenwoordiger waren de slagtanden in de onderkaak, die een naar beneden gebogen vorm hadden, waarbij de uiteinden van deze tanden soms bijna verticaal waren. Bij de grotere soorten
Deinotherium
was de kromming echter ook meer uitgesproken en de uiteinden waren naar achteren gericht. De
Duitse
term 'Hauerelefant' is daarom afgeleid van deze vorm van slagtanden. De slagtanden werden gevormd uit de eerste snijtand. Ze bereikten een lengte van honderdveertig centimeter, waarvan sommige zich nog in de
longblaasjes
bevonden en werden enigszins zijdelings samengedrukt, zodat ze een ovale dwarsdoorsnede hadden. De grootte van de dwarsdoorsnede varieerde en was tussen dertien en zeventien centimeter bij grote dieren. De bovenste slagtanden, die zowel in de huidige olifanten als in talloze fossiele slurfdiervormen (
mammoeten
,
gomphotheriden
) bijzonder gevormd waren en zijn, ontbraken. De slagtanden werden vermoedelijk gebruikt om planten uit te graven.
Fossiele vondsten van
Deinotherium
zijn overgeleverd uit grote delen van de
Oude Wereld
. Ze komen veel voor in
Zuidoost-Europa
, waar minstens tachtig locaties met overblijfselen van
Deinotherium
bekend zijn, waarvan er ongeveer veertig alleen in
Bulgarije
zijn. Driekwart van al deze fossiele afzettingen bevatte de overblijfselen van grote vertegenwoordigers. Van uitzonderlijk belang is een bijna volledig skelet van een zeer grote
Deinotherium
, dat werd gevonden in Eserowo in de buurt van
Plovdiv
en nu te zien is in het Natural Science Museum in
Sofia
. Een relatief late vondst komt uit
Aksakovo
bij
Varna
. Een ander, grotendeels volledig bewaard gebleven skelet van
Deinotherium
werd in 1894 ontdekt door
paleontoloog
Grigoriu ?tef?nescu in de buurt van de stad Manza?i in het district
Vaslui
en werd door hem beschreven als
Deinotherium gigantissimum
, een soortnaam die nu ongeldig is. Dit skelet is vandaag met een gereconstrueerde grootte van vierhonderdvijftig centimeter in het natuurhistorisch museum Grigore Antipa in
Boekarest
. In Griekenland zijn deze slurfdieren nog steeds gedocumenteerd op bijna een dozijn locaties, hoewel ook hier de
Deinotherium
overheersten.
Een bijna volledig skelet opgegraven op Siteia op
Kreta
was een van de grootste vertegenwoordigers van het geslacht
Deinotherium
met een schouderhoogte van vierhonderddertig centimeter en maakt vandaag deel uit van de tentoonstelling in het Natural History Museum van Kreta in
Iraklion
. In het noordelijke deel van de
Zwarte Zee
werd in Obuhovka nabij
Rostov aan de Don
(
Rusland
) in het begin van de jaren 1980 een grotendeels volledig skelet van een eveneens zeer grote
Deinotherium
ontdekt. Andere belangrijke vondsten komen uit
Hongarije
,
Portugal
,
Spanje
,
Frankrijk
en
Georgie
. Bovendien is
Deinotherium
ook bekend uit
Turkije
, het
Arabische schiereiland
en het
Indisch subcontinent
, terwijl de meest oostelijke locaties zich in
Oost-Azie
bevinden. In
Afrika
zijn de vondsten grotendeels geconcentreerd in de oostelijke (
Kenia
,
Tanzania
,
Oeganda
,
Ethiopie
) en de noordelijke (
Tunesie
,
Libie
) continentale gebieden. De vondsten bevatten meestal tanden, schedels zijn zeldzaam en komen uit Djebeltenten in Libie voor kleinere vormen en van
Koobi Fora
voor grotere vormen. De meest recente
Deinotherium
-vondsten in Afrika werden ook ontdekt. Ze kwamen aan het licht in Kenia en
dateren
uit het Oude Pleistoceen.
Er zijn ook tal van vondsten van
Deinotherium
in
Midden-Europa
. In
Duitsland
zijn overblijfselen vooral bekend uit de zuidelijke delen van het land en komen ze uit het dinothermische zand van het
Mainz
-bekken in Rheinhessen of uit de bovenste zoetwatermolasse van de uitlopers van de
Alpen
. Tot nu toe zijn ze op meer dan dertig locaties gedocumenteerd. Vooral het stroomgebied van Mainz bevatte een groot aantal vondsten. Alleen al hier werden meer dan 750 tandvondsten geborgen, wat ongeveer zestien procent van het tot nu toe wereldwijd bekende vondstmateriaal omvat. De vondsten verspreiden zich over een periode van 17 tot 6 miljoen jaar, die het grootste deel van het Mioceen in beslag neemt. Een van de belangrijkste locaties hier is de zandbak van
Eppelsheim
(
Rijnland-Palts
), waar zowel grote als kleine vertegenwoordigers zijn gedocumenteerd. De complete Deinotheriumschedel die hier in 1835 werd ontdekt, had een significante invloed op het begrip van deze slurfdieren.
Een andere belangrijke plaats is
Sprendlingen
, ook Rijnland-Palts, waar honderdnegen bijna niet verweerde tanden vandaan komen. Geassocieerde skeletelementen en skeletten zijn ook ontdekt in het
Molassebekken
Een zeer uitgebreid skelet, dat tot een kleine vorm behoort, komt uit
Langenau
in de buurt van
Ulm (Baden-Wurttemberg)
en wordt vandaag tentoongesteld in het Staatsmuseum voor natuurgeschiedenis in Stuttgart. Het skelet van Unterzolling (
Beieren
) vertegenwoordigt ook een kleine soort.
Deinotherium
wordt ook vaak gevonden in
Oostenrijk
. Een gedeeltelijk skelet met een middelgrote vorm is bekend uit
Gratkorn
(
Stiermarken
). Het niet volgroeide, maar waarschijnlijk seksueel volwassen dier woog tijdens zijn leven ongeveer zes ton. Skeletresten met een goed bewaarde onderkaak komen nog steeds uit Kettlasbrunn in de buurt van
Wilfersdorf
(
Neder-Oostenrijk
). Van de
Tsjechische
Franti?kovy Lazn?
is er ook een goed bewaard gebleven skelet van een kleinere vorm.
Bij afwezigheid van organische fossiele conservering zijn verdere uitspraken over het uiterlijk van
Deinotherium
moeilijk. De lengte en het uiterlijk van het slurfdier veroorzaken problemen. De vorm en grootte van het neusgat, evenals de grootte van het aangepaste foramen infraorbitale en het uitstekende neusgat (naris) als bevestigingspunten spreken voor de aanwezigheid van een slurf. De gedeeltelijk bijna horizontale positie van het dorsale bot op de bovenkant van de schedel weerlegt morfologisch de constructie dat deze romp, die alleen beschikbaar was als spierbuis, de lengte van die van de olifanten van vandaag bereikte. Daarom werd zo'n olifantachtige slurf relatief vroeg in twijfel getrokken. Om deze reden reconstrueren sommige onderzoekers een nogal tapirachtige korte slurf. Omdat vooral late vertegenwoordigers van
Deinotherium
erg groot waren en een lange nek hadden, zelfs in vergelijking met de huidige olifanten, hadden ze een relatief korte nek, dus de romp moet minstens zo lang zijn geweest dat de dieren het broodnodige drinkwater konden bereiken wanneer het hoofd werd neergelaten. Door de structuur van de symfyse van de onderkaak wordt bovendien aangenomen dat
Deinotherium
een bijzonder uitgesproken onderlip had.
Zowel de lichaamsbouw, met name de lange, slanke benen en de meer mobiele kop vanwege de iets langere nek, evenals de bitstructuur onderscheiden
Deinotherium
als bewoners van bossen en uiterwaardenbossen. In het bijzonder zijn de lage kroonhoogte van de tanden en hun structuur van puntige braamachtige dwarsstroken met duidelijk diepere groeven daartussen typisch voor dieren die de voorkeur geven aan zacht plantaardig voedsel, dat ze alleen verpletteren in het
gebit
. Bladeren, twijgen en schors waren beschikbaar als voedselbronnen (browsen). Isotopenstudies op tandglazuur bevestigden deze veronderstelling. De late soorten
Deinotherium
hebben mogelijk in meer open gebieden of in parklandschappen geleefd vanwege de afkoeling van het klimaat, wat ook hun enorme toename in omvang zou verklaren.
De functie van de naar beneden gebogen slagtanden is al lang besproken. Oorspronkelijk ging men uit van een semi-aquatische manier van leven. De slagtanden moeten dienen als graafgereedschap in moerassige bossen. Gezien de grootte van de dieren en de relatief korte nek, zou een knielende positie moeten worden aangenomen. De slagtanden hadden waarschijnlijk een functie bij het voeren. Als bladeters gaven ze de voorkeur aan struiken en boomtoppen als voedselbronnen. Vermoedelijk werden takjes en takken opgetrokken of vastgehouden met de slagtanden en vervolgens afgebroken en geconsumeerd met de stam. Bovendien vertonen sommige slagtanden tekenen van slijtage of zelfs schade. Deze slijtage kan worden toegeschreven aan het pellen van
boomschors
, terwijl de schade waarschijnlijk verband houdt met het splijten of ontwortelen van bomen, vergelijkbaar met het geval met de olifanten van vandaag. Het gebruik van de slagtanden in het seksuele of dominante gevecht kan worden uitgesloten vanwege de vorm.
De eerste vondsten van
Deinotherium
werden waarschijnlijk in het begin van de 17e eeuw in de buurt van
Lyon
(Frankrijk) gedaan en later naar het
Museum national d'histoire naturelle
in
Parijs
gebracht. Daar werd ze in 1715 onderzocht door de Franse natuuronderzoeker
Rene-Antoine Ferchault de Reaumur
(1683?1757), maar kon het niet toewijzen aan een bij hem bekende diersoort. De Franse paleontoloog voor gewervelde dieren
Georges Cuvier
geloofde aanvankelijk dat hij de overblijfselen van een gigantische tapir voor zich had toen vondsten van gigantische kiezen aan hem werden gepresenteerd in de vroege 19e eeuw. De naam
Tapirus gigantesque
, die hij in 1822 introduceerde, was gebaseerd op deze opvatting.
Johann Jakob Kaup
van het Groothertogelijk Museum in
Darmstadt
was de eerste die in 1829 een onderkaak met slagtanden reconstrueerde en het nieuwe geslacht de naam
Deinotherium
gaf. Pas na het vinden van de schedel van
Eppelsheim
besefte Kaup dat de slagtanden in het levende dier niet naar boven waren gebogen, maar net als Hauer naar beneden. De naam
Deinotherium
bestaat uit de Griekse woorden δειν?? (deinos, horror) en θηρ?ον (th?rion, dier),
terwijl dino de gelatiniseerde versie van deinos vertegenwoordigt. Voor de kleinere en deels historisch oudere vorm, werd het taxon
Prodinotherium
oorspronkelijk opgericht door J. Ehik in 1930 op basis van vondsten van Kotyhaza en Kirald (beide Hongaren), maar de originele vondsten zijn vernietigd. De term prodeinotherium werd voor het eerst gebruikt in 1973 door J. M. Harris.
Deinotherium
is een geslacht in de orde van proboscidea, waarbinnen het behoort tot de familie van Deinotheriidae. Deze familie omvat een zeer vroege tak in de stamboom van de slurfdieren, die ongeveer 30 miljoen jaar geleden in het Oligoceen ontstond. Dit wordt vooral aangetoond door de verticale verandering van tanden, een kenmerk dat ze in de vroegste stralingsfase van de slurfdieren plaatst. Het is onduidelijk of
Deinotherium
moet worden opgenomen in de meest originele groep, de plesielephantiformes met twee emailstroken op de eerste twee kiezen (bilofodont), of de meer ontwikkelde elephantiformes met drie of vier strips (tri- of tetralofodont).
Deinotherium
had een trilofodonte eerste kies, terwijl de twee achterste kiezen bilofodont waren. De meer primitieve
Chilgatherium
, die ook tot de deinotherien behoort, had drie stroken op elk van de drie achterste kiezen. De bilofodonte tweede kies van
Deinotherium
is misschien geen origineel maar een afgeleid kenmerk, dat een positie in de
Elephantiformes
zou ondersteunen.
Tot dusverre zijn ongeveer 30 soorten beschreven, waarvan de meeste niet geldig zijn omdat ze synoniemen van eerder genoemde vertegenwoordigers vertegenwoordigen. De geldigheid van de bestaande soort wordt vaak besproken, de volgende worden vaak als geldig beschouwd in de literatuur (uitgesplitst naar regio):
- Europese soorten:
- Afrikaanse soorten:
- Aziatische soorten:
Vooral in Europa zijn in de loop van de onderzoeksgeschiedenis talloze synoniemen ontstaan, waarvan sommige te wijten waren aan de grote variatie in de lichaamsgrootte van
Deinotherium
.
D. gigantissimum
en
D. thraceiensis
bijvoorbeeld hebben elk grotere individuen aangewezen in vergelijking met
D. giganteum
, maar volgens sommige onderzoekers hadden ze te weinig verschillende kenmerken om onafhankelijke soorten te vertegenwoordigen. Hetzelfde geldt voor kleinere vormen zoals
D. intermedium
of
D. levius
. Studies over tanden uit het hele ontdekkingsgebied van het geslacht, die aan het begin van de 21e eeuw werden uitgevoerd, onthulden ten minste vijf soorten voor Europa, die elkaar min of meer in de tijd volgden en voortdurend in omvang toenamen.
D. levius
vertegenwoordigt bijvoorbeeld een middelgrote vorm van het Midden-Mioceen, terwijl
D. giganteum
als een grote soort tot het uitgaande Mioceen behoort.
D. proavum
vertegenwoordigt op zijn beurt de grootste en laatste vertegenwoordigers, de getoonde taxa
D. gigantissimum
en
D. thraceiensis
moeten hier als synoniem worden beschouwd. Er is echter geen overeenstemming over de vraag of
D. proavum
of
D. gigantissimum
de voorkeur verdient, maar aangezien de naamgeving van
D. proavum
van tevoren is, zelfs toen Eichwald een vermeende tapir beschrijft, moet deze naam als de geldige worden beschouwd. Uit het onderzoek bleek verder dat de gigantische
D. indicum
slechts een paar verschillende tandkenmerken heeft ten opzichte van
D. proavum
vanwege vergelijkingen met gevonden materiaal uit Centraal-Azie en daarom specifiek zou zijn. Hetzelfde zou gelden voor de Afrikaanse vertegenwoordiger
D. bozasi
. Met deze benadering is het momenteel onduidelijk of twee soorten
Deinotherium
tegelijkertijd leefden, waarvoor verdere analyses moeten worden uitgevoerd. Een soort die in 2007 in China is ontdekt, vertoont een tussenpositie in grootte tussen de kleine en grote soorten
Deinotherium
, maar werd in de genoemde onderzoeken niet in overweging genomen.
In vergelijking met
Deinotherium
is de taxonomische onafhankelijkheid van
Prodeinotherium
een veelbesproken discussie onder experts. Het verschil tussen de twee vormen is voornamelijk de grootte van de dieren, de vorm van de derde premolaar, de vorm van de schedel en de structuur van het achterhoofdsbeen. Voor sommige onderzoekers lijken deze verschillen te klein voor de vorming van twee onafhankelijke geslachten, dat is de reden waarom I. Graf in 1957
Prodeinotherium
gelijkstelde met
Deinotherium
om redenen van prioriteit. Hoewel de classificatie
Prodeinotherium
opnieuw werd geintroduceerd in 1973, is er nog geen overeenstemming bereikt over de systematische positie van dit geslacht. De verduidelijking van de tot nu toe onbekende oorsprong van de grote vormen van
Deinotherium
, of ze nu afzonderlijk in Afrika zijn ontstaan of continu uit de kleinere vormen zijn voortgekomen, kan helpen de kwestie van de onafhankelijkheid van beide geslachten op te lossen.
De afstamming van
Deinotherium
wordt gekenmerkt door een constante toename van de lichaamsgrootte, die tot het einde doorging. De eerste kleinere vertegenwoordigers, soms aangeduid als prodeinotheriums, verschenen bijna 22 miljoen jaar geleden in het vroege Mioceen. Het vroegste bewijs komt uit
Kenia
(
Oost-Afrika
).
Deinotherium
emigreerde meer dan 18 miljoen jaar geleden door de vorming van landbruggen van Afrika naar Eurazie (Proboscidea datumgebeurtenis: eerste migratie van de slurfdieren uit Afrika) en bereikte daarmee het Indiase subcontinent. Vroege vondsten door grote vertegenwoordigers van
Deinotherium
dateren uit het Midden Mioceen 15 miljoen jaar geleden uit Frankrijk, in Afrika zijn de oudste vondsten van grote dieren ongeveer 12 miljoen jaar oud en zijn ook gemeld uit Kenia.
Deinotherium
was gebruikelijk op alle drie continenten van de
Oude Wereld
, in tegenstelling tot andere stamdieren uit die tijd, het bereikte Amerika nooit.
Terwijl de kleine soorten
Deinotherium
tien miljoen jaar geleden waren verdwenen, overleefden de grote vertegenwoordigers in Azie tot laat Mioceen zeven miljoen jaar geleden, terwijl het in Europa pas in het late Plioceen uitstierf. Het uitsterven van
Deinotherium
hangt samen met de verslechtering van het klimaat bij de overgang van het Plioceen naar het Pleistoceen. Vanwege de toegenomen seizoensgebondenheid van het klimaat en de verspreiding van steppen, hebben deze slurfdieren mogelijk hun voedselbasis verloren. In Afrika leefde het tot het vroege Pleistoceen een miljoen jaar geleden.
Deinotherium
komt voor in aflevering 4 van de
BBC
-serie
Walking with Beasts
en nog eens kort in
Walking with Cavemen
.
Bronnen, noten en/of referenties
Literatuur
- Carroll, R.L. (1988),
Vertebrate Paleontology and Evolution
, WH Freeman & Co.
- Colbert, E. H. (1969),
Evolution of the Vertebrates
, John Wiley & Sons Inc (2nd ed.)
- Harris, J.M. (1976) Evolution of feeding mechanisms in the family Deinotheriidae (Mammalia: Proboscidea).
Zool. J. Linn. Soc.
56: 331-362
- Bernard Heuvelmans (1958),
On the Track of Unknown Animals
.
- Sanders, W.J., 2003, chap 10, Proboscidea, in Mikael Fortelius (ed)
Geology and paleontology of the Miocene Sinap Formation, Turkey
, Columbia University Press, New York
- "Dinotherium", 1911
Encyclopædia Britannica
Noten
|