A
csillo
membranhoz kapcsolodo sejtszervecske, amely a legtobb
eukariota
sejten megtalalhato.
[1]
A
bakteriumoknak
es az
archeaknak
nincsenek csilloik. A csillo egy vekony, fonalszer? kiemelkedes, amely a sokkal nagyobb sejttestb?l nyulik ki.
[2]
A himivarsejteken talalhato
ostorok
szerkezete hasonlo a mozgekony csillokhoz, de hosszabbak, mint a csillok, es elter? a hullamzo mozgasuk.
[3]
[4]
A csilloknak ket f? osztalya van: a
mozgekony
es
nem
mozgekony csillok, mindegyiknek van ket altipusa, osszesen negy osztalyt adva.
[5]
Egy sejt altalaban egy els?dleges csilloval vagy sok mozgekony csilloval rendelkezik.
[6]
Az axonemanak nevezett csillomag szerkezete hatarozza meg a csillo osztalyat. A legtobb mozgekony csillonak van egy kozponti parja egyetlen
mikrotubulusbol
, amelyeket kilenc par kett?s mikrotubulus vesz korul, amelyeket 9+2-es axonemanak neveznek. A legtobb nem mozgekony csillonak van egy 9+0 axonemaja, amelyb?l hianyzik a kozponti mikrotubuluspar. Hianyoznak a mozgast lehet?ve tev? kapcsolodo alkatreszek is, beleertve a kuls? es bels? dineinkarokat, valamint a radialis kull?ket.
[7]
Egyes mozgekony csillokbol hianyzik a kozponti par, es nehany nem mozgekony csillobol a kozponti par, ezert szukseges negy tipus.
[5]
[7]
A legtobb nem mozgekony csillo
els?dleges csillo
(mas neven
erzekel?csillo
), es kizarolag erzekszervekkent szolgal.
[8]
[9]
A legtobb, gerinceseknel el?fordulo sejttipus egyetlen nem mozgo els?dleges csilloval rendelkezik.
[10]
[11]
A szagloneuronok sok nem mozgekony csilloval rendelkeznek.
[5]
A mozgekony csillok nagy szamban talalhatok a leguti hamsejteken ? egy sejt korulbelul 200 csilloval rendelkezik ?, ahol a mucociliaris clearance-on m?kodnek, valamint mechanoszenzoros es kemoszenzoros funkciokat is ellatnak.
[12]
[13]
[14]
Az ependimalis sejteken mozgekony csillok mozgatjak a
cerebrospinalis folyadekot
az
agy
kamrai rendszeren
keresztul. A mozgekony csillok a n?steny eml?sok
petevezetekeben
is jelen vannak, ahol a petesejteket a
petefeszekb?l
a
mehbe
szallitjak.
[13]
[15]
A mozgekony csillok, amelyekb?l hianyzik a kozponti mikrotubuluspar, az embrionalis primitiv csomo sejtjein talalhatok, amelyeket
nodalis sejteknek
neveznek, es ezek a csomos csillok felel?sek a bal-jobb aszimmetriaert
ketoldali szimmetriaju allatokban
.
[16]
A csillok tove a sejtfelszinen lev? bazalis testekb?l all. A bazalis testb?l a ciliaris gyoker az atmeneti lemez es az atmeneti zona el?tt alakul ki, ahol a korabbi mikrotubulus-harmasok az axonema mikrotubulus-dublettjeive valtoznak.
A csillo alapja a bazalis test. Az eml?sok bazalis teste kilenc harmas mikrotubulusbol, szubdisztalis fuggelekb?l es kilenc tamasztekszer? szerkezetb?l all, amelyeket disztalis fuggeleknek neveznek, es amelyek a bazalis testet a csillo aljan lev? membranhoz rogzitik. A bazalis test harmas mikrotubulusai kozul kett? kinyulik az axonema novekedese soran, es kett?s mikrotubulusokka valik.
A ciliaris gyoker egy sejtvazszer? szerkezet, amely a csillo proximalis vegen lev? bazalis testb?l n? ki. A ciliaris gyokerek altalaban 80-100 nm atmer?j?, rendszeres, korulbelul 55-70-szeres id?kozonkent eloszlo keresztcsikokat tartalmaznak. A gyokerszal egyik fontos osszetev?je a rootletin, a
CROCC-
gen altal kodolt tekercses gyokerfeherje.
[17]
Kulonleges osszetetelenek elerese erdekeben a csillo legproximalisabb resze egy
atmeneti zonabol
, mas neven
ciliaris kapubol
all, amely szabalyozza a feherjek be- es kilepeset a csilloba es onnan.
[18]
[19]
[20]
Az atmeneti zonaban Y alaku strukturak kotik ossze a ciliaris membrant az alatta lev? axonemaval. Az atmeneti zona osszetev?inek oroklott hibai
ciliopathiat
okozhatnak.
A csillo belsejeben egy
mikrotubulus
-alapu
citoszkeletalis mag
talalhato, az ugynevezett axonema. Ez az
ostoroknal
el?fordulo axonematipus. A mozgekony csilloban lev? axoneme allvanykent m?kodik a bels? es kuls? dynein karok szamara, amelyek mozgatjak a csillot, es nyomvonalakat biztosit a kinezin es a dynein mikrotubulus motorfeherjei szamara.
[2]
[21]
[22]
A transzport ketiranyu es a citoszkeletalis motorfeherjek a kinezin es a dinein ciliaris komponenseit szallitjak a mikrotubulusok menten; a kinezin anterograd mozgasban a ciliaris hegy fele, a dinein pedig retrograd mozgasban a sejttest fele. A csillonak sajat ciliaris membranja van, amely a kornyez?
sejtmembranba
van zarva.
[23]
Nem mozgekony csillok
[
szerkesztes
]
Allatoknal a nem mozgekony
els?dleges csillok
szinte minden sejttipuson megtalalhatok, a versejtek ezalol kivetelt kepeznek.
[2]
A legtobb sejt csak eggyel rendelkezik, ellentetben a mozgekony csilloval rendelkez? sejtekkel, kivetelt kepeznek ezalol a szagloneuronok, amelyek mindegyike korulbelul tiz csilloval rendelkezik. Egyes sejttipusok, mint peldaul a retina fotoreceptor sejtek, nagyon specialis primer csillokkal rendelkeznek.
[24]
Bar az els?dleges csillokat 1898-ban fedeztek fel, egy evszazadon at nagyreszt figyelmen kivul hagytak ?ket, es fontos funkcio nelkuli, regr?l megmaradt szervnek tekintettek azokat.
[25]
[2]
[26]
A jelatvitelben es a sejtnovekedes szabalyozasaban betoltott fiziologiai szerepere vonatkozo legujabb eredmenyek felfedtek a sejtm?kodesben betoltott fontossagat. A csillok diszgenezise vagy diszfunkcioja sokfele betegseget okozhat, peldaul policisztas vesebetegseget,
[27]
veleszuletett szivbetegseget
[28]
[29]
es retinadegeneraciot,
[30]
ezek az ugynevezett ciliopathiak.
[31]
[32]
Az els?dleges csillorol ma mar ismert, hogy fontos szerepet jatszik szamos emberi szerv m?kodeseben.
[33]
[10]
A hasnyalmirigy beta-sejtjein lev? els?dleges csillok szabalyozzak m?kodesuket es energiaanyagcserejuket. A csillok hianya a szigetek m?kodesi zavarahoz es 2-es tipusu
cukorbetegseghez
vezethet.
[34]
Modosult, nem mozgekony csillok
[
szerkesztes
]
A bels? fulben lev? sz?rsejteken talalhato csillosz?roket specialis els?dleges csilloknak vagy modosult, nem mozgekony csilloknak nevezik. Rendelkeznek a mozgekony csillok 9+2 axonemajaval, de hianyoznak a mozgast biztosito bels? dineinkarok. Passzivan mozognak a hang eszleleset kovet?en, amit a kuls? dineinkarok tesznek lehet?ve.
[35]
[36]
Az
eml?soknek
mozgekony csilloi
vagy
masodlagos csilloi
is vannak, amelyek nagy szamban vannak jelen a sejtfelszinen, es koordinalt hullamok haladnak at rajtuk.
[37]
Tobbcsillos sejtek talalhatok a legutakban, ahol a mucociliaris clearance-on m?kodnek, es kisoprik a
tud?b?l
a tormeleket tartalmazo nyalkat.
[13]
A leguti ham minden sejtje korulbelul 200 mozgekony csilloval rendelkezik.
[12]
A szaporodasi szervrendszerben a simaizom-osszehuzodasok segitik a csillok hullamzasat a petesejt petefeszekb?l mehbe torten? atviteleben.
[13]
[15]
Az
agykamrakban
csillos ependymocitak keringenek az
agy-gerincvel?i folyadekban
.
Modosult, mozgekony csillok
[
szerkesztes
]
A centralis szingulett par (9+0) nelkuli mozgekony csillok el?fordulnak a korai embrionalis fejl?desben: csomos csillokkent vannak jelen a primitiv csomopont csomosejtjein. A csomosejtek felel?sek a bal-jobb aszimmetriaert a
ketoldali szimmetriaju allatokban
.
[16]
A kozponti apparatus hianyaban jelen vannak a dineinkarok, amelyek lehet?ve teszik a csomo csillok forgo mozgasat. A mozgas letrehozza az extraembrionalis folyadek aramlasat a csomofeluleten balra, ami elinditja a bal-jobb aszimmetriat a fejl?d? embrioban.
[12]
[38]
Elteresek az ostortol
[
szerkesztes
]
A himivarsejteken es szamos
protozoonon
lev? mozgekony csillok lehet?ve teszik a folyadekokban valo uszast, es hagyomanyosan ?ostornak” nevezik ?ket.
[39]
Mivel ezek a kiemelkedesek szerkezetileg megegyeznek a mozgekony csillokeval, e terminologia meg?rzesere tett kiserletek magukban foglaljak a morfologia (az ?ostorok” jellemz?en hosszabbak, mint a csillok, es elter? a hullamzo mozgasuk)
[40]
es szam szerinti megkulonboztetest.
[41]
- ↑
Definition of CILIUM
(angol nyelven).
www.merriam-webster.com
. (Hozzaferes: 2022. aprilis 15.)
- ↑
a
b
c
d
Gardiner (2005. szeptember 1.). ?
The Importance of Being Cilia
”.
HHMI Bulletin
18
(2). (Hozzaferes: 2008. julius 26.)
- ↑
(1981. december 1.) ?Cilia, flagella, and microtubules”.
The Journal of Cell Biology
91
(3 Pt 2), 125s?130s. o.
DOI
:
10.1083/jcb.91.3.125s
.
PMID 6459327
.
- ↑
Alberts, Bruce.
Molecular biology of the cell
, Sixth, 941?942. o. (2015. junius 10.).
ISBN 9780815344643
- ↑
a
b
c
Falk (2015. szeptember 11.). ?Specialized Cilia in Mammalian Sensory Systems.”.
Cells
4
(3), 500?19. o.
DOI
:
10.3390/cells4030500
.
PMID 26378583
.
- ↑
Wheatley (2021. szeptember 1.). ?Primary cilia: turning points in establishing their ubiquity, sensory role and the pathological consequences of dysfunction.”.
Journal of Cell Communication and Signaling
15
(3), 291?297. o.
DOI
:
10.1007/s12079-021-00615-5
.
PMID 33970456
.
- ↑
a
b
Fisch (2011. junius 1.). ?Ultrastructure of cilia and flagella - back to the future!”.
Biology of the Cell
103
(6), 249?70. o.
DOI
:
10.1042/BC20100139
.
PMID 21728999
.
- ↑
Prevo (2017. szeptember 1.). ?Intraflagellar transport: mechanisms of motor action, cooperation, and cargo delivery.”.
The FEBS Journal
284
(18), 2905?2931. o.
DOI
:
10.1111/febs.14068
.
PMID 28342295
.
- ↑
Elliott (2019. marcius 1.). ?Sending mixed signals: Cilia-dependent signaling during development and disease”.
Developmental Biology
447
(1), 28?41. o.
DOI
:
10.1016/j.ydbio.2018.03.007
.
ISSN
1095-564X
.
PMID 29548942
.
- ↑
a
b
Singla (2006. augusztus 4.). ?
The primary cilium as the cell's antenna: signaling at a sensory organelle
”.
Science
313
(5787), 629?633. o.
DOI
:
10.1126/science.1124534
.
ISSN
1095-9203
.
PMID 16888132
.
- ↑
Patel (2021. november 1.). ?Insights into the Regulation of Ciliary Disassembly.”.
Cells
10
(11), 2977. o.
DOI
:
10.3390/cells10112977
.
PMID 34831200
.
- ↑
a
b
c
Horani (2018. majus 1.). ?Advances in the Genetics of Primary Ciliary Dyskinesia”.
Chest
154
(3), 645?652. o.
DOI
:
10.1016/j.chest.2018.05.007
.
PMID 29800551
.
- ↑
a
b
c
d
(2012. marcius 1.) ?Epithelial sodium channels (ENaC) are uniformly distributed on motile cilia in the oviduct and the respiratory airways”.
Histochemistry and Cell Biology
137
(3), 339?53. o.
DOI
:
10.1007/s00418-011-0904-1
.
PMID 22207244
.
- ↑
Bloodgood (2010. februar 15.). ?Sensory reception is an attribute of both primary cilia and motile cilia.”.
Journal of Cell Science
123
(Pt 4), 505?9. o.
DOI
:
10.1242/jcs.066308
.
PMID 20144998
.
- ↑
a
b
Panelli (2015. junius 10.). ?Incidence, diagnosis and management of tubal and nontubal ectopic pregnancies: a review.”.
Fertility Research and Practice
1
, 15. o.
DOI
:
10.1186/s40738-015-0008-z
.
PMID 28620520
.
- ↑
a
b
Desgrange (2018. november 22.). ?
Left-right asymmetry in heart development and disease: forming the right loop.
”.
Development
145
(22). [2022. oktober 9-i datummal az
eredetib?l
archivalva].
DOI
:
10.1242/dev.162776
.
PMID 30467108
.
- ↑
Rootelin
. (Hozzaferes: 2022. marcius 28.)
- ↑
Garcia (2018. aprilis 23.). ?How the Ciliary Membrane Is Organized Inside-Out to Communicate Outside-In”.
Current Biology
28
(8), R421?R434. o.
DOI
:
10.1016/j.cub.2018.03.010
.
ISSN
1879-0445
.
PMID 29689227
.
- ↑
Garcia-Gonzalo (2017. februar 1.). ?Open Sesame: How Transition Fibers and the Transition Zone Control Ciliary Composition”.
Cold Spring Harbor Perspectives in Biology
9
(2), a028134. o.
DOI
:
10.1101/cshperspect.a028134
.
ISSN
1943-0264
.
PMID 27770015
.
- ↑
Goncalves (2017. aprilis 1.). ?The Ciliary Transition Zone: Finding the Pieces and Assembling the Gate”.
Molecules and Cells
40
(4), 243?253. o.
DOI
:
10.14348/molcells.2017.0054
.
ISSN
0219-1032
.
PMID 28401750
.
- ↑
(2002. november 1.) ?Intraflagellar transport”.
Nature Reviews. Molecular Cell Biology
3
(11), 813?25. o.
DOI
:
10.1038/nrm952
.
PMID 12415299
.
- ↑
(2008. januar 1.) ?Intraflagellar transport motors in cilia: moving along the cell's antenna”.
The Journal of Cell Biology
180
(1), 23?29. o.
DOI
:
10.1083/jcb.200709133
.
PMID 18180368
.
- ↑
(2010. augusztus 1.) ?The ciliary membrane”.
Current Opinion in Cell Biology
22
(4), 541?46. o.
DOI
:
10.1016/j.ceb.2010.03.010
.
PMID 20399632
.
- ↑
Wolfrum (2000. junius 1.). ?Rhodopsin transport in the membrane of the connecting cilium of mammalian photoreceptor cells.”.
Cell Motility and the Cytoskeleton
46
(2), 95?107. o.
DOI
:
<95::AID-CM2>3.0.CO;2-Q 10.1002/1097-0169(200006)46:2<95::AID-CM2>3.0.CO;2-Q
.
PMID 10891855
.
- ↑
Satir (2017. junius 10.). ?CILIA: before and after”.
Cilia
6
, 1. o.
DOI
:
10.1186/s13630-017-0046-8
.
ISSN
2046-2530
.
PMID 28293419
.
- ↑
Gardiner (2005. szeptember 1.). ?
The Importance of Being Cilia
”.
HHMI Bulletin
18
(2). (Hozzaferes: 2008. julius 26.)
- ↑
(2008) ?
News from the cyst: insights into polycystic kidney disease
”.
Journal of Nephrology
21
(1), 14?16. o. [2017. julius 9-i datummal az
eredetib?l
archivalva].
PMID 18264930
. (Hozzaferes: 2023. marcius 11.)
- ↑
(2007. junius 1.) ?Heterotaxia, congenital heart disease, and primary ciliary dyskinesia”.
Circulation
115
(22), 2793?95. o.
DOI
:
10.1161/CIRCULATIONAHA.107.699256
.
PMID 17548739
.
- ↑
(2019) ?Primary cilia defects causing mitral valve prolapse”.
Sci. Transl. Med.
11
(493), eaax0290. o.
DOI
:
10.1126/scitranslmed.aax0290
.
PMID 31118289
.
- ↑
Chen (2020. julius 31.). ?Primary cilia biogenesis and associated retinal ciliopathies”.
Seminars in Cell & Developmental Biology
110
, 70?88. o.
DOI
:
10.1016/j.semcdb.2020.07.013
.
ISSN
1096-3634
.
PMID 32747192
.
- ↑
(2006) ?The ciliopathies: an emerging class of human genetic disorders”.
Annual Review of Genomics and Human Genetics
7
, 125?48. o.
DOI
:
10.1146/annurev.genom.7.080505.115610
.
PMID 16722803
.
- ↑
Reiter (2017. szeptember 1.). ?Genes and molecular pathways underpinning ciliopathies”.
Nature Reviews. Molecular Cell Biology
18
(9), 533?547. o.
DOI
:
10.1038/nrm.2017.60
.
ISSN
1471-0080
.
PMID 28698599
.
- ↑
Gardiner (2005. szeptember 1.). ?
The Importance of Being Cilia
”.
HHMI Bulletin
18
(2). (Hozzaferes: 2008. julius 26.)
- ↑
Hegyi (2013. junius 10.). ?The exocrine pancreas: the acinar-ductal tango in physiology and pathophysiology.”.
Reviews of Physiology, Biochemistry and Pharmacology
165
, 1?30. o.
DOI
:
10.1007/112_2013_14
.
PMID 23881310
.
- ↑
Wang (2021. junius 10.). ?The Kinocilia of Cochlear Hair Cells: Structures, Functions, and Diseases.”.
Frontiers in Cell and Developmental Biology
9
, 715037. o.
DOI
:
10.3389/fcell.2021.715037
.
PMID 34422834
.
- ↑
Takeda (2012. februar 1.). ?Structure and function of vertebrate cilia, towards a new taxonomy”.
Differentiation
83
(2), S4?S11. o.
DOI
:
10.1016/j.diff.2011.11.002
.
PMID 22118931
.
- ↑
Benjamin Lewin.
Cells
. Jones & Bartlett Learning, 359. o. (2007).
ISBN 978-0-7637-3905-8
- ↑
Schoenwolf, Gary C..
Larsen's human embryology
, Fifth, 64. o. (2015. junius 10.).
ISBN 9781455706846
- ↑
(1981. december 1.) ?Cilia, flagella, and microtubules”.
The Journal of Cell Biology
91
(3 Pt 2), 125s?130s. o.
DOI
:
10.1083/jcb.91.3.125s
.
PMID 6459327
.
- ↑
Alberts, Bruce.
Molecular biology of the cell
, Sixth, 941?942. o. (2015. junius 10.).
ISBN 9780815344643
- ↑
Lindemann (2010. februar 15.). ?Flagellar and ciliary beating: the proven and the possible.”.
Journal of Cell Science
123
(Pt 4), 519?28. o.
DOI
:
10.1242/jcs.051326
.
PMID 20145000
.
- Ez a szocikk reszben vagy egeszben a
Cilium
cim? angol Wikipedia-szocikk
ezen valtozatanak
forditasan alapul.
Az eredeti cikk szerkeszt?it annak laptortenete sorolja fel. Ez a jelzes csupan a megfogalmazas eredetet es a szerz?i jogokat jelzi, nem szolgal a cikkben szerepl? informaciok forrasmegjelolesekent.