O dos artropodos ( Arthropoda , do grego ?ρθρον, arthron , ≪articulacion≫ e πο??, pous , ≪pe≫) e un filo de animais caracterizados por teren un exoesqueleto ( esqueleto externo), o corpo segmentado e provisto de apendices articulados .

Constituen o filo mais numeroso e diversificado do reino animal , e inclue, entre outros, aos insectos , aracnidos , crustaceos e miriapodos . Conecense case 1 200 000 especies descritas, a sua maioria insectos (un millon), ^{[ 1 ] [ 2 ]} que representan polo menos o 80 % de todas as especies animais conecidas.

Varios grupos de artropodos estan perfectamente adaptados a vida no aire, igual que os vertebrados amniotas , e a diferenza de todos os demais filos de animais, que son acuaticos ou requiren ambientes humidos.

A sua anatomia , a sua fisioloxia e o seu comportamento revelan un deseno simple pero admirabelmente eficaz. Os artropodos existen en todos os ambientes da terra: no mar , na auga doce , no medio terrestre e no aire . Existen tamen moitas formas parasitas e simbioticas .

Orixe [ editar | editar a fonte ]

Pode ser que os primeiros artropodos foran similares aos seus presuntos antecesores, os anelidos . O seu corpo era longo e brando, e tina moitos segmentos ou metameros , todos eles moi similares entre si e equipados cun par de patas. Posteriormente a superficie do corpo endureceuse ate formar un esqueleto externo ou cuticula constituido por quitina , proteinas , lipidos e sales de calcio .

Hai rexistos fosiles de artropodos desde o periodo cambrico .

Pensase que as formas Parvacornia e Spriggina da fauna de Ediacara , de hai uns 555 millons de anos, eran artropodos. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}

Pequenos artropodos con cunchas semellantes as dos bivalvos encontraronse en xacementos de fosiles do cambrico temperan , de 541 a 539 millons de anos de antiguidade, na China . ^{[ 6 ] [ 7 ]}

Os primeiros fosiles de trilobites cambricos datan duns 530 millons de anos, pero a clase xa estaba bastante diversificada en todo o mundo, o que suxire que xa existira durante algun tempo antes. ^{[ 8 ]} A revision nos anos 1970 dos fosiles dos xistos de Burgess de hai cerca de 505 millons de anos permitiron identificar numerosos artopodos, alguns dos cales non se poderian asignar a ningun dos grupos conecidos, o que intensificou o debate acerca da explosion cambrica . ^{[ 9 ]}

Os fosiles mais antigos de crustaceos datan de hai aproximadamente 513 millons de anos, no cambrico. ^{[ 10 ]} O aracnido mais antigo conecido e Palaeotarbus jerami , de hai sobre uns 420 millons de anos, no silurico . ^{[ 11 ]} E o mais antigo insecto fosil e Rhyniognatha hirsti , do Devoniano , datado entre 396 e 407 millons de anos, pero as suas mandibulas son dun tipo que se encontra so en insectos alados, o que suxire que os primeiros insectos apareceron no periodo silurico. ^{[ 12 ]}

Caracteristicas xerais [ editar | editar a fonte ]

Nota: para as caracteristicas pariculares de cada orde, vexanse os arigos correspondentes .

Os artropodos constituen unha das grandes divisions do reino animal, subdividida a sua vez en diversas clases , algunhas das cales contan con gran numero de xeneros e especies . Denominanse asi por estaren provistos de patas articuladas. Pero en realidade non son sa as patas, senon todo o corpo o que esta formado por varios segmentos unidos entre si por medio de articulacions, asi como os sertmentos dos apendices.

A pesar da sua variedade e disparidade, os artropodos posuen en comun caracteristicas morfoloxicas e fisioloxicas comuns fundamentais:

• Presenza de apendices articulados que mostran unha plasticidade evolutiva enorme e que deron lugar as estruturas mais diversas ( patas , antenas ), branquias , pulmons , mandibulas , queliceros etc.
• Presenza dun esqueleto externo quitinoso que mudan periodicamente. Dado que diversos filos pseudocelomados tamen mudan a cuticula, alguns autores relacionan os artropodos cos nematodos e grupos afins, nun clado chamado ecdisozoos , ^{[ 13 ]} que e un dos maiores grupos do reino animal , xa que inclue, ademais, a nematodos , nematomorfos , tardigrados , onicoforos , loriciferos , priapulidos e cefalorrincos .
• Corpo constituido por segmentos repetitivos, fenomeno conecido como metameria , co que o corpo aparece construido por modulos repetidos ao longo do eixe anteroposterior. A segmentacion vai acompanada de rexionalizacion ou tagmatizacion , con division do corpo en duas ou tres rexions na maioria dos casos. Por este caracter relacionaronse tradicionalmente cos anelidos que tamen son animais metamerizados; ^{[ 2 ] [ 14 ] [ 15 ]} pero os defensores do clado dos ecdisozoos argumentan que e un caso de converxencia evolutiva .

Anatomia dos artropodos [ editar | editar a fonte ]

Os artropodos tenen o corpo segmentado ( 2 ), envolvido nun exosqueleto quitinoso, con varios apendices articulados ( 1 ). Os apendices estan especializados para a alimentacion , para a percepcion sensorial , para defensa e para a locomocion . Son estas "patas articuladas" as que dan o nome ao filo e as que o separan dos filos mais proximos, os onicoforos e os tardigrados .

Os segmentos poden estaren agrupados en rexions do corpo, denominadas tagmas , tipicamente:

• cabeza ,
• torax , e
• abdome

Poren, en varios grupos, como os cangrexos , aranas , escorpions e lagostas , a cabeza e o torax estan unidos, formando o chamado cefalotorax protexido por unha peza unica da casca , o cacho . Nos quelicerados , o corpo esta dividido en prosoma e opistosoma .

O primeiro segmento da cabeza e denominado acron , e normalmente leva os ollos , que poden ser simples ou compostos. O ultimo segmento do abdome ( 3 ) remata no telson . Cada segmento conten, polo menos primitivamente, un par de apendices.

Fisioloxia dos artropodos [ editar | editar a fonte ]

Os artropodos respiran por un sistema de traqueas , tubulos que abren ao exterior a traves de poros ou pequenos orificios na cuticula denominados espiraculos , que se estenden por todo o corpo facilitando o intercambio de gases. Os artropodos acuaticos tenen branquias ligadas ao sistema de traqueas.

O sistema circulatorio dos artropodos consiste nun conxunto de corazons que se disponen ao longo do corpo e que bombean a hemolinfa (o " sangue " destes animais, que moitas veces non conten hemoglobina , que conten ferro , senon hemocianina , que conten cobre ), e que se acha banando os tecidos .

Os artropodos son protostomos , e posuen un celoma reducido a un espazo ao redor dos organos da reproducion e da excrecion .

Reproducion e desenvolvemento [ editar | editar a fonte ]

Uns poucos artropodos, como os cirripedes , son hermafroditas , isto e, cada individuo pode ter os organos de ambos sexos. Poren, os individuos da maioria das especies permanecen nun unico sexo toda a sua vida. ^{[ 16 ]} Unhas poucas especies de insectos e crustaceos poden reproducirse por partenoxenese , especialmente se as condicions favorecen unha "explosion demografica". Asi a todo, moitos artropodos confian na reproducion sexual , e as especies partenoxenetica reverten a reproducion sexual cando as condicions se tornan menos favorables. ^{[ 17 ]} Os artropodos acuaticos poden reproducirse mediante fecundacion externa como, por exemplo, fan as ras ; ou por fecundacion interna , na que o ovulo permanece no corpo da femia e o esperma debe ser introducido dalgunha maneira. Todos os artropodos terrestres conecidos usan a fecundacion interna. Os opilions , os diplopodos , e alguns crustaceos usan apendices modificados como gonopodos ou penes para transferir o esperma directamente a femia. Non obstante, moitos machos de artropodos terrestres producen espermatoforos , bolsas de esperma impermeables, que as femias toman dentro dos seus corpos. Unhas poucas especies confian nas femias para atopar espermatoforos que previamente foron depositados no chan, pero en moitos casos os machos so depositan espermatoforos cando parecen ter exito rituais complexos de cortexo. ^{[ 16 ]}

A maioria dos artropodos ponen ovos, ^{[ 16 ]} mais os escorpions son ovoviparos : nacen as crias despois de que os ovos foron incubados dentro da nai, e son obxecto dun prolongado coidado materno ^{[ 18 ]} Os artropodos que acaban de nacer tenen diversas formas, so os insectos abranguen un amplo rango de formas extremas. Algunha crias que acaban de sair da casca do ovo aparentan adultos en miniatura (desenvolvemento directo), e noutros casos, coma no peixino de prata , as crias non se alimentan e poden estar desamparados ata despois da sua primeira muda. Moitas crias de insecto, coma as larvas dos coleopteros ou as eirugas , que non tenen membros segmentados ou cuticulas endurecidas, metamorfosean en formas adultas entrando nunha fase inactiva na que rompen os tecidos larvarios e se reutilizan para construir o corpo adulto. ^{[ 19 ]} A larva da libelula ten as cuticulas tipicas e os membros articulados dos artropodos pero tenen branquias que lles permiten a respiracion acuatica e mandibulas extensibles. ^{[ 20 ]} As crias dos crustaceos nacen comunmente como as delgadas larvas dos peneidos con so tres segmentos e pares de apendices. ^{[ 16 ]}

Filoxenia dos artropodos [ editar | editar a fonte ]

Durante moitas decadas, as relacions filoxeneticas dos celomados basearonse na concepcion dos articulados de Cuvier , ^{[ 21 ]} un clado formado por anelidos e artropodos. Numerosas analises morfoloxicas modernas baseados en principios cladisticos corroboraron a existencia do clado Articulata , por exemplo, Brusca & Brusca, ^{[ 2 ]} Nielsen ^{[ 14 ]} ou Nielsen et al ., ^{[ 15 ]} entre outros.

Poren diversas analises cladisticas, como a de datos combinados de Zrzavy et al . ^{[ 13 ]} chegaron a conclusion de que anelidos e artropodos non estan directamente relacionados. A presenza de metamerizacion en anelidos e artropodos deberia considerarse, pois, como unha converxencia evolutiva . Polo contrario, estes estudos proponen o clado Ecdysozoa no que os artropodos mostran estreitas relacions filoxeneticas con grupos de pseudocelomados , como nematodos , nematomorfos , priapulidos e quinorrincos , pola presenza compartida dunha cuticula quitinosa e un proceso de muda ( ecdise ) da mesma.

A filoxenia dos artropodos foi moi controvertida, cunha enfrontada polemica entre os partidarios do monofiletismo e os do polifiletismo . Snodgrass ^{[ 22 ]} e Cisne ^{[ 23 ]} defenderon o monofiletismo, ainda que o primeiro considera os artropodos divididos en Arachnata + Mandibulata , e o segundo interpreta que se dividirian en esquizorrameos e atelocerados . Tiegs e Manton ^{[ 24 ]} defenderon o difiletismo, cos artropodos divididos en esquizorrameos + unirrameos e os onicoforos como grupo irman de miriapodos + hexapodos .

Posteriormente, Manton ^{[ 25 ]} e Anderson ^{[ 26 ]} sostiveron o polifiletismo do grupo.

Coa aparicion dos primeiros estudos baseados en datos moleculares e analises combinadas de datos morfoloxicos e moleculares, parece que a antiga polemica sobre monofilia e polifilia quedou superada, xa que todos eles corroboran que os artropodos son un grupo monofiletico en que se incluen tamen os tardigrados (o clado deuse en chamar panartropodos ); a maioria tamen proponen a existencia do clado mandibulados . Poren, xurdiron novas controversias, sobre todo ao redor de duas hipoteses alternativas mutuamente excluintes que estan sendo debatidas en numerosos artigos sobre filoxenia e evolucion de artropodos: atelocerados (miriapodos + hexapodos) (Wheeler) ^{[ 27 ]}

Cladograma A comprado co cladograma B [pancrustaceos (crustaceos + hexapodos)]. (Segundo Giribert & Ribera) ^{[ 28 ]}

Taxonomia [ editar | editar a fonte ]

Descricion [ editar | editar a fonte ]

O filo dos artropodos foi descrito en 1829 polo zoologo frances Pierre Andre Latreille , na sua obra Les crustaces, les arachnides et les insectes: distribues en familles naturelles .

Etimoloxia [ editar | editar a fonte ]

O termo do latin cientifico Arthropoda esta construido cos elementos arthro- e -poda , tirados do grego antigo ?ρθρον, arthron , "articulacion" e πο??, ποδ?? pous, podos , "pe", "perna", "pata", coa desinencia -a , indicando substantivo neutro plural. Literalmente, "os que tenen as patas articuladas".

Clasificacion [ editar | editar a fonte ]

As clasificacions tradicionais definian como artropodos a todos os metazoos con esqueleto externo , ou cuticula, co corpo dividido en segmentos articulados portadores de apendices asi mesmo articulados, e que medraban por mudas ). Estas clasificacions distinguian principalmente dous grupos, os os quelicerados ( xifosuros , aracnidos ...) e os mandibulados (ou antenados), estros ultimos divididos en tres clases:

• Crustaceos (con dous pares de antenas, esencialmente acuaticos e de respiracion branquial),
• Insectos (cun par de antenas, seis patas, adaptados a vida terrestre e respiracion traqueal) e
• Miriapodos (con numerosos segmentos e apendices).

A clasificacion mais moderna, tendo en conta os avances da xenetica e as analises da bioloxia molecular , demostrou que os hexapodos (que comprende os insectos ) e un grupo irman dos crustaceos malacostraceos , polo que inclue a todos os crustaceos e aos hexapodos nun taxon xigantesco chamado Pancrustacea . ^{[ 29 ]}

Poren, na bibliografia usualmente manexada seguese esta clasificacion, seguindo ao WoRMS : ^{[ 30 ]}

Filo Arthropoda

• Subfilo Trilobitomorpha †
  • Trilobita †
• Subfilo Chelicerata
  • Arachnida
  • Merostomata
  • Pycnogonida
• Subfilo Myriapoda
  • Chilopoda
  • Diplopoda
  • Pauropoda
  • Symphyla
• Subfilo Crustacea
  • Branchiopoda
  • Remipedia
  • Cephalocarida
  • Maxillopoda
  • Ostracoda
  • Malacostraca
• Subfilo Hexapoda
  • Insecta
  • Entognatha

Galeria de representantes dos cinco subfilos de artropodos [ editar | editar a fonte ]

• 
  Trilobitomorfo †
  (un trilobite )
• 
  Quelicerado
  (unha arana )
• 
  Miriapodo
  (un diplopodo )
• 
  Crustaceo
  (unha necora )
• 
  Hexapodo
  Insecto (un salton )

Notas [ editar | editar a fonte ]

Vexase tamen [ editar | editar a fonte ]

Commons ten mais contidos multimedia sobre:   Artropodos

Wikispecies posue unha paxina sobre:   Artropodos

Bibliografia [ editar | editar a fonte ]

• Brusca, R. C. e G. J. Brusca (2005): Invertebrados . Madrid: McGraw-Hill Interamericana de Espana. ISBN 978-84-486-0246-8 .
• Margulis, L. & Schwartz, K. V. (1998): Five Kingdoms: an illustrated guide to the Phyla of life on earth . 3ª ed. Nova York: Freeman. ISBN 0-7167-3027-8 .
• Rupppert, E. E.; R. S. Fox & R. D. Barnes (2004): Invertebrate Zoology 7ª ed. Stamford, Connecticut (EE.UU.): Brooks/Cole ISBN 0-03-025982-7 .

Ligazons externas [ editar | editar a fonte ]

• Arthropoda en Tree of Life (en ingles ) . Consultada o 3/01/2013.
• Arthropoda na ADW (en ingles ) . Consultada o 10/01/2013.