한국   대만   중국   일본 
Lamarckismo - Wikipedia, a enciclopedia libre Saltar ao contido

Lamarckismo

1000 12/16
Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Artigos bos
Artigos bos
Este artigo e actualmente un candidato a artigo bo . Un artigo bo debe servir como exemplo para a gran maioria dos artigos da Galipedia , e, polo tanto, agardase que cumpra varios criterios . Por favor, se queres, deixa comentarios na votacion .

Lamarck defendia, como parte da sua teoria da herdanza , que os fillos dun ferreiro herdarian os seus fortes musculos que este adquirira por facer o seu traballo. [ 1 ]

O lamarckismo , [ 2 ] [ 3 ] tamen conecido como herdanza lamarckista ou, nas suas versions modernas, neolamarckismo , [ 4 ] e unha teoria da evolucion baseada na nocion de que un organismo pode pasar a sua descendencia caracteristicas fisicas que os proxenitores adquiriron por medio do uso ou desuso das mesmas durante a sua vida. Por esta razon tamen se lle chamou herdanza dos caracteres adquiridos ou, mais recentemente, hedanza branda . Esta idea recibe o seu nome polo zoologo frances da Ilustracion Jean-Baptiste Lamarck (1744?1829). Lamarck incorporou a teoria xa existente na era clasica da herdanza branda a sua teoria da evolucion como un suplemento do seu concepto de ortoxenese , unha tendencia cara a complexidade .

En 1809 , no seu libro Philosophie zoologique , Lamarck propuxo que as formas de vida non foran creadas e permaneceran inmutables, como se aceptaba no seu tempo (vexase creacionismo e fixismo ) senon que evolucionaran desde formas de vida mais simples, describindo as condicions que propiciarian a evolucion da vida e o mecanismo polo que evolucionaria. A teoria de Lamarck e, pois, a primeira teoria da evolucion bioloxica , adiantandose en cincuenta anos a formulacion de Darwin da seleccion natural no seu libro A orixe das especies . [ 5 ] [ 6 ] Con todo, compre dicir que, se ben os libros introdutorios de bioloxia contrastan o lamarckismo coa teoria de Charles Darwin da evolucion por seleccion natural , o libro de Darwin A orixe das especies da credibilidade a idea dos efectos herdables do uso e desuso, igual que fixera Lamarck, e o seu propio concepto da panxenese implicaba tamen unha herdanza branda. [ 4 ] [ 7 ]

Moitos investigadores desde a decada de 1860 en adiante intentaron atopar evidencias da herdanza lamarckista, pero estas acabaron sendo explicadas [ 8 ] [ 9 ] por medio doutros mecanismos como a contaminacion xenetica ou mesmo a fraude. O experimento de August Weismann , que foi considerado definitivo na sua epoca, considerase agora que non conseguiu refutar o lamarckismo, xa que non abordaba o uso e desuso. Posteriormente, a xenetica mendeliana suplantou a nocion de herdanza dos caracteres adquiridos, levando finalmente ao desenvolvemento da sintese moderna , e o abandono xeral do lamarckismo en bioloxia . Malia isto, o interese polo lamarckismo continuou.

Desde aproximadamente o ano 2000 novos resultados experimentais nos campos da epixenetica , xenetica e hipermutacion somatica probaron a posibilidade da herdanza epixenetica transxeneracional de caracteres adquiridos pola xeracion previa. Estes probaron unha limitada validez do lamarckismo. A herdanza do holoxenoma , consistente nos xenomas de todos os microbios simbioticos dun organismo asi como o seu propio xenoma, e en certa medida lamarckista no seu efecto, ainda que nos seus mecanismos e enteiramente darwinista.

Resumo da teoria [ editar | editar a fonte ]

Lamarck comezou a publicar detalles da sua teoria en 1801. Cria que un cambio no ambiente faria que as necesidades dos organismos tamen cambiasen, causando unha alteracion nos comportamentos dos organismos. Estas alteracions do comportamento facian que unha determinada estrutura ou organo fose usado mais ou menos.

O uso causaria o aumento de tamano das estruturas, mentres que o desuso produciria a diminucion destas. Lamarck chamou primeira lei a esta regra (conecida como a funcion fai ao organo ). A segunda lei afirma que todos estes cambios son hereditarios .

O mecanismo proposto por Lamarck e bastante diferente do de Darwin, a seleccion natural , pero o resultado previsto e semellante: adaptacion continua e gradual dos organismos ao seu ambiente. Tal como fixera despois Darwin, Lamarck cita a variedade de animais e plantas producidos pola influencia do home ( seleccion artificial , a presenza de organos vestixiais , e a presenza de estruturas embrionarias que non estan presentes nos adultos. A teoria de Lamarck era bastante semellante a proposta por Erasmus Darwin , avo de Charles, ainda que aparentemente ningun dos dous conecera o traballo do outro.

Lamarck, na sua teoria, propuxo que a vida evolucionaba "por tanteos e sucesivamente", "que a medida que os individuos dunha das nosas especies cambian de situacion, de clima, de maneira de ser ou de habito, reciben por iso as influencias que cambian pouco a pouco a consistencia e as proporcions das suas partes, da sua forma, das suas facultades e ata da sua mesma organizacion". [ 10 ] Seria a capacidade dos organismos de adaptarse ao medio ambiente e os sucesivos cambios que se deron nestes ambientes o que propiciaria a evolucion e a actual diversidade de especies.

Como mecanismo para traducir estes presupostos en cambios evolutivos, propuxo o mecanismo conecido como "herdanza dos caracteres adquiridos", referindose a capacidade dos organismos de trasladaren a herdanza os caracteres adquiridos en vida. Esta herdanza non seria nin directa nin individual, senon que seria despois de longo tempo de estar sometidos a parecidas circunstancias e afectarian ao conxunto dos individuos do grupo sometido a ditas circunstancias.

Ademais, Lamarck cria que habia unha forza que facia que os seres vivos tivesen unha tendencia a evolucionar cara a unha complexidade cada vez maior ( ortoxenese ).

A teoria de Lamarck non foi tida en conta no momento da sua formulacion, sendo 50 anos mais tarde, coa publicacion de A orixe das especies , cando os evolucionistas e o propio Darwin a rescataron para intentar cubrir o baleiro que a seleccion natural deixaba ao non proponer a fonte da variabilidade sobre a que actuaria a seleccion.

A principios do seculo XX , a xenetica mendeliana , redescuberta no inicio do seculo XX, veu refutar a herdanza lamarckiana. [ 11 ] E pouco despois ainda mais coa formulacion da barreira de Weismann , que enuncia a imposibilidade de transferencia de informacion entre a lina somatica e a xerminal , polo que o lamarckismo foi desbotado considerandose erroneo. Non obstante, durante o seculo XX existiron evolucionistas que defenderon o lamarckismo, e existen na actualidade voces desde a bioloxia e o evolucionismo que reivindican a sua reformulacion. [ 12 ]

Na actualidade, o lamarckismo quedou simplificado como a teoria da " herdanza dos caracteres adquiridos ". A sintese ( neodarwinista ), formulada nos anos trinta do seculo XX, segundo a cal a vida evoluciona a consecuencia de mutacions aleatorias no ADN fixadas pola seleccion natural, e considerada, pola maioria do estamento academico, satisfactoria para describir a evolucion.

Historia inicial [ editar | editar a fonte ]

Orixes [ editar | editar a fonte ]

Jean-Baptiste Lamarck repetiu a antiga crenza popular da herdanza dos caracteres adquiridos.

A herdanza dos caracteres adquiridos foi proposta xa na antiguidade e permaneceu como unha idea corrente durante moitos seculos. O historiador da ciencia Conway Zirkle escribiu en 1935 que: [ 13 ]

Lamarck non foi nin o primeiro biologo nin o mais distinguido que cria na herdanza dos caracteres adquiridos. El simplemente adoptou unha crenza que fora xeralmente aceptada desde polo menos 2200 anos antes da sua epoca e utilizouna para explicar como tina lugar a evolucion. A herdanza dos caracteres adquiridos foi aceptada previamente por Hipocrates , Aristoteles , Galeno , Roger Bacon , Jerome Cardan , Levinus Lemnius , John Ray , Michael Adanson , Jo. Fried. Blumenbach e Erasmus Darwin entre outros. [ 13 ]

Zirkle sinalou que Hipocrates describiu a panxenese , a teoria que di que o herdado deriva de todo o corpo dos proxenitores, mentres que Aristoteles pensaba que era imposible; pero ao mesmo tempo, Aristoteles estaba implicitamente de acordo coa herdanza dos caracteres adquiridos, ponendo o exemplo da herdanza dunha cicatriz, ou da cegueira, pero indicando que os fillos non sempre se asemellaban aos seus pais. Zirkle sinala que Plinio o Vello pensaba igual. Zirkle indicou que as historias que implican a idea da herdanza dos caracteres adquiridos aparecen numerosas veces na mitoloxia antiga e na Biblia , e persistiron na obra de Rudyard Kipling Just So Stories . [ 14 ] A idea mencionase en fontes do seculo XVIII como na obra de Diderot Le Reve de d'Alembert . [ 15 ] O libro Zoonomia (c. 1795) de Erasmus Darwin suxire que os animais de sangue quente desenvolvense a partir de "un filamento vivo... co poder de adquirir novas partes" en resposta a estimulos, e cada rolda de "melloras" e herdada polas sucesivas xeracions. [ 16 ]

A panxenese de Darwin [ editar | editar a fonte ]

Artigo principal : Panxenese .
A teoria da panxenese de Charles Darwin . Cada parte do corpo emite pequenas xemulas que migran as gonadas e contribuen a seguinte xeracion a traves do ovo fecundado. Os cambios no corpo durante a vida dun organismo serian herdados, igual que no lamarckismo.

No libro de Charles Darwin A orixe das especies proponiase a seleccion natural como mecanismo principal para o desenvolvemento das especies, pero (como Lamarck) daballe credibilidade a idea dos efectos herdables do uso e desuso como mecanismo suplementario. [ 17 ] Darwin seguidamente elaborou o seu concepto da panxenese no capitulo final do seu libro The Variation of Animals and Plants Under Domestication (1868), onda pon numerosos exemplos para demostrar o que el pensaba era a herdanza dos caracteres adquiridos. A panxenese, que tal como el salientaba era unha hipotese, estaba baseada na idea de que as celulas somaticas soltarian, en resposta a estimulacion ambiental (uso e desuso), ' xemulas ' ou 'panxenes' que viaxaban polo corpo, ainda que non necesariamente polo sistema circulatorio . Estes panxenes eran particulas microscopicas que supostamente continan informacion sobre as caracterisitcas das suas celulas parentais, e Darwin cria que finalmente se acumulaban nas celulas xerminais , desde onde podian transmitir a seguinte xeracion as caracteristicas novas adquiridas polos pais. [ 18 ] [ 19 ]

O medio curman de Darwin Francis Galton levou a cabo experimentos con coellos , coa cooperacion de Darwin, na cal el transfundiu sangue dunha variedade de coello a outra variedade esperando que a descendencia do receptor mostraria as mesmas caracteristicas do doante. Non foi asi, e Galton declarou que refutara a hipotese de Darwin da panxenese, pero Darwin obxectou, nunha carta a revista cientifica Nature , que non refutara nada en absoluto, xa que el nunca mencionara o sangue nos seus escritos. Sinalou que el consideraba que a panxenese ocorria en protozoos e plantas , as cales non tenen sangue, e tamen en animais. [ 20 ]

Marco evolutivo de Lamarck [ editar | editar a fonte ]

A teoria dos dous factores de Lamarck supon: 1) unha forza complexificadora que dirixe o plan corporal dun animal cara a niveis mais altos de complexidade ( ortoxenese ), creando unha escada de filos , e 2) unha forza adaptativa que causa que os animais cun determinado plan corporal se adapten as circunstancias (uso e disuso, herdanza dos caracteres adquiridos), creando unha diversidade de especies e xeneros . Lamarckismo e o nome agora amplmente usado para a forza adaptativa.
Artigo principal : Jean-Baptiste Lamarck .

Entre 1800 e 1830, Lamarck propuxo un marco teorico sistematico para comprender a evolucion. El consideraba que a evolucion constaba de catro leis: [ 21 ] [ 22 ]

  1. "A vida pola sua propia forza tende a incrementar o volume de todos os organos que posuen a forza da vida, e a forza da vida estende as dimensions desas partes...;"
  2. "A producion dun novo organo no corpo dun animal resulta da aparicion dunha nova necesidade que segue facendose sentir e un novo movemento ao que esa necesidade deu nacemento, e o seu sostemento/mantemento;"
  3. "O desenvolvemento de organos e a sua capacidade son constantemente o resultado do uso deses organos."
  4. "Todo o que foi adquirido, trazado ou cambiado na fisioloxia dos individuos, durante a sua vida, e conservado por medio da xenese, reproducion e transmitido a novos individuos que estan relacionados con aqueles que sufriron eses cambios."

A herdanza segundo Lamarck [ editar | editar a fonte ]

En 1830, nun comentario do seu marco evolutivo, Lamarck mencionou brevemente duas ideas tradicionais na sua discusion da herdanza, que na sua epoca xeralmente se consideraban verdadeiras. A primeira era a idea do uso fronte o desuso; teorizou que os individuos perdian os caracteres que non necesitaban ou usaban, e desenvolvian os caracteres que lles eran utiles. O segundo era argumentar que os caracteres adquiridos eran herdables. Deu como ilustracion a idea de que cando as xirafas estiraban o pescozo para conseguir chegar as follas das arbores altas, reforzarian e gradualmente alongarian o pescozo. Estas xirafas despois terian descendencia con pescozos lixeiramente mais longos. Da mesma maneira, argumentou, un ferreiro , debido ao exercicio que fai no seu traballo, fortalece os musculos dos seus brazos, e asi os seus fillos terian un desenvolvemento muscular similar cando madurasen. Lamarck estableceu as duas leis seguintes: [ 1 ]

Premiere Loi: Dans tout animal qui n'a point depasse le terme de ses developpemens, l'emploi plus frequent et soutenu d'un organe quelconque, fortifie peu a peu cet organe, le developpe, l' agrandit, et lui donne une puissance proportionnee a la duree de cet emploi; tandis que le defaut constant d' usage de tel organe, l'affoiblit insensiblement, le deteriore, diminue progressivement ses facultes, et finit par le faire disparoitre.
Primeira lei [uso e desuso]: En todo animal que non pasou o limite do seu desenvolvemento, o emprego mais frecuente e continuo de calquera organo pouco a pouco o reforza, desenvolve e agranda, e dalle un poder proporcional ao tempo que foi usado; mentres que o desuso constante de calquera organo debilitao imperceptiblemente, deteriorao e diminue progresivamente as suas capacidades ata que finalmente desaparece.
[ 1 ]
Deuxieme Loi: Tout ce que la nature a fait acquerir ou perdre aux individus par l'influence des circonstances ou leur race se trouve depuis long-temps exposee, et, par consequent, par l'influence de l'emploi predominant de tel organe, ou par celle d'un defaut constant d'usage de telle partie; elle le conserve par la generation aux nouveaux individus qui en proviennent, pourvu que les changements acquis soient communs aux deux sexes, ou a ceux qui ont produit ces nouveaux individus.
Segunda lei [herdanza branda]: Todo o que a natureza fixo adquirir ou perder aos individuos por influencia das circunstancias [ambiente] onde a sua raza estivo por longo tempo exposta, e, en consecuencia, pola influencia do uso predominante de tal organo, ou por a unha falta constante de uso de tal parte; conservao pola xeracion de novos individuos [fillos] que proceden del, con tal de que os cambios adquiridos sexan comuns aos dous sexos, ou a aqueles que produciron os novos individuos.
[ 1 ] [ 23 ]

En esencia, un cambio no ambiente ten como consecuencia un cambio nas "necesidades" ( besoins ), tendo como resultado un cambio en comportamento, causando un cambio no uso do organo e o seu desenvolvemento, o que produce co tempo un cambio, e asi unha transmutacion das especies gradual. Como sinalaron os biologos evolutivos e historiadores da ciencia Conway Zirkle, Michael Ghiselin e Stephen Jay Gould , estas ideas non eran orixinais de Lamarck. [ 13 ] [ 4 ] [ 24 ]

Experimento de Weismann [ editar | editar a fonte ]

A teoria di plasma xerminal de August Weismann . O material hereditario, o plasma xerminal, esta confinado nas gonadas e nos gametos . As celulas somaticas (as do corpo, non xerminais) desenvolvense de novo en cada xeracion a partir do plasma xerminal, creando unha barreira (" barreira de Weismann ") invisible a influencia lamarckista do soma da seguinte xeracion.

A teoria do plasma xerminal de August Weismann sosten que as celulas da lina xerminal das gonadas contenen informacion que pasa dunha xeracion a seguinte, sen que se vexan afectadas pola experiencia, e independentes das celulas somaticas (do corpo). Isto implicaba a existencia do que se acabou por conecer como barreira de Weismann , xa que isto faria a herdanza lamarckista dos cambios orixinados no corpo dificil ou imposible. [ 25 ]

Weismann realizou un experimento consistente en cortar o rabo a 68 ratos brancos , e aos ratos da sua descendencia durante cinco xeracions, e observou que non nacia ningun rato sen rabo e nin sequera cun rabo mais curto. En 1889, afirmou o seguinte: "producironse 901 crias en cinco xeracions de pais artificialmente mutilados, e, poren, non houbo un so exemplo de rabo rudimentario ou de ningunha outra anormalidade nese organo." [ 26 ] O experimento, e a teoria que subxace, pensabase daquela que eran unha refutacion do lamarckismo. [ 25 ]

Hoxe sabemos que a efectividade do experimento para refutar a hipotese de Lamarck e dubidosa, xa que non aborda a cuestion do uso e desuso de caracteres en resposta ao ambiente. O biologo Peter Gauthier indicou en 1990 que: [ 27 ]

Pode considerarse o experimento de Weismann un caso de desuso? Lamarck propuxo que cando un organo non se usaba, de vagarino e moi gradualmente atrofiabase. Co tempo, no decurso de moitas xeracions, gradualmente desapareceria, xa que era herdado na sua forma modificada en cada sucesiva xeracion. Cortar os rabos aos ratos non parece cumprir a cualificacion de desuso, senon que entra na categoria de mal uso accidental... A hipotese de Lamarck nunca foi probada experimentalmente e non se conece ningun mecanismo que apoie a idea de que o cambio somatico, ainda que adquirido, pode dalgunha maneira inducir un cambio no xermoplasma. Por outra parte, e dificil refutar a idea de Lamarck experimentalmente, e parece que o experimento de Weismann non consegue proporcionar unha evidencia para negar a hipotese lamarckista, porque carece dun factor clave, concretamente o deliberado esforzo do animal de superar obstaculos ambientais. [ 27 ]

Ghiselin tamen considerou que o experimento de corte dos rabos de Weismann non ten relacion coa hipotese de Lamarck, escribindo en 1994 que: [ 4 ]

As caracteristicas adquiridas que figuraban no pensamento de Lamarck eran cambios que resultaban dos propios impulsos e accions do indivudo, e non das accions de axentes externos. Lamarck non estaba interesado en feridas, lesions ou mutilacions, e nada do que Lamarck expuxera foi testado ou "refutado" polo experimento de corte dos rabos de Weismann. [ 4 ]

O historiador da ciencia Rasmus Winther afirmou que Weismann fixera matizacions sobre o papel do ambiente sobre o plasma xerminal. De feito, igual que Darwin, el insistiu constantemente en que era necesario un ambiente variable para causar variacions no material hereditario. [ 28 ]

Lamarckismo de libro de texto [ editar | editar a fonte ]

O pescozo longo da xirafa utilizase a miudo como exemplo en explicacions populares do lamarckismo. Poren, esta e so unha parte da sua teoria da evolucion cara a "perfeccion"; era unha ilustracion hipotetica; e el utilizouna para discutir a sua teoria da hedanza, non a evolucion. [ 4 ]

A identificacion do lamarckismo coa herdanza de caracteres adquiridos e considerada polos biologos evolucionistas como Ghiselin como un artefacto falsificado da historia do pensamento evolutivo posterior, repetida en libros de texto elementais sen analise, e contrastada erradamente coa imaxe falsificada do pensamento de Darwin. Ghiselin sublinou que "Darwin aceptaba a herdanza de caracteres adquiridos, igual que fixera Lamarck, e Darwin incluso pensaba que habia algunhas probas experimentais que a apoiaban." [ 4 ] Gould escribiu que a finais do seculo XIX, os evolucionistas "releron a Lamarck ... e elevaron un aspecto da mecanica ?a herdanza dos caracteres adquiridos ? a un enfoque central que nunca tivo para o propio Lamarck." [ 29 ] Argumentou que "a restricion do 'lamarckismo' a este recuncho relativamente pequeno e non distintivo do pensamento de Lamarck debe ser etiquetado como algo mais que un nome inapropiado, e un verdadeiro descredito para a memoria dun home e do seu sistema moito mais completo." [ 7 ] [ 30 ]

Neolamarckismo [ editar | editar a fonte ]

Contexto [ editar | editar a fonte ]

Artigos principais : Eclipse do darwinismo e Ortoxenese .
Edward Drinker Cope

O periodo da historia do pensamento evolutivo entre a morte de Darwin na decada de 1880 e a fundacion da xenetica de poboacions na decada de 1920 e os principios da sintese evolutiva moderna na decada de 1930, denominarona eclipse do darwinismo moitos historiadores da ciencia. Durante ese tempo moitos cientificos e filosofos aceptaban a realidade da evolucion mais dubidaban que o principal mecanismo evolutivo fose a seleccion natural . [ 31 ]

Entre as alternativas mais populares estaban teorias que proponian a herdanza dos caracteres adquiridos durante a vida dun organismo. Os cientificos que pensaban que tales mecanismos lamarckistas eran a clave da evolucion foron chamados neolamarckistas. Entre eles estaba o botanico britanico George Henslow (1835?1925), que estudou os efectos do estres ambiental sobre o crecemento das plantas, na crenza que tales variacions inducidas ambientalmente poderian explicar gran parte da evolucion das plantas , e o entomologo americano Alpheus Spring Packard, Jr. , que estudou animais cegos moradores de cavernas e escribiu un libro en 1901 sobre Lamarck e o seu traballo. [ 32 ] [ 33 ] Tamen estaban incluidos paleontologos como Edward Drinker Cope e Alpheus Hyatt , que observaron que o rexistro fosil mostraba padrons de desenvolvemento ordenados, case linais que eles coidaban se explicaban mellor polos mecanismos lamarckistas que pola seleccion natural. Algunhas persoas, incluindo Cope e o critico de Darwin Samuel Butler , consideraban que a herdanza dos caracteres adquiridos permitiria aos organismos dar forma a sua propia evolucion, xa que os organismos que adquirian novos habitos cambiarian os padrons de uso dos seus organos, o cal faria arrancar a evolucion lamarckista. Consideraban que isto era filosoficamente superior ao mecanismo de Darwin da variacion aleatoria sobre a que actuan presions selectivas. O lamarckismo tamen apelaba a iso, como nos casos do filosofo Herbert Spencer e do anatomista aleman Ernst Haeckel , que vian a evolucion como un proceso intrinsecamente progresivo. [ 32 ] O zoologo aleman Theodor Eimer combinou o lamarckismo con ideas sobre a ortoxenese , a idea de que a evolucion se dirixe cara a unha determinada meta. [ 34 ]

Co desenvolvemento da sintese moderna da teoria da evolucion, e unha falta de evidencias dun mecanismo para adquirir e transmitir as novas caracteristicas, ou incluso a sua heredabilidade, o lamarckismo en gran medida perdeu partidarios. A diferenza do neodarwinismo , o neolamarckismo e unha agrupacion pouco compacta de teorias e mecanismos bastante heterodoxos que xurdiron despois da epoca de Lamarck, en lugar dun corpo coherente de traballos teoricos. [ 35 ]

Seculo XIX [ editar | editar a fonte ]

Charles-Edouard Brown-Sequard tratou de demostrar o lamarckismo mutilando coellos de Indias .

As versions neolamarckistas da evolucion eran moi comuns a finais do seculo XIX. A idea de que as cousas vivas podian ata certo punto elixir as caracteristicas que serian herdadas permitialles estar ao mando do seu destino a diferenza da vision darwinista, que os situaba a mercede do ambiente. Tales ideas eran mais populares que a seleccion natural a finais do seculo XIX, xa que facian posible que a evolucion bioloxica se axustase nun marco de plan dirixido divino ou natural, asi a vision neolamarckista da evolucion era frecuentemente a favorecida polos proponentes da ortoxenese . [ 36 ] Segundo o historiador da ciencia Peter J. Bowler, nunha publicacion de 2003:

Un dos argumentos mais persuasivos emocionalmente usados polos neolamarckistas de finais do seculo XIX era a afirmacion de que o darwinismo era unha teoria mecanicista que reducia os seres vivos a monicreques dirixidos pola herdanza. A teoria da seleccion converteu a vida nun xogo de ruleta rusa, no que a vida ou a morte estaban predeterminadas polos xenes que un herdaba. O individuo non podia facer nada para mitigar unha herdanza mala. O lamarckismo, en contraste, permitia que o individuo elixise un novo habitat cando se enfrontaba cun cambio ambiental e modelase todo o curso futuro da evolucion. [ 37 ]

Os cientificos da decada de 1860 en adiante realizaron numerosos experimentos que pretendian demostrar a herdanza lamarckista. Velaqui unha taboa con alguns exemplos.

Experimentos do seculo XIX que intentaban demostrar a herdanza lamarckista
Cientifico Data Experimento Resultado sostido Refutacion
Charles-Edouard Brown-Sequard 1869 a 1891 Cortar o nervio ciatico e a medula espinal dorsal de coellos de Indias , causando unha condicion nerviosa anormal que lembra a epilepsia Descendencia epileptica Non e lamarckismo, xa que non hai uso e desuso en resposta ao ambiente; os resultados non podian ser replicados; a causa posible era unha enfermidade transmitida. [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]
Gaston Bonnier 1884, 1886 Transplantar plantas a diferentes altitudes nos Alpes e Pireneos Adaptacions adquiridas Non se controlaron as malas herbas; a causa probable e a contaminacion xenetica [ 44 ]
Joseph Thomas Cunningham 1891, 1893, 1895 Facer incidir luz brillante na parte inferior de peixes planos Producion herdada de pigmento Causa discutida [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]
Max Standfuss 1892 a 1917 Criar bolboretas a baixa temperatura Hai variacions na descendencia mesmo con baixas temperaturas Richard Goldschmidt estaba de acordo; para Ernst Mayr era "dificil de interpretar". [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]

Inicios do seculo XX [ editar | editar a fonte ]

Paul Kammerer afirmaba na decada de 1920 ter atopado evidencias para a herdanza lamarckista en sapos Alytes , nun caso celebrado polo xornalista Arthur Koestler , pero os resultados pensase que son fraudulentos ou no mellor dos casos mal interpretados.

Un seculo despois de Lamarck, os cientificos e filosofos continuaban a buscar mecanismos e probas da herdanza dos caracteres adquiridos. Por veces informabase que os experimentos tiveran exito, mais desde o principio estes eran criticados cientificamente ou resultaban ser falsos. [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] [ 8 ] [ 9 ] Por exemplo, en 1906, o filosofo Eugenio Rignano argumentou a favor dunha version que el chamou "centro-epixenese", [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] pero foi rexeitada pola maioria dos cientificos. [ 64 ] Algunhas das estratexias experimentais describense na taboa seguinte.

Experimentos de inicios do seculo XX que intentaban demostrar a herdanza lamarckista
Cientifico Data Experimento Resultados sostidos Refutacion
William Lawrence Tower 1907 a 1910 Escaravello da pataca criado en condicions de humidade e temperatura extremas Cambios herdables en tamano e cor Criticado por William Bateson ; Tower afirmaba que todos os resultados se perderan no lume; William E. Castle visitou o laboratorio, atopu un lume sospeitoso, dubidaba da afirmacion de que unha fuga de vapor matara todos os escaravellos, concluiu que os datos eran falsos. [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 56 ] [ 57 ]
Gustav Tornier 1907 a 1918 Carpa vermella , embrions de ras e tritons Anormalidades herdadas Discutido; posiblemente un efecto osmotico [ 68 ] [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ]
Charles Rupert Stockard 1910 Intoxicacion alcoholica repetida de coellos de Indias Malformacions herdadas Raymond Pearl foi incapaz de reproducir eses descubrimentos en polos; hai unha explicacion darwinista [ 72 ] [ 55 ]
Francis Bertody Sumner 1921 Criou ratos a diferentes temperaturas, humidades Herdaban corpos, rabos e pes posteriores mais longos Resultados inconsistentes [ 73 ] [ 74 ]
Michael F. Guyer , Elizabeth A. Smith 1918 a 1924 Inxeccion en coellas prenadas de antibioticos sericos de aves de curral para a proteina do cristalino de coellos Defectos oculares herdados durante 8 xeracions Discutido, os resultados non se puideron replicar [ 75 ] [ 76 ]
Paul Kammerer decada de 1920 sapo Alytes Herdabanse calosidades dos pes negras Fraude, inxectarase tinta; ou resultados malinterpretados; caso celebrado por Arthur Koestler argumentando que a oposicion era politica [ 8 ] [ 77 ]
William McDougall decada de 1920 Ratas que resolven labirintos A descendencia aprendia os labirintos rapidamente (20 fronte a 165 ensaios) Deficientes controis experimentais [ 78 ] [ 79 ] [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ] [ 83 ] [ 9 ]
John William Heslop-Harrison decada de 1920 A avelaina Biston betularia exposta a feluxe Mutacions herdadas causadas pola feluxe Non se conseguiu replicar os resultados ; taxa de mutacion inverosimil [ 84 ] [ 85 ]
Ivan Pavlov 1926 Reflexo condicionado en ratos a comida e a campa A descendencia era mais facil de condicionar O propio Pavlov retractouse das suas afirmacions; resultados non replicables [ 86 ] [ 87 ]
Coleman Griffith , John Detlefson 1920 a 1925 Ratas criadas nunha mesa rotante durante 3 meses Trastorno do equilibrio herdado Resultados non replicables; a causa probable era unha infeccion no oido [ 88 ] [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ]
Victor Jollos decada de 1930 Tratamento con calor a Drosophila melanogaster Mutaxenese dirixida , unha forma de ortoxenese Resultados non replicables [ 94 ] [ 95 ]

Finais do seculo XX [ editar | editar a fonte ]

O antropologo britanico Frederic Wood Jones e o paleontologo surafricano Robert Broom apoiaban unha vision neolamarckista da evolucion humana. O antropologo aleman Hermann Klaatsch baseabase nun modelo neolamarckista da evolucion para tratar de explicar a orixe do bipedismo . O neolamarckismo seguiu tendo influencia en bioloxia ata a decada de 1940, cando o papel da seleccion natural foi reafirmado en evolucion como parte da sintese evolutiva moderna . [ 96 ] Herbert Graham Cannon , un zoologo britanico, defendeu o lamarckismo no seu libro de 1959 Lamarck and Modern Genetics . [ 97 ] Na decada de 1960, o "lamarckismo bioquimico" foi defendido polo embriologo Paul Wintrebert . [ 98 ]

O neolamarckismo foi dominante na bioloxia francesa por mais dun seculo. Entre os cientificos franceses que apoiaban o neolamarkismo contabanse Edmond Perrier (1844?1921), Alfred Giard (1846?1908), Gaston Bonnier (1853?1922) e Pierre-Paul Grasse (1895?1985). Seguian duas tradicions, unha mecanicista e outra vitalista seguindo a filosofia da evolucion de Henri Bergson . [ 99 ]

En 1987, Ryuichi Matsuda acunou o termo "pan-ambientalismo" para a sua teoria evolutiva que el entendia como unha fusion do darwinismo co neolamarckismo. Sostina que a heterocronia e un mecanismo principal para o cambio evolutivo e que a novidade en evolucion pode xerarse por asimilacion xenetica . [ 100 ] [ 101 ] As suas posicions foron criticadas por Arthur M. Shapiro por non proporcionaren probas solidas da sua teoria. Shapiro indicou que "o propio Matsuda acepta demasiado ao pe da letra e ten tendencia a unha interpretacion concordante cos seus desexos." [ 101 ]

Neolamarckismo ideoloxico na Union Sovietica [ editar | editar a fonte ]

Trofim Lysenko promoveu unha forma ideoloxica do neolamarkismo que influiu negativamente na politica agricola da Union Sovietica na decada de 1930.

Unha forma de lamarckismo reviviu na Union Sovietica da decada de 1930 cando Trofim Lysenko promoveu un programa de investigacion orientado ideoloxicamente, que se denominou lysenkoismo ; isto satisfacia a oposicion ideoloxica de Joseph Stalin a xenetica . O lysenkoismo influiu na politica agricola sovietica, que despois foi culpada polos numerosos fracasos masivos nas colleitas que se produciron nos estados sovieticos. [ 102 ]

Criticas [ editar | editar a fonte ]

George Gaylord Simpson no seu libro Tempo and Mode in Evolution (1944) afirmaba que os experimentos sobre herdanza non conseguiran corroborar ningun proceso lamarckista. [ 103 ] Simpson indicou que o neolamarckismo "sublina un factor que Lamarck rexeitaba: a herdanza dos efectos directos do ambiente" e o neolamarckismo esta mais proximo a panxenese de Darwin que as ideas de Lamarck. [ 104 ] Simpson escribiu que "a herdanza dos caracteres adquiridos, non conseguiu cumprir cos tests de observacion e foi case universalmente descartada polos biologos." [ 105 ]

Zirkle sinalou que Lamarck non foi quen orixinou a hipotese de que os caracteres adquiridos podian herdarse , asi que e incorecto referirse a ela como lamarckista:

O que Lamarck fixo realmente foi aceptar a hipotese de que os caracteres adquiridos eran herdables, unha nocion que fora mantida case universalmente por mais de dous mil anos e que os seus contemporaneos aceptaban como algo dado por sentado, e para asumir que os resultados desa herdanza eran acumulativos de xeracion en xeracion, producindo asi, co tempo, novas especies. A sua contribucion individual a teoria bioloxica consistiu na sua aplicacion ao problema da orixe das especies da idea de que os caracteres adquiridos eran herdados e a mostrar que a evolucion podia ser inferida loxicamente a partir de hipoteses bioloxicas aceptadas. Sen dubida, el estaria moi asombrado ao saber que unha crenza na herdanza dos caracteres adquiridos e agora denominada "lamarckista," ainda que case seguro se sentiria afagado se a propia evolucion fose designada asi. [ 14 ]

Peter Medawar escribiu sobre o lamarckismo, "moi poucos biologos profesionais cren que algo dese tipo ocorre ?ou pode ocorrer? pero a nocion persite por diversas razons non cientificas." Medawar afirma que non hai ningun mecanismo polo cal a adaptacion adquirida na vida dun individuo poida ser impresa no xenoma, e a herdanza lamarckista non e valida a non ser que exclua a posibilidade de seleccion natural, pero isto non foi demostrado en ningun experimento. [ 106 ]

Martin Gardner escribiu no seu libro Fads and Fallacies in the Name of Science (1957):

Desenaronse unha multitude de experimentos para testar o lamarckismo. Todos os que foron verificados demostraron ser negativos. Por outra parte, decenas de miles de experimentos ?dos que se informou nas revistas e coidadosamente se comprobaron e recomprobaron por xenetistas de todo o mundo? estableceron a correccion da teoria da mutacion dos xenes alen de toda dubida razoable... Malia as evidencias en rapido aumento da seleccion natural, Lamarck nunca deixou de ter seguidores leais.... Hai, abofe, un forte atractivo emocional na idea de que cada pequeno esforzo que fai un animal e dalgunha maneira transmitido a sua proxenie. [ 107 ]

Segundo Ernst Mayr, toda teoria lamarckista que implique a herdanza dos caracteres adquiridos foi refutada, xa que o " ADN non participa directamente na xeracion do fenotipo e que o fenotipo, a sua vez, non controla a composicion do ADN." [ 108 ] Peter J. Bowler escribiu que ainda que moitos dos primeiros cientificos tomaron o lamarckismo seriamente, este foi desacreditado pola xenetica de inicios do seculo XX. [ 109 ]

Mecanismos que se parecen ao lamarckismo [ editar | editar a fonte ]

Estudos do campo da epixenetica , xenetica e hipermutacion somatica [ 110 ] [ 111 ] sublinaron a posible herdanza de caracteres adquiridos pola xeracion previa. [ 112 ] [ 113 ] [ 114 ] [ 115 ] [ 116 ] Poren, a caracterizacion destes descubrimentos como lamarckistas foi discutida. [ 117 ] [ 118 ] [ 119 ] [ 120 ]

Herdanza epixenetica transxeneracional [ editar | editar a fonte ]

Artigo principal : Herdanza epixenetica transxeneracional .
Unha molecula de ADN con marcas epixeneticas , creadas por metilacion , o que fai posible un padron neolamarckista de herdanza durante algunhas xeracions.

A herdanza epixenetica foi considerada por cientificos como Eva Jablonka e Marion J. Lamb como lamarckista. [ 121 ] A epixenetica esta baseada en que elementos hereditarios distintos dos xenes pasan as celulas xerminais. Entre estes estan os padrons de metilacion do ADN, e as marcas na cromatina sobre as proteinas histonas , ambas implicadas na regulacion xenica . Estas marcas responden a estimulos ambientais, afectan diferencialmente a expresion xenica , e son adaptativas, con efectos fenotipicos que persisten por algunhas xeracions. O mecanismo pode tamen permitir a herdanza de caracteres comportamentais, por exemplo en polos , [ 122 ] [ 123 ] [ 124 ] ratas [ 125 ] [ 126 ] e poboacions humanas que experimentaron periodos de fame, a metilacion do ADN ten como resultado a alteracion da funcion de xenes tanto na poboacion esfameada coma na sua descendencia. [ 127 ] A metilacion e igualmente a mediadora da herdanza hereditaria en plantas como o arroz. [ 128 ] [ 129 ] Pequenas moleculas de ARN tamen poden ser as mediadoras na resistencia a infeccion herdada. [ 130 ] [ 131 ] [ 132 ] Handel e Ramagopalan comentaron que a "epixenetica permite a coexistencia pacifica da evolucion darwinista e a lamarckista." [ 133 ]

Joseph Springer e Dennis Holley comentaron en 2013 que: [ 134 ]

Lamarck e as suas ideas foron ridiculizadas e desacreditadas. Nun estrano xito do destino, Lamarck pode ser o que ria o ultimo. A epixenetica, un campo nacente da xenetica, mostrou que Lamarck puido estar polo menos parcialmente no certo todo o tempo. Parece que os cambios reversibles e herdables poden ocorrer sen un cambio na secuencia do ADN (xenotipo) e que tales cambios poden ser inducidos espontaneamente ou en resposta a factores ambientais, os "carcteres adquiridos" de Lamarck. Determinar cales fenotipos observados son herdados xeneticamente e cales estan inducidos ambientalmente segue sendo unha parte importante e en marcha do estudo da xenetica, a bioloxia do desenvolvemento e a medicina. [ 134 ]

O sistema CRISPR procariota e o ARN que interacciona con piwi poderian clasificarse como lamarckistas, dentro dun marco darwinista. [ 135 ] [ 136 ] Poren, a importanica da epixenetica na evolucion e insegura. Criticos como o biologo evolutivo Jerry Coyne sinalan que a herdanza epixenetica dura so unhas poucas xeracions, asi que non e unha base estable para o cambio evolutivo. [ 137 ] [ 138 ] [ 139 ] [ 140 ]

O biologo evolutivo T. Ryan Gregory sosten que a herdanzsa epixenetica non deberia considerarse lamarckista. Segundo el, Lamarck non afirmou que o ambiente afectase directamente as cousas vivas. Ao contrario, Lamarck "argumentaba que o ambiente creaba necesidades as cales os organismos respondian usando algunhas caracteristicas mais e outras menos, que isto tina como resultado que esas carcteristicas fosen acentuadas ou atenuadas e que esta diferenza era despois herdada pola descendencia." Gregory afirmou que a evolucion lamarckista en epixenetica e mais proxima ao punto de vista de Darwin que ao de Lamarck. [ 117 ]

En 2007, David Haig escribiu que a investigacion no proceso epixenetico permite un elemento lamarckista na evolucion, mais o proceso non pon en cuestion os fundamentos principais da sintese evolutiva moderna como os lamarckistas modernos afirman. Haig defendeu a primacia do ADN e a evolucion dos cambios epixeneticos por seleccion natural. [ 141 ] Haig escribiu que hai unha "atraccion visceral" a evolucion lamarckista do publico e dalguns cientificos, xa que esta suxire un mundo con sentido, no cal os organismos poden moldear os seus propios destinos evolutivos. [ 142 ]

Thomas Dickens e Qazi Rahman (2012) argumentaron que mecanismos epixeneticos como a metilacion do ADN e a modificacion de histonas son herdados xeneticamente baixo o control da seleccion natural e non desafian a sintese moderna. Ponen en discusion as afirmacions de Jablonka e Lamb sobre os procesos epixeneticos lamarckistas. [ 143 ]

Edward J. Steele puxo en dubida [ 144 ] que o mecanismo neolamarckista implique a hipermutacion somatica e a transcricion inversa por un retrovirus para romper a bareira de Weismann ao ADN da lina xerminal .

En 2015, Khursheed Iqbal e colegas descubriron que ainda que os " perturbadores endocrinos exercen efectos epixeneticos directos nas celulas xerminais fetais expostas, estes son corrixidos por eventos de reprogramacion na seguinte xeracion." [ 145 ] Tamen en 2015, Adam Weiss argumentou que reintroducir a Lamarck no contexto da epixenetica causa confusion, comentando que "Deberiamos lembrar [Lamarck] polas cousas boas coas que contribuiu a ciencia, non polsas cousas que se parecen a sua teoria so superficialmente. De feito, pensar que o CRISPR e outros fenomenos son lamarckistas so escurece o modo simple e elegante en que a evolucion realmente funciona." [ 146 ]

Hipermutacion somatica e transcricion inversa a lina xerminal [ editar | editar a fonte ]

Herdanza neolamarckista do holoxenoma . [ 147 ]

Na decada de 1970 o inmunologo australiano Edward J. Steele desenvolveu unha teoria neolamarckista da hipermutacion somatica no sistema inmunitario e acoplouna a transcricion inversa de ARN derivado de celulas corporais a ADN de celulas da lina xerminal. O proceso da transcricion inversa supostamente permitiria que as caracteristicas ou cambios corporais adquiridos durante a vida fosen escritos no ADN e transmitidos as seguintes xeracions. [ 148 ] [ 149 ]

Con este mecanismo pretendiase explicar por que as secuencias de ADN das rexions de xenes VDJ de ratos parentais eran atopadas nas suas celulas xerminais e parecian persistir na descendencia durante unhas poucas xeracions. O mecanismo implicaba a seleccion somatica e amplificacion clonal de secuencias de xenes de anticorpos de nova adquisicion xerados por medio de hipermutacion somatica en celulas B . Os produtos de ARN mensaxeiro destes novos xenes somaticos eran capturados por retrovirus endoxenos nas celulas B e transportados pola corrente circulatoria, onde podian romper a barreira de Weismann ou barreira soma-lina xerminal e reversotranscribir os novos xenes adquiridos en celulas da lina xerminal, a maneira dos panxenes de Darwin. [ 111 ] [ 110 ] [ 150 ]

O historiador da bioloxia Peter J. Bowler sinalou en 1989 que outros cientificos foran incapaces de reproducir os seus resultados, e describiu o consenso cientifico dese momento: [ 144 ]

Non hai unha retroalimentacion de informacion desde as proteinas ao ADN, e, polo tanto, a ruta pola cal as caracteristicas adquiridas no corpo poden transmitirse aos xenes. O traballo de Ted Steele (1979) provocou unha ondada de interese na posibilidade de que poderia, despois de todo, haber maneiras en que este fluxo inverso de informacion puidese ter lugar. ... [O seu] mecanismo, de feito, non violaba os principios da bioloxia molecular, pero a maioria dos biologos desconfiaban das afirmacions de Steele, e os intentos por reproducir os seus resultados fracasaron. [ 144 ]

Bowler comentou que "o traballo [de Steele] foi implacablemnte criticado daquela por biologos que dubidaban dos seus resultados experimentais e rexeitaban o seu mecanismo hipotetico por consideralo pouco plausible." [ 144 ]

Teoria do holoxenoma da evolucion [ editar | editar a fonte ]

A teoria do holoxenoma da evolucion , ainda que e darwinista, ten aspectos lamarckistas. Un individuo animal ou planta vive en simbiose con moitos microorganismos , e xuntos tenen un "holoxenoma" que consiste en todos os seus xenomas . O holoxenoma pode variar como calquera outro xenoma por mutacion , recombinacion sexual e rearranxo cromosomico , pero ademais pode variar cando as poboacions de microorganismos aumentan ou diminuen (o que parece lembrar o uso e desuso lamarckista), e cando se incorporan novos tipos de microorganismos (o que lembra a herdanza lamarckista dos caracteres adquiridos). Estes cambios son despois transmitidos a descendencia. [ 151 ] Esencialmente, o mecanismo non e controvertido, e a seleccion natural ocorre as veces a nivel do sistema completo (holoxenoma), mais non esta claro que este sexa sempre o caso. [ 147 ]

O uso e desuso lamarckista comparado coa evolucion darwinista , o efecto Baldwin e a asimilacion xenetica de Waddington . Todas as teorias ofrecen explicacions de como os organismos responden a un cambio no ambiente con cambios herdados adaptativos.

Efecto Baldwin [ editar | editar a fonte ]

Artigo principal : Efecto Baldwin .

O efecto Baldwin , chamado asi por George Gaylord Simpson en 1953 en honra do psicologo James Mark Baldwin , propon que a capacidade de aprender novos comportamentos pode mellorar o exito reprodutivo dun animal, e, polo tanto, o curso da seleccion natural na sua composicion xenetica. Simpson afirmou que o mecanismo "non era consistente coa sintese moderna" da teoria evolutiva, [ 152 ] ainda que dubidaba que ocorrese moi a miudo ou que se puidese probar que ocorre. Indicou que o efecto Baldwin suponia unha reconciliacion entre o neodarwinismo e o neolamarckismo, algo que a sintese moderna parecia que fixera innecesario. En concreto, o efecto permite que os animais se adpaten a novos estreses no ambiente por medio de cambios no comportamento, seguidos dun cambio xenetico. Isto lembra un pouco o lamarckismo, pero sen necesitar que os animais herden as caracteristicas adquiridas polos seus proxenitores. [ 153 ] O efecto Baldwin e amplamente aceptado polos darwinistas. [ 154 ]

Na evolucion sociocultural [ editar | editar a fonte ]

Dentro do campo da evolucion cultural aplicouse o lamarckismo como un mecanismo para a teoria da herdanza dual . [ 155 ] Gould consideraba a cultura como un proceso lamarckista polo cal as xeracions vellas transmitian a informacion adaptativa a descendencia por medio do concepto da aprendizaxe . Na historia da tecnoloxia , os componentes do lamarckismo foron usados para ligar o desenvolvemento cultural a evolucion humana ao considerar a tecnoloxia como unha extension da anatomia humana. [ 156 ]

Notas [ editar | editar a fonte ]

  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 Lamarck 1830 , p. 235
  2. ↑ Definicions no Dicionario da Real Academia Galega e no Portal das Palabras para lamarckismo .
  3. ↑ Coordinadores: Jaime Gomez Marquez, Ana Mª Vinas Diaz e Manuel Gonzalez Gonzalez. Redactores: David Villar Docampo e Luis Vale Ferreira. Revisores linguisticos: Victor Fresco e Mª Liliana Martinez Calvo. (2010). Dicionario de bioloxia galego-castelan-ingles. (PDF) . Xunta de Galicia. p. 107. ISBN   978-84-453-4973-1 .  
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 4,6 Ghiselin, Michael T. (1994). "The Imaginary Lamarck: A Look at Bogus "History" in Schoolbooks" . The Textbook Letter (setembro-outubro de 1994). Arquivado dende o orixinal o 12 de outubro de 2000 . Consultado o 17 de febreiro de 2006 .  
  5. ↑ A primeira teoria integral da evolucion foi presentada a comenzos do seculo XIX por Jean-Baptiste de Monet de Lamarck quen, en boa medida, era un produto da Ilustracion, tanto pola sua determinacion de ofrecer unha explicacion naturalista da evolucion coma polo seu enfoque sistemico. Dominou acabadamente a fisica, a quimica e a xeoloxia antes de embarcarse na busca de evidencias de que a evolucion bioloxica ocorrera realmente. Tamen suxeriu un mecanismo da evolucion, polo cal podian xurdir novas especies a traves de cambios na relacion entre o organismo e o seu ambiente durante a busca do primeiro por satisfacer as suas necesidades basicas, e a producion en consecuencia de novas modificacions nas suas caracteristicas, as cales volverianse hereditarias logo de moitas xeracions. Mae-Wan Ho, 1988, Genetic engineering , pax. 90.
  6. ↑ Mencion a parte merece o naturalista frances Jean Baptiste Antoine Pierre de Monet, conde de Lamarck (1744-1829). Ainda que denostado polo darwinismo pola sua teoria dos caracteres adquiridos , foi un dos maiores defensores e divulgadores das ideas evolucionistas antes de Darwin. Foi dos primeiros que explicou a variedade e os cambios morfoloxicos nos organismos: a funcion crea o organo, a traves do tempo e as condicions oportunas. Cunou o termo bioloxia e estableceu a diferenza basica entre vertebrados e invertebrados. Eugenia Ramirez Goicoechea, Evolucion, Cultura y complejidad .
  7. ↑ 7,0 7,1 Gould 2002 , pp. 177?178
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 Bowler 2003 , pp. 245?246
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 Medawar 1985 , p. 168
  10. ↑ Filosofia zooloxica , pax. 56.
  11. ↑ "Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829)" . Consultado o 12 de xuno de 2011 .  
  12. ↑ Vexase Neolamarkismo .
  13. ↑ 13,0 13,1 13,2 Zirkle, Conway (1935). "The Inheritance of Acquired Characters and the Provisional Hypothesis of Pangenesis". The American Naturalist 69 (724): 417?445. doi : 10.1086/280617 .  
  14. ↑ 14,0 14,1 Zirkle, Conway (xaneiro de 1946). "The Early History of the Idea of the Inheritance of Acquired Characters and of Pangenesis". Transactions of the American Philosophical Society 35 (2): 91?151. JSTOR   1005592 . doi : 10.2307/1005592 .  
  15. ↑ Diderot, Denis; Ballestero, Manuel (1992). El sueno de D'Alembert; y Suplemento al viaje de Bougainville (First ed.). Madrid: Debate. ISBN   84-7444-583-3 . OCLC   433436276 .  
  16. ↑ Darwin 1794?1796 , Vol I, section XXXIX
  17. ↑ Desmond & Moore 1991 , p. 617: "Pero Darwin era remiso a desbotar a nocion de que un organo ben utilizado e fortalecido podia herdarse."
  18. ↑ Darwin, Charles (27 de abril de 1871). "Pangenesis". Nature 3 (78): 502?503. Bibcode : 1871Natur...3..502D . doi : 10.1038/003502a0 .  
  19. ↑ Holterhoff, Kate (2014). "The History and Reception of Charles Darwin's Hypothesis of Pangenesis". Journal of the History of Biology 47 (4): 661?695. PMID   24570302 . doi : 10.1007/s10739-014-9377-0 .  
  20. ↑ Liu, Yongsheng (2008). "A new perspective on Darwin's Pangenesis". Biological Reviews 83 (2): 141?149. PMID   18429766 . doi : 10.1111/j.1469-185x.2008.00036.x .  
  21. ↑ Larson, Edward J. (2004). A Growing sense of progress . Evolution: The remarkable history of a Scientific Theory (Modern Library). pp. 38?41.  
  22. ↑ Gould, Stephen (2001). The lying stones of Marrakech : penultimate reflections in natural history . Vintage. pp. 119?121. ISBN   978-0-09-928583-0 .  
  23. ↑ Lamarck 1914 , p. 113
  24. ↑ Gould 2002 , pp. 170?191
  25. ↑ 25,0 25,1 Romanes, George John (1893). An examination of Weismannism . Open Court. OL   23380098M .  
  26. ↑ Weismann 1889 , "The Supposed Transmission of Mutilations" (1888), p. 432
  27. ↑ 27,0 27,1 Gauthier, Peter (marzo-maio de 1990). "Does Weismann's Experiment Constitute a Refutation of the Lamarckian Hypothesis?". BIOS 61 (1/2): 6?8. JSTOR   4608123 .  
  28. ↑ Winther, Rasmus (2001). "August Weismann on Germ-Plasm Variation". Journal of the History of Biology 34 (3): 517?555. PMID   11859887 . doi : 10.1023/A:1012950826540 .  
  29. ↑ Gould 1980 , p. 66
  30. ↑ Gould, Stephen Jay (4 de outubro de 1979). "Another Look at Lamarck" . New Scientist 84 (1175): 38?40 . Consultado o 2015-11-09 .  
  31. ↑ Quammen 2006 , p. 216
  32. ↑ 32,0 32,1 Bowler 2003 , pp. 236?244
  33. ↑ Quammen 2006 , pp. 218, 220
  34. ↑ Quammen 2006 , p. 221
  35. ↑ Bowler, Peter J. (1989) [1983]. Evolution: The History of an Idea (Revised ed.). University of California Press. pp.  257, 264, 279?280 . ISBN   978-0520063860 .  
  36. ↑ Bowler 1992
  37. ↑ Bowler 2003 , p. 367
  38. ↑ Mumford 1921 , p. 209
  39. ↑ Mason 1956 , p. 343
  40. ↑ Burkhardt 1995 , p. 166
  41. ↑ Raitiere 2012 , p. 299
  42. ↑ Linville & Kelly 1906 , p.  108
  43. ↑ Aminoff 2011 , p. 192
  44. ↑ Kohler 2002 , p. 167
  45. ↑ Cunningham, Joseph Thomas (1891). "An Experiment concerning the Absence of Color from the lower Sides of Flat-fishes". Zoologischer Anzeiger 14 : 27?32.  
  46. ↑ Cunningham, Joseph Thomas (maio de 1893). "Researches on the Coloration of the Skins of Flat Fishes" . Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 3 (1): 111?118. Bibcode : 1893JMBUK...3..111C . doi : 10.1017/S0025315400049596 .  
  47. ↑ Cunningham, Joseph Thomas (maio de 1895). "Additional Evidence on the Influence of Light in producing Pigments on the Lower Sides of Flat Fishes" (PDF) . Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 4 (1): 53?59. Bibcode : 1895JMBUK...4...53C . doi : 10.1017/S0025315400050761 .  
  48. ↑ Moore, Eldon (15 de setembro de 1928). "The New View of Mendelism" . The Spectator (Revision de libro) 141 (5229): 337 . Consultado o 2015-10-24 .   Review of Modern Biology (1928) by J. T. Cunningham.
  49. ↑ Cock & Forsdyke 2008 , pp. 132?133
  50. ↑ Morgan 1903 , pp.  257?259
  51. ↑ Goldschmidt 1940 , pp. 266?267
  52. ↑ Burkhardt 1998 , "Lamarckism in Britain and the United States", p. 348
  53. ↑ Forel 1934 , p. 36
  54. ↑ Packard, A. S. (10 de xullo de 1896). "Handbuch der palaarktischen Gross-Schmetterlinge fur Forscher und Sammler. Zweite ganzlich umgearbeitete und durch Studien zur Descendenztheorie erweitete Auflage, etc" . Science (libro de revision) 4 (80): 52?54. doi : 10.1126/science.4.80.52-c .   Revision de Handbuch der palaarktischen Gross-Schmetterlinge fur Forscher und Sammler (1896) de Maximilian Rudolph Standfuss.
  55. ↑ 55,0 55,1 Delage & Goldsmith 1912 , p. 210
  56. ↑ 56,0 56,1 Kohler 2002 , pp. 202?204
  57. ↑ 57,0 57,1 Mitman 1992 , p. 219
  58. ↑ Rignano 1906
  59. ↑ Rignano & Harvey 1911
  60. ↑ Eastwood, M. Lightfoot (outubro de 1912). "Reviewed Work: Eugenio Rignano Upon the Inheritance of Acquired Characters by C.H. Harvey". International Journal of Ethics 23 (1): 117?118. JSTOR   2377122 . doi : 10.1086/206715 .  
  61. ↑ Newman 1921 , p.  335
  62. ↑ Rignano 1926
  63. ↑ Carmichael, Leonard (23 de decembro de 1926). "Reviewed Work: Biological Memory by Eugenio Rignano, E. W. MacBride". The Journal of Philosophy 23 (26): 718?720. JSTOR   2014451 . doi : 10.2307/2014451 .  
  64. ↑ "(1) Upon the Inheritance of Acquired Characters (2) Biological Aspects of Human Problems". Nature (Revision de libro) 89 (2232): 576?578. 8 de agosto de 1912. Bibcode : 1912Natur..89..576. . doi : 10.1038/089576a0 .  
  65. ↑ Bateson, William (3 de xullo de 1919). "Dr. Kammerer's Testimony to the Inheritance of Acquired Characters" . Nature (Letter to editor) 103 (2592): 344?345. Bibcode : 1919Natur.103..344B . doi : 10.1038/103344b0 .  
  66. ↑ Bateson 1913 , pp.  219?227
  67. ↑ Weinstein 1998 , "A Note on W. L. Tower's Lepinotarsa Work," pp. 352?353
  68. ↑ MacBride, Ernest (xaneiro de 1924). "The work of tornier as affording a possible explanation of the causes of mutations" . The Eugenics Review 15 (4): 545?555. PMC   2942563 . PMID   21259774 .  
  69. ↑ Cunningham 1928 , pp. 84?97
  70. ↑ Sladden, Dorothy E. (maio de 1930). "Experimental Distortion of Development in Amphibian Tadpoles". Proceedings of the Royal Society B 106 (744): 318?325. doi : 10.1098/rspb.1930.0031 .  
  71. ↑ Sladden, Dorothy E. (novembro de 1932). "Experimental Distortion of Development in Amphibian Tadpoles. Part II". Proceedings of the Royal Society B 112 (774): 1?12. Bibcode : 1932RSPSB.112....1S . doi : 10.1098/rspb.1932.0072 .  
  72. ↑ Blumberg 2010 , pp. 69?70
  73. ↑ Young 1922 , p. 249
  74. ↑ Child 1945 , pp. 146?173
  75. ↑ Guyer, Michael F. ; Smith, E. A. (marzo de 1920). "Transmission of Eye-Defects Induced in Rabbits by Means of Lens-Sensitized Fowl-Serum" . PNAS 6 (3): 134?136. Bibcode : 1920PNAS....6..134G . PMC   1084447 . PMID   16576477 . doi : 10.1073/pnas.6.3.134 .  
  76. ↑ Medawar 1985 , p. 169
  77. ↑ Moore 2002 , p. 330
  78. ↑ McDougall, William (abril de 1938). "Fourth Report on a Lamarckian Experiment". General Section. British Journal of Psychology 28 (4): 365?395. doi : 10.1111/j.2044-8295.1938.tb00882.x .  
  79. ↑ Pantin, Carl F. A. (novembro de 1957). "Oscar Werner Tiegs. 1897-1956". Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society 3 : 247?255. doi : 10.1098/rsbm.1957.0017 .  
  80. ↑ Agar, Wilfred E. ; Drummond, Frank H.; Tiegs, Oscar W. (xullo de 1935). "A First Report on a Test of McDougall'S Lamarckian Experiment on the Training of Rats" . The Journal of Experimental Biology 12 (3): 191?211. doi : 10.1242/jeb.12.3.191 .  
  81. ↑ Agar, Wilfred E.; Drummond, Frank H.; Tiegs, Oscar W. (outubro de 1942). "Second Report on a Test of McDougall's Lamarckian Experiment on the Training of Rats" . The Journal of Experimental Biology 19 (2): 158?167. doi : 10.1242/jeb.19.2.158 .  
  82. ↑ Agar, Wilfred E.; Drummond, Frank H.; Tiegs, Oscar W. (xuno de 1948). "Third Report on a Test of McDougall'S Lamarckian Experiment on the Training of Rats" . The Journal of Experimental Biology 25 (2): 103?122. doi : 10.1242/jeb.25.2.103 . Consultado o 2015-10-28 .  
  83. ↑ Agar, Wilfred E.; Drummond, Frank H.; Tiegs, Oscar W.; Gunson, Mary M. (setembro de 1954). "Fourth (Final) Report on a Test of McDougall'S Lamarckian Experiment on the Training of Rats" . The Journal of Experimental Biology 31 (3): 308?321. doi : 10.1242/jeb.31.3.307 .  
  84. ↑ Hagen 2002 , p. 144: "Durante a decada de 1920 o entomologo J. W. Heslop-Harrison publicou datos experimentais que apoiaban a sua afirmacion de que os compostos quimicos da feluxe causaban mutacions estendidas desde as formas de as claras as de as escuras. Como estas mutacions se suponia que se transmitian as seguintes xeracions, Harrison afirmou que el documentara un caso de herdanza dos caracteres adquiridos. Outros biologos non conseguiron replicar os resultados de Harrison, e R. A. Fisher sinalou que a hipotese de Harrison requiria unha taxa de mutacion moito mais alta que ningunha outra antes informada."
  85. ↑ Moore & Decker 2008 , p. 203
  86. ↑ McDougall 1934 , p. 180
  87. ↑ Macdowell, E. Carleton; Vicari, Emilia M. (maio de 1921). "Alcoholism and the behavior of white rats. I. The influence of alcoholic grandparents upon maze-behavior" . Journal of Experimental Zoology 33 (1): 208?291. Bibcode : 1921JEZ....33..208M . doi : 10.1002/jez.1400330107 .  
  88. ↑ Griffith, Coleman R. (novembro?decembro de 1920). "The Effect upon the White Rat of Continued Bodily Rotation". The American Naturalist 54 (635): 524?534. JSTOR   2456346 . doi : 10.1086/279783 .  
  89. ↑ Griffith, Coleman R. (15 de decembro de 1922). "Are Permanent Disturbances of Equilibration Inherited?" . Science 56 (1459): 676?678. Bibcode : 1922Sci....56..676G . PMID   17778266 . doi : 10.1126/science.56.1459.676 .  
  90. ↑ Detlefsen, John A. (1923). "Are the Effects of Long-Continued Rotation in Rats Inherited?". Proceedings of the American Philosophical Society 62 (5): 292?300. JSTOR   984462 .  
  91. ↑ Detlefsen, John A. (abril de 1925). "The inheritance of acquired characters". Physiological Reviews 5 (2): 224?278. doi : 10.1152/physrev.1925.5.2.244 .  
  92. ↑ Dorcus, Roy M. (xuno de 1933). "The effect of intermittent rotation on orientation and the habituation of nystagmus in the rat, and some observations on the effects of pre-natal rotation on post-natal development". Journal of Comparative Psychology 15 (3): 469?475. doi : 10.1037/h0074715 .  
  93. ↑ Otho S. A. Sprague Memorial Institute 1940 , p. 162
  94. ↑ Jollos, Victor (setembro de 1934). "Inherited changes produced by heat-treatment in Drosophila melanogaster". Genetica 16 (5?6): 476?494. doi : 10.1007/BF01984742 .  
  95. ↑ Harwood 1993 , pp. 121?131
  96. ↑ Wood 2013
  97. ↑ Cannon 1975
  98. ↑ Boesiger 1974 , p. 29
  99. ↑ Loison, Laurent (novembro de 2011). "French Roots of French Neo-Lamarckisms, 1879?1985". Journal of the History of Biology 44 (4): 713?744. PMID   20665089 . doi : 10.1007/s10739-010-9240-x .  
  100. ↑ Pearson, Roy Douglas (marzo de 1988). "Reviews". Acta Biotheoretica (Revision de libro) 37 (1): 31?36. doi : 10.1007/BF00050806 .   Revisions de libros de Animal Evolution in Changing Environments: With Special Reference to Abnormal Metamorphosis (1987) de Ryuichi Matsuda e The Evolution of Individuality (1987) de Leo W. Buss .
  101. ↑ 101,0 101,1 Shapiro, Arthur M. (1988). "Revision de libro: Animal Evolution in Changing Environments with Special Reference to Abnormal Metamorphosis " (PDF) . Journal of the Lepidopterists' Society (Revision de libro) 42 (2): 146?147 . Consultado o 2015-12-11 .  
  102. ↑ Baird, Scerri & McIntyre 2006 , p. 166
  103. ↑ Simpson 1944 , p. 75
  104. ↑ Simpson 1964 , pp. 14?60
  105. ↑ Simpson 1965 , p. 451
  106. ↑ Medawar 1985 , pp. 166?169
  107. ↑ Gardner 1957 , pp. 142?143
  108. ↑ Mayr 1997 , p. 222: "...o reconecemento de que o ADN non participa directamente na xeracion do fenotipo e que o fenotipo, a sua vez, non controla a composicion do ADN representa a invalidacion final de todas as teorias que impliquen a herdanza dos caracteres adquiridos. Esta refutacion definitiva da teoria de Lamarck da causa da evolucion despexa o aire."
  109. ↑ Bowler 2013 , p. 21
  110. ↑ 110,0 110,1 Steele, E. J. (2016). "Somatic hypermutation in immunity and cancer: Critical analysis of strand-biased and codon-context mutation signatures". DNA Repair 45 (2016): 1?2 4. PMID   27449479 . doi : 10.1016/j.dnarep.2016.07.001 .  
  111. ↑ 111,0 111,1 Steele, E. J. (1981). Somatic selection and adaptive evolution: on the inheritance of acquired characters (2ª ed.). University of Chicago Press.  
  112. ↑ Roth, Tania L.; Lubin, Farah D.; Funk, Adam J.; et al. (maio de 2009). "Lasting Epigenetic Influence of Early-Life Adversity on the BDNF Gene" . Biological Psychiatry 65 (9): 760?769. PMC   3056389 . PMID   19150054 . doi : 10.1016/j.biopsych.2008.11.028 .  
  113. ↑ Arai, Junko A.; Shaomin Li; Hartley, Dean M.; et al. (4 de febreiro de 2009). "Transgenerational Rescue of a Genetic Defect in Long-Term Potentiation and Memory Formation by Juvenile Enrichment" . The Journal of Neuroscience 29 (5): 1496?1502. PMC   3408235 . PMID   19193896 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.5057-08.2009 .  
  114. ↑ Hackett, Jamie A.; Sengupta, Roopsha; Zylicz, Jan J.; et al. (25 de xaneiro de 2013). "Germline DNA Demethylation Dynamics and Imprint Erasure Through 5-Hydroxymethylcytosine" . Science 339 (6118): 448?452. Bibcode : 2013Sci...339..448H . PMC   3847602 . PMID   23223451 . doi : 10.1126/science.1229277 .  
  115. ↑ Bonduriansky, Russell (xuno de 2012). "Rethinking heredity, again". Trends in Ecology & Evolution 27 (6): 330?336. PMID   22445060 . doi : 10.1016/j.tree.2012.02.003 .  
  116. ↑ Skinner, Michael K. (maio de 2015). "Environmental Epigenetics and a Unified Theory of the Molecular Aspects of Evolution: A Neo-Lamarckian Concept that Facilitates Neo-Darwinian Evolution" . Genome Biology and Evolution 7 (5): 1296?1302. PMC   4453068 . PMID   25917417 . doi : 10.1093/gbe/evv073 .  
  117. ↑ 117,0 117,1 Gregory, T. Ryan (8 de marzo de 2009). "Lamarck didn't say it, Darwin did" . Genomicron (Blog). Arquivado dende o orixinal o 9 de febreiro de 2015 . Consultado o 2015-11-04 .  
  118. ↑ Wilkins 2009 , pp. 295?315
  119. ↑ Burkhardt, Richard W. Jr. (August 2013). "Lamarck, Evolution, and the Inheritance of Acquired Characters" . Genetics 194 (4): 793?805. PMC   3730912 . PMID   23908372 . doi : 10.1534/genetics.113.151852 .  
  120. ↑ Penny, David (xuno de 2015). "Epigenetics, Darwin, and Lamarck" . Genome Biology and Evolution 7 (6): 1758?1760. PMC   4494054 . PMID   26026157 . doi : 10.1093/gbe/evv107 .  
  121. ↑ Jablonka & Lamb 1995
  122. ↑ Moore 2015
  123. ↑ Richards, Eric J. (maio de 2006). "Inherited epigenetic variation ? revisiting soft inheritance". Nature Reviews Genetics 7 (5): 395?401. PMID   16534512 . doi : 10.1038/nrg1834 .  
  124. ↑ Natt, Daniel; Lindqvist, Niclas; Stranneheim, Henrik; et al. (28 de xullo de 2009). Pizzari, Tom, ed. "Inheritance of Acquired Behaviour Adaptations and Brain Gene Expression in Chickens" . PLOS ONE 4 (7): e6405. Bibcode : 2009PLoSO...4.6405N . PMC   2713434 . PMID   19636381 . doi : 10.1371/journal.pone.0006405 .  
  125. ↑ Sheau-Fang Ng; Lin, Ruby C. Y.; Laybutt, D. Ross; et al. (21 de outubro de 2010). "Chronic high-fat diet in fathers programs β-cell dysfunction in female rat offspring". Nature 467 (7318): 963?966. Bibcode : 2010Natur.467..963N . PMID   20962845 . doi : 10.1038/nature09491 .  
  126. ↑ Gibson, Andrea (16 de xuno de 2013). "Obese male mice father offspring with higher levels of body fat" (Nota de prensa). Universidade de Ohio . Consultado o 2015-11-02 .  
  127. ↑ Lumey, Lambert H.; Stein, Aryeh D.; Ravelli, Anita C. J. (xullo de 1995). "Timing of prenatal starvation in women and birth weight in their first and second born offspring: The Dutch famine birth cohort study". European Journal of Obstetrics & Gynecology and Reproductive Biology 61 (1): 23?30. PMID   8549843 . doi : 10.1016/0028-2243(95)02149-M .  
  128. ↑ Akimoto, Keiko; Katakami, Hatsue; Hyun-Jung Kim; et al. (agosto de 2007). "Epigenetic Inheritance in Rice Plants" . Annals of Botany 100 (2): 205?217. PMC   2735323 . PMID   17576658 . doi : 10.1093/aob/mcm110 .  
  129. ↑ Sano, Hiroshi (abril de 2010). "Inheritance of acquired traits in plants: Reinstatement of Lamarck" . Plant Signaling & Behavior 5 (4): 346?348. PMC   2958583 . PMID   20118668 . doi : 10.4161/psb.5.4.10803 .  
  130. ↑ Singer, Emily (4 de febreiro de 2009). "A Comeback for Lamarckian Evolution?" . MIT Technology Review (Biomedicine news). Arquivado dende o orixinal o 27 de xaneiro de 2016 . Consultado o 3 de novembro de 2015 .  
  131. ↑ Rechavi, Oded; Minevich, Gregory; Hobert, Oliver (9 de decembro de 2011). "Transgenerational Inheritance of an Acquired Small RNA-Based Antiviral Response in C. Elegans " . Cell 147 (6): 1248?1256. PMC   3250924 . PMID   22119442 . doi : 10.1016/j.cell.2011.10.042 .  
  132. ↑ Rechavi, O.; Houri-Ze'evi, L.; Anava, S.; Goh, W.S.; Kerk, S.Y.; Hannon, G.J.; Hobert, O. (17 de xullo de 2014). "Starvation-induced transgenerational inheritance of small RNAs in C. elegans " . Cell 158 (2): 277?287. PMC   4377509 . PMID   25018105 . doi : 10.1016/j.cell.2014.06.020 .  
  133. ↑ Handel, Adam E.; Ramagopalan, Sreeram V. (13 de maio de 2010). "Is Lamarckian evolution relevant to medicine?" . BMC Medical Genetics 11 : 73. PMC   2876149 . PMID   20465829 . doi : 10.1186/1471-2350-11-73 .  
  134. ↑ 134,0 134,1 Springer & Holley 2013 , p. 94
  135. ↑ Koonin, Eugene V. ; Wolf, Yuri I. (11 de novembro de 2009). "Is evolution Darwinian or/and Lamarckian?" . Biology Direct 4 : 42. PMC   2781790 . PMID   19906303 . doi : 10.1186/1745-6150-4-42 .  
  136. ↑ Koonin, Eugene V. (febreiro de 2019). "CRISPR: a new principle of genome engineering linked to conceptual shifts in evolutionary biology" . Biology & Philosophy 34 (9): 9. PMC   6404382 . PMID   30930513 . doi : 10.1007/s10539-018-9658-7 .  
  137. ↑ Coyne, Jerry (24 de outubro de 2010). "Epigenetics: the light and the way?" . Why Evolution Is True (Blog) . Consultado o 2015-11-04 .  
  138. ↑ Coyne, Jerry (23 de setembro de 2013). "Epigenetics smackdown at the Guardian" . Why Evolution is True (Blog) . Consultado o 2015-11-04 .  
  139. ↑ Gonzalez-Recio, O.; Toro, M. A.; Bach, A. (2015). "Past, present, and future of epigenetics applied to livestock breeding" . Frontiers in Genetics 6 : 305. PMC   4585102 . PMID   26442117 . doi : 10.3389/fgene.2015.00305 .  
  140. ↑ Varona, Luis; Munilla, Sebastian; Mouresan, Elena Flavia; Gonzalez-Rodriguez, Aldemar; Moreno, Carlos; Altarriba, Juan (2015). "A Bayesian Model for the Analysis of Transgenerational Epigenetic Variation" . G3: Genes, Genomes, Genetics 5 (4): 477?485. PMC   4390564 . PMID   25617408 . doi : 10.1534/g3.115.016725 .  
  141. ↑ Haig, David (xuno de 2007). "Weismann Rules! OK? Epigenetics and the Lamarckian temptation". Biology and Philosophy 22 (3): 415?428. doi : 10.1007/s10539-006-9033-y . Os neodarwinistas modernos non negan que os mecanismos epixeneticos xoguen un papel importante durante o desenvolvemento nin negan que estes mecanismos permitan unha variedade de respostas adaptativas ao ambiente. Os cambios recorrentes predicibles do estado epixenetico proporcionan un conxunto util de interruptores que permiten que celulas xeneticamente identicas adquiran funcions diferenciadas e permiten respostas facultativas dun xenotipo aos cambios ambientais (con tal que cambios 'similares' ocorreran repetidamente no pasado). Poren, a maioria dos neodarwinistas afirmarian que a capacidade de cambiar adaptativamente o estado epixenetico e unha propiedade da secuencia de ADN (no sentido que secuencias alternativas mostrarian un diferente comportamento dos interruptores) e que calquera incremento da adaptatividade no sistema tivo lugar por un proceso de seleccion natural.  
  142. ↑ Haig, David (novembro de 2011). "Lamarck Ascending!". Philosophy and Theory in Biology (Book essay) 3 (e204). doi : 10.3998/ptb.6959004.0003.004 .   "A Review of Transformations of Lamarckism: From Subtle Fluids to Molecular Biology , edited by Snait B. Gissis and Eva Jablonka, MIT Press, 2011"
  143. ↑ Dickins, Thomas E.; Rahman, Qazi (7 de agosto de 2012). "The extended evolutionary synthesis and the role of soft inheritance in evolution" . Proceedings of the Royal Society B 279 (1740): 2913?2921. PMC   3385474 . PMID   22593110 . doi : 10.1098/rspb.2012.0273 .  
  144. ↑ 144,0 144,1 144,2 144,3 Bowler, Peter J. (1989) [1983]. Evolution: The History of an Idea (Revised ed.). University of California Press. pp.  179, 341 . ISBN   978-0520063860 .  
  145. ↑ Whitelaw, Emma (27 de marzo de 2015). "Disputing Lamarckian Epigenetic Inheritance in Mammals" . Genome Biology 16 (60): 60. PMC   4375926 . PMID   25853737 . doi : 10.1186/s13059-015-0626-0 .  
  146. ↑ Weiss, Adam (outubro de 2015). "Lamarckian Illusions". Trends in Ecology & Evolution 30 (10): 566?568. PMID   26411613 . doi : 10.1016/j.tree.2015.08.003 .  
  147. ↑ 147,0 147,1 Moran, Nancy A. ; Sloan, Daniel B. (2015-12-04). "The Hologenome Concept: Helpful or Hollow?" . PLOS Biology 13 (12): e1002311. PMC   4670207 . PMID   26636661 . doi : 10.1371/journal.pbio.1002311 .  
  148. ↑ Steele, E. J. (2016). "Somatic hypermutation in immunity and cancer: Critical analysis of strand-biased and codon-context mutation signatures". DNA Repair 45 : 1?24. PMID   27449479 . doi : 10.1016/j.dnarep.2016.07.001 .  
  149. ↑ Steele, E. J.; Pollard, J. W. (1987). "Hypothesis : Somatic Hypermutation by gene conversion via the error prone DNA-to-RNA-to-DNA information loop". Molecular Immunology 24 (6): 667?673. PMID   2443841 . doi : 10.1016/j.dnarep.2016.07.001 .  
  150. ↑ Steele, Lindley & Blanden 1998
  151. ↑ Rosenberg, Eugene ; Sharon, Gill; Zilber-Rosenberg, Ilana (decembro de 2009). "The hologenome theory of evolution contains Lamarckian aspects within a Darwinian framework". Environmental Microbiology 11 (12): 2959?2962. Bibcode : 2009EnvMi..11.2959R . PMID   19573132 . doi : 10.1111/j.1462-2920.2009.01995.x .  
  152. ↑ Depew, David J. (2003), "Baldwin Boosters, Baldwin Skeptics" in: Weber, Bruce H.; Depew, David J. (2003). Evolution and learning: The Baldwin effect reconsidered . MIT Press. pp. 3?31. ISBN   978-0-262-23229-6 .  
  153. ↑ Simpson, George Gaylord (1953). "The Baldwin effect". Evolution 7 (2): 110?117. JSTOR   2405746 . doi : 10.2307/2405746 .  
  154. ↑ Dennett, Daniel (2003), "The Baldwin Effect, a Crane, not a Skyhook" in: Weber, Bruce H.; Depew, David J. (2003). Evolution and learning: The Baldwin effect reconsidered . MIT Press. pp. 69?106. ISBN   978-0-262-23229-6 .  
  155. ↑ Kronfeldner, Maria (13 de decembro de 2005). "Is cultural evolution Lamarckian?". Biology & Philosophy 22 (4): 493?512. doi : 10.1007/s10539-006-9037-7 .  
  156. ↑ Cullen 2000 , pp. 31?60

Vexase tamen [ editar | editar a fonte ]

Bibliografia [ editar | editar a fonte ]

Lecturas adicionais

Outros artigos [ editar | editar a fonte ]

Ligazons externas [ editar | editar a fonte ]

Traido desde ≪ https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Lamarckismo&oldid=6771277 ≫