Pseudomonas syringae ( Pseudomonas syringae syringae , TAX: 208964) est une bacterie du genre Pseudomonas qui est un complexe comptant plus de 60 especes en batonnet, toutes a Gram negatif et munies de flagelles polaires, capables de se multiplier sur des milieux varies.

Certaines souches de Pseudomonas sont symbiotes de plantes et de la microflore du sol, mais dans certaines conditions, certains Pseudomonas sont des pathogenes mortels pour l'animal et l'Homme, ce qui explique qu'une partie des donnees sur P. syringae soient publiees par des revues medicales ( Exemple )

Face a l'arbre, Pseudomonas syringae semble ≪ opportuniste ≫, infectant des plantes deja affaiblies par la pollution, un stress hydrique, de mauvaises conditions de plantation, une autre maladie, des blessures, un systeme racinaire contraint ou asphyxie. La restauration d'un environnement sain semble le meilleur traitement preventif. Pseudomonas syringae ayant une bonne resistance aux antibiotiques et forte capacite de mutation, ces derniers sont deconseilles. Parmi les premiers cas observes, l'arbre rapidement fragilise, mourrait en 2 a 3 ans, mais il est possible que certaines souches soient genetiquement plus resistantes. Des travaux scientifiques en cours visent a acquerir plus d'information sur cette maladie emergente .

Description [ modifier | modifier le code ]

Comme tous les Pseudomonas (sauf un), Pseudomonas syringae est tres mobile grace a des flagelles (ou cils) polaires. Solitaire, en petits groupements, ou present en biofilm , il est peu exigeant et ubiquiste . Une batterie d’ enzymes ( gelatinase , collagenase , lecithinase , proteases , elastase , et pour quelques types saprophytes ou pathogenes opportunistes d'animaux : Arginine dihydrolase) lui permettent en effet de dissoudre et digerer une grande variete de substances et matieres organiques qu’il trouve dans le sol ou dans l’eau, a la surface des feuilles ou dans les cellules de vegetaux quand il peut s'y introduire.

P. syringae peut dans certaines conditions produire des pigments possedant une oxydase , mais incapables de fermenter le glucose .

Il produit des exotoxines ( toxines extra-cellulaires), dont l’exotoxine S et l’exotoxine A, proche de la toxine diphterique (convergence evolutive) detectee chez 90 % des souches de P. aeruginosa , et dont la production est exacerbee lorsque la bacterie ne dispose pas de fer ). Ces toxines inhibent la synthese proteique de la cellule infectee, la tuant. Les Pseudomonas produisent aussi des endotoxines et souvent, mais pas toujours (cela depend notamment du milieu de culture) des pigments toxiques ou a proprietes antibiotiques qui les defendent contre d'autres Pseudomonas . Ces endotoxines sont : fluoresceine (= pyoverdine ) (pigment jaune-vert, soluble dans l'eau), phenazines , pyocyanine , (pigment bleu-vert, soluble dans le chloroforme ), pyorubine (pigment brun), oxyphenazine (produit de degradation de la pyocyanine ).

Morphologie microscopique [ modifier | modifier le code ]

Les Pseudomonas sont des bacilles Gram negatifs , fins, droits et tres mobiles grace a un ou des flagelle (s) polaire (s) : ciliature monotriche. Ils sont depourvus de spores et de capsules.

Ils apparaissent generalement isoles ou en diplobacilles .

Caracteres de culture [ modifier | modifier le code ]

Conditions de culture [ modifier | modifier le code ]

Ils se developpent sur tous les milieux usuels, meme les plus simples, en etant tres tolerant thermiquement autour d'un optimum de croissance de 24 ?35   °C ( mesophile ) en culture, mais supportant une large fourchette de temperature : 4 a 42   °C voire plus temporairement. Un froid relatif ralentit leur metabolisme , plus ou moins selon les especes ou les variants genetiques semble-t-il. Des souches dites psychrophiles se reproduisent a basse temperature (a partir de 4   °C ). Leur croissance n'est pas totalement entravee par l'hiver ni par la refrigeration. Elles sont tuees au micro-onde qui permet la desinfection des gants et tissus.

Milieux de cultures utilises [ modifier | modifier le code ]

• Milieux non selectifs
  • Gelose ordinaire
  • Gelose BCP
  • Eau peptonee
• Milieux selectifs
  • Gelose cetrimide
  • Milieu de King A
  • Milieu de King B

Caracteres biochimiques [ modifier | modifier le code ]

Metabolisme [ modifier | modifier le code ]

P. Syringae reduit une oxydase et il degrade le glucose par la voie d'Entner-Doudoroff , comme tous les Pseudomonas . La fluorescence sous UV, qui caracterise les Pseudomonas est un des moyens de la detecter et quantifier.

Production de pigments [ modifier | modifier le code ]

De nombreux representants de ce genre produisent un pigment . Citons ceux utilises pour l'identification : Comme de nombreux Pseudomonas, P. Syringae produit de la pyoverdine (verte fluorescente, soluble dans l'eau). Il appartient donc au groupe dit fluorescens .

Resistance aux antibiotiques [ modifier | modifier le code ]

Les Pseudomonas sont connus pour leur multiresistance aux antiseptiques et a nombre d'antibiotiques . P. Syringae resiste a de nombreux inhibiteurs bacteriens : Par exemple, une mutation (acquise ou spontanee ?) a la Rifampicine a ete trouvee chez une souche infectant les haricots dans le Wisconsin ^{[ 2 ]} . Un gene conferant une resistance a de hautes doses d'antibiotiques, mediee par la fosfomycine a ete trouve chez Pseudomonas syringae (souche PB-5123) ^{[ 3 ]} . Dans ce cas deux mecanismes pourraient expliquer cette resistance : Soit la bacterie dispose d'inducteurs d'impermeabilite a la fosfomycine exogene, soit elle peut phosphoryler ces antibiotiques et les rendre inactifs. Le gene responsable de cette derniere activite serati fosC, suivi d'une autre sequence qui presente des similitudes aux sequences codant le glutathion S-transferases. Le fosC utilise l' ATP comme cosubstrat dans une reaction d'inactivation qui peut etre renversee avec une phosphatase alcaline). D'autres nucleotides triphosphates ne peuvent pas etre substitues a l'ATP dans cette reaction. Aucune relation entre le fosC et les genes de resistance anterieurement decrits pour la fosfomycine n'a ete trouvee ^{[ 3 ]} .

Divers Pseudomonas resistent a de nombreux agents chimiques desinfectants, pouvant meme parfois croitre et a se reproduire dans des flacons de solutions antiseptiques ou des environnements habituellement biocides tel que l’eau des piscines, des solutions d'antiseptique ou d'antibiotique ( chlorhexidine aqueuse, eosine , polymyxine B, Cetrimide ) et meme savon liquide).

Une bacterie proche ( Pseudomonas pickettii|P. pickettii ) fait preuve d'une remarquable capacite a biodegrader une large variete de composes toxiques ( chlorophenols , HAP , acide 2,4-dichlorophenoxyacetique , composes benzeniques , dont triterpenoides, tout en faisant preuve d'une grande resistance aux metaux lourds ^{[ 4 ]} (dont cadmium , cuivre et zinc ^{[ 4 ]} , dont les proprietes biocides sont connues). Tout comme P. syringae, cette espece peut survivre dans un milieu oligotrophe et d'utiliser le carbone ou l'azote de composes organiques toxiques comme sources d'energie ^{[ 4 ]} . On peut supposer que les sols pollues par les metaux et traites par certains biocides favorisent les souches les plus resistantes, qui pourraient - par phenomene de transferts horizontaux - transmettre leur resistance a des bacteries genetiquement proches (voire eloignees).

C’est pourquoi les Pseudomonas qui infectent l'Homme et l'animal sont classes a haut risque nosocomial , en particulier P. aeruginosa .

Cette bacterie commune dans l’eau est frequemment en contact avec des residus de desinfectants, biocides et antibiotiques, ce qui peut avoir provoque des adaptations selectives multiples de resistance. La resistance provient de phenomenes d’impermeabilisation de la membrane externe a ces molecules (modification des porines ) et/ou a la production d'enzymes inactivantes. Dans plusieurs pays developpes, aux Etats-Unis notamment, des antibiotiques tels que streptomycine et oxytetracycline ont ete utilises durant 40 ans comme phytopharmaceutiques , essentiellement au moment de la floraison, contre les bacteries se developpant sur des fruitiers ou fruits (ce qui a pu contribuer a selectionner des souches resistantes) ^{[ 5 ] , [ 6 ]} .

Taxonomie [ modifier | modifier le code ]

Le nom correct complet (avec auteur ) de ce taxon est Pseudomonas syringae van Hall 1902 ^{[ 7 ]} .

Ce taxon porte en francais le nom vernaculaire ou normalise suivant : bacteriose ^{[ 8 ]} .

Etymologie [ modifier | modifier le code ]

L'etymologie du nom specifique de Pseudomonas syringae est la suivante : N.L. fem. n. Syringa , nom generique du lilas ; N.L. gen. fem. n. syringae , du lilas ^{[ 7 ]} .

Publication originale [ modifier | modifier le code ]

• Van Hall CJJ. Bijdragen tot de kennis der Bakterieele Plantenziekten. Inaugural Dissertation Amsterdam. Cooperatieve drukkerij-vereeniging "Plantijn", Amsterdam, 1902.

Dynamique des populations [ modifier | modifier le code ]

P. syringae est repute peu actif en ete ou par tres grands froids, mais il est neanmoins parfois abondant sur la surface des feuilles en ete.

Il serait principalement diffuse par le vent et la pluie, notamment par temps venteux, froid et tres humide en fin d'hiver et debut de printemps, en zone temperee. C'est a cette periode que la contagion serait maximale, sans necessite de vecteur animal ou inoculateur.

Dote d'une membrane externe resistance aux ultra-violets et aux oxydants , et impermeable a de nombreux antibiotiques , ce bacille est repute etre un aerobie strict . (Il conviendrait cependant de verifier que certaines souches de P. syringae n'aient pas herite d'autres souches une capacite a extraire l'oxygene de nitrates (NO ₃ ^? ) du sol ou en solution, ce qui les rendrait alors aussi capables de respirer le nitrate (Certains Pseudomonas le font sans difficulte en condition experimentale, dans une gelose enrichie en nitrates). Sachant que les sols et l'eau et meme l'air sont de plus en plus riches en nitrates perdus par les egouts , stations d'epuration et surtout par les engrais agricoles, et sachant qu'en ville, certains pieds d'arbres sont abondamment arroses d'urine et d'excrements, de chiens principalement, cette propriete pourrait avoir une importance, d'autant que depuis les annees 1980, plusieurs souches de Peudomonas ont ete appliquees sur des graines de cereales ou directement sur les sols pour concurrencer d'autres microbes et champignons pathogenes.

La production de pyoverdine est chez certains pseudomonas testes, dopee par une teneur elevee en phosphate , qui est un autre produit (engrais, contenant souvent des residus radioactifs et de cadmium  ; deux facteurs de stress pour la plante) que l'agriculture utilise massivement. Enfin, certains pseudomonas sont capables de profiter des oxydes d'azote pour en extraire le dioxygene , or, les oxydes d'azote sont aussi des polluants tres presents dans les villes et banlieues, emis par les vehicules, le chauffage et l'agriculture periurbaine.

Habitat [ modifier | modifier le code ]

Les Pseudomonas sont un groupe large et tres ubiquiste. Se contentant de peu et pouvant se nourrir sur de nombreux substrats, cette bacterie se multiplie jusque dans des environnements tres pauvres (jusque dans de l’ eau bi-distillee ). On en trouve dans le sol, dans l’air et dans les eaux douces, salees et saumatres ainsi et sur de nombreuses surfaces (vegetales notamment). On en a trouve dans l'air jusque dans les nuages (ou le vent les transporte et ou ils semblent jouer un role pour la nucleation des gouttes d'eau, mais surtout dans la formation de cristaux de glace).

De nombreux Pseudomonas jouent un role majeur pour la fertilite du sol, notamment en disseminant les oxydes d'azote ^{[ 9 ]} et en limitant les populations de bacteries ou champignons pathogenes. Pseudomonas spp. fluorescents semblent etre des symbiotes des plantes dans la rhizosphere , mais survivent mal en contexte d'agriculture intensive. Certains variants de P. syringae se montrent efficaces en lutte biologique. Ils sont impliques notamment dans le cycle du fer et de l' azote , et semblent contribuer a repousser d’autres pathogenes.

Cette bacterie est normalement et largement presente dans l' environnement en zone temperee et tropicale. On la trouve sur de nombreuses plantes, pathogene ou non selon la souche et selon les especes vegetales qui savent ou non s'en proteger.

Les Pseudomonas sont reputes apprecier les environnements frais et/ou humides. On peut les trouver dans le sol, dans les eaux douces, salees ou saumatres et thermales comme a la surface des feuilles. Elles seraient moins presentes dans les eaux riches en matieres organiques , notamment stagnantes, probablement en raison de la concurrence d'autres especes plus adaptees, supportant des taux d'oxygene plus bas.

On en a trouve jusque dans les nuages. Le vent, la pluie et les embruns routiers sont reputes pouvoir la disperser. Presente dans les reservoirs d'eau pluviale, elle peut lors de l'arrosage des fleurs ou legumes les contaminer (pour les especes phytopathogenes).

Certains variants pathogenes ( pathovar ) ne sont connus qu'en quelques pays, ou ont ete decouverts en deux points opposes de la planete, dont par exemple Pseudomonas syringae pv. persicae (voir carte mondiale ) qu'on a trouve en Croatie , en France , au Royaume-Uni et en Nouvelle-Zelande . (Rappel : la non presence sur la carte peut resulter d'un defaut de surveillance ou de declaration, et ne concerne que la region EPPO ).

Bacterie en relation avec le cycle de l'eau [ modifier | modifier le code ]

Pseudomonas syringae utilise le cycle de l'eau pour se disseminer et coloniser de nouveaux habitats ^{[ 10 ]} . Son activite de noyau de glaciation pourrait aussi jouer un role dans le cycle de l'eau ^{[ 10 ]} .

Elle est integree dans le processus de creation de la neige artificielle.

Presente dans l'atmosphere en aerosol, elle serait impliquee dans la formation de glace dans les nuages et provoquerait la formation de goutte de pluie ^{[ 11 ]} .

Presence/distribution [ modifier | modifier le code ]

Quatre cents souches de Pseudomonas syringae ont ete analysees avant la fin 2006 rien qu’en Belgique , sur la base de caracteres phenotypiques (phytotoxines, siderophores et Bacteriocines), et sur des bases genetiques (analyses de type PCR qui ont revele une centaine de profils differents, permettant de differencier les souches entre et au sein des pathovars ).

P. syringae a ete retrouve presque partout, avec une large diversite interspecifique, dont genetique dans ceux des vergers de poirier , cerisier doux, cerisier acide et prunier qui ont ete etudies dans les regions belges de Gembloux et de Gorsem. Les deux principaux pathovars de l’espece connus sur ces cultures (pathovars syringae et morsprunorum, les deux races du pathovar morsprunorum), mais aussi diverses souches de Pseudomonas syringae de pathovars indetermines et de Pseudomonas viridiflava atypiques ont ete identifies 169 fois dans ces vergers, avec des degats et symptomes varies, parfois graves.

A partir de 235 collectes en vergers fruitiers dans toute la Region wallonne , des tests par Bio-PCR ont permis par exemple de rassembler 501 nouvelles souches du groupe Pseudomonas syringae (pour 41 nouvelles souches d’Erwinia amylovora).
Source

Genetique [ modifier | modifier le code ]

Le genome de Pseudomonas syringae pv. tomato DC3000 a ete sequence, de meme que celui de P. putida et P. aeruginosa (disponibles en 2006 sur Internet sur la base de donnees genetiques KEGG ) (voir aussi http://leah.haifa.ac.il/~hosid/Curved_Promoters/Table1.html ) Le pathovar Psy B728a decodee en 2005 dispose de 5217 genes ^{[ 12 ]} .

La plupart des pseudomonas sont lysogenes ou multilysogenes, c'est-a-dire que leur genome contient un ou plusieurs genomes de virus, ce qui serait une des explications de la virulence de certaines souches, et de leur facilite a muter.

Des travaux sont en cours sur les souches qui deciment les marronniers dans certains parcs, jardins ou zones urbaines au centre de l’Europe de l’Ouest.

Phytopathogenicite [ modifier | modifier le code ]

Lorsque les temperatures sont negatives la bacterie, par son pouvoir glacogene semble pouvoir penetrer dans les bourgeons et/ou franchir la barriere de l’ecorce sur les branches ou l’ecorce du tronc et les necroser. Selon Vigouroux (1989), les cycles gel-degel peuvent egalement faciliter la penetration de la bacterie. Les plaies resultant de la taille sont des voies de penetration faciles pour Pseudomonas syringae 2 pv persicae sur le pecher, surtout si la taille est faite en hiver et sur des tissus sensibles par des outils pollues par la bacterie (Luisetti et al., 1981).

Au printemps, a partir des organes contamines, la bacterie peut coloniser la surface de l’ecorce et des feuilles en epiphyte (Gardan et al., 1972), avec une eventuelle production de taches foliaires favorisant au printemps d'un important inoculum . Ce seraient cependant les feuilles et les petioles, abondamment colonisees par la bacterie en automne, qui seraient l'inoculum responsable des lesions realisees au travers des plaies petiolaires. A noter que l’eclairage artificiel en retardant la chute des feuilles pourrait peut-etre avoir un impact sur la cicatrisation des plaies petiolaires .

P. syringae est couramment trouvee en epiphyte sur les feuilles sans qu'il infecte celles-ci. Il doit penetrer l'interieur des cellules pour devenir pathogene. Il pourrait peut-etre aussi etre opportuniste (comme chez l'Homme ou l'animal) et profiter de plaies, de fissures dans les ecorces avant d'inhiber les mecanismes naturels de defense des plantes qui y sont sensibles. La capacite de Pseudomonas a produire du givre avant que la temperature ne descende a zero degre Celsius pourrait peut-etre l’aider a infecter certaines plantes.

Virulence [ modifier | modifier le code ]

De tres nombreux variants ( phenotypes ) de cette bacterie existent probablement. Plus de 40 pathovars sont connus, voire tres etudies car cause de pertes economiques importantes en attaquant divers arbres fruitiers et plantes potageres (ex : tomate , tabac , concombre , haricot , pois , abricotier , pommier , poirier , citronnier , soja . Ses effets ont aussi ete etudies chez la plante modele Arabidopsis . Chaque pathovar est designe par le sigle pv. suivi d'un nom et d'un numero ( ex. : P. syringae pv. syringae B728a ) qui attaque le haricot.

Pour la plupart des plantes etudiees on trouve des cultivars resistants a P. syringae .

Il n'y a pas encore de consensus sur les processus d' infection et de contagion . Dans le cas des plantes annuelles cultivees, on pense que le bacille est present dans le sol ou sur la graine, qu'il colonise d'abord l'exterieur de la plante ( phylloplane ). Il peut infecter les cellules de surface (il est alors pathogene) ou simplement coloniser le phylloplane de maniere epiphyte sans endommager le vegetal qui n'est alors qu'un support. Il peut dans les deux cas penetrer par des blessures (et peut-etre par les stomates des feuilles). Le bacille peut alors entamer une seconde phase de croissance dans l' apoplaste (l'ensemble des espaces intercellulaires de la feuille, de la peau du fruit), ou dans les tissus sous-corticaux (sous-ecorce) quand il s'agit d'un arbre. Certains auteurs evoquent aussi des infections racinaires.

Une equipe au moins travaille sur l'hypothese d'une interaction complexe entre bacille-insectes-hote.

Les cellules de plantes resistantes aux Pseudomonas pathogenes declenchent un programme de suicide cellulaire apres l'avoir detecte dans la cellule. Mais certains pathovars de pseudomonas semblent en mesure d'inhiber ce programme. Une etude americaine a montre en 2019 que la bacterie peu se deguiser pour tromper le systeme immunitaire de l'hote qu'elle infecte et y desarmer la proteine shock 90 (HSP90), une proteine connue pour etre essentielle parmi les moyens de defense des vegetaux et de animaux (elle aide a assembler et configurer des molecules qui detectent l’invasion de pathogenes et combattent l’infection) ^{[ 13 ]} . Pseudomonas syringae secrete une proteine de virulence baptisee HopBF1 qui imite les molecules vegetales qui se lient a HSP90. HSP90 peut ainsi etre desactivee par HopBF1, au detriment de l'immunite de la plante qui n'arrive alors plus a combattre la bacterie. Selon les auteurs de cette etude, mieux connaitre les composes desactivant HopBF1 pourraient aider a controler les agents pathogenes des cultures ^{[ 13 ]} . De plus il se trouve que HSP90 favorise la croissance et la survie de beaucoup de types de cellules tumorales ou cancereuses ^{[ 14 ]} , ce qui laisse esperer qu'on pourrait un jour utiliser HopBF1 pour bloquer la croissance de ces tumeurs ^{[ 13 ]} .

Chez les plantes annuelles les degats peuvent etre importants en periode humide et fraiche, et sont stoppes avec l'arrivee de la belle saison.

Les populations de ce bacille coevoluent avec de nombreuses plantes depuis probablement tres longtemps. Il est possible que la mise en contact de bacilles et de plantes qui ont connu une evolution divergente sur des continents differents favorise des souches qui paraissent hautement virulentes, faute de protection genetiquement programmee chez leurs hotes, mais ca ne reste en 2006 qu'une hypothese. Depuis les annees 1990, avec une forte aggravation dans les annees 2000, quelques souches particulierement virulentes de P. syringae semblent responsables de mortalite importantes de marronniers d'Inde dans le centre de l'Europe de l'Ouest. Des etudes ont ete entreprises en 2006 pour mieux comprendre cette nouvelle virulence sur le marronnier, mais des etudes anterieures concernant d'autres especes cibles se poursuivent (ex Berkeley, Cornell University (USA), Universite du Wisconsin (USA), UC-Riverside (USA) a l’ INRA en France ou en Belgique, et ailleurs, certains chercheurs plaidant pour un sequencage de differentes souches pour identifier les genes impliques dans la virulence du bacille et pour produire des tests rapides sous forme de biopuces ( micro-array ) identifiant les souches de la bacterie. Au sein d'une meme espece-hote cible, il existe des genotypes qui protegent certaines souches de plantes contre cette bacterie. L' universite de Berkeley a identifie de nombreux genes qui ne s'expriment que lorsque la bacterie est sur une plante ou l'infecte, et non en milieu de culture. Ces genes jouent un role encore inconnu ou mal compris.

Selon les travaux du Dr. Matthias Ullrich, de l'Universite de Breme ( Allemagne ), il semble qu'une proteine composee de deux elements de la bacterie puisse changer de forme lorsque la temperature baisse. Cette molecule jouerait a la fois le role d'un thermostat qui activerait le gene qui commande la production de coronatine qui est un phytotoxique, au moment ou la plante y est plus vulnerable quand il fait froid et gris.

Assez differente de l' espece-type Pseudomonas aeruginosa un sous-type de la bacterie semble ne s'attaquer qu'a une seule especes de vegetaux, voire a une sous-population ayant des caracteristiques genetiques de susceptibilite a ce Pseudomonas particulier. Il peut aussi se developper sur eux en epiphyte , sans poser de probleme pathologique apparent. Un marronnier qui semble sain peut etre gravement touche l'annee suivante et mort deux ans plus tard ^{[ 15 ]} .

Le cas du chancre et deperissement du marronnier (historique) [ modifier | modifier le code ]

Le chancre bacterien responsable du deperissement du marronnier est une maladie emergente ^{[ 16 ]} aux causes probablement multiples. On a d’abord cru qu’une succession d’hiver tres doux, d’etes chauds et de printemps humides et d’autres facteurs (pollution, contamination par la taille,  etc. ) avaient favorise les infections de marronniers par des organismes pathogenes proches des champignons, appartenant au complexe Phytophthora trouves dans des chancres observes depuis la fin des annees 1990 sur diverses especes d'arbres. Mais en 2005, alors qu'au Royaume-Uni , la Commission des forets (Forestry commission) estimait que 35?000 a 50?000 arbres etaient malades et plusieurs milliers deja morts de cette maladie nouvelle, l’analyse d’echantillons de tissus attaques (venant du sud de l'Angleterre) a systematiquement mis en evidence un complexe de bacteries Pseudomonas syringae . Dans le Hampshire , sur 230 marronniers etudies, 50 % environ presentait des symptomes de la maladie ^{[ 17 ]} . Trois especes au moins sont touchees, et la ou de jeunes marronniers ont ete plantes a la place de ceux qui sont morts, ils ont presente des traces de l'infection en quelques annees.

Aux Pays-Bas en 2005, des bacteries Pseudomonas syringae ont egalement ete trouvees sur les arbres malades etudies. De meme a Bruxelles et dans toute la Belgique centrale en 2006 (mais pas dans le Sud-Est du pays (Ardennes belges et Gaume ) ou les marronniers semblent curieusement epargnes par la maladie). Ces "P. syringae" semblent proche de l’agent du chancre bacterien du cerisier et d'autres fruitiers (bacteries qui sont un des principaux sujets de recherche du laboratoire de bacteriologie du centre wallon de recherche agronomique (CRA-W) en Belgique, depuis le milieu des annees 1990. Le 11 janvier 2006 , la bacterie est isolee a partir des troncs de deux marronniers malades de l’ avenue de Tervueren a Bruxelles puis plusieurs dizaines de souches seront isolees a partir de 6 sites bruxellois et 11 sites wallons, qui seront etudiees, y compris pour leurs empreintes genetiques (par REP-PCR) par le CRA-W (a partir de janvier 2006 ). La mise en culture et le test de ces bacteries par le CRA-W ont montre une virulence inhabituelle sur le marronnier, et que l'infection des tissus corticaux de marronniers par la bacterie provoquait bien des chancres tels qu'observes chez cet arbre depuis quelques annees.

Un groupe neerlandais de travail ( Aesculaap ) a ete cree quand le deperissement des marronniers est apparu etre un probleme national aux Pays-Bas. Un premier programme nomme Red de kastanje voor Nederland ( Sauver les marronniers de Hollande ) a travaille avec plusieurs villes pour cartographier la progression du phenomene, avant de lancer en 2005 une enquete nationale, pour notamment identifier les pathogenes potentiellement en cause et juger d’une eventuelle coresponsabilite de la mineuse du marronnier, invasif recent dans les zones touchees par le chancre. Les processus biochimiques de l’infection sont etudies, et a Houten , des lesions ont ete experimentalement traitees avec differents produits pour tester leur capacite a traiter la maladie. Des echantillons de bois, d'ecorce, de fleurs, de racines et de sol sont rassembles et etudies, ainsi que les defenses naturelles du marronnier pour produire d’eventuels moyens de lutte et des conseils pratiques. Les chercheurs verifient aussi que les chancres bacteriens trouves sur d’autres especes d’arbres ne sont pas dus a des infections par P. syringae .

Alors que le nombre de regions touchees augmentait dans le pays et en Europe, un nouveau programme Behoud de kastanje ( Preserver le marronnier ) a ete lance en 2006, associant plus de la moitie des villes du pays ( carte ). Les chercheurs y ont confirme que Pseudomonas syringae etait bien responsable de cette maladie. Il etudie les defenses naturelles du marronnier et les facteurs de stress qui pourraient favoriser la maladie et continue a chercher des solutions.

Au Royaume-Uni, la revue Forestry & British Timber, concluait egalement, en mars 2006 ( p.  20), que P. Syringae est presque certainement le responsable de la maladie et non pas les champignons phytophtora comme on l’avait d’abord cru.

Dans plusieurs pays, l’identification de souches presentant des caracteristiques particulieres est en cours, ainsi que des analyses phylogenetiques.

Partout, il semble que la plupart des premiers arbres malades et morts sont ages de 10 a 30 ans. Des P. syringae ont ete trouves (ete 2006 a Bruxelles) dans les tissus corticaux de marronniers plus vieux, mais qui ne semblent pas induire de chancre.

Les zones de departs d'epidemie de chancre du marronnier sont souvent des zones de pollution industrielle, urbaine, automobile et agricole, et pour le cas des fruitiers, et des marronniers ), il semble que les arbres malades sont souvent des arbres stresses ou mal plantes (dans les 10 a 30 dernieres annees), ou ayant tous les memes pepinieres comme origine ; le fait qu’ils soient infectes les premiers plaide pour une responsabilite anthropique. Quelques cas atypiques (marronniers ages touches dans un des parcs prives isoles…) pourraient aussi etre expliques par une contamination portee par des outils non desinfectes lors de coupes ou tailles d’entretien les annees precedentes ( Pseudomonas est de plus, connu pour resister a certains desinfectants).

Une eventuelle dispersion accrue par la mineuse du marronnier est etudiee depuis 2006.

Symptomes [ modifier | modifier le code ]

Chez le marronnier, cerisier ou fruitiers : Les symptomes sont nombreux et atypiques s'ils sont pris separement : debourrement ralenti puis bloque, suivi d'un dessechement des feuilles et des ecorces ou des fleurs, a differentes hauteurs ou a des stades divers de vegetation, qui entraine un retard ou arret de la croissance. Un seul rameau peut etre touche, ou une ou plusieurs branches maitresses ou tout l'arbre (y compris les racines par exemple dans le cas de la nectarine infectee) ou toute la plante (dans le cas d'annuelles). Des taches et necroses se forment sur les feuilles (taches d'apparences tres diverses selon les souches et les hotes concernes). Selon certains auteurs, les attaques sur les feuilles surviennent souvent apres de fortes pluies et des coups de vent.

La dessiccation est accompagnee ou precedee de necroses chancreuses d'ou s'ecoule un exsudat brunatre a rougeatre. Les chancres d'ou coule un exsudat fonce sont un des symptomes les plus caracteristiques. Ils s'accompagnent souvent de longues fentes verticales (chez le marronnier) et/ou d'un decollement de l'ecorce chez les arbres. Sous l'ecorce des taches rougeatres a brunatre se developpent. Parfois des coulees importantes d'exsudat colorent l'ecorce, marquant un ecoulement le long du tronc, avec une diffusion horizontale sur les micro- algues et micro- lichens epiphytes par exemple. Divers champignons opportunistes ou insectes saproxylophages peuvent alors coloniser le bois malade ou mort. Dans les annees 2000-2006, La presence de chancres avec ecoulements sur des arbres de 10 a 20 ans semblent systematiquement annoncer la mort de l'arbre, souvent en un an ou deux.

Rem : Confusion possible avec Pseudonomas viridiflava .

Moyens de lutte [ modifier | modifier le code ]

On n'en connait pas encore qui soient efficaces pour un marronnier deja infecte. Pour les raisons evoquees ci-dessus, les antibiotiques qui ont ete utilises sur des fruitiers ne sont pas recommandes (ou interdits), et de toute facon a priori inutiles chez les plantes une fois que l'infection est avancee. Leur usage risque de rapidement provoquer l’apparition de souches resistantes.

P. syringae est apparemment habituellement opportuniste, c'est-a-dire infectant des plantes deja affaiblie par la pollution, un stress hydrique, de mauvaises conditions de plantation, une autre maladie, des blessures, un systeme racinaire contraint ou asphyxie.

On manque encore de donnees pour le confirmer ou l'infirmer, mais restaurer un environnement (eau, air, sol) de qualite semble preventivement utile, de meme que planter dans des sols profonds correspondant aux besoins de la plante, avec une capacite en eau suffisante.

Des bouillies cupriques (a base de cuivre ) sont parfois utilisees sur les arbres a la chute des feuilles, mais au moins certaines souches sont resistantes au cuivre grace a une proteine qui piege et inerte le cuivre ^{[ 18 ]} .

Precautions [ modifier | modifier le code ]

Cette bacterie est reputee necessiter des cellules vivantes pour vivre, sans donc pouvoir survivre dans le bois mort. Bruler ce dernier ne servirait alors a rien. Par contre le transport de buches, branches, feuilles mortes ou troncs malades fraichement coupes pourrait contribuer a diffuser la bacterie, qui semble neanmoins par ailleurs capable de se diffuser par le vent et la pluie. Mieux vaut composter les bois et feuilles sur place, eventuellement sous une couche de terre de 10  cm pour les feuilles et les ecorces.

On peut preventivement veiller aux bonnes conditions de developpement de l'arbre. Le marronnier est a l'origine un arbre forestier qui apprecie un sol riche en humus et une place suffisante pour son developpement racinaire.

L'Agence de recherche de la commission anglaise des forets recommande de ne pas replanter de marronniers la ou d'autres sont morts peu avant, l'experience montrant qu'ils tombent malades en quelques annees.

Le marronnier rouge et le blanc s'est montre egalement sensible au chancre bacterien, d'autres especes sont en cours d'evaluation (en 2006-2008).

Les bacteries stressees etant capables d'echanger certains de leurs genes, on peut se demander si certains usages de Pseudomonas ont ete bien evalues du point de vue des risques.

Utilisations [ modifier | modifier le code ]

Quelques souches non pathogenes de pseudomonas sont utilisees en lutte biologique pour proteger certains fruits en antagoniste des microorganismes qui provoquent des moisissures et la pourriture . Au moins deux souches de Pseudomonas sont vendues comme bio-fongicides . La souche P. syringae ESC-11 (anciennement nommee L-59-66) vendue sous le nom commercial BioSaveTM 110 est utilisee pour proteger les poires et les pommes, apres recolte. P. syringae ESC-10 est vendue sous le nom de BioSaveTM 100 pour controler la pourriture du citron recolte ^{[ 19 ]} . Un programme de recherche de la Commission Europeenne n° QLRT-2001-00914 vise a explorer differentes genomes de ces bacteries pour mieux les utiliser.

Cette bacterie presente dans l'air joue un role dans l'apparition de neige ou du givre a une temperature proche de 0   °C ^{[ 20 ]} . Plusieurs souches de P. syringae ont ete utilisees experimentalement puis industriellement par l'Industrie des biotechnologies pour leur capacite a nucleer les gouttes d'eau pour former un noyau de cristal de glace lorsque la temperature approche 0   °C , par exemple, sous forme de bacteries lyophilisees pour la production de neige artificielle pour les pistes de ski ou le cinema. Un produit commercial Snomax est vendu a cet effet.

Des iles artificielles de glace ont ainsi ete crees pour faciliter des forages petroliers sur l' ocean Arctique .

On a envisage d'utiliser Pseudomonas comme activateur de nucleation de glace pour produire en hiver d'enormes blocs de glace qui pourraient etre utilises en ete pour la climatisation de grands batiments industriels, bureaux, patinoires .. voire pour accelerer - tout en consommant moins d' electricite - la congelation de divers aliments, dont des emulsions surgelees ( creme glacee par exemple).

L'industrie des biotechnologies s'interesse notamment au genome de Pseudomonas fluorescens ^{[ 21 ]} .

Annexes [ modifier | modifier le code ]

Articles connexes [ modifier | modifier le code ]

• Pseudomonas
• Pseudomonas savastanoi (hote Olivier )
• Marronnier
• Phytopathologie
• maladie nosocomiale

Liens externes [ modifier | modifier le code ]

• (en) ≪  Photo du bacille, au microscope electronique, sur feuille de haricot vert ( Phaseolus vulgaris )  ≫ ^{( Archive.org ? Wikiwix ? Archive.is ? Google ? Que faire ? )}
• Page de l'INRA avec photos des symptomes
• ≪  L P S N  ≫ ^{( Archive.org ? Wikiwix ? Archive.is ? Google ? Que faire ? )}
• (en) Photos de plantes infectees (dont au microscope en fluorescence)
• (en) Chancre sur Acer rubrum
• (en) Degats sur saule
• (en) ≪  Degats sur olivier, du a Pseudomonas syringae subsp. savastanoi pv. nerii  ≫ ^{( Archive.org ? Wikiwix ? Archive.is ? Google ? Que faire ? )}
• (en) ≪  Pseudomonas comme bio-pesticide  ≫ ^{( Archive.org ? Wikiwix ? Archive.is ? Google ? Que faire ? )}
• (en) ≪  Un pseudomonas decouvert au meme moment en France et en Nouvelle-Zelande  ≫ ^{( Archive.org ? Wikiwix ? Archive.is ? Google ? Que faire ? )}
• (en) Portail de donnees sur le genome du pathovar Psy B728a (publication 2005)
• (en) ≪  Sequencage de Pseudomonas syringae phaseolicola 1448A par le Center for Biological Sequenceanalysis.  ≫ ^{( Archive.org ? Wikiwix ? Archive.is ? Google ? Que faire ? )}
• (th) Pseudomonas syringae pv. mori et murier du ver a soie.

References biologiques [ modifier | modifier le code ]

• (en) Reference BioLib  : Pseudomonas syringae van Hall (consulte le 24 janvier 2024 )
• (en) Reference Catalogue of Life  : Pseudomonas syringae van Hall, 1902 (consulte le 24 janvier 2024 )
• (fr + en) Reference GBIF  : Pseudomonas syringae van Hall, 1902 (consulte le 24 janvier 2024 )
• (fr) Reference INPN  : Pseudomonas syringae Van Hall, 1904 ( TAXREF ) (consulte le 24 janvier 2024 )
• (en) Reference IRMNG  : Pseudomonas syringae van Hall, 1902 (consulte le 24 janvier 2024 )
• (fr + en) Reference ITIS  : Pseudomonas syringae van Hall, 1902 (consulte le 24 janvier 2024 )
• (en) Reference LPSN  : Pseudomonas syringae van Hall 1902 (consulte le 24 janvier 2024 )
• (en) Reference NCBI  : Pseudomonas syringae ( taxons inclus ) (consulte le 24 janvier 2024 )
• (en) Reference OEPP  : Pseudomonas syringae van Hall (consulte le 24 janvier 2024 )
• (en) Reference Taxonomicon  : Pseudomonas syringae van Hall 1902 (Approved Lists 1980) (consulte le 24 janvier 2024 )

Litterature :

• Pseudomonas Syringae and Related Pathogens: Biology and Genetic , Cindy E. Morris, Alan Collmer, David E. Stead, Giuseppe Surico, Jesus Murillo, John W. Mansfield, Matthias S. Ullrich, N.S. Iacobellis, N.W. Schaad, Steven W. Hutcheson. Ed : Kluwer Academic Pub ( 1 ^er aout 2003 ) (SBN: 1402012276)

Cinema :

• Film documentaire Sciences et technique de 2021 du realisateur Claude-Julie Parisot, intitule ≪ Le peuple des airs ≫, reprogramme le 24 avril 2023 sur la chaine de television Ushuaia. Ce film se termine par la presentation de Cindy E. Morris qui injecte la bacterie Pseudomonas Syringue dans un tube a essai rempli d'eau distillee qui est de suite transformee en glace apres retournement. Cette bacterie glacogene serait responsable de biopluie dans les nuages.

Notes et references [ modifier | modifier le code ]

• Portail de la microbiologie
• Portail de la protection des cultures