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La matrice extracellulaire est, dans des organismes vivants , un reseau tridimensionnel de macromolecules extracellulaires qui constitue la charpente des tissus. Appele aussi ciment intercellulaire chez les animaux, ce reseau est present dans tous les tissus animaux et est un support pour l'adhesion cellulaire. La matrice est constituee en grande partie de glycoproteines et de proteines , ainsi que de glycosaminoglycanes chez les animaux et des pectines dans celle des vegetaux.

Matrice extracellulaire chez les animaux [ modifier | modifier le code ]

Constituants [ modifier | modifier le code ]

La matrice extracellulaire est un assemblage de macromolecules de nature proteique et glucidique qui sont regroupees en quatre categories :

• les glycoproteines structurales
• les collagenes
• les proteoglycanes et les glycosaminoglycanes
• les fibres elastiques

Glycoproteines structurales [ modifier | modifier le code ]

Les glycoproteines sont des proteines glycosylees par de courts oligosaccharides (contrairement aux proteoglycanes, qui sont glycosyles par des glycosaminoglycanes). Certaines de ces proteines sont ubiquitaires, comme la fibronectine , tandis que d'autres ont des localisations plus specifiques, comme les laminines des membranes basales. Les glycoproteines se fixent sur des integrines , ou encore des recepteurs a site RGD (Arg, Gly, Asp).

Collagenes [ modifier | modifier le code ]

La fibre proteique la plus importante de la matrice extracellulaire est le collagene . Il est compose de trois chaines polypeptidiques, qui peuvent etre identiques (homotrimeres) ou differentes (heterotrimeres) enroulees en helice. Ainsi, il existe 27 types de collagenes repartis en trois familles :

• Collagene fibrillaire
• Collagene en feuillet
• Collagene de liaison

Les fibres elastiques sont la deuxieme categorie de fibres proteiques la plus importante de la matrice extracellulaire. Elles sont composees d'un noyau d'elastine (90%) entouree de glycoproteines, les microfibrilles (10%). Leur synthese decroit au fur et a mesure de l'age et les organes riches en fibres elastiques sont :

• les arteres et veines
• le parenchyme pulmonaire
• la peau
• le cartilage elastique
• le ligament suspenseur du cristallin

Proteoglycanes et glycosaminoglycanes [ modifier | modifier le code ]

Un proteoglycane est une molecule constituee d'un noyau proteique a laquelle est greffee des glycosaminoglycanes. Les proteoglycanes jouent a la fois des roles structurel et fonctionnels, car ils sont responsables de la resistance mecanique a la compression et de l'hydratation des tissus, mais servent egalement a pieger des facteurs de croissance.

Les glycosaminoglycanes sont des molecules qui possedent des groupes sulfates et carboxylates, leur conferant ainsi une charge negative. En raison de cette chaque, ils sont capables de lier de nombreuses molecules d'eau. Cette propriete d'hydratation est essentielle pour les tissus qui subissent de fortes variations de pression, tels que les cartilages et les vaisseaux sanguins. Les glycosaminoglycanes representent en effet environ 24% du poids sec des cartilages.

Les proteoglycanes de la matrice extracellulaire sont composes de peu de glycosaminoglycanes non sulfates, comme l'acide hyaluronique, et de beaucoup de glycosaminoglycanes sulfates, tels que :

• l' heparane sulfate
• le keratane sulfate
• le dermatane sulfate
• le chondroitine sulfate

Les glycosaminoglycanes et proteoglycanes forment un gel hydrate baignant les cellules.

Fibres elastiques [ modifier | modifier le code ]

Les fibres elastiques sont principalement constituees d'elastine, associee a des glycoproteines de structure telles que les fibrillines et les MAGP ( microfibril-associated glycoproteins ).

Facteurs de croissance [ modifier | modifier le code ]

La matrice extracellulaire genere des signaux de survie, de proliferation ou bien encore de developpement cellulaires via des facteurs, qui sont ubiquitaires, tels que :

• FGF
• IGF
• TGF-beta   (en)

Origine des molecules de la matrice extracellulaire [ modifier | modifier le code ]

Les macromolecules presentes dans la matrice extracellulaire sont synthetisees et secretees par les cellules en contact avec celle-ci. Ce sont des cellules specialisees ( chondrocytes , osteoblastes , fibroblastes ,  etc. ..) dans la synthese de ses differents constituants

Modele structural [ modifier | modifier le code ]

Le modele actuel presente une structure particuliere : un maillage de fibres de collagenes retenu par des filaments d'elastine. Sur ce maillage de collagene fibrillaire sont fixees des glycoproteines d'adherence (fibronectine en particulier) et du collagene globulaire . Entre les fibres de collagene, des glycosaminoglycanes qui permettent la creation d'un gel hydrophile ^{[ 1 ]} .

Fonctions de la matrice extracellulaire [ modifier | modifier le code ]

Les constituants de la matrice extracellulaire ont de nombreux domaines de liaison avec les cellules, facilitant l'adhesion de celles-ci et leur organisation en tissus . La matrice extracellulaire joue un role dans le soutien structural, l'adherence, le mouvement et la regulation de la cellule.

Les integrines, des proteines transmembranaires sous forme de dimeres assurent la communication entre le milieu extracellulaire (matrice) et le milieu intracellulaire via un complexe proteique accroche aux microfilaments d' actine (cytosquelette). La fixation de ces integrines a leur ligand dans la matrice extracellulaire aboutit a l'activation de nombreuses cascades de signalisation dans la cellule aboutissant a sa differenciation, sa proliferation et/ou sa survie (voies Akt et MAPK ) et eventuellement sa migration. Si on empeche l'interaction integrine/fibronectine, la gastrulation des organismes est tres perturbee car c'est une etape du developpement ou les migrations sont importantes.

Matrices extracellulaires specialisees [ modifier | modifier le code ]

• Matrice cartilagineuse a forte concentration en proteoglycanes et en collagene de type II .
• Matrice osseuse contenant essentiellement du collagene de type I et des sels mineraux : phosphate de calcium et hydroxyapatite .
• Lame basale a la base des epitheliums et autour des cellules musculaires striees squelettiques. Elle contient du collagene de type IV qui forme un reseau. L'ancrage des cellules epitheliales a la lame basale est assure par des hemidesmosomes .

Matrice extracellulaire chez les vegetaux [ modifier | modifier le code ]

Elle est composee majoritairement de longues fibres glucidiques de cellulose reliees entre elles par d'autres glucides .

Les principales matrices extracellulaires chez les vegetaux sont la paroi pectocellulosique et la cuticule .

Notes et references [ modifier | modifier le code ]

Voir aussi [ modifier | modifier le code ]

• Interstitium

• Portail de la biologie cellulaire et moleculaire