Crane d'Homme de Pekin
(assemblage d'elements).
Espece
Homo erectus
est une
espece
eteinte du
genre
Homo
. Son
nom
signifie litteralement ≪ homme dresse, droit ≫ en
latin
: ce
nom binominal
d'
espece
est un heritage historique lie a la description du fossile de
Pithecanthropus erectus
par
Eugene Dubois
en 1894. Il s'agissait alors de la plus ancienne forme
bipede
connue d'
Hominina
, mais elle a ete supplantee des 1924 par la decouverte du premier
Australopitheque
en
Afrique du Sud
.
La definition de l'espece est controversee, ainsi que son perimetre morphologique, geographique et temporel. Le
fossile
le plus ancien (1,4
Ma
) a ete decouvert en
Indonesie
sur l'
ile de Java
(
enfant de Mojokerto
), de meme que les plus recents (110 000 ans, sur le site de Ngandong)
[
1
]
.
L'espece
Homo erectus
n'a pas de definition consensuelle dans la communaute scientifique. Il existe parmi les chercheurs trois grandes tendances autour de cette appellation.
Selon la premiere,
Homo erectus
rassemble la plupart des fossiles africains et asiatiques connus depuis environ 2 millions d'annees et qui presentent une forme plus ou moins intermediaire entre
Homo habilis
et
Homo heidelbergensis
. Plusieurs appellations modernes seraient alors a considerer comme des synonymes, comme des formes ancestrales, ou comme des varietes locales de la meme espece. Cette premiere ecole est constituee d'auteurs reticents a trop subdiviser le genre
Homo
, et on y trouve notamment de nombreux chercheurs americains
[
2
]
.
Une deuxieme ecole considere qu'
Homo ergaster
et
Homo georgicus
, voire
Homo gautengensis
, sont des appellations valides et representent des formes humaines plus anciennes qu'
Homo erectus
. Le perimetre de cette derniere appellation n'engloberait alors que les fossiles africains dates entre environ 1,5 million et 700 000 ans et la plupart des fossiles asiatiques de plus de 400 000 ans, en raison des ressemblances morphologiques constatees entre les specimens d'age intermediaire trouves sur les deux continents
[
3
]
.
Pour une troisieme ecole, les fossiles asiatiques devraient etre classes dans leur propre groupe, sous le nom d'
Homo erectus
, dans la mesure ou une divergence phylogenetique presumee devrait etre sanctionnee par des appellations distinctes, meme si elle n'apparait pas clairement dans la morphologie. De plus, une subdivision poussee du genre
Homo
aide a y voir plus clair entre les differentes formes et permet de proposer des analyses plus precises. On trouve notamment dans cette troisieme tendance l'equipe de chercheurs francais du
musee de l'Homme
, a
Paris
[
4
]
.
Pour se comprendre et reconcilier autant que faire se peut les differents points de vue, les chercheurs emploient souvent les expressions
Homo erectus sensu lato
(au sens large) et
Homo erectus sensu stricto
(au sens strict)
[
5
]
.
Pour eviter de surcharger le present article, seuls sont listes en fin de page les fossiles asiatiques, les autres fossiles de l'appellation prise au sens large etant presentes dans les articles consacres aux autres especes humaines.
Homo erectus
est ne du regroupement d'un certain nombre de variantes regionales qui avaient ete considerees comme des especes distinctes a l'origine, dont le
Pithecanthrope
(Java) et le
Sinanthrope
(Chine). Ces differentes formes ont ete reattribuees au genre
Homo
et regroupees sous la denomination d'
Homo erectus
dans les annees 1960.
Peu apres la publication des travaux de
Charles Darwin
, notamment de
L'Origine des especes
en 1859, le biologiste et philosophe allemand
Ernst Haeckel
proposa un arbre genealogique theorique de l’homme, dans lequel il faisait apparaitre un ≪
chainon manquant
≫, un etre intermediaire entre le singe et l’homme. Dans son ouvrage
L’Histoire de la creation naturelle
paru en 1868, il nomma cette creature hypothetique
Pithecanthropus alalus
[
6
]
. Le nom de genre fut forge a partir des mots
grecs
π?θηκο?
/
pith?kos
, ≪
grand singe
≫ et
?νθρωπο?
/
anthr?pos
, ≪
homme
≫, le nom d’espece etant forme sur le prefixe privatif ≪ a- ≫ et le verbe
λαλ?ω
/
lale?
, ≪ parler ≫ : l’absence de langage articule etait en effet consideree comme l’une des caracteristiques necessaires du Pithecanthrope.
Le medecin anatomiste neerlandais
Eugene Dubois
, passionne par les nouvelles theories relatives a l’origine de l’homme, entreprit de rechercher les fossiles prouvant l’existence du Pithecanthrope, que Haeckel imaginait originaire d'Asie. Pour cela, il s’engagea comme medecin militaire dans l’armee des
Indes orientales neerlandaises
. Nomme en 1887 a
Sumatra
, en
Indonesie
, il s’y rendit convaincu qu’il trouverait sous les tropiques les traces d’un etre intermediaire entre l’homme et les grands singes
[
7
]
,
[
8
]
.
Apres quelques annees de recherches infructueuses a
Sumatra
, la decouverte de l'
Homme de Wajak
en 1888 dans l'
est de l'ile de Java
l'incita a se rendre a
Java
ou il entreprit de fouiller les depots alluviaux du fleuve
Solo
, a
Trinil
, assiste de deux ingenieurs et d’un groupe de prisonniers condamnes aux travaux forces. En 1890, il decouvrit un premier fragment de
mandibule
. En 1891, il decouvrit une molaire superieure droite (Trinil 1) et une calotte cranienne tres particuliere (Trinil 2), presentant des caracteristiques qu’il considera comme intermediaires entre les grands singes et l’homme. En aout 1892, il exhuma sur le meme site un
femur
portant une excroissance pathologique (Trinil 3) mais tres proche d’un femur d'
Homo sapiens
, appartenant incontestablement a un etre parfaitement bipede, ainsi qu'une deuxieme molaire (Trinil 4). En 1894, Dubois decrivit ces differents fossiles comme les restes d’une espece inconnue jusqu’alors,
Pithecanthropus erectus
, le ≪ singe-homme erige ≫
[
9
]
.
La publication d’
Eugene Dubois
fut accueillie avec scepticisme. Seul l'
Homme de Neandertal
etait alors connu, et ses rares fossiles, tout comme ceux de l’
Homme de Cro-Magnon
, suscitaient encore de nombreux debats. La plupart des specialistes de l'epoque doutaient du caractere humain de la calotte cranienne de Java et surtout de son association avec le femur. Le doute a depuis ete leve sur la calotte cranienne (Trinil 2) : elle a bien ete mise au jour dans des niveaux sedimentaires anciens et represente bien une espece humaine archaique
[
10
]
. En revanche, le femur et les deux dents restent discutes.
En 1898 et 1900, alors qu'Eugene Dubois etait rentre en Europe, son equipe mit au jour d'autres fossiles humains sur le site de
Trinil
, une dent et des
diaphyses
de femurs, notes Trinil 5 a 8 et rattaches a la meme espece
[
11
]
.
Le premier fossile de
Sinanthrope
, une dent isolee, fut decouvert en 1921 par le paleontologue autrichien
Otto Zdansky
dans une grotte effondree de
Zhoukoudian
, pres de
Pekin
, en
Chine
. Otto Zdansky et le geologue suedois
Johan Gunnar Andersson
trouverent au cours des annees suivantes d'autres molaires humaines fossiles, qu'Andersson decrivit en 1926.
En 1927, le medecin anatomiste canadien
Davidson Black
publia une seconde description des fossiles decouverts par Andersson et Zdansky, qu'il attribua a une nouvelle espece,
Sinanthropus pekinensis
. Davidson Black recut l'aide de la
Fondation Rockefeller
et fouilla le site jusqu'a sa mort en 1934. En
, le jeune geologue chinois
Pei Wenzhong
decouvrit la premiere calotte cranienne, celle d'un adolescent. A partir de ce moment, l'existence de l'
Homme de Pekin
commenca a etre reconnue.
Pierre Teilhard de Chardin
, paleontologue specialiste des mammiferes tertiaires d'Asie, se vit confier par le
Geological Survey of China
(GSC) la supervision du chantier de fouilles de
Zhoukoudian
pour la geologie et l'etude de la faune. Les fouilleurs et chercheurs chinois recolterent progressivement un nombre important de fragments fossiles humains. En 1937, le laboratoire du
Cenozoique
, cree a cette occasion par le GSC, avait recolte en tout 14 cranes partiels, 11 fragments de mandibules, 117 dents, et 15 fragments de femurs. C'etait la premiere fois qu'autant de restes d'une meme espece humaine disparue et aussi ancienne etaient collectes en stratigraphie. L'etude paleoenvironnementale des remplissages et l'etude anatomique des fossiles, realisees avec les moyens les plus modernes de l'epoque, devinrent des references pour la science prehistorique.
La
guerre
avait commence entre
Chine
et
Japon
, et les fouilles durent s'arreter en 1937, pour preserver la securite des chercheurs. En 1941, devant l'avancee des troupes japonaises vers
Pekin
, les fossiles furent places dans deux grandes caisses et partirent par voie de chemin de fer en direction d'un port vers les
Etats-Unis
. Ils n'y arriveront jamais, occasionnant une grave perte pour la paleoanthropologie. Le medecin anatomiste allemand
Franz Weidenreich
, successeur de
Davidson Black
sur le site, avait cependant procede a une description ecrite minutieuse et detaillee de chacun des fossiles decouverts, qui fut preservee et sert toujours aujourd'hui de reference pour l'etude de l'Homme de Pekin.
La communaute scientifique accueillit d'abord avec reserve la decouverte de l'
Homme de Pekin
, comme lors des precedentes decouvertes de l'
Homme de Neandertal
et du
Pithecanthrope
. Puis les esprits commencerent a se faire a l'idee de l'existence d'une forme humaine plus ancienne et plus archaique que l'
Homme de Neandertal
. Le fait que l'Homme puisse avoir une histoire ancienne commencait a etre plus largement accepte.
En 1939, le paleontologue germano-neerlandais
Gustav von Koenigswald
apporta plusieurs specimens fossiles humains
javanais
a
Franz Weidenreich
, qui travaillait sur l'
Homme de Pekin
, en
Chine
. La comparaison des fossiles javanais avec ceux de l'
Homme de Pekin
, ou
Sinanthropus pekinensis
, trouves sur le site chinois de
Zhoukoudian
, les amena a conclure que les morphologies etaient tres proches. Ils deciderent alors d'abandonner le genre
Sinanthrope
, cree par
Davidson Black
en 1927, en ramenant tous les fossiles chinois au genre de creation anterieure
Pithecanthrope
.
En 1950, le biologiste germano-americain
Ernst Mayr
proposa de remplacer le genre
Pithecanthrope
, ainsi que la plupart des genres paleoanthropologiques divers crees jusque la, par le seul genre
Homo
, en affirmant l'appartenance de tous les fossiles connus a un genre unique, et des fossiles d'une meme periode a une meme espece. Il obtint dans les annees 1960 un consensus scientifique sur ce changement general de denominations, avant que la tendance s'inverse dans les decennies suivantes. L'appellation
Pithecanthrope
n'a plus aujourd'hui qu'une valeur historique.
A partir de 1960, les paleoanthropologues decouvrirent des fossiles humains encore plus anciens en Afrique de l'Est, avec le premier fossile d'
Homo habilis
trouve en 1960 (decrit et nomme en 1964), et le premier fossile reconnu d'
Homo ergaster
trouve en 1971 (decrit et nomme en 1975). Pendant une trentaine d'annees, les fossiles africains d'
Homo ergaster
furent connus sous l'appellation d'
Homo erectus
.
En 1991, Bernard Wood, a l'epoque a l'universite de Liverpool, proposa de designer sous le nom d'
Homo ergaster
le groupe africain de fossiles d’
Homo erectus
, plus generaliste et plus primitif que le groupe indonesien et chinois
[
3
]
. Dans cette optique,
Homo erectus
etait considere comme exclusivement asiatique. Ce point de vue a ete repris par un certain nombre d'auteurs, qui attribuent desormais a
Homo ergaster
tout ou partie des fossiles africains auparavant rattaches a
Homo erectus
.
Homo ergaster
pourrait etre l’ancetre d’
Homo erectus
en Asie, d'
Homo antecessor
en Europe, et d'
Homo rhodesiensis
en Afrique, bien qu'aucune phylogenie ne fasse encore consensus.
La paleoanthropologue Amelie Vialet distingue deux morphologies craniennes differentes sous les appellations
Homo ergaster
et
Homo erectus
, qui correspondraient a deux
clades
distincts. La premiere correspondrait a des formes africaines et la seconde a des formes asiatiques. Elle attribue notamment le fossile de l'
Homme de Kocaba?
(une calotte cranienne trouvee en 2002 en
Turquie
, et datee entre 1,2 et 1,6
Ma
) au clade africain
[
12
]
,
[
13
]
,
[
14
]
. Il s'agit d'un des rares fossiles anciens trouves a ce jour au
Moyen-Orient
.
En 2019, l’equipe de Russel Ciochon (
universite de l'Iowa
) a conclu une decennie de travail de datation des fossiles de Ngandong, a
Java
, en
Indonesie
, dont l’anciennete variait jusque-la selon les etudes entre 600 000 et 27 000 ans. Ils sont finalement dates entre 117 000 et 108 000 ans (par l'
uranium-thorium
, la
thermoluminescence
, et l'
argon-argon
), ce qui en fait les
Homo erectus
les plus recents connus
[
1
]
.
La question qui demeure en suspens est de savoir si les populations asiatiques d’Homo erectus descendent d'une forme sortie d'Afrique vers un million d'annees
avant le present
, ou bien d'une forme sortie d'Afrique anterieurement et ayant evolue en Asie. Ces deux theses aujourd'hui concurrentes contribuent a brouiller la comprehension d'une partie de la taxonomie actuelle du genre
Homo
[
ref.
souhaitee]
.
Homo erectus
est une espece a la fois plus petite et plus robuste qu'
Homo sapiens
. Son squelette post-cranien est constitue d'os plus volumineux et les os de son crane sont plus epais.
Les principales caracteristiques physiques d'
Homo erectus
sont une machoire puissante, un
prognathisme
marque, un front assez bas, un chignon occipital, un bourrelet supra-orbitaire sous forme de torus continu, une constriction post-orbitaire frequente en vue superieure, une carene sagittale plus ou moins marquee et un crane en forme de tente en vue posterieure (non-developpement des bosses parietales)
[
15
]
.
Homo erectus
montre un prognathisme facial marque, une base du crane large, une voute cranienne basse dont la plus grande largeur se situe au niveau des cretes susmastoidiennes, et un angle occipital particulierement aigu
[
5
]
.
Il mesurait entre 1,50 et 1,65
m
, pesait entre 45 et 55
kg
et avait une capacite cranienne de 900 a 1 200
cm
3
[
16
]
.
Le paleoanthropologue japonais Yousuke Kaifu distingue deux groupes de fossiles distincts en Asie, le groupe chinois et le groupe javanais, qui pourraient representer une divergence phylogenetique ancienne au sein de l'espece (voir liste des principaux fossiles rattaches en fin d'article)
[
5
]
.
Homo erectus
etait
cueilleur
de fruits, de plantes, et de racines, mais aussi charognard et
chasseur
de petits animaux et de plus gros a l'occasion. En 2023, une etude des rapports
Sr
/
Ca
et
13
C
/
12
C
de l'
email dentaire
d'
H. erectus
ayant vecu a
Java
au
Pleistocene
inferieur
a
moyen
confirme la diversite de leur
regime alimentaire
, avec des variations saisonnieres peu marquees (un peu plus de vegetaux tendres et energetiques pendant la
mousson
, un peu plus de plantes coriaces et moins energetiques pendant la saison seche)
[
17
]
.
Certains archeologues pensent que l'outillage des
Homo erectus
indonesiens et chinois, relativement pauvre en outils de pierre, devait etre complete par un important outillage de
bambou
, encore tres abondamment utilise dans ces regions. Cette hypothese reste delicate a tester dans la mesure ou le
bois ne se fossilise
que dans des conditions exceptionnelles.
En 1981, la mandibule d'un bebe d'hominide est decouverte dans les hautes terres d'Ethiopie, associee a des outils de types
Oldowayen
et
Acheuleen
precoce. En 2023, ce fossile est date d'environ 2
Ma
et l'imagerie par
rayons X
appliquee aux amorces des dents definitives etablit qu'il s'agit d'un bebe
H. erectus
. Cette decouverte confirme que
H. erectus
a employe des outils des deux types, et aussi qu'il a pu vivre ou au moins passer a de hautes altitudes, ce qui peut eclairer les migrations hors d'Afrique de cette espece
[
18
]
.
Principaux fossiles asiatiques attribues a l'espece
[
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|
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]
Les fossiles africains ou ouest-asiatiques attribues par certains auteurs a
Homo erectus sensu lato
sont presentes dans les articles consacres aux differentes appellations modernes d'especes humaines. En Asie orientale, seules l'
Indonesie
et la
Chine
ont a ce jour livre des fossiles attribues consensuellement a
Homo erectus sensu stricto
.
Homme de Java
(Java)
- Decouverte initiale
[
11
]
:
- Decouverte : 1891-1892 par
Eugene Dubois
- Description : 1894 par
Eugene Dubois
- Fossiles : Trinil 1 a 4 (une calotte cranienne, un femur, et deux dents)
- Datation : de 540 000 a 430 000 ans
- Decouvertes ulterieures
[
11
]
:
- Decouverte 1 : 1898-1900 par l'equipe d'Eugene Dubois
- Fossiles : Trinil 5 a 8 (une dent et quatre femurs)
- Decouverte 2 : 1978 par Teuku Jacob
- Fossiles : Trinil 9 a 10 (deux femurs)
Homme de Solo
(Java)
[
19
]
- Ngandong :
- Decouverte : 1931-1933 par Carel ter Haar et W. F. F Oppenoorth
- Description : 1932 par W. F. F Oppenoorth
- Fossiles : Ngandong 1 a 14 (12 cranes ou fragments craniens et 2 fragments de tibias)
- Capacite cranienne moyenne estimee : 1 135
cm
3
- Datation : de 117 000 a 108 000 ans
[
1
]
- Sambungmacan :
- Decouverte :
- Fossiles : Sambungmacan 1 a 4
- Capacite cranienne moyenne estimee :
- Datation : environ 270 000 ans
[
5
]
- Ngawi :
- Decouverte :
- Fossiles : Ngawi 1
- Capacite cranienne estimee :
- Datation :
Homme de Sangiran
(Java)
- Decouverte initiale :
- Decouvertes ulterieures :
- Decouverte : a partir de 1951
- Fossiles : la majorite des fossiles notes Sangiran 7 a 80+ (dont le crane quasi complet Sangiran 17)
- Datation : de 800 000 a 500 000 ans
Enfant de Mojokerto
(
Java oriental
)
- Decouverte : 1936 par Andojo
- Description : 1936 par
Gustav von Koenigswald
- Fossile :
calvarium
d'un enfant age entre 1 et 4 ans (Mojokerto 1, ou Perning 1)
- Datation : 1,45 million d'annees
[
20
]
- Homme de Yiyuan (
xian de Yiyuan
,
Shandong
)
[
21
]
:
- Decouverte : 1981-1982
- Description : 1989 par Lu Zune et al.
- Fossiles : fragments craniens (frontal, occipital et parietaux) d'un meme individu et 7 dents isolees d'au moins deux individus
- Datation : milieu du
Pleistocene moyen
- Homme de Chenjiawo (
xian de Lantian
) :
- Decouverte :
- Fossile : une mandibule
- Datation : 630 000 ans
- Homme de Nankin
(Nankin) :
- Decouverte : 1990
- Description : 1993
- Fossiles : 2 cranes partiels
- Datation : 640 000 ans
- Homme de Hexian (Xian de He) :
- Decouverte : 1980
- Fossile : une calotte cranienne
- Datation : 412 000 ans
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