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Forme transitionnelle

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Chainon manquant

Forme transitionnelle
Chainon manquant
Evolution des vertebres selon un diagramme axial representant les cinq grandes classes (poissons [ 1 ] , amphibiens, reptiles, oiseaux et mammiferes). La largeur des axes indique le nombre de familles dans chaque classe (les teleosteens , poissons a squelette completement osseux et a nageoires rayonnantes , representent 99,8 % des especes de poissons, et pres de la moitie des especes de vertebres). En classification phylogenetique , seuls les oiseaux et les mammiferes sont des groupes monophyletiques (les poissons, amphibiens et reptiles etant des groupes paraphyletiques ) [ 2 ] . Chaque point d'embranchement indique l'existence possible de formes transitionnelles vers tous les organismes qui se trouvent au-dessus, sur les branches ascendantes.

Une forme transitionnelle est une espece fossile presentee comme a la fois descendante d'un groupe d'especes connues et ancetre d'un autre groupe d'especes connues. Elle presente une mosaique de caracteres plesiomorphes et apomorphes des deux autres groupes d'especes. Les trois groupes formeraient ensemble un segment d'une lignee evolutive. Les formes transitionnelles ne doivent pas presenter d' autapomorphies .

Selon les systematiciens cladistes [ 3 ] , cette expression est a bannir comme le sont ses equivalents de ≪  chainon manquant  ≫ ou de ≪  maillon  ≫. Pour les cladistes, ces termes sont des metaphores qui evoquent la Scala naturæ [ 4 ] , ≪ grande chaine de la vie ≫ marquee par sa dimension teleologique et anthropocentrique [ 5 ] . Cet avis n'est pas partage par les systematiciens evolutionnistes qui utilisent des techniques d'analyse des donnees permettant de placer certains fossiles directement sur une lignee evolutive [ 6 ] .

Chainon manquant [ modifier | modifier le code ]

L'expression ≪ chainon manquant ≫ designe, dans la langue courante, ce qui s'appelle une forme transitionnelle dans la theorie de l'evolution . Le chainon manquant veut principalement dire le ≪ trou ≫ dans l'evolution, ce qui manque. Ce concept, formule en 1851 par le geologue anglais Charles Lyell , dans son Manuel de Geologie elementaire , est une metaphore qui evoque la Scala naturæ [ 4 ] .

Une notion debattue [ modifier | modifier le code ]

Les cladistes soutiennent generalement l'idee qu'il n'est pas possible d'identifier une forme transitionnelle comme telle. Ils s'appuient pour cela sur les principes methodologiques de la cladistique qui ne permettent pas de placer une espece directement sur une branche de l' arbre du vivant mais seulement a ses extremites : ≪ La phylogenie n'exprime pas de notion d'ancetre a descendant (qui descend de qui) mais une notion de parente (qui est plus proche de qui) [ 7 ]  ≫ . Cela implique qu'un fossile juge transitionnel sera place dans une position de groupe frere d'une autre espece, et non comme ancetre de celle-ci [ 8 ] . Les principes du cladisme n'admettent pas de filiation entre taxons mais seulement des parentes plus ou moins proches, et n'admettent pas la validite taxonomique des groupes paraphyletiques . Seuls sont admis les groupes incluant obligatoirement tous les descendants d'un ancetre commun. Les cladistes soutiennent qu'il est tres improbable qu'une forme fossile identifiee soit reellement la forme transitionnelle recherchee.

Les evolutionnistes contestent ces affirmations et y voient de simples axiomes, poses a priori et sans fondement empirique [ 9 ] , [ 10 ] . Au contraire, des statisticiens ont estime que 63 % des especes actuelles avaient au moins une espece ancestrale encore vivante [ 11 ] . Cela signifie que de tres nombreuses especes actuelles descendent l'une de l'autre et que nous ne devrions pas les considerer comme etant toujours des especes-sœurs, mais bien souvent comme des especes-meres et des especes-filles. Une espece-mere vivante formerait donc de facto a la fois un groupe naturel observable et un groupe paraphyletique , alors que les cladistes considerent que seuls les groupes monophyletiques sont valides d'un point de vue taxonomique. Les biologistes evolutionnistes critiquent la vision cladistique en ce qu'elle ne prend pas en compte la fleche du temps , ni d'eventuels sauts evolutifs (a cause d'une evolution potentiellement tachytelique ) qui seraient suffisants pour justifier l'exclusion taxonomique d'un groupe du clade auquel il appartient cladistiquement. Ils admettent donc certains groupes paraphyletiques des lors qu'ils representent un grade evolutif . Certains paleontologues ont de plus developpe de leur cote des methodes, notamment bayesiennes , permettant de placer des especes fossiles directement sur les branches d'un cladogramme et non plus seulement a leurs extremites [ 6 ] . Pour les evolutionnistes, le cladisme strict degrade notre comprehension de l'evolution [ 12 ] . Les chercheurs savent que la nature ne se plie qu'approximativement aux categories schematiques de la science [ 13 ] , et que par exemple ≪ les frontieres des especes sont plus floues ≫ qu'on l'imagine souvent.

L'image du chainon manquant reste tres populaire et est couramment utilisee dans les medias, notamment lors de decouvertes de nouvelles especes fossiles. Il convient de remarquer que si l'on trouve une forme intermediaire X soupconnee d'avoir existe entre A et B, on ne se retrouve plus avec une absence de chainon manquant, mais dorenavant avec deux : une entre A et X et une seconde entre X et B. La quete peut de ce fait continuer presque indefiniment, rendue d'autant plus difficile par le fait que les organismes fossiles presentent souvent une mosaique de caracteres ancestraux et derives et que les caracteres apomorphes peuvent masquer le ≪ substratum ≫ de caracteres plesiomorphes [ 3 ] . Pour eviter toute ambiguite, des cladistes comme Guillaume Lecointre preferent l'emploi du terme d' intermediaire structural a celui de forme transitionnelle [ 3 ] .

Exemples emblematiques [ modifier | modifier le code ]

Evolution humaine [ modifier | modifier le code ]

Dans le langage courant, les mots ≪ singe ≫ et ≪ homme ≫ designent des categories tres differentes, et il est habituel de parler de genre humain en l'opposant au regne animal, englobant l' ordre des Primates .

A partir du deuxieme ouvrage majeur de Charles Darwin en 1871, La Filiation de l'homme et la selection liee au sexe , il a ete avance par les savants de l'epoque que ≪ l'homme descendait du singe ≫. On a recherche alors les fossiles d'etres intermediaires qui illustreraient cette vision. La quete du ≪ chainon manquant ≫ a pousse a de nombreuses recherches et continue de le faire aujourd'hui. C'est ainsi que le medecin anatomiste neerlandais Eugene Dubois decouvrit en 1891 a Java des fossiles qui semblaient repondre a cette quete, associant bipedie moderne et crane archaique, et qu'il nomma en 1894 Pithecanthropus erectus , devenu par la suite Homo erectus .

On sait depuis 1967 que les chimpanzes sont genetiquement plus proches des humains que des gorilles . L'Homme et le Chimpanze descendent d'un ancetre commun , remontant a au moins 7 millions d'annees et qui reste inconnu a ce jour. De la meme facon, les gorilles sont plus proches des humains et des chimpanzes que des orang-outans . De ce point de vue, l'Homme fait partie des singes plutot qu'il n'en descend.

Phylogenie des genres actuels d' hominides , d'apres Shoshani et al. (1996) [ 14 ] et Springer et al. (2012) [ 15 ]  :

Hominidae  
  Ponginae  

  Pongo (Orang-outan)


  Homininae  
  Gorillini  

  Gorilla (Gorille)


  Hominini  
  Panina  

  Pan (Chimpanze)


  Hominina  

  Homo ( Homme )






Les formes fossiles ayant precede l’Homme moderne commencent aujourd'hui a etre mieux connues. On a decrit a ce jour plus de 30 especes d' Hominina eteintes, ayant existe entre 7 millions d'annees et 35 000 ans avant le present . Une des difficultes de la paleoanthropologie est de comprendre comment se sont enchainees ces multiples especes, sachant qu'on ne peut presenter aujourd'hui aucune filiation consensuelle qui puisse relier deux quelconques de ces formes. La paleogenomique a cependant recemment permis d'etablir de premieres parentes entre especes humaines recentes, que l'on peut resumer sous la forme suivante :

Phylogenie des especes recentes du genre Homo , d'apres Strait, Grine & Fleagle (2015) [ 16 ] , et Meyer & al. (2016) [ 17 ]  :

  Homo   

  Homo antecessor †  






  Homo heidelbergensis




  Homo denisovensis



  Homo neanderthalensis †  






  Homo rhodesiensis



  Homo sapiens   






Evolution des oiseaux [ modifier | modifier le code ]

Archaeopteryx lithographica . Une des especes fossiles d'archeopteryx.

L'un des exemples les plus celebres de forme transitionnelle est celui de l' Archaeopteryx , la premiere forme decouverte jugee transitionnelle entre dinosaures et oiseaux. Cette espece presente des caracteres derives propres aux oiseaux (vol aile a plumes) et des caracteres ancestraux propres aux dinosaures (dents) [ 18 ] . Cette mosaique de caracteres a conduit a considerer l'Archeopteryx comme un chainon manquant entre dinosaures et oiseaux. Comme tous les organismes vivants presentent des mosaiques de caracteres ancestraux et de caracteres derives , les cladistes considerent que l' Archaeopteryx est une espece fossile situee a l'extremite d'une branche eteinte. Les evolutionnistes mettent generalement en avant l'absence d' autapomorphie pour defendre sa nature d'espece ancestrale.

Pour les cladistes les oiseaux ne sont donc qu'un groupe de dinosaures parmi d'autres, ce qui signifie que ces derniers n'ont pas tous disparu lors de l' extinction Cretace-Paleogene d'il y a 66 millions d'annees, mais ont en partie survecu jusqu'a l'epoque actuelle. L'analyse phylogenetique montre par exemple que le Tyrannosaure est bien plus proche parent de l' Archaeopteryx et des oiseaux actuels que du Triceratops [ 18 ] . Ainsi, pour eux, de la meme maniere que l'Homme ne descend pas du singe mais est un singe, les oiseaux ne descendent pas des dinosaures mais sont des dinosaures [ 19 ] . Les evolutionnistes ne contestent pas ces resultats mais insistent sur les divergences morphologiques marquees entre ces deux groupes pour exclure taxonomiquement les oiseaux des dinosaures [ 10 ] . Des paleontologues specialistes des dinosaures pointent egalement que ce detournement volontaire des noms des taxons paraphyletiques et la confusion entre les verbes ≪ etre ≫ et ≪ descendre de ≫ generent un obscurcissement semantique [ 20 ] .

Dans les œuvres de fiction [ modifier | modifier le code ]

Le roman Les Animaux denatures de Vercors , dont fut tiree la piece Zoo ou l'Assassin philanthrope , est fonde sur l'hypothese suivante : le chainon manquant n'est pas fossile mais encore vivant. Se pose alors une question que les paleontologues considerent comme sans objet quand il s'agit d'especes eteintes : s'agit-il d'un etre protege par la Declaration universelle des droits de l'homme , puisqu'il se trouve, par nature, a mi-chemin entre l'Homme et le singe [ 21 ]  ? L'homme adulte peut utiliser a l'ecrit de 15 000 a 30 000 mots, les chimpanzes peuvent en maitriser 200 en langue des signes . Que faire si le vocabulaire de ces etres est de 1 000 mots ? Vercors decide de prendre comme critere d'hominisation l' interrogation metaphysique qui fut commune a Homo sapiens et a l' Homme de Neandertal . A cette aune, une partie de la tribu decouverte est humaine et une autre, qui semble ne se poser aucune question de ce genre, ne l'est pas.

Le roman Le Pere de nos peres , de Bernard Werber , propose plusieurs theories sur l'evolution plus ou moins fictives. Le chainon manquant se revele etre l'union d'un chimpanze male et d'un phacochere femelle.

Dans le film Man to Man , des paleontologues soutiennent que les pygmees seraient le chainon manquant.

Notes et references [ modifier | modifier le code ]

  1. Avec les cinq principaux clades representes : Agnathes (lamproies), Chondrichthyens ( requins , raies ), Placodermes (fossiles), Acanthodiens (fossiles), Osteichthyens (poissons osseux).
  2. ≪ Systematique : ordonner la diversite du vivant ≫, Rapport sur la Science et la technologie N°11, Academie des sciences, Lavoisier, 2010, p. 65
  3. a b et c Guillaume Lecointre et Herve Le Guyader , 2006, Classification phylogenetique du vivant , Ed. Belin, troisieme edition, augmentee et corrigee ; ( ISBN   2-7011-4273-3 )
  4. a et b Jean Piveteau , Des premiers vertebres a l'homme , Albin Michel , , p.  152 .
  5. Guillaume Lecointre et Herve Le Guyader , Classification phylogenetique du vivant , Belin , , p.  17
  6. a et b Gavryushkina, A., Welch, D., Stadler, T. et Drummond, A. J., ≪  Bayesian Inference of Sampled Ancestor Trees for Epidemiology and Fossil Calibration  ≫, PLoS computational biology , vol.  12, n o  10,‎ , e1003919
  7. Guillaume Lecointre et Herve Le Guyader , Classification phylogenetique du vivant , Belin , , p.  46
  8. (en) Bapst David W., ≪  When Can Clades Be Potentially Resolved with Morphology?  ≫, PLoS ONE , vol.  8, n o  4,‎ , e62312
  9. (en) Richard H. Zander , A Framework for Post-Phylogenetic Systematics , Saint Louis (Missouri), Zetetic Publications,
  10. a et b Damien Aubert , Classer le vivant : Les perspectives de la systematique evolutionniste moderne , Paris, Ellipses , , 496  p. ( ISBN   9782340017733 )
  11. Aldous, D. J., Krikun, M. A. et Popovic, L., ≪  Five statistical questions about the tree of life  ≫, Systematic biology , vol.  60, n o  3,‎ , p.  318-328
  12. Marks, J., Tales of the Ex-Apes : How We Think about Human Evolution , University of California Press , , 240  p.
  13. Sommes-nous humains ? , Leo Grasset
  14. (en) J. Shoshani , C. P. Groves , E. L. Simons et G. F. Gunnell , ≪  Primate phylogeny : morphological vs. molecular results  ≫, Molecular Phylogenetics and Evolution , vol.  5, n o  1,‎ , p.  102-54 ( PMID   8673281 , lire en ligne )
  15. (en) Mark S. Springer , Robert W. Meredith et al. , ≪  Macroevolutionary Dynamics and Historical Biogeography of Primate Diversification Inferred from a Species Supermatrix  ≫, PLoS ONE , vol.  7, n o  11,‎ , e49521 ( ISSN   1932-6203 , PMID   23166696 , PMCID   3500307 , DOI   10.1371/journal.pone.0049521 , lire en ligne )
  16. [Strait, Grine & Fleagle 2015] (en) David Strait , Frederick Grine et John Fleagle , ≪ Analyzing Hominin Phylogeny : Cladistic Approach ≫ , dans Winfried Henke & Ian Tattersall, Handbook of Paleoanthropology , ( ISBN   9783642399787 , lire en ligne ) , p.  1989-2014 .
  17. [Meyer et al. 2016] (en) Matthias Meyer et al. , ≪  Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins  ≫, Nature , vol.  531, n o  7595,‎ , p.  504-507 ( DOI   10.1038/nature17405 , resume ) .
  18. a et b R.O. Prum et A.H. Brush : ≪ Les plumes de dinosaures ≫. Pour la Science , juillet-aout 2005, dossier Le Monde des Dinosaures.
  19. Guillaume Lecointre et Herve Le Guyader , Classification phylogenetique du vivant , Ed. Belin, 2006 ( 3 e ed), ( ISBN   2-7011-4273-3 ) .
  20. Dodson, P., ≪  Origin of Birds: The Final Solution?  ≫, Integrative and Comparative Biology , vol.  40, n o  4,‎ , p.  504-512 .
  21. Voir Paradoxe sorite

Voir aussi [ modifier | modifier le code ]