Chainon manquant
Forme transitionnelle
Chainon manquant
Evolution des vertebres selon un diagramme axial representant les cinq grandes
classes
(poissons
[
1
]
, amphibiens, reptiles, oiseaux et mammiferes). La largeur des axes indique le nombre de
familles
dans chaque classe (les
teleosteens
, poissons a squelette completement osseux et a
nageoires rayonnantes
, representent 99,8 % des
especes
de poissons, et pres de la moitie des especes de vertebres). En
classification phylogenetique
, seuls les oiseaux et les mammiferes sont des groupes
monophyletiques
(les poissons, amphibiens et reptiles etant des groupes
paraphyletiques
)
[
2
]
. Chaque point d'embranchement indique l'existence possible de formes transitionnelles vers tous les organismes qui se trouvent au-dessus, sur les branches ascendantes.
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Une
forme transitionnelle
est une
espece fossile
presentee comme a la fois descendante d'un groupe d'especes connues et ancetre d'un autre groupe d'especes connues. Elle presente une mosaique de caracteres
plesiomorphes
et
apomorphes
des deux autres groupes d'especes. Les trois groupes formeraient ensemble un segment d'une lignee evolutive. Les formes transitionnelles ne doivent pas presenter d'
autapomorphies
.
Selon les systematiciens
cladistes
[
3
]
, cette expression est a bannir comme le sont ses equivalents de ≪
chainon manquant
≫ ou de ≪
maillon
≫. Pour les cladistes, ces termes sont des metaphores qui evoquent la
Scala naturæ
[
4
]
, ≪ grande chaine de la vie ≫ marquee par sa dimension
teleologique
et
anthropocentrique
[
5
]
. Cet avis n'est pas partage par les
systematiciens evolutionnistes
qui utilisent des techniques d'analyse des donnees permettant de placer certains fossiles directement sur une lignee evolutive
[
6
]
.
L'expression ≪ chainon manquant ≫ designe, dans la langue courante, ce qui s'appelle une forme transitionnelle dans la
theorie de l'evolution
. Le chainon manquant veut principalement dire le ≪ trou ≫ dans l'evolution, ce qui manque. Ce concept, formule en 1851 par le geologue anglais
Charles Lyell
, dans son
Manuel de Geologie elementaire
, est une metaphore qui evoque la
Scala naturæ
[
4
]
.
Les
cladistes
soutiennent generalement l'idee qu'il n'est pas possible d'identifier une forme transitionnelle comme telle. Ils s'appuient pour cela sur les principes methodologiques de la
cladistique
qui ne permettent pas de placer une espece directement sur une branche de l'
arbre du vivant
mais seulement a ses extremites :
≪ La phylogenie n'exprime pas de notion d'ancetre a descendant (qui descend de qui) mais une notion de parente (qui est plus proche de qui)
[
7
]
≫
. Cela implique qu'un fossile juge transitionnel sera place dans une position de
groupe frere
d'une autre espece, et non comme ancetre de celle-ci
[
8
]
. Les principes du cladisme n'admettent pas de filiation entre taxons mais seulement des parentes plus ou moins proches, et n'admettent pas la validite
taxonomique
des groupes
paraphyletiques
. Seuls sont admis les groupes incluant obligatoirement tous les descendants d'un ancetre commun. Les cladistes soutiennent qu'il est tres improbable qu'une forme fossile identifiee soit reellement la forme transitionnelle recherchee.
Les
evolutionnistes
contestent ces affirmations et y voient de simples axiomes, poses
a priori
et sans fondement empirique
[
9
]
,
[
10
]
. Au contraire, des statisticiens ont estime que 63 % des especes actuelles avaient au moins une espece ancestrale encore vivante
[
11
]
. Cela signifie que de tres nombreuses especes actuelles descendent l'une de l'autre et que nous ne devrions pas les considerer comme etant toujours des especes-sœurs, mais bien souvent comme des especes-meres et des especes-filles. Une espece-mere vivante formerait donc
de facto
a la fois un groupe naturel observable et un groupe
paraphyletique
, alors que les cladistes considerent que seuls les groupes
monophyletiques
sont valides d'un point de vue taxonomique. Les biologistes
evolutionnistes
critiquent la vision cladistique en ce qu'elle ne prend pas en compte la
fleche du temps
, ni d'eventuels sauts evolutifs (a cause d'une evolution potentiellement
tachytelique
) qui seraient suffisants pour justifier l'exclusion taxonomique d'un groupe du clade auquel il appartient cladistiquement. Ils admettent donc certains groupes paraphyletiques des lors qu'ils representent un
grade evolutif
. Certains
paleontologues
ont de plus developpe de leur cote des methodes, notamment
bayesiennes
, permettant de placer des especes fossiles directement sur les branches d'un
cladogramme
et non plus seulement a leurs extremites
[
6
]
. Pour les evolutionnistes, le cladisme strict degrade notre comprehension de l'evolution
[
12
]
. Les chercheurs savent que la nature ne se plie qu'approximativement aux categories schematiques de la science
[
13
]
, et que par exemple ≪ les frontieres des especes sont plus floues ≫ qu'on l'imagine souvent.
L'image du chainon manquant reste tres populaire et est couramment utilisee dans les medias, notamment lors de decouvertes de nouvelles especes fossiles. Il convient de remarquer que si l'on trouve une forme intermediaire X soupconnee d'avoir existe entre A et B, on ne se retrouve plus avec une absence de chainon manquant, mais dorenavant avec deux : une entre A et X et une seconde entre X et B. La quete peut de ce fait continuer presque indefiniment, rendue d'autant plus difficile par le fait que les organismes fossiles presentent souvent une
mosaique de caracteres
ancestraux et derives
et que les caracteres apomorphes peuvent masquer le ≪ substratum ≫ de caracteres
plesiomorphes
[
3
]
. Pour eviter toute ambiguite, des cladistes comme
Guillaume Lecointre
preferent l'emploi du terme d'
intermediaire structural
a celui de
forme transitionnelle
[
3
]
.
Dans le langage courant, les mots ≪ singe ≫ et ≪ homme ≫ designent des categories tres differentes, et il est habituel de parler de
genre
humain
en l'opposant au regne animal, englobant l'
ordre
des
Primates
.
A partir du deuxieme ouvrage majeur de
Charles Darwin
en 1871,
La Filiation de l'homme et la selection liee au sexe
, il a ete avance par les savants de l'epoque que ≪ l'homme descendait du singe ≫. On a recherche alors les fossiles d'etres intermediaires qui illustreraient cette vision. La quete du ≪ chainon manquant ≫ a pousse a de nombreuses recherches et continue de le faire aujourd'hui. C'est ainsi que le medecin anatomiste neerlandais
Eugene Dubois
decouvrit en 1891 a
Java
des fossiles qui semblaient repondre a cette quete, associant
bipedie
moderne et crane archaique, et qu'il nomma en 1894
Pithecanthropus erectus
, devenu par la suite
Homo erectus
.
On sait depuis 1967 que les
chimpanzes
sont genetiquement plus proches des humains que des
gorilles
. L'Homme et le
Chimpanze
descendent d'un
ancetre commun
, remontant a au moins 7 millions d'annees et qui reste inconnu a ce jour. De la meme facon, les gorilles sont plus proches des humains et des chimpanzes que des
orang-outans
. De ce point de vue, l'Homme fait partie des singes plutot qu'il n'en descend.
Phylogenie
des
genres
actuels d'
hominides
, d'apres Shoshani
et al.
(1996)
[
14
]
et Springer
et al.
(2012)
[
15
]
:
Les formes fossiles ayant precede l’Homme moderne commencent aujourd'hui a etre mieux connues. On a decrit a ce jour plus de 30 especes d'
Hominina
eteintes, ayant existe entre 7 millions d'annees et 35 000 ans
avant le present
. Une des difficultes de la
paleoanthropologie
est de comprendre comment se sont enchainees ces multiples especes, sachant qu'on ne peut presenter aujourd'hui aucune filiation consensuelle qui puisse relier deux quelconques de ces formes. La
paleogenomique
a cependant recemment permis d'etablir de premieres parentes entre especes humaines recentes, que l'on peut resumer sous la forme suivante :
Phylogenie des especes recentes du
genre
Homo
,
d'apres Strait, Grine &
Fleagle
(2015)
[
16
]
,
et Meyer
& al.
(2016)
[
17
]
:
Archaeopteryx
lithographica
. Une des especes fossiles d'archeopteryx.
L'un des exemples les plus celebres de forme transitionnelle est celui de l'
Archaeopteryx
, la premiere forme decouverte jugee transitionnelle entre dinosaures et oiseaux. Cette espece presente des caracteres derives propres aux oiseaux (vol aile a plumes) et des caracteres ancestraux propres aux dinosaures (dents)
[
18
]
. Cette mosaique de caracteres a conduit a considerer l'Archeopteryx comme un chainon manquant entre dinosaures et oiseaux. Comme tous les organismes vivants presentent des mosaiques de
caracteres ancestraux et de caracteres derives
, les cladistes considerent que l'
Archaeopteryx
est une espece fossile situee a l'extremite d'une branche eteinte. Les
evolutionnistes
mettent generalement en avant l'absence d'
autapomorphie
pour defendre sa nature d'espece ancestrale.
Pour les cladistes les
oiseaux
ne sont donc qu'un groupe de
dinosaures
parmi d'autres, ce qui signifie que ces derniers n'ont pas tous disparu lors de l'
extinction Cretace-Paleogene
d'il y a 66 millions d'annees, mais ont en partie survecu jusqu'a l'epoque actuelle. L'analyse phylogenetique montre par exemple que le
Tyrannosaure
est bien plus proche parent de l'
Archaeopteryx
et des oiseaux actuels que du
Triceratops
[
18
]
. Ainsi, pour eux, de la meme maniere que l'Homme ne descend pas du singe mais
est
un singe, les oiseaux ne descendent pas des dinosaures mais
sont
des dinosaures
[
19
]
. Les evolutionnistes ne contestent pas ces resultats mais insistent sur les divergences morphologiques marquees entre ces deux groupes pour exclure taxonomiquement les oiseaux des dinosaures
[
10
]
. Des paleontologues specialistes des dinosaures pointent egalement que ce detournement volontaire des noms des taxons paraphyletiques et la confusion entre les verbes ≪ etre ≫ et ≪ descendre de ≫ generent un obscurcissement semantique
[
20
]
.
Le roman
Les Animaux denatures
de
Vercors
, dont fut tiree la piece
Zoo ou l'Assassin philanthrope
, est fonde sur l'hypothese suivante : le chainon manquant n'est pas fossile mais encore vivant. Se pose alors une question que les paleontologues considerent comme sans objet quand il s'agit d'especes eteintes : s'agit-il d'un etre protege par la
Declaration universelle des droits de l'homme
, puisqu'il se trouve, par nature, a mi-chemin entre l'Homme et le singe
[
21
]
? L'homme adulte peut utiliser a l'ecrit de 15 000 a 30 000 mots, les chimpanzes peuvent en maitriser 200 en
langue des signes
. Que faire si le vocabulaire de ces etres est de 1 000 mots ? Vercors decide de prendre comme critere d'hominisation l'
interrogation metaphysique
qui fut commune a
Homo sapiens
et a l'
Homme de Neandertal
. A cette aune, une partie de la tribu decouverte est humaine et une autre, qui semble ne se poser aucune question de ce genre, ne l'est pas.
Le roman
Le Pere de nos peres
, de
Bernard Werber
, propose plusieurs theories sur l'evolution plus ou moins fictives. Le chainon manquant se revele etre l'union d'un chimpanze male et d'un
phacochere
femelle.
Dans le film
Man to Man
, des paleontologues soutiennent que les
pygmees
seraient le chainon manquant.
- ↑
Avec les cinq principaux
clades
representes :
Agnathes
(lamproies),
Chondrichthyens
(
requins
,
raies
),
Placodermes
(fossiles),
Acanthodiens
(fossiles),
Osteichthyens
(poissons osseux).
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Voir
Paradoxe sorite