Les
Cilies
(
Ciliophora
,
Ciliata
ou
Euciliata
, autrefois nommes aussi ≪
Infusoires
≫) sont un
embranchement
d'
eucaryotes
unicellulaires
du
regne
des
Chromista
(historiquement des
Protozoaires
). Ils sont caracterises par la presence de
cils cellulaires
a leur surface a au moins un instant de leur cycle.
Les Cilies sont parmi les unicellulaires les plus complexes. La cellule est polarisee, et les
organites
forment des zones specialisees dans la
nutrition
, la
motricite
ou l'
excretion
.
Ils sont d'une grande taille parmi les unicellulaires (entre 30 et 300
μm
). Leurs cils sont generalement disposes en rangees longitudinales ou obliques nommees cineties, leur extremite est encastree dans un systeme tangentiel de micro
fibrilles
. La repartition des cils est variable, elle peut donner des appareils locomoteurs particuliers et des structures de capture de proies. Chaque cil possede une
mitochondrie
qui permet son activation et des
microtubules
qui lui donnent rigidite et flexibilite.
Ils ont la particularite de posseder deux
noyaux
: un
micronoyau
reproducteur qui sert pendant la
mitose
a la transmission du patrimoine genetique et un
macronoyau
vegetatif qui permet de synthetiser les
proteines
. La reproduction s'effectue en une division longitudinale qui permet d'obtenir deux cilies identiques.
Leur nutrition se fait par la capture de proies au niveau du
peristome
: des groupements de cils appeles cirres vibrent et creent des mouvements d'eau qui aspirent les proies jusqu'a la membrane. Les proies sont ingerees par
endocytose
, puis digerees par les
lysosomes
. De nombreuses especes possedent un
cytostome
.
Les Cilies sont presents dans les
eaux douces
,
saumatres
et
marines
ou ils existent sous diverses formes : formes libres
nageuses
, formes fixes
pedonculees
, formes coloniales, formes
parasitaires
non
pathogenes
ou formes
symbiotiques
.
Heterotrophes
, ils se nourrissent de
particules
organiques
, de
bacteries
, d'autres cilies, de
flagelles
voire d'
animaux
microscopiques. Leurs structures orales se specialisant selon leur regime alimentaire.
Parmi les cas particuliers bien documentes, on peut citer celui de la symbiose digestive chez la vache : les cilies presents en abondance dans la panse (
rumen
) appartiennent a un groupe tres specialise (Entodiniomorphes), dont tous les representants vivent en anaerobiose dans le tube digestif de mammiferes herbivores. Ces cilies sont egalement capables de digerer la
cellulose
et participent directement a la degradation de l'herbe ingeree. Mais comme ils consomment principalement les bacteries, cela maintient les populations bacteriennes en croissance exponentielle controlee, la ou elles ont un metabolisme tres rapide.
Les plus vieux fossiles connus de Cilies sont ceux de l'ordre des
Tintinnides
: ces cilies secretent des loges proteiques qui peuvent se fossiliser. Jusqu'en 2007, les plus vieux fossiles connus dataient de l'
Ordovicien
(- 450
Ma
). Des fossiles plus anciens ont ete trouves datant de 580 millions d'annees (periode
Ediacarien
) dans la
Formation de Doushantuo
, a
Guizhou
, dans le sud de la Chine
[
1
]
.
Parmi les fossiles plus courants, les
calpionelles
(groupe proche des actuels Tintinnides) furent extremement abondantes pendant le
Cretace
, et constituent un repere utile en
biostratigraphie
.
Le
nom valide
complet (avec
auteur
) de ce taxon est Ciliophora Doflein, 1901
[
2
]
, dont la
publication originale
est :
- (de)
Doflein, F.,
Die Protozoen als Parasiten und Krankheitserreger nach biologischen Gesichtspunkten dargestellt
, Jena, Gustav Fischer,
, 296
p.
(
lire en ligne
)
,
p.
227
.
Dans les annees 1670
Antoni van Leeuwenhoek
fut le precurseur de la
microbiologie
. Mais ce n’est que beaucoup plus tard que les cilies furent etudies de facon systematique.
En 2013 Zephyrin Fokam propose un resume de l’histoire de ces etudes, qu'il decline en plusieurs grandes periodes marquant les progres successifs
[
3
]
:
1. Periode des decouvertes (1880-1930) : les cilies sont etudies par microscopie photonique et classes sur la base des infraciliatures buccale et somatique. Cette periode fut marquee par les travaux d’
Otto Butschli
sur les protozoaires des 1876.
2. L’age d’exploitation (1924-1950) : les techniques de coloration argentique ont permis de grandes avancees, avec les travaux de Klein (1926)
[
4
]
,
Chatton
et
Lwoff
[
5
]
,
Jozsef von Gelei
(d)
et Horvath
[
6
]
. C’est durant cette periode qu’
Alfred Kahl
, de 1930 a 1935, a effectue la description de plus de 3000 especes.
3. L’age de l’≪ infraciliature ≫ (1933-1960) : les classifications se basent alors sur la description fine de l’infraciliature ? l’assemblage total des cinetosomes tant oraux que somatiques et leurs structures fibrillaires associees. Durant cette periode, le nombre des especes decrites double. Les grand auteurs furent Chatton et Lwoff deja cites,
Faure-Fremiet
[
7
]
et
Corliss
.
4. L’age de l’ultrastructure (1963-1985) : voit l’analyse precise de l’ultrastructure des protozoaires. Les travaux de D. R. Pitelka
[
8
]
mettent en avant les etudes par microscopie electronique. C’est l’age de l’etude precise des arrangements de cils, appeles cineties, qui debouche sur la classification de Corliss
[
9
]
.
5. La periode actuelle, qualifie d’≪ age de raffinement ≫ (a partir de 1985) : cette periode beneficie des techniques informatiques et genetiques permettant une etude comparee a la fois de la morphologie, et des sequences des
acides nucleiques
des differentes lignees progressivement etablies durant les periodes precedentes ; de tester ainsi leur validite ; de tenter d'y rattacher les lignees aberrantes. Des taxonomistes comme
Wilhelm Foissner
(de)
et
Jacques Berger
marquent cette periode.
Deux classifications concurrentes des Ciliophora resultent de ces etudes : celle de Puytorac (1994), principalement base sur les caracteristiques morphologiques, et celle de Lynn (2008) qui s’appuie a la fois sur des analyses
cladistiques
et
phenetiques
.
Selon le
World Register of Marine Species
(27 septembre 2023)
[
10
]
, d'apres la
World Ciliophora Database
(K. Xu, S. Agatha & J. Dolan, 2023) :
Selon le
Catalogue of Life
(27 septembre 2023)
[
11
]
et
GBIF
(27 septembre 2023)
[
12
]
, d'apres
The World Ciliate Catalog
(E. Aescht, 2012) :
Selon l'
IRMNG
(27 septembre 2023)
[
13
]
:
- sous-embranchement des
Intramacronucleata
Lynn, 1996
- Armophorea
Lynn, 2004
- Cariacotrichea
Orsi, Edgcomb, Faria, Foissner, Fowle, Hohmann, Suarez, Taylor, Taylor, V?a?ny & Epstein, 2012
- Colpodea
Small & Lynn, 1981
- Litostomatea
Small & Lynn, 1981
- Nassophorea
Small & Lynn, 1981
- Oligohymenophorea
de Puytorac
et al.
, 1974
- Phyllopharyngea
de Puytorac
et al.
, 1974
- Plagiopylea
Small & Lynn, 1985
- Prostomatea
Schewiakoff, 1896
- Spirotrichea
Butschli, 1889
- sous-embranchement des
Postciliodesmatophora
Gerassimova & Seravin, 1976
On denombre environ 10 000 especes de Cilies
[
12
]
dont voici quelques exemples :
Parmi tous les chercheurs qui ont participe a la connaissance des protozoaires et, en particulier des Ciliophora, en voici un certain nombre, cites par ordre d'annee de naissance
[
14
]
:
- Samuel Friedrich Stein
(1818-1885), allemand.
- Otto Butschli
(1848-1920), allemand.
- Alfred Kahl
(1877-1946), allemand.
- Emmanuel Faure-Fremiet
(1883-1971), francais.
- Jozsef von Gelei
(d)
(1885-1952), hongrois.
- Andre Lwoff
(1902-1994), francais.
- John Ozro Corliss
(1922-2014), americain, pionnier dans l'entre-deux-guerres.
- Eugene B. Small
(d)
(1931-2019), americain.
- Jacques Berger
(1934-1995), americain.
- Edouard Chatton
(1937-1947), francais.
- Anatoli Viktorovitch Jankowski
(d)
(1937-), russe.
- Denis Heward Lynn
(d)
(1947-2018), canadien.
- Wilhelm Foissner
(de)
(1948-2020), autrichien.
- Pierre de Puytorac
(d)
(?-), francais.
- Sergei Fokin (1952-) russe
[
15
]
.
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