Araignees, Araneides

Les araignees ou Araneides ( ordre des Araneae de la classe des Arachnides , a laquelle il a donne son nom) sont des arthropodes predateurs . Comme tous les cheliceres , leur corps est divise en deux tagmes , le prosome ou cephalothorax (partie anterieure, depourvue de mandibules et d'antennes, et dotee de huit pattes) et l’ opisthosome ou abdomen qui porte a l'arriere des filieres . Elles secretent par ces appendices de la soie qui sert a produire le fil qui leur permet de se deplacer, de tisser leur toile ou des cocons emprisonnant leurs proies ou protegeant leurs œufs ou petits, voire de faire une reserve provisoire de sperme ou un dome leur permettant de stocker de l’air sous l’eau douce. Contrairement aux insectes , elles ne disposent ni d'ailes ni d'antennes ni de pieces masticatrices dans la bouche . Elles possedent en general six a huit yeux qui peuvent etre simples ou multiples.

Parmi les 50 000 especes connues ^{[ 1 ]} que compte cet ordre en 2021 selon le World Spider Catalog , une seule est majoritairement herbivore , Bagheera kiplingi , et une seule immergee, Argyroneta aquatica .

L'ordre des Araneae est tres homogene aux points de vue morphologique et anatomique, mais de biologie extremement variee, tant par les divers usages de la soie que par les modalites du comportement lors de predation ou de la reproduction .

En tant que predatrices, les araignees jouent un role majeur dans la regulation des populations d'insectes, et elles sont elles-memes regulees par des predateurs souvent specifiques ( reptiles , oiseaux ou insectes de la famille des Pompilidae ). Elles se sont adaptees a presque tous les milieux, de cavernicoles a montagneux, des milieux arctiques a equatoriaux. Seuls les eaux salees, les tres hautes altitudes et les milieux tres froids n’ont pas ete colonises par les Araneae.

La branche de l' arachnologie qui leur est consacree est l' araneologie . La peur des araignees ou arachnophobie est une des phobies les plus communes.

A l'exception de celles appartenant a deux familles (les Uloboridae et les Anapidae ) et au groupe des Mesothelae (350 especes en tout), les araignees peuvent inoculer un venin pour se proteger ou paralyser leurs proies en liquefiant leurs organes internes au moyen d' enzymes .

Les morsures de grandes especes sont souvent douloureuses mais ne laissent pas de sequelles. Seules 200 especes connues infligent des morsures susceptibles d'affecter la sante de l'Homme.

Anatomie [ modifier | modifier le code ]

L’anatomie de l'araignee est celle des Arthropodes Chelicerates  : corps divise en deux tagmes , le prosome ou cephalothorax (partie anterieure depourvue de mandibules et d'antennes, recouverte par une carapace en bouclier) et l’ opisthosome dont les deux premiers metameres sont modifies en organe genital. Le prosome a une premiere paire d’ appendices transformee en cheliceres et une deuxieme paire d’appendices transformee en pedipalpes . Le prosome et l'opisthosome sont separes par un pedicelle, appele aussi le pedicule .

L’anatomie de l'araignee est egalement celle des Arachnides : prosoma equipe de paires d' yeux simples et de six paires d’appendices chez l’adulte (cheliceres, pedipalpes et quatre paires de pattes ambulatoires ) ; reduction voire perte des appendices de l’opisthosome ; developpement d’un systeme respiratoire aerien qui peut avoir la forme d’un systeme tracheen ou d’un systeme pulmonaire .

Mais les araignees ont des adaptations qui les distinguent des autres arachnides : le prosome et l’opisthosome sont articules par le pedicule  ; les sternites du prosome sont fusionnes au niveau ventral pour former un sternum ; la paire de cheliceres biarticules en crochets est parfois reliee a une glande a venin ; un bulbe copulateur est generalement present sur le pedipalpe des males ; parmi les quatre paires de pattes locomotrices, les deux premieres paires de pattes anterieures sont dites tractives et les deux paires posterieures sont dites pulsives ; l’opisthosome non segmente est muni en position posterieure de glandes sericigenes qui produisent de la soie filee par une a six paires de filieres , appendices specialises excreteurs. Il est egalement equipe d'un organe sexuel externe feminin specialise, l' epigyne (plaque chitineuse en position ventrale qui contient un crochet et un receptacle seminal).

Le prosome assume au point de vue physiologique l'integration neuro-sensorielle ( vision generalement mauvaise , fonction tactile grace a des mecanorecepteurs, odorat grace aux chimiorecepteurs), la prise de nourriture, la locomotion grace a quatre paires de pattes ambulatoires, une partie de l'activite sexuelle (pedipalpes, pieces buccales) et un role glandulaire pheromonal, surtout chez le male. L'opisthosome assume sur le plan physiologique des fonctions vegetatives (digestion, circulation interieure, respiration, excretion, reproduction et fabrication de la soie).

Etymologie [ modifier | modifier le code ]

Le nom d'araignee vient du mythe d' Arachne (en grec ancien ?ρ?χνη  / Arakhne ), qui se vantait de tisser mieux qu' Athena . C'etait vrai, Athena furieuse detruisit son travail. Humiliee, Arachne alla se pendre. La deesse, prise de remords, decida d'offrir une seconde vie a Arachne : elle la changea en araignee suspendue a son fil, la condamnant a tisser sa toile pour l'eternite.

Ecologie et comportement [ modifier | modifier le code ]

Les araignees (50 000 especes connues en 2022 selon le World Spider Catalog ^{[ 2 ]} dont 7 000 recensees dans la region ouest-palearctique ? Europe et bassin mediterraneen ^{[ 3 ]} et 1 700 dans une cinquantaine de familles en France ^{[ 4 ]} ) ont conquis presque tout le domaine terrestre emerge hors haute montagne et zones polaires, certaines etant meme capables de vivre en grande partie dans des bulles qu'elles construisent sous l'eau (en eau douce exclusivement). Elles sont donc ubiquistes . Beaucoup ont developpe un mimetisme les rendant discretes voire presque indetectables dans leur habitat. D'autres ont des comportements sociaux tres developpes.

Elles sont plutot a priori generalistes en termes de proies, mais specialisees en termes d'habitat. Pour la plupart des araignees, les proies sont cependant exclusivement des insectes ou leur larves et parfois d'autres arachnides ou de petits crustaces terrestres (ex : cloportes ..). Les araignees sont cannibales et n'hesitent pas a se nourrir d'autres araignees, qu'elles soient d'espece differente ou meme de leur propre espece ou de leur propre fratrie.

Les araignees interagissent avec leur environnement et entre elles en adaptant, pour certaines especes au moins, leurs strategies de chasse ; par exemple, deux araignees sympatriques (occupant le meme habitat forestier en Europe), Frontinellina frutetorum (CL Koch) et Neriene radiata (Walckenaer) ( Araneae  : Linyphiidae ) vivent normalement a la meme hauteur dans les arbres forestiers. Quand elles coexistent, ces deux especes se montrent capables d'utiliser des hauteurs sensiblement differentes sur les arbres pour tisser leur toile. F. frutetorum selectionne plutot la strate plus elevee, alors que N. radiata tissera ses toiles, plus pres du sol, ce qui permet aux deux especes de limiter leur concurrence dans la meme niche ecologique . Cela laisse penser qu'une plus grande diversite d'especes invite les araignees a exploiter une plus large partie de leur environnement.

Les populations d'araignees sont dans la nature controlees par divers predateurs , dont :

• des insectes, avec en particulier les guepes, dont toutes les guepes pompiles ( Pompilidae ) exclusivement predatrices d'araignees, qu'elles piquent precisement au niveau des centres nerveux en les paralysant avant de les emporter dans le gite d'elevage des larves, ainsi que les guepes maconnes ( Sceliphron ) qui construisent des urnes de terre qu'elles remplissent de petites araignees paralysees (qui serviront a alimenter leurs larves) ;
• de nombreux reptiles ;
• certains amphibiens ;
• de nombreux oiseaux dits insectivores ou plus generalistes dont presque tous les oiseaux mangeant pres du sol ou sur le sol ( grive , bergeronnettes , rouge-gorge , roitelet ,  etc. jusqu'au heron , en passant par les faisans , les poules , pintades , perdrix …) ;
• certains mammiferes, dont chauves-souris, herissons, renards ou mustelides (dont belettes, fouines…).

Les araignees sont aussi victimes de maladies dues a des bacteries , virus , parasites (dont certains champignons parasites par exemple les Cordyceps ^{[ 5 ] , [ 6 ]} ou champignons du genre Gibellula ^{[ 7 ] , [ 8 ]} ) qui peuvent les tuer ^{[ 9 ]} comme cela existe assez frequemment aussi chez d'autres arthropodes ^{[ 10 ]} , dont on decouvre encore de nouvelles especes ^{[ 11 ]} .

Alimentation [ modifier | modifier le code ]

Les especes connues d'araignees sont predatrices , a l'exception tres marginale de quelques especes tres derivees comme Bagheera kiplingi , araignee sud-americaine, qui se nourrit principalement de pousses d' acacia ^{[ 14 ]} . Carnassieres , elles se nourrissent exclusivement de proies vivantes qu'elles chassent a l'aide de pieges ( toile d'araignee , araignee gladiateur , araignees-lasso ou araignees Bolas   (en) ), a courre ou a l'affut. Pour ne pas perdre leur proies, la plupart des especes l'enroulent de soie. Nombre d'especes sont nocturnes ou plus actives la nuit. Elles se nourrissent principalement d'arthropodes, mais certaines grandes araignees chassent des vertebres (les veuves noires , par exemple, peuvent pieger des petits lezards ). Sur tous les continents sauf l'Antarctique, des especes se nourrissent parfois de poissons ^{[ 15 ]} . La majorite des especes sont des predateurs generalistes et opportunistes. Quelques rares especes ont une specialisation alimentaire stricte : le genre Zodarion se nourrit exclusivement de fourmis ; les genres Zora , Ero et Mimetus sont cannibales ^{[ 16 ]} .

Comme tous les arachnides, l'araignee n'absorbe que des liquides : elle doit donc lyser ses proies par digestion extra-orale ou exodigestion ? c'est-a-dire les liquefier au moyen d' enzymes digestives injectees par les cheliceres ? avant de pouvoir s'en nourrir ^{[ 17 ]} .

Les araignees ont un role ecologique capital en capturant chaque annee 400 millions d'insectes par hectare (loin devant les oiseaux) ^{[ 18 ]}  : cette estimation est basee sur les donnees relatives au spectre des proies de l' Argiope frelon qui peut capturer, durant toute sa vie (d'avril a novembre) jusqu'a 900 proies, principalement des pucerons ailes (30 %), des Dipteres (26,8 %), des Sauterelles (17,9 %) et des Hymenopteres (12,6 %) ^{[ 19 ]} . Elles sont capables de consommer quotidiennement 10 a 20 % de leur poids ^{[ 20 ]} . En tout, les araignees consommeraient ainsi entre 400 et 800 millions de tonnes d'insectes par an ^{[ 21 ]} , ce qui en fait tres probablement le premier groupe de predateurs au monde (70 millions de tonnes pour les oiseaux marins, entre 280 et 500 millions de tonnes pour les baleines, et 400 millions de tonnes pour l'humanite) ^{[ 22 ]} . Elles constituent donc le principal levier de controle des populations d'insectes, et jouent a ce titre un role strategique pour l'agriculture et l'equilibre des ecosystemes.

Selon une etude en mars 2017 , chaque annee l'ensemble des araignees de la planete (qui rassemblees peseraient le poids de 478 Titanics ) capturent et mangent environ 400 a 800 millions de tonnes de proies ; c'est autant de ≪ viande ≫ que ce que mangent les humains voire deux fois plus dans l'estimation haute (les humains consomment environ 400 millions de t/an de viande et de poisson). Pour donner une autre reference : c'est aussi une a deux fois la biomasse totale de tous les humains peuplant la planete ^{[ 23 ]} .

Si les araignees sont traditionnellement considerees comme des predateurs a l’alimentation exclusivement carnivore, des etudes plus fines montrent que les ressources alimentaires d’origine vegetale peuvent representer un complement important (jusqu'a 25 % de leur regime alimentaire ). Les araignees peuvent en effet absorber les particules d'aeroplancton (spores de champignons, grains de pollen) pieges par les toiles et qui sont ingeres au moment ou elles recuperent la soie des fils, pendant le recyclage normal de la toile ou lors de sa reparation ^{[ 24 ]} . De nombreuses familles d'araignees complementent egalement leur alimentation par du nectar ^{[ 25 ]} .

En conditions defavorables, elles sont capables de jeuner pendant des mois, voire pres d'une annee ^{[ 26 ]} .

Soins parentaux [ modifier | modifier le code ]

Les soins parentaux sont assures par les femelles, parfois par les deux parents ou par les males ^{[ 27 ]}  : transport des œufs, protection de la progeniture, alimentation (regurgitation, ponte d'œufs steriles, sorte d'≪ allaitement ≫ chez Toxeus magnus ^{[ 28 ]} ).

Les differents types de toiles et de soie [ modifier | modifier le code ]

Les glandes sericigenes produisent de la soie filee par de petites protuberances articulees (les filieres ), le plus souvent au nombre de 6, situees sur la face ventrale plus ou moins a l'extremite de l'abdomen. La soie est liquide dans les glandes, mais se solidifie en fibrilles une fois sortie par les fusules , sous l'effet de la traction exercee par les pattes de l'animal et au contact de l'air. Le fil de soie est en fait constitue par un entrelacement d'un nombre eleve de fibrilles elementaires, de 0,05 μm de diametre chacun. Le diametre du fil de soie varie entre 25 et 70 μm (a diametre equivalent, ces fils sont reputes plus resistants que l'acier et possedent une memoire de forme 5 a 12 fois plus grande que le latex ).

Les araignees produisent plusieurs types de soies en fonction de l'usage qu'elles vont en faire. La soie collante n'est qu'un des types existants.

Principaux usages de la soie :

• fil de deplacement (appele aussi fil de traine, fil de survie ou fil de rappel) que l'araignee fixe sur son support, de place en place, au niveau de points d'accroche (reperage de l'espace) et qui devient un fil de securite lui servant a controler une descente rapide pour se rendre d'un point eleve a un autre (sans avoir a gagner le sol, par exemple lors du franchissement de cours d'eau), pour un saut, une chute volontaire (fuite) ou involontaire ^{[ 29 ]}  ;
• moyen de dispersion aerien des jeunes et d'especes adultes dites araignees-montgolfieres  : technique du ballooning avec des fil de la Vierge (fils de securite entraine par les courants ascensionnels d'air chaud) auxquels elles sont suspendues, a l'origine des pluies d'araignees (sur un mat d'oiseau, sur un champ a la rosee du matin) ^{[ 29 ]}  ;
• emballage des œufs ( cocon ) ;
• tapissage du terrier des especes qui vivent sous terre ;
• confection d'armes de chasse ( bolas des Mastophora , filets des Dinopis ) ;
• fabrication d'abri subaquatique (cloche a plongeur des argyronetes ) ;
• emmaillotage des proies capturees ;
• tissage des toiles de mue (matelas) ;
• tissage des toiles spermatiques sur lesquelles l'araignee male depose son sperme, qu'elle aspire ensuite dans ses bulbes copulateurs ^{[ 30 ]}  ;
• tissage des toiles de piegeage des proies .

On considere que l'usage initial de la soie etait la fabrication du cocon pour proteger les œufs, car les araignees considerees comme ≪ primitives ≫ ne tissent pas de toile .

Plus de la moitie des especes ne construisent pas de toile. D'ailleurs, la tendance evolutive de la strategie de chasse chez les araignees est d'abandonner la chasse a l'aide de ce piege au profit de la chasse a courre ou a l'affut ^{[ 31 ]} . Plusieurs raisons peuvent expliquer cet abandon : la predation par les toiles exerce de fortes pressions selectives sur les populations de proies qui developpent une ≪ course aux armes ≫ (ecailles des lepidopteres qui restent collees a la toile alors que les papillons peuvent se degager) ; les araignees tisseuses de toiles sont elles-memes plus vulnerables aux predateurs specialises (guepes arachnophages du genre Sceliphron , araignees cannibales de la famille des Mimetidae , oiseaux, lezards ou petits mammiferes) ^{[ 32 ]} .

Le venin [ modifier | modifier le code ]

La plupart des especes d'araignees possedent des glandes a venin ^{[ 33 ]} . Les araignees possedent deux cheliceres a l'avant du corps, qui encadrent la bouche. Ce sont ces appendices qui injectent le venin. Elles sont constituees d'un gros stipe et d'un crochet mobile au bout duquel debouche le canal a venin . Les cheliceres peuvent aussi servir a transporter des proies, a les dilacerer, a transporter le cocon ovigere,  etc. Le venin peut etre compose de nombreuses toxines necrotiques (genre Loxosceles ) ou neurotoxines . Parmi ces dernieres, signalons celles de type polyamine agissant sur le systeme nerveux central , en particulier en inhibant la fonction des canaux NMDA . Il existe beaucoup de molecules decrites provenant de venin d'araignee. Leur etude a permis le developpement de plusieurs molecules d'interet clinique. Elles donnent aussi quelques outils de choix dans des recherches plus fondamentales. Des centaines, voire des milliers de publications scientifiques traitent des nombreuses toxines isolees du venin des araignees et l'enonce des proprietes specifiques a chacune depasse largement le cadre d'une encyclopedie.

L'envenimation humaine apres une morsure d'araignee, appelee araneisme , peut causer des troubles provoques par des arachnotoxines. Des quelque 42 000 especes decrites, seules 200 especes de 20 genres differents peuvent provoquer une reaction epidermique chez l'humain (depuis de simples boutons ^{[ 34 ]} jusqu'aux dermonecroses) et une vingtaine presentent un danger ^{[ 35 ]} . Les morsures d'araignees sont rares chez l'humain, soit parce que les araignees sont trop petites pour pouvoir percer la peau humaine ^{[ 36 ]} , soit parce qu'elles n'ont pas de comportement agressif, la morsure etant une attitude de defense utilisee en dernier recours ^{[ 37 ]} . Enfin, la rencontre physique avec ces animaux est rare ^{[ 38 ]} .

Parmi les especes potentiellement dangereuses, citons certaines veuves noires ( Latrodectus spp.), Atrax robustus en Australie, et les ≪  araignees-bananes  ≫ du genre Phoneutria au Bresil. Une dizaine de morts attribuees aux araignees sont recensees annuellement, et encore les causes ne sont pas dues uniquement a l'envenimation, mais aussi aux surinfections ^{[ 39 ]} . Dans ces rares cas, toutefois, la preuve qu'il s'agit bien d'une morsure d'araignee est souvent absente ^{[ 40 ]} .

Des especes appartenant aux mygalomorphes possedent des poils urticants sur l'abdomen.

Cycle de vie et reproduction [ modifier | modifier le code ]

• Les araignees saisonnieres vivent de 6 mois a 1 an et meurent avant l'eclosion de leurs œufs.
• Les araignees annuelles vivent de 1 a 2 ans et meurent apres l'eclosion des jeunes.
• Les araignees perennes vivent plusieurs annees ( mygales , filistates ).

Comme chez tous les arthropodes , la croissance se fait par mues successives de l' exosquelette . Selon les especes, il y a de 8 a 13 mues pour atteindre l'etat adulte. Les mygales continuent de muer a peu pres une fois par an apres avoir atteint l'age adulte.

Le dimorphisme sexuel des araignees est generalement faible, les femelles se distinguant par une taille superieure et un abdomen plus gros. Les males adultes se reconnaissent, en plus de leur petite taille, a leurs pedipalpes qui portent a leur extremite un organe de stockage de sperme appele bulbe copulatoire. La difference de taille est parfois spectaculaire, comme chez les nephiles ou il est difficile de croire qu'il s'agit de la meme espece.

Les araignees sont ovipares  : elles pondent des œufs, qui sont emballes dans un cocon de soie. En fonction de la taille de l'espece, le nombre d'œufs varie de un a plusieurs milliers. Si certaines especes abandonnent le cocon, d'autres le transportent accroche aux filieres ou maintenu par les cheliceres. Chez ces dernieres especes, des leur eclosion, les jeunes montent sur le dos de leur mere qui les protege et les nourrit jusqu'a ce qu'ils soient capables de se defendre.

Beaucoup d'especes ont une parade nuptiale elaboree consistant surtout pour le male a se faire distinguer d'une proie pour eviter d'etre devore par la femelle. Il developpe plusieurs strategies de survie pour lutter contre ce cannibalisme sexuel  : il peut attacher les pattes de sa femelle avant l'accouplement ou lui apporter directement un cadeau comestible ^{[ 41 ]} . Le cannibalisme nuptial apres l'accouplement fournit un complement nutritif a la femelle qui augmente sa fecondite (cas de la veuve noire Latrodectus mactans , de l' epeire Araneus diadematus ). Ce cannibalisme sexuel serait un mecanisme adaptatif visant a favoriser la reproduction en augmentant la duree de l'accouplement ^{[ 42 ]} .

Le male tisse une toile spermatique sur laquelle il depose son sperme, qu'il aspire ensuite dans ses bulbes copulateurs .

Interactions avec les siens [ modifier | modifier le code ]

Les araignees sont reputees pour leur vie solitaire. Cependant, une vingtaine ^{[ 43 ]} voire une trentaine d'especes presentent une ≪ vie sociale ≫ elaboree ^{[ 44 ]} . Ces especes dont Agelena consociata ou Anelosimus eximius sont generalement localisees dans des regions tropicales. Les colonies peuvent inclure des dizaines voire des centaines d'individus de tous les ages et presentent une organisation sociale sophistiquee incluant la construction collective d'un piege soyeux pouvant atteindre un volume de plusieurs m ³ , la cooperation dans la chasse et les soins aux jeunes. La communication entre les individus est pheromonale mais egalement basee sur les vibrations de la toile, qui permettent de transmettre rapidement des informations au groupe ^{[ 45 ]} . A la difference des insectes eusociaux (fourmis, certaines especes d'abeilles), les araignees sociales ne presentent pas de division du travail reproductif. Toutes les especes d'araignees solitaires presentent neanmoins une phase gregaire temporaire suite de l'emergence du cocon des juveniles. A l'issue de cette phase gregaire, dont la duree est variable selon les especes, les araignees se dispersent pour mener une vie solitaire ^{[ 44 ]} .

Biocenose parasitaire et predatrice [ modifier | modifier le code ]

Les consommateurs occasionnels d'araignees sont des predateurs qui, entre autres proies, se nourrissent d'araignees a tous les stades de developpement. On compte les Arachnides et surtout les araignees ^{[ 47 ]} , mais egalement des oiseaux ^{[ 48 ]} , des reptiles comme le lezard vivipare pour lequel les araignees occupent une tres forte proportion dans son alimentation ^{[ 49 ]} , ou encore de micro-mammiferes telle la musaraigne qui peut limiter sensiblement des populations d'araignees ^{[ 50 ]} . Des acariens ont ete mentionnes detruisant des œufs d'araignee dans certaines conditions ^{[ 51 ]} . Les insectes ^{[ 52 ]} occupent une place privilegiee en tant que consommateurs specialises d'araignees, que ce soit comme consommateurs d’œufs, endoparasites ou ectoparasites ^{[ 53 ]} . Les insectes qui recherchent les cocons d'araignees pour y deposer leur ponte sont les plus abondants, tel Tromatobia ornata en liaison avec les caracteristiques des cocons d' Argiope bruennichi qu'il infeste ^{[ 54 ]} .

Champignons parasites [ modifier | modifier le code ]

Il existe une petite centaine d'especes de champignons entomopathogenes des araignees. Largement repandues dans le monde, elles appartiennent a l'ordre des Hypocreales et sont principalement issus des familles Cordycipitaceae et Ophiocordycipitaceae et classes dans les genres Akanthomyces , Beauveria , Clonostachys , Cordyceps , Engyodontium , Gibellula , Hevansia , Hymenostilbe , Lecanicillium , Ophiocordyceps , Purpureocillium et Torrubiella . Les genres Gibellula , Hevansia , Torrubiella et Akanthomyces sont exclusivement ou majoritairement des pathogenes d'araignees. Gibellula pulchra , Gibellula leiopus , Purpureocillium atypicola , Akanthomyces aranearum , Torrubiella aranicida sont particulierement cosmopolites. Au total, vingt familles d'araignees et deux familles d' Opilions sont connues pour etre parasitees par ces champignons. Ils sont connus sur l'ensemble des continents, l'Asie de l'Est et du Sud-Est presentant la plus grande diversite. Ces especes presentent un interet dans la decouverte et l'extraction de metabolites secondaires bioactifs utiles a l'agriculture et la medecine ^{[ 55 ]} .

Systematique et evolution [ modifier | modifier le code ]

Place des araignees dans le regne animal [ modifier | modifier le code ]

Histoire evolutive [ modifier | modifier le code ]

Bien que les araignees soient rarement bien preservees dans les couches fossiles du fait de leur fragilite et d'un corps mou (ce qui explique que les sources les plus frequentes proviennent d'inclusions dans l' ambre ), les arachnologues ont identifie parmi tous les fossiles examines pres de 1 000 especes differentes ^{[ 56 ]} .

Le plus ancien fossile d'Arachnide connu, decouvert en 1987, est l'espece Attercopus fimbriunguis datant de 386 millions d'annees ( periode du Devonien ), soit 100 millions d'annees avant les dinosaures et juste une dizaine de millions d'annees apres la sortie des eaux des Arthropodes au Silurien ^{[ 57 ]} . Possedant une machoire pourvue de crochets sur lesquels se trouvent des canaux a poison et les plus vieux organes producteurs de soie connus, ce fossile a depuis fait l'objet d'une reinterpretation qui le place desormais dans un genre eteint d' arachnide . La soie debouche en effet au niveau de simples conduits sur la face ventrale de l'abdomen et non sur des appendices pluriarticules, les filieres , organes eminemment caracteristiques des Araignees ^{[ 58 ]} . Les plus anciens fossiles d'araignees a ce jour appartiennent au sous-ordre des Mesothelae , avec notamment l'espece Paleothele montceauensis qui date de 299 million d'annees ( periode du carbonifere inferieur ) ^{[ 59 ]} . A partir du Trias , la diversification des Aranae est rapide et, au Cretace , les principales familles actuelles sont deja presentes ^{[ 60 ]} .

Taxinomie et diversite [ modifier | modifier le code ]

Les etudes genomiques et biomoleculaires completes sont encore rares, mais de nombreux travaux ont porte sur les genes et les proteines d'araignees, qui aideront a eclairer leur biologie des araignees. Ces travaux montrent des chemins evolutifs complexes qui ont permis de developper une grande variete de comportements, de soies et de venins ^{[ 61 ]} . En 2017, trois genomes complets ont ete sequences (Nephila, une araignee sociale africaine de la famille des Eresidae et une araignee domestique commune ^{[ 61 ]} .

L'ordre des Araneae se subdivise aujourd'hui en deux sous-ordres : le sous-ordre des Mesothelae (0,2 % des especes decrites), dont les membres sont des especes primitives de l' Asie , presentes des le Carbonifere  ; et le sous-ordre des Opisthothelae present des le Trias , qui est constitue des infra-ordres des Araneomorphae (les especes modernes, 93,4 % des especes d'araignees decrites a ce jour, aux cheliceres croises) et des Mygalomorphae (mygales, 6,4 % des especes decrites, aux cheliceres verticaux) ^{[ 62 ]} .

Certaines araignees frequentent les milieux humides. L' Argyroneta est infeodee au milieu aquatique. Des membres de la famille des Pisauridae , notamment ceux du genre Dolomedes , vivent au bord des cours d'eau, sur les plantes aquatiques et chassent leurs proies dans le milieu liquide. Des araignees marines vivent dans la zone de balancement des marees et sont regulierement immergees a maree haute (Mygales tropicales de la famille des Barychelidae , representants de la famille des Amaurobioidae ^{[ 63 ]} et des Desidae ^{[ 64 ]} ). D'autres sont capables de coloniser de hauts glaciers d'altitude, telle l’ Euophrys omnisuperstes decouverte a 6 700  m d' altitude dans le massif de l' Everest ^{[ 65 ]} .

Les 47 000 especes d'araignees recensees a ce jour sont diverses : de 10  cm chez certaines mygales a 0,2  mm chez les plus petites (araignee Patu marplesi ) ^{[ 66 ]} .

Heteropoda maxima est la plus grande araignee connue a ce jour, avec une envergure pattes etalees de 25 a 30  cm pour un corps de 46  mm au maximum ^{[ 67 ]} .

La Tegenaire geante detient le record de vitesse de deplacement dans le Livre Guinness des records , cette espece pouvant parcourir 0,53 metre par seconde ^{[ 68 ]} .

Pour les Araignees, les densites observees varient en moyenne de 20 a 120 individus par m ² selon les types d' agrosystemes ^{[ 69 ]} . Elles peuvent atteindre plus de 800 individus au m ² dans les prairies les plus fertiles ^{[ 70 ]} .

Liste des sous-taxons [ modifier | modifier le code ]

Les tres nombreuses familles d'araignees peuvent etre regroupees en sous-ordres et super-familles. Voici la classification qui en est faite par BioLib (30 aout 2020) ^{[ 71 ]}  :

sous-ordre Araneomorphae Simon, 1892 super-famille Agelenoidea super-famille Araneoidea super-famille Caponioidea super-famille Clubionoidea super-famille Dictynoidea super-famille Dysderoidea super-famille Eresoidea super-famille Hypochiloidea super-famille Lycosoidea super-famille Oecobioidea super-famille Palpimanoidea super-famille Philodromoidea super-famille Pholcoidea super-famille Salticoidea super-famille Scytodoidea super-famille Thomisoidea

sous-ordre Mygalomorphae Pocock, 1892 super-famille Atypoidea super-famille Barycheloidea super-famille Ctenizoidea super-famille Cyrtauchenioidea super-famille Hexatheloidea super-famille Idiopoidea super-famille Mecicobothrioidea super-famille Migoidea super-famille Nemesioidea super-famille Theraphosoidea Thorell, 1869

sous-ordre Mesothelae (complement d'apres The World Spider Catalog 18.0) famille Heptathelidae Kishida, 1923 famille Liphistiidae Thorell, 1869 famille fossile Burmathelidae † Wunderlich, 2017 famille fossile Cretaceothelidae † Wunderlich, 2017 famille fossile Parvithelidae † Wunderlich, 2017 et le genre couronne Palaeothele † Selden, 2000

• 
  L' epeire diademe ( Araneus diadematus ), une Araneomorphae .
• 
  La mygale a genoux rouges ( Brachypelma smithi ), une Mygalomorphae .
• 
  Ryuthela sasakii , une Mesothelae .

Relations internes [ modifier | modifier le code ]

Le cladogramme montre la relation entre les sous-ordres et les super-familles d'araignees ^{[ 72 ]}  :

Araneae	Mesothelae Liphistiidae Opisthothelae Mygalomorphae Atypoidea Avicularioidea Araneomorphae Hypochilidae Austrochiloidea Gradungulidae Austrochilidae Araneoclada Haplogynae Entelegynae

Liste des familles [ modifier | modifier le code ]

Selon le World Spider Catalog en octobre 2021, 129 familles d'araignees sont distinguees, totalisant pres de 50 000 especes reparties dans plus de 4 200 genres.

Liste des familles d'araignees
D'apres The World Spider Catalog, Version 22.5
Liste etablie le 22 octobre 2021

Rang taxinomique	Famille	Nb de genres	Nb d'especes
1	Actinopodidae	3	118
2	Agelenidae	90	1350
3	Amaurobiidae	50	283
4	Ammoxenidae	4	18
5	Anamidae	10	109
6	Anapidae	58	232
7	Antrodiaetidae	4	37
8	Anyphaenidae	57	614
9	Araneidae	177	3069
10	Archaeidae	5	90
11	Archoleptonetidae	2	8
12	Arkyidae	2	38
13	Atracidae	3	35
14	Atypidae	3	54
15	Austrochilidae	3	10
16	Barychelidae	40	282
17	Bemmeridae	4	47
18	Caponiidae	19	131
19	Cheiracanthiidae	14	363
20	Cithaeronidae	2	9
21	Clubionidae	19	660
22	Corinnidae	71	817
23	Ctenidae	49	533
24	Ctenizidae	2	5
25	Cyatholipidae	23	58
26	Cybaeidae	20	298
27	Cycloctenidae	8	80
28	Cyrtaucheniidae	8	107
29	Deinopidae	3	67
30	Desidae	60	296
31	Dictynidae	52	471
32	Diguetidae	2	15
33	Dipluridae	7	94
34	Drymusidae	2	17
35	Dysderidae	25	587
36	Entypesidae	6	42
37	Eresidae	9	102
38	Euagridae	14	87
39	Euctenizidae	8	77
40	Filistatidae	19	185
41	Gallieniellidae	10	68
42	Gnaphosidae	164	2576
43	Gradungulidae	7	16
44	Hahniidae	24	355
45	Halonoproctidae	6	125
46	Hersiliidae	16	183
47	Hexathelidae	7	45
48	Hexurellidae	1	4
49	Homalonychidae	1	2
50	Huttoniidae	1	1
51	Hypochilidae	2	22
52	Idiopidae	23	434
53	Ischnothelidae	5	26
54	Lamponidae	23	192
55	Leptonetidae	20	365
56	Linyphiidae	622	4716
57	Liocranidae	34	298
58	Liphistiidae	8	146
59	Lycosidae	126	2441
60	Macrothelidae	1	45
61	Malkaridae	13	57
62	Mecicobothriidae	1	2
63	Mecysmaucheniidae	7	25
64	Megadictynidae	2	2
65	Megahexuridae	1	1
66	Microhexuridae	1	2
67	Microstigmatidae	12	41
68	Migidae	11	102
69	Mimetidae	8	159
70	Miturgidae	29	140
71	Myrmecicultoridae	1	1
72	Mysmenidae	14	158
73	Nemesiidae	22	187
74	Nesticidae	16	280
75	Nicodamidae	7	27
76	Ochyroceratidae	10	168
77	Oecobiidae	6	120
78	Oonopidae	115	1888
79	Orsolobidae	30	188
80	Oxyopidae	9	442
81	Pacullidae	4	38
82	Palpimanidae	20	160
83	Paratropididae	4	16
84	Penestomidae	1	9
85	Periegopidae	1	3
86	Philodromidae	31	538
87	Pholcidae	95	1849
88	Phrurolithidae	15	259
89	Physoglenidae	13	72
90	Phyxelididae	14	66
91	Pimoidae	2	80
92	Pisauridae	51	353
93	Plectreuridae	2	31
94	Porrhothelidae	1	5
95	Psechridae	2	61
96	Psilodercidae	11	224
97	Pycnothelidae	7	86
98	Salticidae	659	6370
99	Scytodidae	5	247
100	Segestriidae	5	142
101	Selenopidae	9	261
102	Senoculidae	1	31
103	Sicariidae	3	170
104	Sparassidae	89	1290
105	Stasimopidae	1	47
106	Stenochilidae	2	13
107	Stiphidiidae	20	125
108	Symphytognathidae	8	90
109	Synaphridae	3	13
110	Synotaxidae	1	11
111	Telemidae	14	98
112	Tetrablemmidae	27	146
113	Tetragnathidae	50	982
114	Theraphosidae	153	1025
115	Theridiidae	125	2536
116	Theridiosomatidae	19	133
117	Thomisidae	170	2155
118	Titanoecidae	5	55
119	Toxopidae	14	82
120	Trachelidae	20	253
121	Trechaleidae	17	132
122	Trochanteriidae	21	171
123	Trogloraptoridae	1	1
124	Udubidae	4	15
125	Uloboridae	19	289
126	Viridasiidae	2	7
127	Xenoctenidae	4	33
128	Zodariidae	87	1211
129	Zoropsidae	27	183
	Total	4232	49712

Types d'araignees [ modifier | modifier le code ]

Quelques familles et regroupements importants :

• Atypidae ( Mygales ) : elles possedent des lames maxillaires et vivent dans un terrier prolonge par un tube de soie ; elles sont plus frequentes sur un sol calcaire ^{[ref. necessaire]} .
• Ctenizidae ( Mygales ) : elles n'ont pas de lames maxillaires et vivent dans un terrier ferme par un opercule .
• Cribellatae  : regroupement d'un ensemble disparate d'araignees tisseuses de toiles ; la soie extremement fine a une apparence bleutee caracteristique.
• Eresidae  : habitent un tube de soie enfonce dans le sol et termine par un auvent ; grosses araignees massives, noires, discretes ; se trouvent dans les landes.
• Amaurobiidae  : grandes araignees cribellates tissant une toile irreguliere ; elles fabriquent une retraite tubulaire, contre les murs ou sous les pierres.
• Dictynidae  : petites araignees cribellates ( max : 5 mm ) construisant des toiles tres irregulieres surtout dans la vegetation basse mais egalement sur les murs ; l'abdomen est souvent tres caracteristique.
• Oecobiidae  : petites araignees rondes avec un cephalothorax presque circulaire et un gros tubercule anal ; le nid a une forme etoilee.
• Uloboridae  : araignees cribellates aux toiles geometriques completes ( Uloborus ) ou segmentees ( Hyptiotes ), horizontales ou peu inclinees ; pas de glandes a venin.
• Oonopidae  : araignees errantes nocturnes, de couleur rose, tres petites, avec six yeux ; on les trouve dans les maisons ou les detritus.
• Dysderidae  : grosses ou moyennes araignees errantes avec six yeux, fortement armees ; mœurs nocturnes, s'abritent sous les pierres ou les bois morts pendant le jour.
• Segestriidae  : araignees allongees qui font des toiles tubulaires dans des trous dans les fissures des murs ou des rochers, avec des fils avertisseurs radians prolongeant le tube ; les pattes III sont tenues paralleles aux I et II.
• Loxoscelidae  : Exemple : le genre Loxosceles ( Loxosceles reclusa ou Brown Reclused Spider en anglais)
• Scytodidae  : araignees-cracheuses qui projettent a un ou deux centimetres de distance une petite boule de gomme qui englue leur proie ; possedent trois groupes de paires d'yeux et un cephalothorax tres bombe.
• Pholcidae  : araignees munies de tres longues pattes ; elles font des toiles tres irregulieres en forme de nappe et les balancent quand on les derange ; se plaisent dans les habitations.
  • Exemple : le genre Pholcus ( Pholcus phalangioides ou Pholque phalangide ).
• Zodariidae  : petites araignees qui se nourrissent de fourmis ; les pattes n'ont pas d'epines, la couleur est violacee ; se trouvent essentiellement dans les bois de pins.
• Gnaphosidae ou Drassidae  : araignees nocturnes vivant sous les pierres dans des loges de soie ; les filieres anterieures sont longues et bien visibles, les yeux medians posterieurs sont rapproches ; nombreux genres.
• Clubionidae  : araignees nocturnes qui habitent des loges sous la vegetation ou les roches posees au sol ; le cocon est installe dans une feuille repliee. Exemple : les genres Cheiracanthium et Clubiona .
• Liocranidae  : araignees nocturnes qui se distinguent des Clubionidae par deux rangees d'epines sur les pattes anterieures ; elles habitent la vegetation basse ; lors de la parade, le male fait vibrer ses deux paires de pattes anterieures a grande vitesse devant la femelle ; le cocon est installe dans des loges recouvertes de terre.
• Miturgidae  : araignees possedant des yeux noirs, les posterieurs plus gros que les autres ; le cephalothorax est effile vers l'avant, les pattes anterieures sont munies de deux rangees d'epines ; les femelles gardent leurs cocons sous les pierres ou les feuilles tombees sur le sol.
• Anyphaenidae  : semblables aux Clubionidae ; une seule espece avec une bande jaune et deux chevrons noirs sur l'abdomen ; vie arboricole, chassent a l'affut.
• Sparassidae  : les pattes sont tres etalees ; l'espece la plus remarquable est Micrommata virescens , de couleur verte, qui se rencontre dans la vegetation basse des milieux humides.
• Thomisidae  : ce sont les araignees-crabes, tres souvent mimetiques du support ou elles chassent a l'affut (fleurs, sol,  etc. ) ; les pattes I et II sont beaucoup plus longues et plus fortes que les III et IV  ; leur venin agit tres rapidement.
• Philodromidae  : araignees au corps plutot aplati, avec des pattes presque egales ; elles chassent a l'affut dans la vegetation et peuvent se deplacer tres vite.
• Salticidae  : araignees diurnes sauteuses avec des pattes en general courtes et fortes, les anterieures parfois renflees ; les quatre gros yeux anterieurs sont parfois mobiles ; elles n'hesitent pas a sauter sur le doigt qui s'approche. C'est la famille qui contient le plus grand nombre d'especes dans le monde.
• Oxyopidae  : les pattes sont longues et toutes epineuses ; elles chassent a courre comme les lycoses ou en sautant comme les salticides.
• Lycosidae  : les araignees-loups chassent en courant et en bondissant sur leurs proies ; petits yeux anterieurs sur une ligne, deux yeux posterieurs tres gros ; elles transportent leurs œufs dans un cocon accroche aux filieres ou leurs jeunes sur le dos. Exemple : les genres Acantholycosa , Alopecosa , Arctosa , Aulonia , Hygrolycosa , Pirata , Pardosa , Tricca , Trochosa et Xerolycosa .
  • Pardosa .

• 
  Araignee-loup et son Cephalothorax (vue de face)

• Pisauridae  : elles ont des allures de lycoses avec des yeux plus petits ; la femelle transporte son cocon sous son sternum ; les pattes I et II sont reunies au repos ; le male de Pisaura capture une proie qu'il offre, enveloppee dans de la soie, a sa femelle en guise de cadeau de mariage, dit-on ; plus prosaiquement sans doute pour ne pas lui servir de proie. Exemple : les genres Dolomedes ou Pisaura
  • Pisaura

• 
  Pisaura mirabilis
• 
  Pisaura mirabilis ou Pisaure admirable.

• Agelenidae  : fabriquent une toile en nappe avec une retraite tubulaire ; les filieres posterieures sont longues et possedent deux articles.
• Hahniidae  : construisent une toile en nappe au-dessus de laquelle elles chassent.
• Mimetidae  : elles chassent d'autres araignees et occupent souvent leurs toiles ; l'abdomen est tres renfle, les pattes nettement annelees.
• Theridiidae  : araignees aux pattes fines et a l'abdomen globuleux ; toile irreguliere, avec parfois une retraite sur le dessus. Exemple : le genre Theridion .
• Nesticidae  : semblables aux Therididae mais leurs pattes sont plus longues ; se rencontrent dans les lieux humides.
• Theridiosomatidae  : araignees tres petites et globuleuses ; la toile conique en forme de parapluie retourne doit cette forme a la tension donnee au fil avertisseur.
• Tetragnathidae  : araignees de forme generale tres allongee ; toile a moyeu ouvert, se trouvent le plus souvent pres de l'eau.
• Metidae  : les paires de pattes I et II sont relativement allongees ; elles font des toiles irregulieres a moyeu ouvert et recherchent les lieux humides et sombres.
• Araneidae  : ce sont les epeires, araignees en general assez grandes avec des pattes tres epineuses ; construisent des toiles geometriques, a moyeu ferme, souvent avec une retraite.
  • Araneus ( Araneus diadematus ou Epeire diademe ).
  • Argiope ( Argiope bruennichi ou Argiope frelon )

• 
  Araneus diadematus
• 
  Araneus marmoreus

• 
  Argiope

• Linyphiidae  : tres petites araignees, les plus grandes avec des dessins abdominaux ; elles se tiennent generalement sous leurs petites toiles en nappes, sans retraite ; elles font souvent des "fils de la vierge" au bout desquels elles se deplacent ; tres nombreux genres dans deux sous-familles. C'est la famille qui contient le plus d'especes en France et, d'une facon generale, dans les regions temperees.
  • sous-famille Erigoninae. Exemple : Erigone .
  • sous-famille Linyphiinae. Exemple : Oedothorax .
  • sous-famille Micronetinae. Exemple : Tenuiphantes
• Filistatidae (Mygales) : cephalothorax effile, aspect veloute, les yeux forment un petit groupe compact ; la toile a une forme de tube entoure d'une collerette de fils calamistres ; presentes dans le Sud la France seulement, quelquefois dans les maisons.
• Zoropsidae  : elles ont le meme aspect que les Lycoses et des yeux comme ceux des Pisaures ; presentes dans le Sud de la France seulement, parfois dans les maisons quand il fait froid.
• Leptonetidae : araignees generalement cavernicoles, parfois aveugles, du Sud de la France ; les pattes sont fines, la couleur uniforme, un groupe de 2 yeux et un de 4.
• Palpimanidae  : araignees rougeatres dont le cephalothorax et la premiere paire de pattes sont tres renfles.
• Selenopidae  : araignees au corps tres aplati, avec des pattes de longueur egale tournees vers l'avant ; vit surtout sous les ecorces mais aussi dans les fissures des roches ou des murs.
• Theraphosidae . Exemple : les genres Theraphosa (exemple : Theraphosa leblondi ou Mygale de Leblond ) et Avicularia (exemple : Avicularia metallica ).

Relations avec l'etre humain [ modifier | modifier le code ]

Selon les cultures, les araignees sont percues avec crainte, mefiance ou respect. Les toiles que tissent de nombreuses especes a inspire des legendes. Quelques especes d'araignees se sont adaptees a la presence humaine et sont devenues synanthropes ( tegenaires , pholques , zygielle des fenetres ). Une espece est consommee au Cambodge.

Malgre la crainte qu'elles provoquent chez certaines personnes, les araignees ne representent pas une menace serieuse pour l'Homme : selon la specialiste Christine Rollard , professeure au Museum National d'Histoire Naturelle , ≪ Pour les araignees, nous ne sommes pas des proies : nous ne sommes rien ! ≫, et celles-ci n'ont aucune raison de s'attaquer gratuitement a un etre humain, car leur venin est precieux et represente leur seul moyen de defense comme d'alimentation, et ne doit donc pas etre gaspille. Ainsi, une grande partie des ≪ morsures d'araignees ≫ signalees sont en realite dues a d'autres animaux, et les morsures de defense (par exemple si l'animal est saisi et se sent menace) se font souvent sans injection de venin, par economie. Toujours selon Christine Rollard, ≪ quand bien meme elles en injecteraient, celui-ci est tres peu actif sur les gros mammiferes que nous sommes. Aucune araignee n’est mortelle pour l’Homme . ≫ ^{[ 73 ]} . La morsure de quelques especes est potentiellement dangereuse a cause de l'envenimation, mais surtout a cause des reactions inflammatoires et des surinfections ^{[ 74 ]} .

Symbolique [ modifier | modifier le code ]

Depuis au moins quatre mille ans, l'araignee est utilisee comme symbole dans de nombreuses civilisations, soit comme predatrice (on la retrouve dans de nombreux films d'epouvante), soit en raison de sa toile etonnamment reguliere, fragile ^{[ 75 ]} et evoquant la fragilite de nos certitudes et des apparences trompeuses ^{[ 76 ]} , regulierement reconstruite (1 a 2 fois par jour pour certaines especes), mais si bien adaptee au piegeage des insectes, soit en raison du fil qu'elle tisse, qui evoque celui des Parques . L'araignee (ou sa toile) est presente dans certains decors, et dans divers mythes fondateurs en tant que demiurge , creatrice cosmique. Connue sous le nom de ≪  Anansi  ≫ en Afrique de l'Ouest , elle est presentee comme ayant prepare le materiau qui a produit les premiers hommes. Creatrice du Soleil rayonnant, de la Lune et des etoiles, elle aurait aussi apporte les cereales et la houe aux hommes. Au Mali , une legende raconte que deguisee en oiseau, elle regule le temps et initie la rosee ( Tegh 56). En Inde, les Upanishad voient un symbole de liberte dans l'araignee qui peut descendre, mais surtout s'elever le long du fil qu'elle cree selon ses besoins ; le fil equivalent du yogi etant la syllabe ≪  Om?  ≫ qui doit lui permettre de s'elever jusqu'a la revelation et a la liberation ^{[ 77 ]} .

Au Cameroun , les Bamouns pensaient autrefois que la mygale pouvait dechiffrer l'avenir. Le Ngaame (un des noms de la mygale) est lie au destin des hommes qu'il peut lire et traduire. On place des signes divinatoires au-dessus du trou d'une mygale et on interprete leur position apres que celle-ci les a deplaces la nuit ^{[ 78 ]} . Certains inities Bambara ont le droit d'etre appeles araignees , pour avoir atteint un niveau de vie interieure et d'intuition realisatrice tres eleves ^{[ 79 ]} .

Les Incas du Perou utilisaient aussi l'araignee pour la divination (une araignee qui n'a pas au moins une patte pliee lorsqu'on souleve le pot sous lequel elle etait maintenue prisonniere etait un mauvais presage ). Les Muisca lui attribuaient le pouvoir, sur un bateau en toile d'araignee, de transporter les ames sur le fleuve des ames des morts, et pour les Azteques , elle symbolisait le dieu des enfers ^{[ 80 ]} . Elle est un symbole parfois tres positif, tel que chez les peuples altaiques de Siberie et d'Asie centrale ou on pensait qu'elle etait une ame liberee d'un corps, ou un animal psychopompe . Les peuples montagnards du Sud-Viet Nam ne doivent pas tuer d'araignees, car c'est une ame echappee de personnes qui dorment. La tuer pourrait tuer le dormeur.

On la retrouve plus ambigue dans le mythe d' Arachne en zone mediterraneenne ; Arachne etait une belle jeune fille ayant defie les dieux, qui s'est suicidee apres avoir ete frappee par Athena qui n'avait pas supporte la beaute de ses toiles, mais a laquelle Athena a ensuite donne une seconde vie en la transformant en araignee ^{[ 81 ]} .

En Micronesie , dans les iles Gilbert , le seigneur araignee est l'etre initiateur de tous les autres ^{[ 82 ]} .

Les Ashantis pensent que les hommes ont ete crees par une araignee primordiale. Des psychologues, sociologues, ethnologues et psychanalystes (Beaudoin par exemple) se sont interesses au symbole que peut representer l'araignee dans l'arachnophobie, l'araignee predatrice, mais dont la vie ne tient qu'a un fil, certains y voyant aussi un symbole sexuel.

Le reseau de fils de la toile d’araignee (spiderweb) est a l’origine de l'utilisation du mot anglais Web , symbolisant le systeme d’interconnexion complexe de ce reseau.

L'araignee au cinema [ modifier | modifier le code ]

A part dans certains films (notamment ceux qui parlent de Spider-Man ), l'araignee est souvent utilisee pour la peur et l'epouvante qu'elle vehicule. Ainsi, elle est souvent associee a l'ennemi du heros, a un monstre angoissant ou un nuisible qu'il faut eradiquer.

Ainsi, Arachne , est un des monstres que doit combattre le heros de la trilogie du Seigneur des Anneaux . Pour les raisons precitees, l'araignee est souvent utilisee dans des films d'epouvante. Un des films qui exploitent le mieux son caractere monstrueusement angoissant est Arachnophobie de Frank Marshall , avec Jeff Daniels , sorti en 1990. Plus ancien, le telefilm americain La Malediction de la veuve noire de Dan Curtis sorti en 1977 met en scene une histoire fantastique ou, pendant la pleine lune, une femme presentant une marque rouge en forme de sablier sur l'abdomen (tout comme la veuve noire d'Amerique du Nord Latrodectus mactans ) se transforme en araignee a taille humaine et tue ses victimes avant de les emmailloter dans sa toile et de les devorer. Beaucoup plus ancien et improbable, Tarantula ! de Jack Arnold avec John Agar et Leo G. Carroll , sorti en 1955 met en scene une araignee geante qui effraie les populations a la facon de Godzilla . Ce film a la particularite d'incruster une veritable mygale agrandie par effet optique, ce qui donne un effet d'un realisme saisissant pour l'epoque. En 1957, L'Homme qui retrecit met en scene un combat entre Grant Williams retrecissant inexorablement face a une araignee. En 1999 le film Wild Wild West , adaptation de la serie Les Mysteres de l'Ouest , met en scene un antagoniste ayant choisi l'araignee comme embleme et qui s'oppose aux heros grace a une gigantesque araignee mecanique d'inspiration Steampunk . Enfin, le film d'auteur s'est egalement penche de facon metaphorique sur l'etrangete de l'animal grace a Spider de David Cronenberg en 2002. La meme annee, sortait le film d'horreur grand public Arac Attack, les monstres a huit pattes , teinte d'une dose d'humour. En 2014 sort en France le film Enemy , de Denis Villeneuve , ou l'araignee possede une symbolique propre et permet de dechiffrer l'intrigue du film.

L' epithete specifique de l' araignee-loup Lycosa aragogi a ete choisi en 2017 en reference aux 20 ans de la saga Harry Potter mais aussi grace a sa ressemblance a Aragog , la celebre acromentule protegee par Rubeus Hagrid

En bande dessinee , on evoquera l'album de Tintin , L'Etoile mysterieuse , qui joue a deux reprises sur la peur des araignees.

L'homme constitue une menace pour certaines especes d'araignees [ modifier | modifier le code ]

Plusieurs facteurs de menace s'additionnent :

• les collections : Recherchees par des collectionneurs, diverses especes tropicales font l'objet d'un commerce et d'un trafic importants (mortes ou vives).
• les pesticides : L'utilisation generalisee de pesticides qui tuent les araignees ( acaricides et certains insecticides) et/ou qui les privent de proies est une autre menace.
• La diminution reguliere du nombre d'insectes a la suite de collisions avec des vehicules ou ecrases par ceux-ci, est un indicateur de la rarefaction de la ressource alimentaire ( plancton aerien ) des araignees, chauves-souris et d'autres insectivores .
  Il semble en outre que certaines especes puissent etre sensibles a la fragmentation ecologique des habitats par les routes (qu'elles refusent de traverser).
• la pollution lumineuse : Dans l' environnement nocturne , certaines araignees chassent activement, notamment en zone tropicale . Depuis quelques decennies, on trouve aussi jusqu'au nord des zones temperees des araignees normalement diurnes devenues tres actives la nuit. Ce sont des especes qui naturellement sensibles a la lumiere de la Lune, qui le sont aussi a la lumiere artificielle, tissant par exemple leurs toiles autour des lampadaires et y survivant plus longtemps, voire tout l'hiver en zone temperee, grace a la chaleur de la lampe. Les impacts de ces modifications anthropiques commencent a peine a etre etudies (notamment via le phenomene dit de pollution lumineuse ) et sont encore mal compris pour ce qui concerne les araignees ^{[ 83 ]} . Cette etude anglaise de terrain (3 ans d’experimentations) vient de confirmer un impact de l’eclairage nocturne par LEDs sur une partie des communautes d'invertebres de la strate herbacee. Ce travail recent (2017) a montre que dans une prairie naturelle anterieurement non-eclairee, l'introduction d'un eclairage a LEDs blanches ou ambrees a parmi ses effets ecologiques une augmentation du nombre d'araignees (et des autres invertebres suivis) ce qui peut faire evoquer un phenomene de puits ecologique et/ou de piege ecologique ) ^{[ 83 ]} . Les impacts sont moins marques avec un eclairage reduit a 14 lux (qui est au moins 14 fois plus lumineux que l’intensite d’une pleine lune par nuit tres claire) mais il persiste pour quelques especes meme quand l'eclairage est faible et eteint de minuit GMT a 4 h du matin ^{[ 83 ]} . L’eclairage nocturne (avec ou sans Leds) contribue aussi a l’apparition d’un ≪ chevauchements de niche ecologique ≫ sans precedent dans l’histoire du vivant, entre les especes nocturnes et les especes diurnes (Macgregor et al., 2014, cite par les auteurs). Les araignees etaient plus abondantes sous les lumieres LED blanches intense, un peu moins sous les LEDs ambrees et attenuees (par rapport aux parcelles non eclairees), de jour comme de nuit ^{[ 83 ]} . L'experience a montre que les araignees attirees par des zones tres eclairees la nuit y restent le jour aussi alors que des luminaires a LED attenuees eteintes au milieu de la nuit n’ont pas eu cet effet d’attraction durable ^{[ 83 ]} .

Usage alimentaire [ modifier | modifier le code ]

Dans certains pays asiatiques, comme au Cambodge (a Skun ), on mange des araignees grillees ou frites ^{[ 84 ]} .

Usage comme auxiliaire de l'agriculture ou arboriculture [ modifier | modifier le code ]

Une etude a porte sur les communautes arachnologiques de pommiers , en termes de strategies de chasse, cycle biologique des especes et localisation dans l'environnement (sol, tronc, branches…). Elle a mis en evidence des groupes fonctionnels complementaires, ayant une incidence demontree sur chaque type de proies consommees. Les araignees, si on considere leurs especes separement, sont des predateurs relativement specialises.

Conserver ou restaurer une grande biodiversite arachnologique sur un site cultive accroit les potentialites de trouver l'espece adaptee a proteger l'agro-ecosysteme considere aux differentes epoques de l'annee.
En complement d'autres especes insectivores ( reptiles , amphibiens , hirondelles et autres oiseaux , chauves-souris et autres mammiferes insectivores ), les araignees peuvent etre incluses dans les strategies de lutte biologique contre les insectes dits nuisibles ^{[ 85 ]} .

En Europe, le labour ou les pesticides dans les vergers ont fait regresser, ou localement disparaitre, les especes de plus grande taille ( Clubionidae et Philodromidae ^{[ 86 ]} ), qui comme plusieurs dizaines d'autres especes europeennes hibernent dans les fentes ou anfractuosites de troncs d'arbres (a condition que l'ecorce n'en soit pas lisse) ^{[ 86 ]} . En l'absence de vieux arbres a ecorces rugueuses, Pekar recommande la pose de gites artificiels d'hivernage , faits de bandes de carton sur les troncs de jeunes arbres aux ecorces encore lisses ^{[ 86 ]} pour faciliter l'hivernage de ces especes (retrouvees dans des vergers abandonnes, mais eliminees des vergers commerciaux non bio ) ^{[ 86 ]} .

Usage pour la bioevaluation et la bioindication [ modifier | modifier le code ]

Les Araneae sont des predateurs polyphages de nombreux invertebres dont certains peuvent etre consideres comme nuisibles pour l'agriculture. Il existe une etroite correspondance entre la richesse, l'architecture et l'age de la vegetation, et la composition de la communaute d'araignees associees, au point que pour plusieurs pays europeens, des auteurs ont pu proposer des methodes de classifications ecologiques des habitats naturels uniquement fondees sur la diversite des araignees.

L' ecologue , l'agriculteur ou l' arboriculteur peuvent les considerer comme des auxiliaires efficaces, mais aussi les utiliser comme des bioindicateurs de l'etat general du milieu ^{[ 87 ]} , dans le cadre de l' evaluation environnementale d'une parcelle (biodiagnostic) agricole ou d'un diagnostic agroenvironnemental ^{[ 87 ]} .

Le taux de croissance ou le taux de reproduction observes dans les populations naturelles peut etre correle avec la quantite de proies ingerees dans le domaine ^{[ 87 ]} . En outre, en zone temperee europeenne, une correlation negative significative a ete observee entre grosses araignees (Philodromidae) et petites especes ( Theridiidae , Dictynidae ) ^{[ 86 ]} . Neanmoins, il ne semble pas y avoir de correlation lineaire entre Philodromidae  : Clubionidae , Clubionidae : Theridiidae , et Clubionidae : Dictynidae , ce qui laisse penser que les Clubionidae n'interagissent pas avec les autres especes sur les sites d'hivernage ou l'activite de predation est de toute facon tres limitee ^{[ 86 ]} .

Les araignees semblent pouvoir aussi etre utilisees dans la bioindication de pollutions de l'air et du sol par les pesticides, y compris dans les vergers, ou pres de 30 especes peuvent hiverner sur les troncs (comptages faits en Tchequie ^{[ 86 ]} ). Les vergers commerciaux ont perdu leurs grosses araignees au profit de quelques petites especes qui semblent plus ≪ tolerantes ≫ aux pesticides (ou qui sont apportees par le vent) ^{[ 86 ]} .

Les araignees peuvent aussi renseigner sur la pollution par les metaux lourds ^{[ 87 ]} ou d'autres modifications anthropiques de l'environnement, ainsi que pour la gestion ou gestion restauratoire des agroecosystemes ^{[ 88 ]} .

Selon les especes, la duree et les possibilites de recolonisation d'un champ (apres un labour ou un traitement pesticides par exemple) ou d'un site particulier varient fortement. Certaines especes se laissant porter par le vent ont un haut pouvoir de recolonisation, d'autres especes sont peu mobiles ^{[ 87 ]} . La conservation ou restauration d'une trame verte et bleue incluant des bandes enherbees et du bocage sont necessaires a la preservation d'une bonne biodiversite en araignees.

Usages industriel et militaire [ modifier | modifier le code ]

Les venins d'araignees ont ete etudies, notamment pour produire des serums ou medicaments.

De plus, le fil produit par certaines araignees est, a epaisseur egale, plus elastique et plus solide que l' acier . Il peut etre utilise pour fabriquer le reticule des telescopes et inspire des chercheurs en genie genetique qui cherchent a le valoriser pour des textiles speciaux. Le gene qui en controle la production a ete isole, et l'industrie biotechnologique tente de l'introduire par transgenese dans le genome d'autres especes pour en faire un OGM capable de produire un fil solide permettant par exemple de fabriquer des gilets pare-balles plus legers.

Enfin, des especes sont capables de se deplacer en sautant ou en se laissant porter par le vent ou en marchant sur l'eau, ou encore en se laissant rouler (dont une araignee du genre Cebrennus qui dans le Sahara utilise ses pattes de maniere a accelerer ses roulades le long des pentes), ce qui inspire aussi certains chercheurs et auteurs de science-fiction pour de nouveaux modeles de robots ou vehicules ^{[ 89 ]} .

Bibliographie [ modifier | modifier le code ]

• (en) Rainer Foelix, Biology of spiders , Oxford University Press, 2011 , 419  p. ( lire en ligne )
• (en) Marie Elisabeth Herberstein, Spider Behaviour. Flexibility and Versatility , Cambridge University Press, 2011 , 419  p. ( lire en ligne )
• Dick Jones, Guide des araignees et des opilions d'Europe , Delachaux et Niestle, 2005, 383 p. ( ISBN   2603014498 ) ? Le livre d'origine britannique a ete complete et enrichi d'especes mediterraneennes par Jean-Claude Ledoux et Michel Emerit.
• Paul Sterry, Araignees, Portrait du monde animal , PML Editions, 1996, 72 p. ( ISBN   2-7434-0552-X )
• Adrienne Mason, L'Univers des araignees. Virtuoses de la predation , Edition Trecarre, 1999
• Yves Masiac, Les araignees , Nouvelle edition De Vecchi, 2002
• Frederik Canard, Au fil des araignees , Ed. Apogee, 2008
• Alain Canard, Frederic Ysnel, Les Araignees , Ed. Apogee, 2008
• Christine Rollard et Vincent Tardieu, "Arachna" les voyages d'une femme araignee , edition Belin, 2011.
• Christine Rollard et Abdelkader Mokeddem, Je n’ai plus peur des araignees , Paris, Dunod, 2018 .

Notes et references [ modifier | modifier le code ]

Aide a la determination [ modifier | modifier le code ]

• Spinnen Mitteleuropas , avec cle de determination pour les especes europeennes (allemand et anglais)

Voir aussi [ modifier | modifier le code ]

Articles connexes [ modifier | modifier le code ]

• Araignee domestique

References taxonomiques [ modifier | modifier le code ]

• (en) Reference Tree of Life Web Project  : Araneae
• (en) Reference Catalogue of Life  : Araneae (consulte le 30 mars 2023 )
• (en) Reference Fauna Europaea  : Araneae (consulte le 15 mars 2023 )
• (en) Reference Paleobiology Database  : Araneae Clerk 1757
• (fr + en) Reference ITIS  : Araneae
• (en) Reference Animal Diversity Web  : Araneae
• (en) Reference NCBI  : Araneae ( taxons inclus )
• Reference Araignees de la Faune francaise selon les milieux : garrigue languedocienne : http://faune-flore-languedocienne.alwaysdata.net/garrigue/Araignees_garrigue.html

Liens externes [ modifier | modifier le code ]

• Notices d'autorite  :

  • BnF ( donnees )
  • LCCN
  • Israel
  • Tchequie
  • Lettonie
• (en) International Society of Arachnology  ; Societe internationale d'arachnologie (Portail)
• (en) European Society of Arachnology  ; Societe Europeenne d'arachnologie (Portail)

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