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Ursidae

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Osos
Rango temporal : 38 Ma - 0 Ma Eoceno - Holoceno
Taxonomia
Reino : Animalia
Filo : Chordata
Subfilo: Vertebrata
Clase : Mammalia
Subclase: Theria
Infraclase: Placentalia
Orden : Carnivora
Suborden: Caniformia
Familia : Ursidae
G. Fischer de Waldheim , 1817
Generos
Vease el texto
[ editar datos en Wikidata ]
Dibujo de 1808 guardado en la biblioteca del Museo Nacional de Historia Natural de Paris .

Los osos o ursidos ( Ursidae ) son una familia de mamiferos omnivoros . [ 1 ] ​ Son animales de gran tamano, generalmente omnivoros , ya que, a pesar de su temible dentadura , comen frutos , raices e insectos , ademas de carne . Con sus pesados cuerpos y sus poderosas mandibulas, los osos se encuentran entre los mayores carnivoros que viven en la Tierra.

Mientras que el oso polar es mayoritariamente carnivoro, debido a la escasez de otras fuentes de alimento, y se alimenta casi unicamente de carne (focas), [ 2 ] ​ el panda gigante se alimenta casi por completo de bambu . Las seis especies restantes son omnivoras con dietas variadas. Con la excepcion de cortejar a individuos y madres con sus crias, los osos suelen ser animales solitarios. Pueden ser diurnos o nocturnos y tienen un excelente olfato. A pesar de su complexion pesada y su forma de andar torpe, son corredores, escaladores y nadadores expertos. Los osos utilizan refugios, como cuevas y troncos, como guaridas; la mayoria de las especies ocupan sus guaridas en invierno durante un largo periodo de hibernacion , de hasta cien dias.

Aunque solo existen ocho especies de osos, estan muy extendidas y aparecen en una amplia variedad de habitats en todo el hemisferio norte y parcialmente en el hemisferio sur . Los osos se encuentran en los continentes de America del Norte , America del Sur , Europa y Asia . Las caracteristicas comunes de los osos modernos incluyen cuerpos grandes con patas robustas, hocicos largos, orejas pequenas y redondeadas, pelo desgrenado, patas con cinco garras no retractiles y colas cortas. Aunque los osos son considerados plantigrados , solo las patas posteriores son plantigradas; las anteriores son digitigradas . [ 3 ] ​ Un macho de oso polar pesa en promedio 500  kg y alcanza una talla de hasta 130  cm a la altura de la cruz . [ 4 ] ​ Se mueven con un caminar pesado, apoyando toda la planta de los pies (son, por lo tanto, animales plantigrados ).

Los osos han sido cazados desde tiempos prehistoricos por su carne y su piel; se han utilizado para ser hostigados y otras formas de entretenimiento, como hacerles bailar . Con su poderosa presencia fisica, juegan un papel destacado en las artes , la mitologia y otros aspectos culturales de varias sociedades humanas. En los tiempos modernos, los osos se han visto presionados por la invasion de sus habitats y el comercio ilegal de partes de osos, incluido el mercado asiatico de osos biliares. La UICN enumera seis especies de osos como vulnerables o en peligro de extincion , e incluso las especies menos preocupantes, como el oso pardo, estan en riesgo de extincion en ciertos paises. La caza furtiva y el comercio internacional de estas poblaciones mas amenazadas estan prohibidos, pero aun persisten.

Etimologia

La palabra espanola oso proviene del latin ursus , que a su vez proviene del protoindoeuropeo *h₂??t?os "oso". [ 5 ] ​ De este vocablo indoeuropeo proviene tambien el griego ?ρκτο? (arktos), de donde derivan como cultismos los terminos artico y antartico o los taxones Arctoidea y Helarctos . [ 6 ] ​

Caracteristicas

Los osos se caracterizan por su cabeza de gran tamano, orejas pequenas, redondeadas y erectas, ojos pequenos, un cuerpo pesado, robusto y una cola corta. Las patas son cortas y poderosas, con cinco dedos provistos de unas fuertes y recurvadas garras. Son plantigrados (como los humanos, apoyan toda la planta del pie al caminar) y pueden desplazarse cortas distancias erguidos sobre las patas traseras. Cuando lo necesitan, pueden ser sorprendentemente agiles y cuidadosos en sus movimientos. Poseen una gran fuerza fisica: se sabe que un oso negro de apenas 54 kg (120 libras), puede voltear una roca de entre 140 y 147 kg (310 y 325 libras) con una pata delantera, facilmente. [ 7 ] ​ El sentido del oido y la vista no son buenos, pero poseen un olfato excelente. La hibernacion , esto es la capacidad de permanecer semidormidos durante la epoca del ano en la que el clima es desfavorable, es un fenomeno comun, al menos entre las especies de Ursus .

Los osos actuales miden entre 1 y 2,8  m de longitud total y tienen una masa de entre 27 y 780  kg (existen registros de machos de oso polar de alrededor de una tonelada). El macho suele ser un 20 % mas grande que la hembra. El pelaje es largo y espeso, y generalmente de un solo color, a menudo marron, negro o blanco. Como excepciones, el oso de anteojos tiene un par de circulos de pelo blanco rodeando los ojos, y el oso panda tiene un patron de coloracion blanco y negro bien definido.

En cuanto a la denticion, los incisivos no se encuentran especializados, los caninos son elongados, los primeros tres premolares se encuentran reducidos o ausentes y los molares poseen una corona ancha y baja especialmente apta para una alimentacion omnivora. Justamente, los ursidos actuales son omnivoros: se alimentan de pequenos vertebrados, invertebrados , huevos, frutos y otros vegetales. Sin embargo, hay dos especies con alimentacion muy especializada: Melursus ursinus (oso perezoso de la India), que consume casi exclusivamente hormigas y termitas , y Ursus maritimus (oso polar), la unica especie estrictamente carnivora, que se alimenta basicamente de focas y morsas .

Los ursidos se distribuyen en Eurasia y America del Norte , en las montanas Atlas del norte de Africa y en los Andes de America del Sur (oso de anteojos solamente), ocupando un rango de habitats que abarca desde los hielos articos hasta las selvas tropicales. Incluyen tres generos actuales y ocho especies que segun Hall (1981) pueden ubicarse en tres subfamilias actuales: la de los Tremarctinae , con el genero Tremarctos (oso de anteojos); la de los Ursinae , con Ursus (oso negro, gris, polar, malayo, perezoso, pardo, etc.) y la de los Ailuropodinae , con Ailuropoda (oso panda).

La familia Ursidae (con excepcion de los extintos Agriotheriinae , cuyo registro es muy fragmentario y mas antiguo que el de las otras subfamilias) se registra desde el Mioceno medio hasta la actualidad en Europa, desde el Mioceno tardio hasta la actualidad en America del Norte, desde el Plioceno medio hasta la actualidad en Asia, desde el Pleistoceno temprano hasta la actualidad en America del Sur, solo en el Plioceno en el sur de Africa, y en la actualidad en el norte de Africa.

Los Ursidae son menos diversos (en cuanto a numero de especies) en el presente que en el pasado. Esto es especialmente cierto para los tremarctinos, ya que diez especies vivieron entre el Mioceno tardio y el Pleistoceno tardio en America, y en la actualidad solo una, el oso de anteojos.

Actualmente, mas de 250 investigadores de todo el mundo llevan a cabo estudios sobre la dieta, uso del habitat, distribucion geografica, genetica, interaccion con el hombre, etc. de los osos. El objetivo final de la mayoria de los estudios es la conservacion y el manejo de las poblaciones.

Distribucion y habitat

Los osos existentes se encuentran en sesenta paises principalmente en el hemisferio norte y se concentran en Asia , America del Norte y Europa . Una excepcion es el oso de anteojos ; originaria de America del Sur , habita la region andina . [ 8 ] ​ El rango del oso malayo se extiende por debajo del ecuador en el sudeste asiatico . El oso del Atlas , una subespecie del oso pardo , se distribuyo en el norte de Africa desde Marruecos hasta Libia , pero se extinguio alrededor de la decada de 1870. [ 9 ] ​

La especie mas extendida es el oso pardo, que se encuentra desde Europa occidental hacia el este a traves de Asia hasta las areas occidentales de America del Norte . El oso negro americano esta restringido a America del Norte y el oso polar esta restringido al Mar Artico . Todas las especies restantes de osos son asiaticos. [ 10 ] ​ Ocurren en una variedad de habitats que incluyen bosques tropicales de tierras bajas, bosques de coniferas y de hoja ancha, praderas , estepas , pastizales montanos , laderas de pedregal alpino, tundra artica y, en el caso del oso polar, tempanos de hielo. [ 10 ] ​ [ 11 ] ​ Los osos pueden cavar sus guaridas en las laderas o usar cuevas, troncos huecos y vegetacion densa como refugio. [ 11 ] ​

En Europa

El oso pardo europeo ( Ursus arctos arctos ) se extiende desde la peninsula iberica hasta Rusia .

El oso pardo de los Apeninos ( Ursus arctos marsicanus ) es una subespecie del oso pardo ( Ursus arctos ) endemico de Italia , donde calculos recientes estiman existe una poblacion entre los 55 y los 85 ejemplares. [ 12 ] ​

El oso pardo cantabrico u oso pardo iberico ( Ursus arctos pyrenaicus ) es una poblacion de osos pardos euroasiaticos ( Ursus arctos arctos ) que viven en la cordillera Cantabrica de Espana .

En America

Actualmente viven en el continente americano cuatro especies de osos, y como se dijo previamente, hay registros fosiles que certifican una diversidad mayor en el pasado. Los osos de America se agrupan en las subfamilias Ursinae y Tremarctinae .

El oso de anteojos es la unica especie viviente del genero Tremarctinae , los cuales poseen una distribucion exclusivamente americana . [ 13 ] ​ Unica especie viviente de la subfamilia Tremarctinae y unico ursido autoctono actual de Sudamerica, se distribuye en la cordillera de los Andes , actualmente desde la region andina alta (o "fria") del oeste de Venezuela hasta el norte argentino . [ 14 ] ​

Los Ursinae se encuentran tambien en otros continentes ( Eurasia y Africa del norte ). Todas las subespecies del oso negro americano ( Ursus americanos ) y la mayor parte de las del oso pardo ( Ursus arctos ) habitan en America del Norte , pasando desde Canada hasta Mexico .

Subespecies de Oso pardo en America del Norte

En Asia

El oso tibetano ( Ursus thibetanus ) se distribuye por los bosques asiaticos del oeste de Afganistan y Pakistan , norte de la India , Nepal , Butan , Birmania , noroeste de China , algunas zonas de Japon y en Taiwan .

El panda gigante ( Ailuropoda melanoleuca ) es nativo de China central, y habita en regiones montanosas de Sichuan hasta una altura de 3500  m s. n. m.

El oso malayo ( Helarctos malayanus ) habita los bosques tropicales del sureste asiatico en el centro-oeste de Birmania , Indochina , Malaca y Sumatra , y en Borneo encontramos una subespecie endemica .

El oso bezudo u oso labiado ( Melursus ursinus ) habita praderas y bosques de llanura de la India . Su habitat se distribuia por Nepal , Banglades , Sri Lanka y posiblemente Butan .

Subespecies de Oso pardo en Asia

En Africa

El oso del Atlas ( Ursus arctos crowtheri ) es una subespecie extinta de oso pardo , que habitaba en la cordillera del Atlas , desde Tunez a Marruecos . Era el unico ursido presente en tiempos recientes en Africa . [ 13 ] ​

Comportamiento y ecologia

Los osos pardos y negros americanos son generalmente diurnos, lo que significa que estan activos en su mayor parte durante el dia, aunque pueden alimentarse sustancialmente por la noche. [ 26 ] ​ Otras especies pueden ser nocturnas, activas durante la noche, aunque las hembras de osos bezudos con cachorros pueden alimentarse mas durante el dia para evitar la competencia de conespecificos y depredadores nocturnos. [ 27 ] ​ Los osos son abrumadoramente solitarios y se los considera los mas asociales de todos los carnivoros. Las unicas veces que se encuentran osos en grupos son las madres con crias u ocasionales generosidades estacionales de alimentos ricos (como los salmones). [ 28 ] ​ [ 29 ] ​ Pueden ocurrir peleas entre machos y los mas adultos suelen tener cicatrices extensas, lo que sugiere que mantener el dominio puede ser intenso. [ 30 ] ​ Con su agudo sentido del olfato, los osos pueden localizar cadaveres a varios kilometros de distancia. Utilizan el olfato para localizar otros alimentos, encontrar companeros, evitar rivales y reconocer a sus cachorros. [ 31 ] ​

Alimentacion

La mayoria de los osos son omnivoros oportunistas y consumen mas materia vegetal que animal. Comen cualquier cosa, desde hojas , raices y bayas hasta insectos , carrona , carne fresca y pescado , y tienen sistemas digestivos y dientes adaptados a esa dieta. [ 32 ] ​ En los extremos se encuentran el panda gigante casi en su totalidad herbivoro y el oso polar , en su mayoria carnivoros . Sin embargo, todos los osos se alimentan de cualquier fuente de alimento que este disponible estacionalmente. [ 33 ] ​ Por ejemplo, los osos negros asiaticos en Taiwan consumen grandes cantidades de bellotas cuando son mas comunes y cambian a ungulados en otras epocas del ano. [ 34 ] ​

Cuando buscan plantas , los osos eligen comerlas en la etapa en que son mas nutritivas y digeribles, por lo general evitando hierbas, juncos y hojas mas viejas. [ 35 ] ​ [ 33 ] ​ Por lo tanto, en las areas templadas mas septentrionales, el ramoneo y el pastoreo son mas comunes a principios de la primavera y luego se vuelven mas restringidos. [ 36 ] ​ Saber cuando las plantas estan maduras para comer es un comportamiento aprendido. [ 33 ] ​ Las bayas se pueden buscar en los arbustos o en las copas de los arboles, y los osos intentan maximizar el numero de bayas consumidas en comparacion con el follaje. [ 36 ] ​ En otono, algunas especies de osos se alimentan de grandes cantidades de frutas fermentadas naturalmente, lo que afecta su comportamiento. [ 37 ] ​ Los osos mas pequenos trepan a los arboles para obtener mastiles (partes reproductivas comestibles, como bellotas). [ 38 ] ​ Estos mastiles pueden ser muy importantes para la dieta de estas especies, y las fallas de los mastiles pueden resultar en movimientos de largo alcance por parte de los osos que buscan fuentes alternativas de alimento. [ 39 ] ​ Los osos pardos, con sus poderosas habilidades para excavar, comunmente comen raices. [ 36 ] ​

La dieta del panda es mas del 99% de bambu , [ 40 ] ​ de 30 especies diferentes. Sus fuertes mandibulas estan adaptadas para aplastar los duros tallos de estas plantas, aunque prefieren comer las hojas mas nutritivas. [ 41 ] ​ [ 42 ] ​ Las bromelias pueden constituir hasta el 50% de la dieta del oso de anteojos , que tambien tiene mandibulas fuertes para abrirlas de un mordisco. [ 43 ] ​ El oso perezoso , aunque no tan especializado como los osos polares y el panda, ha perdido varios dientes frontales que suelen verse en los osos y ha desarrollado una lengua larga y succionadora para alimentarse de las hormigas , termitas y otros insectos excavadores que prefieren. En determinadas epocas del ano, estos insectos pueden constituir el 90% de su dieta. [ 44 ] ​ Algunas especies pueden asaltar los nidos de avispas y abejas en busca de miel e insectos inmaduros, a pesar de las picaduras de los adultos. [ 45 ] ​ Los osos malayos usan sus largas lenguas para lamer insectos y miel. [ 46 ] ​

Los peces son una fuente importante de alimento para algunas especies, y los osos pardos en particular se reunen en grandes cantidades en los recorridos del salmon . Por lo general, un oso se sumerge en el agua y agarra un pez con sus mandibulas o patas delanteras. Las partes preferidas para comer son el cerebro y los huevos. Los pequenos mamiferos excavadores como los roedores pueden ser desenterrados y comidos. [ 47 ] ​ [ 36 ] ​

El oso pardo y ambas especies de osos negros a veces toman ungulados grandes, como ciervos y bovidos , principalmente los jovenes y debiles. [ 34 ] ​ [ 48 ] ​ [ 47 ] ​ Estos animales pueden ser apresados y emboscados, aunque las crias que se esconden pueden quedar rigidas y abalanzarse sobre ellas. [65] [78] El oso polar se alimenta principalmente de focas, acechandolas desde el hielo o entrando en sus guaridas. Se alimentan principalmente de grasa altamente digestible. [ 49 ] ​ [ 47 ] ​ Las presas de grandes mamiferos suelen ser asesinadas por un mordisco en la cabeza o el cuello, o (en el caso de las crias) simplemente inmovilizadas y mutiladas. [ 36 ] ​ [ 50 ] ​ El comportamiento depredador en los osos suele ser ensenado por la madre a las crias. [ 47 ] ​

Los osos son carroneros prolificos y cleptoparasitos , robando escondites de comida de roedores y cadaveres de otros depredadores. [ 35 ] ​ [ 51 ] ​ Para las especies que hibernan , el aumento de peso es importante ya que proporciona alimento durante el letargo invernal. Un oso pardo puede comer 41 kg (90 lb) de comida y ganar de 2 a 3 kg (4 a 7 lb) de grasa un dia antes de entrar en su guarida. [ 52 ] ​

Comunicacion

Los osos producen una serie de sonidos vocales y no vocales. Los chasquidos de la lengua, los grunidos o los bufidos se pueden hacer en situaciones cordiales, como entre madres y cachorros o entre parejas, mientras que cuando estan estresadas se hacen gemidos, resoplidos, bufidos o soplos de aire. Los ladridos se producen en momentos de alarma, excitacion o para delatar la posicion del animal. Los sonidos de advertencia incluyen chasquidos de mandibulas y chasquidos de labios, mientras que en los encuentros agresivos se hacen chasquidos de dientes, bramidos, grunidos, rugidos y pulsaciones. Los cachorros pueden chillar, aullar, balar o gritar cuando estan angustiados y ronronear con un zumbido como el de un motor cuando se sienten comodos o cuando estan amamantando. [ 53 ] ​ [ 54 ] ​ [ 55 ] ​ [ 56 ] ​ [ 57 ] ​ [ 58 ] ​

Los osos a veces se comunican con exhibiciones visuales como estar de pie , lo que exagera el tamano del individuo. Las marcas en el pecho de algunas especies pueden agregarse a esta exhibicion intimidante. Mirar fijamente es un acto agresivo y las marcas faciales de los osos de anteojos y los pandas gigantes pueden ayudar a llamar la atencion sobre los ojos durante los encuentros agonisticos . [ 59 ] ​ Los individuos pueden acercarse entre si caminando con las piernas rigidas y la cabeza gacha. La dominancia entre osos se afirma haciendo una orientacion frontal, mostrando los caninos , la torsion del hocico y el estiramiento del cuello. Un subordinado puede responder con una orientacion lateral, girando y bajando la cabeza y sentandose o recostandose. [ 60 ] ​ [ 61 ] ​

Los osos pueden marcar el territorio frotandose contra arboles y otros objetos que pueden servir para difundir su olor. Esto suele ir acompanado de aranar y morder el objeto. La corteza puede esparcirse para llamar la atencion sobre el poste de senalizacion. [ 62 ] ​ Se sabe que los pandas marcan objetos con orina y una sustancia cerosa de sus glandulas anales. [ 63 ] ​ Los osos polares dejan tras de si su olor en sus huellas, lo que permite a los individuos seguir un rastro unos a otros en la vasta naturaleza artica. [ 64 ] ​

Reproduccion y desarrollo

El sistema de apareamiento de los osos se ha descrito de diversas formas como una forma de poligamia , promiscuidad y monogamia en serie. [ 65 ] ​ [ 66 ] ​ [ 67 ] ​ Durante la temporada de reproduccion, los machos se dan cuenta de las hembras en su vecindad y las hembras se vuelven mas tolerantes con los machos. Un oso macho puede visitar a una hembra continuamente durante un periodo de varios dias o semanas, dependiendo de la especie, para probar su estado reproductivo. Durante este periodo de tiempo, los machos intentan evitar que los rivales interactuen con su pareja. El cortejo puede ser breve, aunque en algunas especies asiaticas, las parejas que cortejan pueden participar en luchas, abrazos, simulacros de peleas y vocalizaciones. La ovulacion es inducida por el apareamiento, que puede durar hasta 30 minutos dependiendo de la especie. [ 66 ] ​

La gestacion suele durar de 6 a 9 meses, incluida la implantacion diferida , y el tamano de la camada es de hasta cuatro cachorros. [ 68 ] ​ Los pandas gigantes pueden dar a luz a gemelos , pero solo pueden amamantar a una cria y la otra se deja morir. [ 69 ] ​ En las especies vivas del norte, el nacimiento tiene lugar durante el letargo invernal. Los cachorros nacen ciegos e indefensos con una fina capa de pelo, y dependen del calor de su madre. La leche de la osa es rica en grasas y anticuerpos y los cachorros pueden mamar hasta un ano despues de nacer. A los 2-3 meses, los cachorros pueden seguir a su madre fuera de la guarida. Por lo general, la siguen a pie, pero los cachorros de oso perezoso pueden montar en la espalda de su madre. [ 68 ] ​ [ 70 ] ​ Los osos machos no juegan ningun papel en la crianza de las crias. El infanticidio , en el que un macho adulto mata a los cachorros de otro, se ha registrado en osos polares, osos pardos y osos negros estadounidenses, pero no en otras especies. [ 71 ] ​ Los machos matan a las crias para llevar a la hembra al ciclo estral . [ 72 ] ​ Los cachorros pueden huir y la madre los defiende incluso a costa de su vida. [ 73 ] ​ [ 74 ] ​ [ 75 ] ​

En algunas especies, la descendencia puede volverse independiente alrededor de la proxima primavera, aunque algunas pueden quedarse hasta que la hembra se aparee con exito nuevamente. Los osos alcanzan la madurez sexual poco despues de dispersarse; alrededor de los 3-6 anos dependiendo de la especie. Los osos pardos machos de Alaska y los osos polares pueden seguir creciendo hasta los 11 anos. [ 68 ] ​ La vida util tambien puede variar entre especies. El oso pardo puede vivir un promedio de 25 anos. [ 76 ] ​

Hibernacion

Los osos de las regiones del norte, incluidos el oso negro americano y el oso grizzly, hibernan en el invierno. [ 77 ] ​ [ 78 ] ​ Durante la hibernacion, el metabolismo del oso se ralentiza, la temperatura de su cuerpo disminuye ligeramente y su frecuencia cardiaca se reduce de un valor normal de 55 a solo 9 latidos por minuto. [ 79 ] ​ Los osos normalmente no se despiertan durante su hibernacion y pueden pasar todo el periodo sin comer, beber, orinar o defecar. [ 80 ] ​ Se forma un tapon fecal en el colon y se expulsa cuando el oso se despierta en la primavera. [ 81 ] ​ Si han almacenado suficiente grasa corporal, sus musculos permanecen en buenas condiciones y sus requisitos de mantenimiento de proteinas se cumplen mediante el reciclaje de urea residual. [ 80 ] ​ Las osas dan a luz durante el periodo de hibernacion y se despiertan al hacerlo. [ 78 ] ​

Historia evolutiva

Los primeros miembros de la familia Ursidae pertenecian a la extinta subfamilia Amphicynodontinae , incluyendo a Parictis (finales del Eoceno hasta mediados del Mioceno , hace 38-18 millones de anos) y el levemente mas reciente Allocyon (principios del Oligoceno , hace 34-30 millones de anos), ambos de Norteamerica. Estos animales eran muy distintos de los osos actuales, ya que eran pequenos y parecidos a los mapaches en su apariencia general, y con una dieta quizas similar a la de los tejones. Parictis no aparecio en Eurasia y Africa hasta el Mioceno. [ 82 ] ​ No esta claro en que momento los ursidos del Eoceno tardio aparecieron en Eurasia, aunque el intercambio faunistico a traves del puente terrestre de Bering puede haber sido posible durante un descenso en el nivel del mar tan temprano como el Eoceno tardio (~37 millones de anos) y continuando hasta principios del Oligoceno. [ 83 ] ​ Los generos europeos, morfologicamente muy similares a Allocyon , y tambien al mas reciente genero norteamericano Kolponomos (~18 Ma), son conocidos del Oligoceno, incluyendo a Amphicticeps y a Amphicynodon .

Craneo de Plithocyon armagnacensis

El genero similar a un canido Cephalogale , del tamano de un mapache, es el mas antiguo miembro conocido de la subfamilia Hemicyoninae los cuales aparecieron por primera vez a mediados del Oligoceno en Eurasia, hace 30 millones de anos. La subfamilia tambien incluye a los mas recientes generos Phoberocyon (~ 20?15 Ma), y Plithocyon (~ 15?7 Ma).

Una especie similar a Cephalogale debio de dar origen al genero Ursavus durante el Oligoceno inferior (30?28 Ma); este genero prolifero en muchas especies en Asia y parece ser el ancestro de los osos vivientes. Algunas especies de Ursavus subsecuentemente se adentraron en Norteamerica junto con Amphicynodon y Cephalogale a mediados del Mioceno (21?18 Ma).

Los miembros de los linajes de osos actuales divergieron a partir de Ursavus hace 20 millones de anos, probablemente a traves de la especie Ursavus elmensis . Basandose en datos morfologicos y geneticos, la subfamilia Ailuropodinae (pandas) fueron los primeros en diferenciarse de los demas osos actuales hace 19 millones de anos, aunque ningun fosil de este grupo tiene mas de 5 millones de anos. [ 84 ] ​

Los osos de hocico corto del Nuevo Mundo ( Tremarctinae ) se diferenciaron de Ursinae siguiendo una dispersion en Norteamerica durante el Mioceno medio (~13 Ma). [ 84 ] ​ Mas tarde invadieron Sudamerica durante el Gran Intercambio Biotico Americano (~1 Ma) tras la formacion del istmo de Panama . [ 85 ] ​ Su mas antiguo representante es Plionarctos en Norteamerica (~ 10-2 Ma). Este genero es probablemente el ancestro directo de los osos de hocico corto norteamericanos (genero Arctodus ), los osos sudamericanos ( Arctotherium ), y los osos de anteojos, Tremarctos , representados por la extinta especie norteamericana T. floridanus y el unico representante vivo de los Tremarctinae , el oso de anteojos sudamericano ( T. ornatus ).

Fosil de un oso cavernario ( Ursus spelaeus )

La subfamilia Ursinae experimento una gran proliferacion de taxones hace entre ~5,3-4,5 millones de anos coincidiendo con grandes cambios ambientales, mientras que los primeros miembros del genero Ursus parecieron por esta epoca. [ 84 ] ​ El oso perezoso es un descendiente moderno de uno de los primeros linajes que divergieron durante esa radiacion (~5,3 Ma); este habria adquirido su peculiar morfologia relacionada con su dieta de termitas y hormigas a mas tardar en el Pleistoceno temprano. Hace unos 3-4 millones de anos, la especie Ursus minimus aparece en el registro fosil de Europa, el cual aparte de su tamano es casi identico al actual oso negro asiatico . Es probablemente ancestro de los demas osos pertenecientes a Ursinae, dejando de lado al oso perezoso. Dos linajes evolucionaron de U. minimus , los osos negros (incluyendo al oso malayo y el oso negro asiatico ), y los osos pardos. El oso pardo evoluciono de U. minimus a traves de Ursus etruscus , el cual tambien es ancestro del extinto oso de las cavernas del Pleistoceno y los actuales osos pardos y el oso polar . Las especies de Ursinae han migrado repetidamente a Norteamerica desde Eurasia tan tempranamente como hace 4 millones de anos, durante el Plioceno inferior. [ 86 ] ​

El registro fosil de los osos es excepcionalmente bueno. Frecuentemente se pueden establecer bien las relaciones directas entre ancestros y descendientes en especies individuales, con suficientes formas intermedias conocidas como para precisar el limite entre la especie ancestral y la especie descendiente. [ 87 ] ​

Otros generos de osos extintos incluyen a Agriarctos , [ 88 ] ​ Indarctos y Agriotherium (a veces situados entre los hemicionidos ).

Clasificacion taxonomica

La familia Ursidae es una de las nueve familias incluidas en el suborden Caniformia , los carnivoros "similares a perros", dentro del orden Carnivora . Los parientes vivientes mas cercanos de los osos son los pinipedos y los musteloideos . [ 89 ] ​ Los osos modernos abarcan ocho especies en tres subfamilias: Ailuropodinae (monotipica con el oso panda ), Tremarctinae (monotipica con el oso de anteojos ), y Ursinae (que contiene seis especies divididas en uno o tres generos, dependiendo de la autoridad cientifica). Los generos Melursus y Helarctos son a veces incluidos en Ursus . El oso negro asiatico y el oso polar tuvieron sus propios generos, Selenarctos y Thalarctos respectivamente, los cuales ahora son usados como subgeneros .

Diferencias con otras familias

Los siguientes rasgos sinapomorficos (derivados) apartan a los osos de otras familias emparentadas:

  • Presencia de un canal alisfenoide .
  • El proceso paroccipital es grande y no esta fusionado con la bula timpanica .
  • La bula timpanica no esta alargada.
  • El hueso lacrimal es vestigial .
  • Los dientes de la parte posterior son bunodontes y por lo tanto indican una dieta amplia, no son carnivoros estrictos (aunque taxones hipercarnivoros , o de estricto consumo de carne son conocidos en el registro fosil). [ 90 ] ​
  • Los carnasiales son aplanados.
  • Poseen una postprotocrista del segundo molar superior (M2) orientada posteriormente, segundos molares inferiores (m²) alargados, y una reduccion de los premolares.

Clasificacion de Ailuropoda

La taxonomia de los osos pandas (subfamilia Ailuropodinae ) ha sido largamente debatida. Su clasificacion original hecha por Armand David en 1869 los incluyo en el genero Ursus , pero en 1870 fue reclasificado por Alphonse Milne-Edwards como miembro de la familia de los mapaches . [ 91 ] ​ En estudios recientes, la mayoria de los analisis de ADN sugieren que el panda gigante tiene una relacion mas cercana con los demas osos y debe ser considerado como un miembro de la familia Ursidae . [ 92 ] ​ Los estimados de la divergencia del linaje de los pandas indican que seria una de las primeras ramificaciones entre los taxones vivientes de los Ursidae , diferenciandose de los demas osos hace entre 17.9 a 22.1 millones de anos. [ 84 ] ​

El panda rojo fue incluido dentro de Ursidae en el pasado. Sin embargo, la investigacion mas reciente no apoya dicha conclusion y lo situa en su propia familia, Ailuridae , en la superfamilia Musteloidea junto con los Mustelidae , Procyonidae y Mephitidae . [ 93 ] ​ [ 94 ] ​ [ 95 ] ​ Las multiples similitudes entre ambos pandas, incluyendo la presencia de los falsos pulgares, son ahora considerados como un ejemplo de evolucion convergente debido a su dieta comun de bambu.

Clasificacion de Ursus arctos sitkensis

Por otra parte se ha encontrado evidencia de que, a diferencia de sus vecinos de otras partes, los osos pardos Sitka ( Ursus arctos sitkensis ) de Alaska estan mas cercanamente relacionados con los osos polares que los demas osos pardos del mundo. Los investigadores Gerald Shields y Sandra Talbot del Instituto Fairbanks de Biologia Artica de la Universidad de Alaska estudiaron el ADN de varias muestras de esta especie y encontraron que su ADN es diferente del de otros osos pardos. El descubrimiento ha mostrado que aunque todos los demas osos pardos comparten un parentesco cercano entre si, aquellos osos pardos Sitka de Alaska difieren y poseen una relacion mas cercana con el oso polar. [ 96 ] ​

El oso panda ( Ailuropoda melanoleuca ) "Tian Tian".
Oso de anteojos ( Tremarctos ornatus ) en el Parque Zoologico y Botanico Bararida en Barquisimeto , Venezuela .
El oso malayo ( Helarctos malayanus ), en el Columbus Zoo .
Un oso bezudo ( Melursus ursinus ) en el parque nacional de Bannerghatta , en la India.
Un oso negro ( Ursus americanus ) en el parque nacional Yellowstone , Estados Unidos.
Un oso pardo ( Ursus arctos ), en el zoologico de Moscu .
Oso polar ( Ursus maritimus ), del zoologico de Ranua , Finlandia .
Un oso tibetano ( Ursus thibetanus ), en el zoologico de Breslavia , Polonia.

Taxones: especies actuales

Taxones: especies extintas

Vease tambien

Referencias

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