Eine Flosse ( lateinisch pinna ) ist ein breitflachiges oder saumartiges Antriebs-, Steuer- und Stabilisierungs organ von Tieren oder Entwicklungsstadien von Tieren, die dauerhaft im Wasser leben. Im engeren Sinne werden unter Flossen die entsprechenden Organe der Fische , im weiteren Sinne auch die entsprechenden Organe von Landwirbeltieren wie Pinguinen , Meeresschildkroten , Walen und weiterer Meeressauger sowie verschiedener wirbelloser Tiere verstanden.

Flossen bestehen aus einem mit Hautfalten (Flossenhaut) verbundenen Gerust, den Flossenstrahlen . Bei Knochenfischen sind diese Strahlen verknochert, Knorpelfische haben Hornstrahlen. In der Muskulatur werden die Flossenstrahlen mit Flossenstrahltragern verankert. Einige Fischarten verfugen zudem auch uber skelettlose Flossen ( Fettflosse , siehe unten).

Die Flossenstrahlen der Knochenfische werden in Hart- (auch Stachelstrahlen) und Weichstrahlen (auch Gliederstrahlen) unterteilt. Hartstrahlen sind ungegliederte, meist glatte Knochenstuckchen, Weichstrahlen bestehen aus zwei miteinander verwachsenen Halften. Bei den Weichstrahlen wird zwischen verschiedenen Formen unterschieden:

• ungeteilt, ungegliedert, stachelartig
• ungeteilt, gegliedert
• facherartig geteilt, gegliedert

Sofern eine Flosse Hartstrahlen enthalt, befinden diese sich immer vor den Weichstrahlen. Die Bezeichnungen Hart- und Weichstrahlen sind etwas irrefuhrend. Hartstrahlen konnen durchaus biegsam und weich sein, wahrend ungegliederte Weichstrahlen verkalkt und dornenartig sein konnen. Die Unterscheidung zwischen Hartstrahlen und ungegliederten Weichstrahlen ist im Zweifelsfall am leichtesten durch die Betrachtung von vorn moglich, die die beiden Halften der Weichstrahlen erkennen lasst.

Echte Hartstrahlen sind nur bei den Stachelflossern zu finden. Bei einigen Fischen sind einige Hartstrahlen mit Giftdrusen versehen (z. B. den Skorpionfischen , Petermannchen , Kaninchenfischen ) und auch ein sageformiges Profil an der Ruckseite ist moglich.

Die meisten Fische verfugen uber sieben Flossen. Sie sind paarig und unpaarig (einzelne Flossen) am Fischkorper angeordnet. Die paarigen Flossen sind homolog zu den Gliedmaßen der Landwirbeltiere (Tetrapoda), haben jedoch, außer bei den Fleischflossern , keine Verbindung mit der Wirbelsaule.

Paarige Flossen:

• Brustflosse ( Pectorale , pinna pectoralis )
• Bauchflosse ( Ventrale , pinna ventralis )

Unpaarige Flossen:

• Ruckenflosse ( Dorsale , pinna dorsalis )
• Schwanzflosse ( Caudale , pinna caudalis )
• Afterflosse ( Anale , pinna analis )

Manche Arten ( Welsartige , Salmler , Lachsartige ) haben außerdem zwischen Rucken- und Schwanzflosse einen mit Fett gefullten Hautsack, die Fettflosse .

In Anpassung an den jeweiligen Lebensraum ist diese Grundkonfiguration bei vielen Fischen teilweise deutlich modifiziert, so konnen Flossen geteilt, miteinander verwachsen oder stark in der Form verandert sein und sogar vollstandig fehlen. Funktionale Anpassungen konnten so weit gehen, dass die jeweilige Flosse nicht mehr gemaß ihrem ursprunglichen Zweck als Fortbewegungsorgan Verwendung findet.

Die Funktion der Ruckenflosse oder Dorsale (Abkurzung D ; kurz fur lateinisch pinna dorsalis ) ^[1] entspricht der eines Kiels, das heißt, sie stabilisiert die senkrechte Haltung des Fisches im Wasser. Sie kann in mehrere Teile (z. B. Barsche ) oder auch eine ganze Reihe von kleinen Abschnitten geteilt sein (beispielsweise Flossler ). Die Lange der Ruckenflosse und ihre Stellung am Korper ist sehr variabel. Meist befinden sich im vorderen Teil der Ruckenflosse Hartstrahlen oder es existiert eine komplett hartstrahlige vordere Ruckenflosse. Die Stichlinge haben sogar vor einer hinteren Ruckenflosse vollig freie und bewegliche Stacheln. In manchen Fallen verfugen die Hartstrahlen uber einen Sperrmechanismus, mit dem sie ohne Muskelkraft aufrecht gehalten werden konnen. Nur in sehr seltenen Fallen fehlt die Ruckenflosse (z. B. Zitteraal ).

Spezialformen:

• Fur Seenadeln dient diese Flosse (zusammen mit den Brustflossen) der Erzeugung des Vortriebs.
• Die meisten Armflosser haben aus Flossenstrahlen der Ruckenflosse Koder zum Anlocken potentieller Beute entwickelt.
• Bei den Schiffshaltern ist die Ruckenflosse zu einem Haftorgan umgebildet.

Die Afterflosse ahnelt in Funktion und Form der Ruckenflosse. Auch sie kann geteilt sein und im vorderen Teil Hartstrahlen aufweisen.

Spezialformen:

• Einige Familien der Zahnkarpflinge haben die Afterflosse in ein Begattungsorgan umgewandelt:
  • Das Gonopodium bei Lebendgebarenden Zahnkarpfen .
  • Das Andropodium bei Hochlandkarpflingen und Halbschnabelhechten .

Entsprechend ihrer Funktion als Hohensteuer, Bremse und Stabilisierungsorgan ist eine Brustflosse oder Pectorale (Abkurzung P ; kurz fur lateinisch pinna pectoralis ) ^[2] meist beweglich, weich und transparent. Brustflossen sind uber das Skelett mit dem Schadel verbunden und befinden sich deshalb fast immer direkt hinter den Kiemendeckeln. Gelegentlich ist die Vorderkante, wie beispielsweise bei vielen Welsen , durch harte Weichstrahlen verstarkt. Auch diese Flossen konnen mitunter fehlen, so etwa bei den Muranen . Lippfische und Doktorfische schwimmen durch gleichzeitige Schlage der Brustflossen (labriform), hier sind die Brustflossen das Hauptantriebsorgan.

Spezialformen:

• Eine flugelartige Abwandlung der Brust- und Bauchflossen erlaubt den Fliegenden Fischen langere Gleitfluge in der Luft uber der Wasseroberflache.
• Die Schlammspringer konnen sich mit Hilfe ihrer stielartigen Brustflossen an Land fortbewegen.

Diese Flossen sind in der Regel relativ klein, sie ubernehmen Steuerungsfunktionen. Die Lage am Fischkorper variiert zwischen bauch-, brust- und in seltenen Fallen, noch vor den Brustflossen befindlich, kehlstandig. Von allen Flossenarten fehlen diese Flossen am haufigsten, so haben unter anderem Aalartige , Seewolfe und die meisten Kugelfischverwandten keine Bauchflossen.

Spezialformen:

• Eine aus den Bauchflossen gebildete Saugscheibe gestattet es den Grundeln , den Schildfischen und den Seehasen , besseren Halt auf steinigem Untergrund zu finden.
• Fadenfische tragen Geschmacksknospen an ihren fadenformig verlangerten Bauchflossen.
• Knurrhahne verfugen uber Tastorgane, die aus den ersten Strahlen der Bauchflossen gebildet wurden.
• Bei Knorpelfischen und Plattenhautern sind bei den Mannchen Teile der Bauchflossen zu Klaspern umgewandelt, die als paarige Begattungsorgane dienen.

Zusammen mit dem Schwanzstiel ist die Schwanzflosse bei vielen Fischen das Hauptantriebsorgan. Fische erzeugen den Vortrieb in der Regel, indem sie ihren Korper mit kraftigen, seitlichen Schlagen nach vorn durch das Wasser drucken. Der Fischkorper vollzieht dabei zugleich kraftige wellenartige Bewegungen in der Sagittalebene . Die Strahlen der Schwanzflosse sind direkt mit der Wirbelsaule verbunden. Nur bei sehr wenigen, hochspezialisierten Arten, wie z. B. den Seepferdchen , fehlt die Schwanzflosse.

Schwanzflossen werden nach ihrer Anatomie in sechs verschiedene Typen eingeteilt (vgl. Grafik):

• Heterocerk (A): Das Ende der Wirbelsaule biegt sich nach oben und stutzt den oberen großeren Teil der Schwanzflosse, so etwa bei den meisten Haien und urtumlichen Knochenfischen wie den Storartigen (Acipenseriformes) und den Knochenhechten (Lepisosteidae).
• Protocerk (B): Das Ende der Wirbelsaule ist gerade. Die Schwanzflosse bildet einen Saum um sie herum, z. B. bei den Aalartigen (Anguilliformes).
• Homocerk (C): Die Schwanzflosse ist symmetrisch, beispielsweise bei den meisten Echten Knochenfischen (Teleostei). Trotzdem kann sich das Ende der Wirbelsaule bei primitiven Formen noch etwas nach oben biegen. Es ist außerlich nicht mehr sichtbar, zeigt aber, dass sich die homocerke Schwanzflosse aus der heterocerken entwickelt hat.
• Diphycerk (D): Das Ende der Wirbelsaule ist gerade. Die Schwanzflosse besteht aus zwei Teilen oberhalb und unterhalb der Wirbelsaule, etwa bei den Quastenflossern ( Latimeria ).
• Hypocerk: Das Ende der Wirbelsaule biegt sich nach unten und stutzt den unteren Teil der Schwanzflosse, z. B. bei den Ichthyosauriern .
• Gephyrocerk: Eine sekundare, als Clavus (lat. ?Nagel“) bezeichnete Schwanzflosse schließt saumartig den stumpf endenden Korper ab. Dies tritt nur bei den Mondfischen (Molidae) auf. Mitunter wird der Clavus auch dem diphycerken Typ zugeordnet, jedoch bildet sich bei Mondfischen wahrend des Larvenstadiums die knorpelige Anlage der primaren Schwanzflosse vollstandig zuruck, und der Clavus bildet sich aus den hinteren Anteilen der Rucken- und Afterflosse. ^[3]

Die Anzahl und Art der Flossenstrahlen lasst sich mit Hilfe der sogenannten Flossenformel beschreiben.

Die Angaben zu den einzelnen Flossen setzen sich aus drei Bestandteilen zusammen: Flossenbezeichnung, Anzahl der Hartstrahlen, Anzahl der ungeteilten und geteilten Weichstrahlen.

Die Flossen werden mit dem lateinischen Namen angegeben, oft nur mit dem ersten Buchstaben: A fur die Afterflosse (Anale), C fur die Schwanzflosse (Caudale), D fur die Ruckenflosse (Dorsale) und P fur die Brustflossen (Pectorale). Ist eine Flossenart mehrfach vorhanden, wird zur Zahlung eine arabische Ziffer unmittelbar hinter dem Buchstaben angegeben.

Hartstrahlen werden mit romischen , Weichstrahlen mit arabischen Zahlen angegeben. Da Hartstrahlen und ungeteilte Weichstrahlen immer am Flossenanfang, die geteilten Weichstrahlen immer im hinteren Teil der Flosse stehen, lasst sich durch die Trennung mit einem Schragstrich eine eindeutige Darstellung erzeugen.

Beispiele:

• D I/5: In der Ruckenflosse folgen auf einen Hartstrahl funf Weichstrahlen.
• D2 3/9: In der zweiten Ruckenflosse folgen auf drei ungeteilte Weichstrahlen neun geteilte Weichstrahlen.
• D II(-III)/7: In der Ruckenflosse folgen auf zwei, in Ausnahmefallen drei, Hartstrahlen sieben Weichstrahlen.
• A II-III/5-7: In der Afterflosse folgen auf zwei bis drei Hartstrahlen funf bis sieben Weichstrahlen.

Eine Flossenformel am Beispiel des Forellenbarschs : Dorsale X-XI/12-13, Anale III/10-11. Oder kurzer: D X-XI/12-13, A III/10-11.

In der Flossenformel werden oft nicht alle Flossen aufgefuhrt. Besonders die Angaben zur Schwanzflosse fehlen haufig, da diese weniger signifikant ist und wegen der Vorstrahlen schwerer abzahlbar sein kann.

Form, Aufbau und Anzahl der Flossen sind charakteristisch fur eine Art und spielen daher eine wichtige Rolle bei deren Beschreibung und Bestimmung.

Das Skelett der Schwanzflosse ? das Hinterende der Wirbelsaule ? weist trotz ihrer Kleinheit eine erstaunliche Merkmalsvielfalt auf, die zunehmend auch als systematisch belangreich erkannt wurde (T. Monod 1968 ^[4] ). Wir finden innerhalb der Strahlenflosser eine Hoherdifferenzierung des Wirbelsaulen-Endes, vergleichbar der Evolution bei den Vogeln etwa ab dem Archaeopteryx -Stadium. Hier daher ein Uberblick.

Da bei den Echten Knochenfischen (Teleostei) die Schwanzflosse fur den Vortrieb gegenuber dem ubrigen Schwanz immer wichtiger wird, wird die Schwanzflosse großer und vor allem steifer. Dies geschieht durch Verschmelzung der beteiligten Knochen ( Synostosen ). Am Gipfel der Entwicklung stehen hierbei die Thunfische , aber auch schon die Loricariidae zeigen einen hohen Grad der Verschmelzung. Ferner etwa Gonorynchus , der die Methode perfektioniert hat, durch blitzschnelles Eintauchen in den Sand seinen Feinden zu entwischen ? dazu bedarf es starker Beschleunigung durch die Schwanzflosse.

Man bezeichnet als ?Schwanzwirbel“ alle Wirbel, die hinter der Gabelung der Dorsal aorta (Hauptschlagader) liegen. Die Aorta verlauft bei Fischen unter der Wirbelsaule im Hamalkanal, geschutzt durch Wirbelfortsatze, vom Kopf (Kiemenkorb) eben bis zur Schwanzflosse. Im Schwanzabschnitt des Korpers sind diese Fortsatze zu Hamalbogen vereinigt. Man unterscheidet praurale Wirbel (PU) und urale Wirbel (U). Ursprunglich gab es bis zu zehn urale Wirbel ( Acipenser ), bei Hiodon werden noch acht angelegt.

In der Abbildung ist das abgeknickte Ende einer Wirbelsaule zu sehen, das hier aus drei prauralen Wirbeln besteht. Der hinterste (PU 1) ist ein Halbwirbel (die PU werden von hinten nach vorne durchnummeriert). Er ist vorne noch sanduhrartig gehohlt, zur Aufnahme eines intervertebralen Chorda -Kerns. Die hintere Halfte aber ist verengt und mit zwei uralen Wirbeln (die nur mehr angedeutet zu finden sind) verwachsen. Der Verwachsungskomplex PU1+U1+U2 wird Urophor genannt. Er ist ein Merkmal bei den hoheren Formen.

Wichtig sind auch die an dem Verwachsungskomplex angehefteten langen Knochenplatten. Meist sind es vier oder funf Hypuralia (HU). Bei den Hypuralia handelt es sich um umgebildete (meist verbreiterte) Hamal-Fortsatze ehemaliger Uralwirbel. Da sie dorsal aufgebogen sind, hatten die Knochenplatten Platz, sich zu einem Facher zu verbreitern, an dem hinten die Schwanzflossenstrahlen ansetzen.

Im Bild sehen wir die drei unteren Hypuralia ohne Naht mit dem PU 1 verschmolzen (beim HU 4 ist es unklar). Am Schwanzskelett beteiligt sind hier offensichtlich auch das Parhypurale (der Hamalfortsatz des PU 2) und dorsal das Stegurale (Abkommling des Neuralfortsatzes des PU 1). Verloren gegangen sind schon die kleineren seitlichen Uroneuralia (Abkommlinge von Neuralbogen uraler Wirbel), von denen es meist zwei oder drei Paar gibt. Auch Uroneuralia konnen aber mit dem Komplex verschmelzen, wie Gonorynchus zeigt. ^[5]

Das evolutionare Problem des Schwimmens war, dass das große Rumpfmuskel-Paket ineffizient arbeitet, wenn der Fisch langsam oder nur kurze Strecken schwimmt. Daher entstand zunachst eine laterale Differenzierung (nahe der Seitenlinie ): ?Rote“ ( myoglobinreiche ) Muskelfasern leisten allein das ruhige Schwimmen. Der große ?weiße“ Anteil dient dann nur mehr der Flucht oder dem Verfolgen einer Beute. Die ?weiße“ Muskulatur geht dabei eine Sauerstoffschuld ein und ermudet rasch. Bei den Sardellen ist die Rumpfmuskulatur nicht in ?rot“ und ?weiß“ geschieden ? es handelt sich um stets flink schwimmende Tiere.

Bei der Differenzierung in ?rot“ und ?weiß“ wird aber auch beim ruhigen Schwimmen die viel großere ?weiße“ Portion notgedrungen mitbewegt, was Energie kostet. Viele Familien der Fische haben daher noch ?ingeniosere“ Losungen hervorgebracht. Sie nutzen zur ruhigen Fortbewegung nur noch die kleineren Muskeln der Flossen. Der weiße Rumpfmuskel (der durch Bindegewebsplatten gegliedert ist) wird allein zum Angreifen und Fliehen verwendet.

Entsprechend dem Vorhandensein und der Ausbildung der Flossen und deren neuraler Steuerung haben sich bei den Fischen etliche Typen der Fortbewegung herausgebildet.

Die folgenden Typen nutzen die Rumpfmuskulatur zur Fortbewegung. Die Aufzahlung beginnt beim Schlangeln des ganzen Rumpfes, danach folgen Typen mit kurzerem Rumpf und mit zunehmender Bedeutung der Schwanzflosse.

• Der anguilliforme Typ zeigt ein Rumpf-Schlangeln (in ?Sinus-Wellen“), beispielsweise Aale und Muranen (mit oder ohne Flossensaum, daher auch in Spalten oder Substrat brauchbar!). Diese ?ursprungliche“ Fortbewegungsweise ist schon bei Ingern und Neunaugen sowie dem Kragenhai ( Chlamydoselachus anguineus ) zu sehen. Den Ubergang zum folgenden Typ zeigen die Store .
• Der subcarangiforme Typ ist schon kurzer (Wirbelzahl geringer), der Rumpf steifer: Die ?Wellenbauche“ gehen auf 1 zuruck. Zu diesem Typ gehort die Mehrzahl der Haie und Knochenfische (ca. 85 % der Arten).
• Beim carangiformen Typ ist der Rumpf kurzer, der Schwanz und die Schwanzflosse werden immer wichtiger, die ?Sinus-Welle“ ist nur mehr halb vorhanden. Die Stachelmakrelen (Carangidae) sind ?gute“, ausdauernde Schwimmer. Hierher gehoren auch die Heringshaie , z. B. Lamna ? mit Ubergang zur thunniformen Schwimmweise.
• Der thunniforme Typ bewegt Schwanzwurzel und -flosse nur mehr wriggend , der Rumpfmuskel ubertragt seine Leistung mittels Sehnenplatten auf die sehr steife Flossenspreite. Auch diese Fische ?ruhen“ kaum (außer eventuell zum ?Sonnen“). Beispiele hierfur sind Thun- (Thunnini) und wohl auch Schwertfische (Xiphiidae).
• Den Schwanz allein bewegen bei Flucht aber auch die Kofferfische (Ostraciidae), deren Rumpf in einem Panzer steckt: ostraciiformer Typ mit weitgehend aufgeloster Rumpfmuskulatur; sonst schwimmen sie tetraodontiform.

Aphanopus carbo (Scombroidei) schwimmt anguilliform, aber wenn dieser pelagische Rauber eine Beute erspaht, versteift sich sein Rumpf und er ?schleicht sich“ ostraciiform an (sehr kleine Schwanzflosse). Anklange ans ostraciiformme Schwimmen zeigen der Zitterrochen (nur Schwanz!) und die Elefantenfische (Mormyridae) mit versteiftem Schwanz (die Muskulatur ist in ein elektrisches Organ verwandelt).

Bei den folgenden Fortbewegungstypen wird zum langsamen Schwimmen keine Rumpfmuskulatur verwendet und meistens auch nicht die Schwanzflosse. Stattdessen werden dafur andere Flossen eingesetzt, zum Beispiel mit wellenformigen Bewegungen (Undulation). Die Schwanzflosse dient dann, wenn uberhaupt vorhanden, in der Regel nur mehr dem Steuern.

Wellenformige Flossenbewegung

• Undulation der Ruckenflosse: Der Kahlhecht ( Amia calva ) schwimmt amiiform , hauptsachlich durch Undulation der langen Ruckenflosse. Ahnlich viele Umberfische (Sciaenidae), der Großnilhecht ( Gymnarchus niloticus ), ferner die Seekatzen (Chimaeriformes) (Schwanz reduziert) mit Unterstutzung der Brustflossen. Unter anderen Voraussetzungen auch die Seepferdchen ( Hippocampus ) und die verwandten Seenadeln (Syngnathidae).
• Undulation der Afterflosse: Altwelt- (Notopteridae) und Neuwelt-Messerfische (Gymnotiformes) schwimmen gymnotiform , mit Afterflossen-Undulation (die Schwanzflosse fehlt).
• Undulation der Rucken- und Afterflosse: Die Kugelfische (Tetraodontidae) haben undulierende schmale Rucken- und Afterflossen ( tetraodontiformes Schwimmen). Bei der Flucht konnen sie mit der Schwanzflosse nachhelfen.
• Undulation der Brustflossen: Igelfische (Diodontidae) schwimmen diodontiform , mittels Undulation der sehr breiten Brustflossen. Die Rochen (Batoidea) schwimmen ( rajiform ), ebenfalls mit undulierenden, sehr verbreiterten Brustflossen (Schwanzflosse reduziert oder fehlend) ? oder die Stechrochenartigen (Myliobatiformes) mehr ?fliegend“.
• Undulation der Schwanzflosse: Es gibt auch Fische, die sich mit Undulationen der Schwanzflosse (!) vorwartsbewegen konnen, z. B. die Zackenbarsche der Gattung Epinephelus .

Weitere Typen

• Rudernde Brustflossen: Lippfische (Labridae) schwimmen labriform , hauptsachlich mittels der Brustflossen (?rudernd“). Auch die Doktorfische (Acanthuridae), die Brandungsbarsche (Embiotocidae) u. a.
• Druckerfische (Balistidae) schwimmen balistiform , durch Gegeneinander-?Flappen“ von Rucken- und Afterflosse. Ahnlich die Mondfische (Molidae), die keine funktionelle Schwanzflosse und eine reduzierte Rumpfmuskulatur haben; auch mit Unterstutzung von ?Ruckstoß“ von Wasser aus den Kiemenhohlen.

Die Flossen der Wale heißen Fluke fur die Schwanzflosse, Flipper fur die Brustflosse (Pectoralflosse) und Finne fur die Ruckenflosse (Dorsalflosse).

Ebenfalls als Flossen bezeichnet werden die flossenartig umgewandelten Extremitaten bei Seekuhen , Robben (Pinnipedia, das bedeutet ?Flossenfußer“) und dem Schnabeltier .

• Horst Muller: Fische Europas. 2. Auflage. Neumann Verlag, Leipzig/ Radebeul 1983, ISBN 3-7402-0044-8 .
• Dietrich Starck (Hrsg.): Lehrbuch der speziellen Zoologie. Band 2: Wirbeltiere. Teil 2: Kurt Fiedler : Fische. Fischer, Jena 1991, ISBN 3-334-00338-8 , S. 16?21.
• Gunther Sterba : Sußwasserfische der Welt. Lizenzausgabe. Weltbild-Verlag, Augsburg 1998, ISBN 3-89350-991-7 .
• Gunther Sterba (Hrsg.): Lexikon der Aquaristik und Ichthyologie. Edition Leipzig, Leipzig 1978.
• Gerhard K. F. Stinglwagner, Ronald Bachfischer: Das große Kosmos Angel- und Fischereilexikon. Franckh-Kosmos, Stuttgart 2002, ISBN 3-440-09281-X .

1. ↑ Manfred Klinkhardt: D. , pinna dorsalis. In: Claus Schaefer, Torsten Schroer (Hrsg.) Das große Lexikon der Aquaristik. 2 Bande, Eugen Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-7497-9 , Band 1, S. 318, und Band 2, S. 778.
2. ↑ Manfred Klinkhardt: P. , pinna pectoralis. In: Claus Schaefer, Torsten Schroer (Hrsg.) Das große Lexikon der Aquaristik. 2 Bande, Eugen Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-7497-9 , Band 2, S. 736 und 778.
3. ↑ G. David Johnson, Ralf Britz: Leis’ Conundrum: Homology of the Clavus of the Ocean Sunfishes. 2. Ontogeny of the Median Fins and Axial Skeleton of Ranzania laevis (Teleostei, Tetraodontiformes, Molidae). In: Journal of Morphology. Bd. 266, Nr. 1, 2005, S. 11?21, doi:10.1002/jmor.10242
4. ↑ Theodore Monod : Le complexe urophore des teleosteens (= Memoires de l'Institut Fondamental d'Afrique Noire 81, ISSN   0373-5338 ). Institut Fondamental d'Afrique Noire, Dakar 1968.
5. ↑ Vgl. Lance Grande, Terry Grande: Redescription of the type species for the genus † Notogoneus (Teleostei: Gonorynchidae) based on new, well-preserved material. In: Journal of Paleontology. 82, 2008, S. 1?31. doi : 10.1666/0022-3360(2008)82[1:ROTTSF]2.0.CO;2 , App. fig. 2.
6. ↑ spektrum.de . Batidoidimorpha . In: Kompaktlexikon der Biologie . Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg. 2001