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Die
Plesiosaurier
(wortlich ?Fast-Echsen“, von
altgriechisch
πλησ?ο?
pl?sios
?nahe, fast“ und
σα?ρα
saura
?Eidechse“) sind eine Gruppe ausgestorbener
Reptilien
, die von der spaten Ober
trias
bis zum Ende der
Kreidezeit
im Meer gelebt haben und gleichzeitig mit den
Nicht-Vogel-Dinosauriern
ausgestorben
sind.
Die Meeresbewohner hatten einen langlichen Korper und vier paddelformige Gliedmaßen. Sie gehorten, wie die heutigen Echsen und Schlangen, zu den
Lepidosauromorpha
und werden in zwei verschiedene
Taxa
unterteilt: die langhalsigen und kleinkopfigen eigentlichen Plesiosaurier (Plesiosauroidea) und die
Pliosaurier
(Pliosauroidea), fur die ein kurzer, kraftiger Hals und ein großer Kopf mit langer Schnauze charakteristisch ist.
Plesiosaurier-Skelett, im
Museum am Lowentor
(Stuttgart)
Plesiosaurier wurden 3 bis 15 Meter lang, es gibt jedoch auch bisher unbeschriebene Fossilien, die eine Maximallange von mehr als 20 Metern vermuten lassen (?
Monster von Aramberri
“). Alle Plesiosaurier hatten einen kurzen Korper in Form einer abgeflachten Spindel und einen verhaltnismaßig kurzen Schwanz, der zur Steuerung mit einer Schwanzflosse versehen sein konnte. Die Halswirbelsaule der echten Plesiosaurier ist stark verlangert (bis zu 72 Wirbel) und beweglich, der Schadel ist im Verhaltnis dazu sehr klein und die Bezahnung ist homodont (gleichformig). Die
Pliosaurier
haben im Gegensatz dazu eine kurze Halswirbelsaule (fortgeschrittene Formen mit nur noch 13 Wirbeln) und einen im Verhaltnis dazu sehr großen Schadel (bis 4 Meter Lange), mit einem Gebiss, das zu einem gewissen Grad heterodont ist, das heißt, es besteht aus unterschiedlich großen Zahnen, die sich auch in der Form (Zahnmorphologie) leicht voneinander unterscheiden.
[1]
Die Beine waren zu paddelformigen Flossen umgebildet.
Wie die
Ichthyosaurier
und
Mosasaurier
sollen die Plesiosaurier in der Lage gewesen sein, ihre Korpertemperatur auf einem konstant hohen Niveau von mindestens 33 °C zu halten (
Endothermie
).
[2]
Fruher wurde angenommen, dass Plesiosaurier mit ihren Flossen gerudert haben. Rudern ist eine Fortbewegungsmethode, die darauf beruht, dass der Wasserwiderstand benutzt wird, um sich quasi im Wasser vorwarts zu schieben. Dafur mussen die Beine einerseits eine vergroßerte Flache haben (was bei Plesiosauriern so ist), andererseits sind gerade Kanten und Ecken gunstig, denn sie erzeugen Wasserwirbel, die den Wasserwiderstand erhohen. Ein gutes Beispiel fur eine Ruder-Extremitat sind Entenfuße, die durch die Schwimmhaute vergroßert sind und zudem noch Krallen haben. Die Flossen der Plesiosaurier dagegen haben eine Form, die eher einem Flugel ahnelt, da sie am Ende spitz zusammenlaufen und einen tropfenformigen Querschnitt haben. Außerdem haben Plesiosaurier stark vergroßerte Brust- und Beckenknochen, an denen große Muskel angesetzt haben. Dies zusammen deutet stark darauf hin, dass Plesiosaurier den Unterwasser-Flug praktiziert haben. Diese Fortbewegung wird heute von
Pinguinen
,
Meeresschildkroten
und
Ottern
benutzt und funktioniert im Prinzip wie das Fliegen in der Luft. Durch die Form der Paddel werden unterschiedliche Druckverhaltnisse unter- und oberhalb des Paddels erzeugt, die zur Fortbewegung benutzt werden. Die Bewegung der Paddel im Wasser kostet viel Kraft, daher die großen Muskeln.
Auch wenn einige heute lebende Tiere unter Wasser fliegen, sind sie nur begrenzt mit den Plesiosauriern vergleichbar, denn sie benutzen immer nur die Vorderextremitaten. Bei den Plesiosauriern sind dagegen Vorder- wie Hinterextremitaten gut entwickelt und wurden hochstwahrscheinlich auch beide zur Fortbewegung genutzt. Die genaue Koordination der Beine ? also ob alle vier gleichzeitig bewegt wurden, oder abwechselnd vorne, dann hinten, oder aber auch links vorne gleichzeitig mit rechts hinten und umgekehrt ? ist nicht bekannt. Wahrscheinlich ist auch, dass der Modus von der Geschwindigkeit abhing.
Plesiosaurier und Pliosaurier unterscheiden sich ein wenig in der Form und relativen Große der Paddel, was darauf hindeutet, dass sie sich unterschiedlich fortbewegt haben. Ursprunglich wurde angenommen, dass Pliosaurier als Lauerjager zu kurzen, kraftigen und schnellen Beschleunigungen fahig waren, wahrend die Plesiosaurier sich eher mit gemaßigter Geschwindigkeit bewegt hatten, dafur aber sehr ausdauernd waren. Neuere Vergleiche von Plesiosaurier-Flossen mit Vogel-Flugeln lassen vermuten, dass es eher umgekehrt war. Allerdings ist der Vergleich von Flossen mit Flugeln in der Wissenschaft nicht unumstritten.
Rekonstruierter Kopf von
Kaiwhekea katiki
aus der
Oberkreide
von Neuseeland
Plesiosaurier hatten vermutlich eine große Bandbreite an Nahrung. Gemeinsam ist allen, dass es Fleischfresser waren ? die Zahne von Plesiosauriern deuten nicht auf Pflanzennahrung hin. Viele Plesiosaurier waren wahrscheinlich Fischfresser, die großeren Pliosaurier haben dagegen vermutlich vielseitiger auch
Tintenfische
,
Ammoniten
,
Haie
,
Ichthyosaurier
und kleinere Plesiosaurier gejagt. Im Magen von Plesiosauriern wurden Tintenfischreste gefunden, und an Beinknochen von kleineren Plesiosauriern finden sich Bissspuren, die zu Pliosauriern gehoren konnten. Plesiosaurier wurden aber auch selber gejagt: In einem sehr großen
Mosasaurier
aus der Kreide von Nordamerika wurden die Reste eines Plesiosauriers gefunden.
Magensteine, ausgestellt im
Museum of Northern Arizona
in
Flagstaff
.
Der lange Hals der Plesiosaurier hat bei der Nahrungsaufnahme wahrscheinlich eine große Rolle gespielt. Er war jedoch nicht so beweglich, wie es den Anschein hat. Nach oben und zu den Seiten gerichtete Bewegungen waren nur sehr begrenzt moglich; am besten war die Beweglichkeit nach unten. Plesiosaurier konnten ihren Hals nicht zu einem ?S“ krummen, wie es oft dargestellt wird. Die gute Beweglichkeit nach unten konnte darauf hinweisen, dass Plesiosaurier nicht nur gejagt, sondern außerdem Nahrung wie Ammoniten,
Muscheln
,
Krebse
und andere kleinere Tiere vom
Meeresboden
aufgelesen haben.
Viele Plesiosaurier wurden mit
Magensteinen
gefunden. Einige
Vogel
haben ebenfalls Magensteine, welche die Nahrung im Magen zerreiben. Vogel haben keine Zahne und konnen daher nicht so gut wie
Saugetiere
kauen. Eine ahnliche Funktion wird von den Magensteinen der Dinosaurier angenommen. Bei Plesiosauriern ? wie bei
Krokodilen
, die ebenfalls verschluckte Steine im Magen haben ? ist es nicht sicher, ob diese zur Nahrungszerkleinerung dienten oder als Ausgleich fur den
Auftrieb
der mit Luft gefullten Lunge benutzt wurden.
Auf der Basis von 2008 auf der norwegischen Arktis-Insel
Spitzbergen
durch den Palaontologen
Jørn H. Hurum
entdeckten Fossilien des 15 Meter langen Plesiosauriers Predator X (?Monster von Spitzbergen“) wurde eine Beißkraft von 147
Kilonewton
errechnet. Dies ist eine der hochsten Kieferkrafte im Tierreich.
[3]
Polycotylus
-Weibchen gebiert ein Jungtier, zeichnerische Rekonstruktion.
Die Fortpflanzung der Plesiosaurier war lange Zeit nur ungenugend bekannt. Da es sich um Reptilien handelt, war es naheliegend anzunehmen, dass diese Tiere Eier legten. Reptilieneier mussen aber an Land gelegt werden, wie z. B. bei Schildkroten, und die Plesiosaurier waren so stark an das Leben im Meer angepasst, dass es unklar ist, ob sie uberhaupt an Land zu kommen fahig waren. Gestrandete
Wale
sterben, weil ihr Skelett sie ohne den Auftrieb im Wasser nicht mehr ausreichend stutzt, wodurch die Lunge zusammengedruckt wird und die Tiere ersticken. Da sich auch bei Plesiosauriern das Skelett an die Verhaltnisse im Wasser angepasst hat, ist es denkbar, dass es ihnen bei einem Landgang ahnlich erging.
Es gibt Funde von
Ichthyosauriern
und
Mosasauriern
, deren Foten im Mutterleib erhalten sind, was direkt beweist, dass auch diese Tiere lebendgebarend waren. Ahnliches ist von
Keichousaurus
,
Lariosaurus
und
Neusticosaurus
,
[4]
entfernten Verwandten der Plesiosaurier, und seit 2011 auch von einem Plesiosaurier bekannt
[5]
: Das im Bauchraum eines 78 Millionen Jahre alten Fossils von
Polycotylus latippinus
entdeckte Skelett eines noch nicht ausgereiften Jungtiers war mit einer Lange von 1,5 m schon ein Drittel so groß wie seine 4,70 m lange Mutter. Wahrscheinlich gebaren Plesiosaurier daher nur ein einzelnes, relativ großes Jungtier, fur das sie Brutfursorge betrieben, ahnlich wie heute die
Wale
. Sehr große Arten wie
Kronosaurus
,
Elasmosaurus
oder
Liopleurodon
waren schon aufgrund ihrer enormen Masse sicherlich unfahig, an Land zu kommen, um dort ihre Eier abzulegen, was wiederum die Geburt lebender Jungen zwangslaufig bedingte.
Plesiosaurier erscheinen in der obersten
Trias
. Zu den ersten Gattungen gehoren
Thalassiodracon
,
Macroplata
und
Microcleidus
, die letzten beiden aus dem
Rhaetium
(
Thalassiodracon
) und
Hettangium
Großbritanniens. Sie gehoren zu einer Gruppe von Schwimmsauriern, den
Sauropterygiern
, die seit der
Untertrias
bekannt ist.
Unter den Sauropterygiern gibt es viele verschiedene Formen: einige sind sehr klein, andere großer und lebten vermutlich ahnlich wie Krokodile, wiederum andere hatten sich auf Muscheln als Nahrung spezialisiert. Alle diese Formen lebten in der Nahe der Kuste und waren nicht so stark an das Leben im offenen Ozean angepasst wie die Plesiosaurier. Die Verwandtschaftsverhaltnisse der Sauropterygier zu anderen Reptilien sind unklar, ebenso die genauen Vorfahren der Plesiosaurier innerhalb der Sauropterygier. Als nachster Verwandter werden
Pistosaurus
und verwandte Formen angesehen, die aus der oberen Trias von Europa und Nordamerika bekannt sind.
Die Plesiosaurier selber werden in zwei große Gruppen unterteilt:
Pliosaurier
und Plesiosaurier im engeren Sinn.
Die Vertreter dieser Gruppe sind groß und massig gebaut, typischerweise ist der Hals relativ kurz und der Schadel groß, und die Zahne sind kraftig und konisch. Zu ihnen gehoren die großten bekannten Plesiosaurier. Sie lebten vom unteren Jura bis zur fruhen Oberen Kreide. Die geologisch jungste nachgewiesene Gattung ist
Brachauchenius
aus Nordamerika.
Dies sind ursprunglich schlanke Formen mit kleinem Kopf und langem Hals. Die Zahne sind meistens nadelartig: dunn und relativ lang. Traditionell werden die rein jurassischen Plesiosauridae, deren Mitglieder mit zwei bis drei Metern relativ klein sind und einen flachen Schadel haben, als ?primitive“ Plesiosauroiden-Familie ausgehalten. Vermutlich handelt es sich aber um eine nicht-
monophyletische
Gruppe, ein ?Grade“, das den fruhen Entwicklungsstand der Plesiosauroidea widerspiegelt. Das heißt, dass die Plesiosauridae im traditionellen Sinn nicht auf einen
jungsten gemeinsamen Vorfahren
zuruckgehen, sondern teils enger mit den ?hoheren“ Plesiosauroiden verwandt sind als miteinander. Einige traditionell als Plesiosauriden betrachtete Gattungen (
Attenborosaurus
,
Thalassiodracon
) sind wahrscheinlich sogar Vertreter der Pliosauroiden.
[6]
[7]
Die innere Systematik der im jungeren Jura und in der Kreidezeit lebenden ?hoheren“ Plesiosauroidea ist derzeit unklar. Als sichere Plesiosauroiden gelten die Elasmosauriden, mit ihren sehr stark verlangerten Halsen und ihren im Verhaltnis dazu winzigen Schadeln, sowie die etwas konservativer gebauten Cryptocleididen.
[7]
Die Stellung der ausschließlich in der Kreide lebenden Polycotyliden ist umstritten. Sie haben zwar einen kurzen Hals und einen sehr großen Schadel, konnten aber sekundar kurzhalsige ?hohere“ Plesiosauroiden sein. Ihr pliosaurierartiges Aussehen ware dann auf
konvergente Evolution
zuruckzufuhren. Ahnliches gilt fur die relativ kurzhalsigen Leptocleididen.
[7]
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Ein Entwurf zur inneren Systematik der Plesiosaurier ist im Folgenden dargestellt
[8]
:
Der Pliosauride
Kronosaurus
(kunstlerische Darstellung)
Schadel des Pliosauriden
Liopleurodon
Rekonstruiertes Skelett des Rhomaleosauriden
Rhomaleosaurus
Rekonstruiertes Skelett von
Thalassomedon
im
American Museum of Natural History
Skelett des Polycotyliden
Trinacromerum
im
Royal Ontario Museum
in Toronto.
Anmerk. 1
Moglicherweise ein
Nomen dubium
, da die einzige Art
H. brachypterygius
der Gattung
Microcleidus
zugewiesen wurde.
- ↑
siehe z. B. Judyth Sassoon, Davide Foffa, Ryan Marek:
Dental ontogeny and replacement in Pliosauridae.
In:
Royal Society Open Science
. Bd. 2, Art.-Nr. 150384, 2015,
doi:10.1371/10.1098/rsos.150384
.
- ↑
Aurelien Bernard, Christophe Lecuyer, Peggy Vincent, Romain Amiot, Nathalie Bardet,
Eric Buffetaut
, Gilles Cuny, Francois Fourel, Francois Martineau, Jean-Michel Mazin, Abel Prieur:
Regulation of Body Temperature by Some Mesozoic Marine Reptiles.
In:
Science
.
Bd. 328, Nr. 5984, 2010, S. 1379?1382,
doi
:
10.1126/science.1187443
.
- ↑
Naturhistorisk Museum, Universitetet i Oslo: PREDATOR X The most significant Jurassic discovery made in the Arctic
(
Memento
vom 21. Marz 2009 im
Internet Archive
)
- ↑
Silvio Renesto, Cristina Lombardo, Andrea Tintori, Gianluca Danini:
Nothosauroid Embryos from the Middle Triassic of Northern Italy: An Insight into the Viviparity of Nothosaurs?
In:
Journal of Vertebrate Paleontology.
Bd. 23, Nr. 4, 2003,
ISSN
0272-4634
, S. 957?960,
doi
:
10.1671/1840-21
.
- ↑
Frank R. O’Keefe,
Luis M. Chiappe
:
Viviparity and K-Selected Life History in a Mesozoic Marine Plesiosaur (Reptilia, Sauropterygia).
In:
Science.
Bd. 333, Nr. 6044, 2011, S. 870?873,
doi
:
10.1126/science.1205689
.
- ↑
Frank Robin O’Keefe:
A cladistic analysis and taxonomic revision of the Plesiosauria (Reptilia: Sauropterygia).
In:
Acta Zoologica Fennica, 213.
Finnish Zoological and Botanical Publishing Board, Helsinki 2001 (Volltext verfugbar via
Marshall Digital Scholar
).
- ↑
a
b
c
Roger B. J. Benson, Hilary F. Ketchum, Darren Naish, Langan E. Turner:
A new leptocleidid (Sauropterygia, Plesiosauria) from the Vectis Formation (Early Barremian?early Aptian; Early Cretaceous) of the Isle of Wight and the evolution of Leptocleididae, a controversial clade.
In:
Journal of Systematic Palaeontology.
Bd. 11, Nr. 2, 2013, S. 233?250,
doi:10.1080/14772019.2011.634444
(alternativer Volltextzugriff:
ResearchGate
).
- ↑
Adam Stuart Smith:
Classification.
(
Memento
vom 8. Mai 2012 im
Internet Archive
) In:
The Plesiosaur Directory
.
- ↑
Hilary F. Ketchum, Roger B. J. Benson:
A new pliosaurid (Sauropterygia, Plesiosauria) from the Oxford Clay Formation (Middle Jurassic, Callovian) of England: evidence for a gracile, longirostrine grade of Early-Middle Jurassic pliosaurids.
In:
Special Papers in Palaeontology.
Bd. 86, 2011,
ISSN
0038-6804
, S. 109?129,
online
(
Memento
des
Originals
vom 25. Oktober 2014 im Webarchiv
archive.today
)
Info:
Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht gepruft. Bitte prufe Original- und Archivlink gemaß
Anleitung
und entferne dann diesen Hinweis.
@1
@2
Vorlage:Webachiv/IABot/eprints.esc.cam.ac.uk
.
- ↑
Siehe Paleobiology Database / Fossilworks:
Microcleidus brachypterygius
und
Hydrorion
. Jeweils abgerufen am 21. Januar 2018.
- ↑
A. Yu. Berezin:
A new plesiosaur of the family Aristonectidae from the early cretaceous of the center of the Russian platform.
In:
Paleontological Journal
. Bd. 45, Nr. 6, 2011, S. 648?660,
doi:10.1134/S0031030111060037
.
- ↑
Pskhun:
[Paleontology ? 2020] Ophthalmothule cryostea ? A New Plesiosaurian from the Jurassic?Cretaceous Transitional Interval of the Slottsmøya Member (Volgian), with Insights Into the Cranial Anatomy of Cryptoclidids using Computed Tomography.
In:
Species New to Science.
1. April 2020,
abgerufen am 3. April 2020
(Blog).