Evolution

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Unter Evolution (von lateinisch evolvere ?herausrollen“, ?auswickeln“, ?entwickeln“) versteht man im deutschsprachigen Raum in erster Linie die biologische Evolution . Darunter wird die von Generation zu Generation stattfindende allmahliche Veranderung der vererbbaren Merkmale einer Population von Lebewesen und von anderen organischen Strukturen (z. B. Viren ) verstanden. Das Lehr- und Forschungsgebiet der Evolution wird als Evolutionsbiologie bezeichnet und unterliegt, wie viele andere Wissenschaften, einem kontinuierlichen Erkenntnisfortschritt. Hierzu konnen insbesondere neue Einsichten durch die Entdeckung neuer Fossilien oder die Anwendung neuer Forschungsmethoden beitragen. Das Themenfeld der Evolution wurde zuweilen unterteilt in die Evolutionsgeschichte , in der die Veranderungen der Lebewesen im Laufe der Erdgeschichte beschrieben werden und bei dem es Uberlappungen mit der Palaontologie gibt, sowie in die Evolutionstheorie , die naturwissenschaftliche Erklarungen (Hypothesen und Theorien) fur das Gesamtphanomen der Evolution entwickelt. Die beiden Ansatze sind heutzutage in der Wissenschaft innig miteinander verwoben und befruchten sich wechselseitig. Wissenschaftler beschaftigen sich ebenfalls im Rahmen der theoretischen Biologie mit der biologischen Evolution. Die theoretische Biologie als interdisziplinares Teilgebiet der Biologie entwickelt mathematische Modelle und fuhrt statistische Hypothesentests und Laborexperimente durch, um den Erkenntnisgewinn zu fordern.

Insbesondere seit der Begrundung der Evolutionstheorie hat der Begriff der Evolution eine erheblich Ausweitung in viele verschiedene Wissenschaftsbereiche erfahren, die zu einer großen Zahl recht unterschiedlicher Definitionen gefuhrt hat.

Geschichte

Stammbaum -Darstellung der irdischen Organismen auf Basis molekularer Merkmale. [1] Die drei Domanen sind farblich getrennt dargestellt (blau: Bakterien ; grun: Archaeen ; rot: Eukaryoten ).

Die Merkmale der Lebewesen sind in Form von Genen codiert, die bei der Fortpflanzung kopiert und an die Nachkommen weitergegeben werden. Durch Mutationen entstehen unterschiedliche Varianten ( Allele ) dieser Gene, die zur Entstehung veranderter oder neuer Merkmale fuhren konnen. Diese Varianten sowie Rekombinationen fuhren zu erblich bedingten Unter­schie­den in Form der genetischen Variabilitat zwischen Individuen. Evolution findet statt, wenn sich die Haufigkeit bestimmter Allele in einer Population (die Allelfrequenz im Genpool ) andert und die entsprechenden Merkmale in der Population dadurch seltener oder haufiger werden. Dies geschieht entweder durch naturliche Selektion (unterschiedliche Uberlebens- und Reproduktionsrate aufgrund dieser Merkmale), durch sexuelle Selektion oder zufallig durch Gendrift .

Charles Darwin im Alter von 51 Jahren, kurz nach der Veroffentlichung des Buches On the Origin of Species
Alfred Russel Wallace , etwa 1895

Der entscheidende Bruch mit dem fruheren Konzept konstanter typologischer Klassen oder Typen der Biologie kam mit der Theorie der Evo­lution durch naturliche Selektion, die von Charles Darwin und Alfred Russel Wallace in Form von im Laufe der Zeit veranderlichen Populationen formuliert wurde. Diese Bedeutung der Variabilitat und der durch naturliche Selektion in Gang gehaltene Prozess bei Lebewesen wurden dann erstmals ausfuhrlich und fundiert von Charles Darwin in seinem 1859 erschienenen Buch The Origin of Species dargestellt. Um 1900 wurden die Prinzipien der Ver­er­bung be­kannt (da die fruheren Untersuchungen von Gregor Mendel nicht weiter beachtet worden waren) und um 1910 die Bedeutung der Chromosomen. Dadurch schienen sich die Konzepte des Darwinismus , der die Veranderungen hervorhob, und der Genetik , die die statische Weitergabe von Merkmalen lehrte, einander zu widersprechen. Erst ab den 1930er Jahren konnten die Selektionsprozesse mit den mendelschen Regeln zur Vererbung in Einklang gebracht werden, woraus sich die Synthetische Theorie der Evolution entwickelte. Sie definierte Evolution als die zeitliche Anderung der relativen Allelhaufigkeiten (Allelfrequenzen) in einer Population. [2] Durch ihre deskriptiven und kausalen Aussagen wurde diese Theorie zum zentralen organisierenden Prinzip der modernen Biologie und lieferte eine fundierte Erklarung fur die Entstehung der Vielfalt des Lebens auf der Erde.

1944 lieferten die Arbeiten von Oswald Avery und seinen Kollegen ein starkes Indiz dafur, dass DNA der Trager genetischer Informationen ist, denn bislang hatte man eher Proteine ?im Verdacht“, entsprechende Informationen zu beherbergen. Zusammen mit der Entschlusselung der Struktur der DNA durch Rosalind Franklin , James Watson und Francis Crick im Jahr 1953 wurde die physische Basis der Vererbung geklart. Seitdem ist auch die molekulare Genetik ein zentraler Bestandteil der Evolutionsbiologie . [3]

Grundlagen

Vererbung

Gregor Mendel zeigte anhand von Erbsenpflanzen, dass Vererbung in eng definierten (diskreten) Einheiten erfolgt, indem Merkmale von der Elterngeneration an die Nachkommen vererbt werden, und dass diese Merkmale diskret sind: Wenn ein Elternteil runde und der andere faltige Erbsen bildete, dann bildete der Nachwuchs nicht ein Gemisch, sondern entweder runde oder faltige Erbsen. Mendel wies außerdem nach, dass die Merkmale der Eltern in einer genau definierten und vorhersagbaren Weise an die Nachkommen vererbt wurden, namlich nach den mendelschen Regeln . Seine Forschungen waren die Basis fur das Konzept der diskreten, erblichen Merkmale, der Gene . [4] Mendels Arbeiten beantworteten die lange offene Frage, warum Merkmalsvarianten in Populationen stabil bleiben. Im Nachhinein muss man feststellen, dass es ein großer Zufall war, dass er lauter diskrete Merkmale gewahlt hatte, denn bei vielen anderen Merkmalen (etwa bezuglich der erreichten Pflanzenhohe) waren komplexere genetische Einflusse (siehe Polygenie ) und auch umweltbedingte Einflusse (siehe Modifikation) wirksam geworden.

Spatere Forschungen enthullten die physische Basis der Gene und identifizierten die DNA als das genetische Material. Gene wurden neu definiert als spezifische Regionen der DNA. DNA wird von Lebewesen als Chromosomen gelagert. Ein bestimmter Ort auf einem Chromosom wird als Genlocus (oder kurz Locus ) bezeichnet, die Variante einer DNA-Sequenz auf einem bestimmten Locus bezeichnet man als Allel . Die Kopie der DNA erfolgt nicht perfekt und Anderungen ( Mutationen ) der Gene produzieren neue Allele und beeinflussen daher die Merkmale, die von diesen Genen kontrolliert werden. Diese einfache Beziehung zwischen einem Gen und einem Merkmal liegt in vielen Fallen vor, komplexe Merkmale, zum Beispiel die Widerstandsfahigkeit gegen Krankheiten, werden jedoch von vielen zusammenwirkenden Genen (?polygen“) kontrolliert. [5]

Die Struktur eines Ausschnittes einer DNA- Doppelhelix

Genetische Variabilitat

Die genetische Variabilitat oder Variation resultiert aus Mutationen der DNA, der Wanderung von Individuen zwischen Populationen (dem Genfluss ), und der Durchmischung von Genen bei der sexuellen Fortpflanzung ( Rekombination ). Bei einigen Lebensformen, wie Bakterien und Pflanzen, wird Variabilitat auch durch die Mischung des genetischen Materials zwischen Arten durch horizontalen Genfluss und Hybridisierung erzeugt. [6] [7] Trotz all dieser Variabilitat verursachenden Prozesse sind die meisten Bereiche der DNA einer Art (das Genom ) bei allen Individuen einer Art identisch. [8] Vergleichsweise kleine Anderungen des Genotyps (des Merkmale codierenden Teiles des Genoms), konnen jedoch erhebliche Auswirkungen auf den Phanotyp (die Gesamtheit der genetisch bedingten Merkmale eines Individuums; vereinfacht ausgedruckt, auf das genetisch bedingte außere Erscheinungsbild) haben. Zum Beispiel betragt der Unterschied der DNA-Sequenzen von Schimpanse und Mensch nur funf Prozent. [9] [10]

Der Phanotyp resultiert aus der Interaktion seiner individuellen genetischen Ausstattung, seines Genotyps, mit der Umwelt. Die Variabilitat der vererbbaren Merkmale innerhalb einer Population reflektiert also die Variabilitat des Genoms innerhalb dieser Population. Die Frequenz einzelner Merkmalsvarianten kann in einer Population schwanken und in Relation zu anderen Allelen des Gens großer oder kleiner werden. Alle evolutionar wirksamen Krafte agieren, indem sie diese Anderungen der Allelfrequenzen in die eine oder andere Richtung fordern. Die Variabilitat eines Merkmals verschwindet, wenn ein Allel eine feste Frequenz erreicht, wenn es also entweder aus der Population verschwindet oder wenn es alle anderen, fruher vorhandenen Allele ersetzt hat. [11]

Homologie

Organe der Saugetiere wie Wirbelsaule, Augen, Verdauungskanal, Lungen ahneln denen anderer Wirbeltiere. Diese Gemeinsamkeiten basieren auf der Abstammung von gemeinsamen Vorfahren. Diese Ahnlichkeiten werden in der Biologie als Homologie bezeichnet. Fossile Skelettfunde bieten die Moglichkeit, Homologien zu erkennen und dadurch Hinweise auf eine gemeinsame Abstammung zu erlangen. Im Verlauf der Evolution haben viele Organismen ihre Lebensweise verandert. Durch genetische Variabilitat und naturliche Auslese fand ein Funktionswandel von Organen statt. Dadurch kam es zu einer Angepasstheit des Baues an die jeweilige Funktion.

Analogie

Analoge Organe weisen verschiedenen Grundbauplane auf, dennoch besitzen sie Ahnlichkeiten, die von ihrer Abstammung unabhangig sind. Der Grund dafur ist die Anpassung an gleiche Funktionen. Ein Beispiel dafur ist die Grabhand des Maulwurfs und die Grabschaufeln der Maulwurfsgrille , denn sie sind sich sehr ahnlich. Wahrend die Hand des Maulwurfs ein Knochenskelett aufweist, liegt bei der Maulwurfsgrille ein Außenskelett aus Chitin vor. Maulwurf und Maulwurfsgrille besitzen unterschiedliche Bauplane ihrer außerlich ahnlichen Gliedmaßen. Analoge Ahnlichkeiten sind stammesgeschichtlich unabhangig voneinander, lassen jedoch Ruckschlusse auf ahnliche Umweltbedingungen und Lebensweisen zu.

Evolutionsfaktoren

Als Evolutionsfaktoren bezeichnet man in der Biologie Prozesse, durch die der Genpool (die Gesamtheit aller Genvariationen in einer Population ) verandert wird. Dies erfolgt uberwiegend durch Veranderungen der Allelfrequenzen im Genpool der Population. Diese Prozesse sind die zentrale Ursache fur evolutionare Veranderungen.

Die wesentlichen Evolutionsfaktoren, die den Genpool (Gesamtheit aller Genvarianten in einer Population) verandern, sind Mutation , Rekombination , Selektion und Gendrift .

Mutation

Duplikation eines Abschnittes eines Chromosoms

Mutationen konnen im Korper an irgendeiner Stelle außerhalb der Keimbahn , also außerhalb von Fortpflanzungszellen, auftreten und heißen dann somatische Mutation. Diese haben, im Gegensatz zu den Keimbahnmutationen, keinen direkten Einfluss auf die nachfolgenden Generationen, hochstens indirekt, wenn die somatische Mutation die Fitness des Tragerorganismus beeintrachtigt und dadurch die Weitergabewahrscheinlichkeit der eigenen Gene statistisch reduziert ist. Keimbahnmutationen sind Mutationen, die an die Nachkommen uber die Keimbahn vererbt werden konnen; sie betreffen Eizellen oder Spermien sowie deren Vorlaufer vor und wahrend der Oogenese bzw. Spermatogenese . Auf den Tragerorganismus, in dem sie stattfinden, haben sie normalerweise keinen Einfluss.

Mutationen und ihre Wirkungen sind feststellbar: So kann zum Beispiel die Entstehung neuartiger Enzyme in Mikroorganismen aufgrund der kurzeren Generationszeit im Zeitraffer beobachtet werden. Beispiele fur neu entstandene Enzyme sind die Nylonasen .

Rekombination

Rekombinationen sind Neuanordnungen von bestehenden Genen. Sie konnen im Rahmen der vermutlich phylogenetisch alteren parasexuellen Rekombination (bei Prokaryoten und einigen Pilzen) auftreten, aber auch im Rahmen der sexuellen Fortpflanzung. Bei letzterer, die typisch fur fast alle Pflanzen und Tiere ist, unterscheidet man die Intrachromosomale Rekombination durch Neukombination von Allelen innerhalb von Chromosomen (als Folge des Crossing-overs anlasslich der 1. Reifeteilung) und die Interchromosomale Rekombination durch Neukombination ganzer Chromosomen im Chromosomensatz .

Selektion

Selektion tritt auf, wenn Individuen mit fur das Uberleben und die Fortpflanzung vorteilhaften Merkmalen mehr Nachwuchs produzieren konnen als Individuen ohne diese Merkmale. Auf diese Weise konnen fur die Population im Laufe der Generationen insgesamt verbesserte Anpassungen an die Umweltbedingungen entstehen. Im Rahmen solcher Merkmalsanderungen kann sich eine Art auch im Rahmen der Artbildung in neue Arten aufspalten. Die ?normale“ Selektion lauft zwischen Individuen unterschiedlicher Spezies ab und wird auch als naturliche Selektion bezeichnet. Ein Sonderfall ist die durch den Menschen eingesetzte ?kunstliche Selektion“ oder Zucht , die beispielsweise fur die zahlreichen Hunderassen verantwortlich ist. Sobald Haushunde in der freien Wildbahn uberleben mussen, was in vielen Landern der Erde ein verbreitetes Phanomen ist, setzen sich durch naturliche Selektion bald nur bestimmte Genotypen durch. Die Hunde werden relativ einheitlich in der Große, in Farbcharakteristiken und im Verhalten, da sich die ?extremeren“ angezuchteten Eigenschaften in naturlicher Umgebung als nachteilig erweisen und die entsprechenden Hunde zu geringerem Fortpflanzungserfolg kommen lassen.

Der Schwanz eines mannlichen Pfaus ist ein klassisches Beispiel fur ein sexuell selektiertes Merkmal.

Ein Spezialfall der Selektion bzw. der naturlichen Selektion ist die sexuelle Selektion , die intraspezifisch (also innerhalb einer Art) wirkt: Die Selektion auf Merkmale, deren Prasenz direkt mit dem Kopulationserfolg durch bevorzugte Partnerwahl korreliert ist. [12] Durch sexuelle Selektion evolvierte Merkmale sind besonders bei den Mannchen von Tieren verbreitet. Obwohl diese Merkmale die Uberlebenswahrscheinlichkeit einzelner Mannchen reduzieren konnen (z. B. durch behindernde Geweihe, durch Paarungsrufe oder leuchtende Farben), ist der Reproduktionserfolg solcher Mannchen im Normalfall hoher. [13]

Helfersysteme und Eusozialitat stellen weitere Spezialfalle dar: Bei mehr als 200 Vogelarten und etwa 120 Saugerarten findet man soziale Strukturen, bei denen ein Teil der Individuen zumindest zeitweise auf eine eigene Reproduktion verzichtet und stattdessen Artgenossen bei deren Reproduktion unterstutzt. Dies steht in scheinbarem Widerspruch zu Darwins Thesen. Untersuchungen dieser Helfersysteme haben jedoch gezeigt, dass diese Hilfe meist umso starker erfolgt, je naher die Helfer mit dem aufzuziehenden Nachwuchs verwandt sind. [14] Da ein Teil des Genoms von Helfer und aufgezogenem Fremdnachwuchs identisch ist, erreicht der Helfer also trotz Verzicht auf eigene Reproduktion eine Weitergabe eines Teils seines Genoms. Da die Selektion hier nicht mehr auf der Ebene des Phanotyps, sondern des Genotyps ansetzt, hat Richard Dawkins fur diese und ahnliche Falle den Begriff des ?egoistischen Gens“ gepragt. [15] Bei eusozialen Insekten wie beispielsweise Ameisen und Sozialen Faltenwespen verzichtet der großte Teil der Weibchen lebenslang auf eine eigene Fortpflanzung. Eusozialitat ist fur diese Weibchen nicht mit einer verringerten evolutionaren Fitness verbunden, da sie aufgrund einer genetischen Besonderheit ( Haplodiploidie ) mit ihren Schwestern naher verwandt sind als mit potentiellen eigenen Nachkommen. Bei der Aufzucht von Schwestern geben sie also einen großeren Teil ihres Genoms weiter als bei der Aufzucht eigener Tochter. [16]

Gendrift

Gendrift ist die Anderung von Allelfrequenzen von einer Generation zur nachsten, die geschieht, weil die Allele einer Generation von Nachkommen statistisch gesehen eine Zufallsstichprobe der Allele der Elterngeneration darstellen und deren Auswahl daher auch einem Zufallsfehler unterliegt. Selbst wenn keine Selektion stattfindet, tendieren Allelfrequenzen dazu, im Verlauf der Zeit großer oder kleiner zu werden, bis sie schließlich die Werte 0 % oder 100 % erreichen (?Fixierung“ des Allels). Schwankungen der Allelfrequenzen in aufeinanderfolgenden Generationen konnen daher durch reinen Zufall dazu fuhren, dass einzelne Allele aus der Population verschwinden. Zwei getrennte Populationen mit anfanglich gleichen Allelfrequenzen konnen daher durch zufallige Schwankungen in zwei unterschiedliche Populationen mit einem unterschiedlichen Satz von Allelen auseinanderdriften. [17]

Ob naturliche Selektion oder Gendrift den großeren Einfluss auf das Schicksal neuer Mutationen haben, hangt von der Große der Population und der Starke der Selektion ab. [18] Naturliche Selektion dominiert in großen Populationen, Gendrift in kleinen. Schließlich hangt die Zeit, die ein Allel benotigt, um in einer Population durch Gendrift eine feste Frequenz zu erreichen (bis also 0 % oder 100 % der Individuen der Population das Allel tragen), von der Populationsgroße ab; bei kleineren Populationen geschieht dies schneller. [19]

Die Große einer Population (genauer die effektive Populationsgroße ) hat daher einen großen Einfluss auf den Verlauf der Evolution. Wenn eine Population beispielsweise durch einen genetischen Flaschenhals (eine vorubergehend sehr niedrige Populationsgroße) geht, verliert sie damit auch einen großen Teil ihrer genetischen Variabilitat. Die Population wird insgesamt gleichartiger und verliert viele seltene Varianten. Solche ?Flaschenhalse“ konnen durch Katastrophenereignisse, Klimaschwankungen, durch Wanderungen oder Teilung von Populationen sowie naturlich durch einen anthropogenen Belastungsdruck verursacht werden.

Entwicklung biologischer Komplexitat

Konzepte betreffend die Entwicklung biologischer Komplexitat

Ein wichtiges Ergebnis des Evolutionsprozesses ist die Entwicklung biologischer Komplexitat . [20] Die Evolution hat einige bemerkenswert komplexe Organismen hervorgebracht. Allerdings ist ein numerischer Grad der Komplexitat in der Biologie sehr schwer zu definieren oder zu messen. Als mogliche Messgroßen wurden beispielsweise Eigenschaften wie der Genomgroße, Anzahl der Gene, Anzahl der Zelltypen oder die Morphologie vorgeschlagen. [21] [22] [23]

Normalerweise haben Organismen, die eine hohere Reproduktionsrate als ihre Konkurrenten haben, einen evolutionaren Vorteil. Um sich schneller vermehren und mehr Nachkommen produzieren zu konnen, konnen sich Organismen in Richtung großerer Einfachheit entwickeln, da sie dann weniger Ressourcen zur Fortpflanzung benotigen. Ein gutes Beispiel sind Parasiten wie der Malaria erreger Plasmodium und Mykoplasmen ? diese Organismen verzichten auf Eigenschaften, die durch den Parasitismus uberflussig geworden sind. [24]

Eine Abstammungslinie kann auch Komplexitat einbußen, wenn ein bestimmtes komplexes Merkmal in der Umgebung einfach keinen Selektionsvorteil bietet. Selbst wenn der Verlust dieses Merkmals keinen Selektionsvorteil bedeutet, kann durch das Merkmal durch eine Anhaufung von Mutationen verloren gehen, wenn diese neutral sind (keinen unmittelbaren Selektionsnachteil bedeuten). [25]

Passive und aktive Trends in der Komplexitat. Die Organismen im Anfangszustand sind rot dar­ge­stellt. Von einem aktiven Trend spricht man, wenn vereinfachende Mutationen einen selektiven Nach­teil bedeuten. Bei einem passiven Trend ist das nicht der Fall, mit der Zeit entsteht zwar immer hohere Komplexitat, diese wird aber von immer weniger Arten getragen.

Gabe es in der Evolution (wie im 19. Jahrhundert weithin angenommen) einen aktiven Trend zur Komplexitat ( Orthogenese ), [26] dann waren zu erwarten, dass der haufigste Wert (der Modus ) der Komplexitat unter den Organismen im Laufe der Zeit aktiv zunimmt. [27]

Eine Zunahme der Komplexitat kann aber auch durch einen passiven Prozess erklart werden: Unter der Annahme,

  • dass sich die Komplexitat rein zufallig andert (ohne im teleologischen Sinn eine bestimmte Richtung zu bevorzugen) und
  • dass es eine Mindestkomplexitat gibt, nimmt die durchschnittliche Komplexitat der Biosphare im Laufe der Zeit zu. Dies beinhaltet eine Zunahme der Varianz , aber der Modus andert sich nicht. [27] Es gibt dann zwar auch eine Tendenz, dass im Laufe der Zeit einige Organismen mit immer hoherer Komplexitat entstehen, dies betrifft aber einen immer kleineren Prozentsatz der Lebewesen. [23] Einige wenige Lebewesen

entwickeln sich gelegentlich nach rechts und verlangern so den rechten ?Schwanz“ in der Komplexitats verteilung . Einige bewegen sich auch nach links, stoßen aber ganz links schließlich an eine Grenze, die durch Minimalanforderungen des Lebens (siehe etwa Minimalgenom ) gegeben ist. [28] [29]

Haufigkeitsverteilung zellularer Organismen in Abhangigkeit von deren Komplexitat (im Prakambrium und heute). Die ?linke Wand der minimalen Komplexitat“ zeigt die durch das Minimal­genom gegebene untere Grenze an. Diese Darstellung erfolgt auf der Grundlage palaontologischer Beobachtungen. Stephen J. Gould , [28] [23] ahnlich in der s/w-Ausgabe. [29]

Im passiven Fall ist jeder Anschein einer Evolution, die von sich aus (aktiv/teleologisch) zu immer komplexeren Organismen fuhrt, darauf zuruckzufuhren, dass sich die Wahrnehmung des Menschen auf die wenigen großen, komplexen Organismen am rechten Ende der Komplexitatsverteilung (den Menschen selbst und andere ?hohere“ Tiere und Pflanzen) konzentrieren und einfachere und viel haufigere Organismen ignorieren (vgl. Mikrobielle Dunkle Materie ) ? außer naturlich in der Fruhzeit der Erde, als es nur Lebewesen mit einfacher Organisation gab. Das passive Modell sagt voraus, dass die Mehrheit der Arten mikroskopische Prokaryoten sind, was durch Schatzungen von 10 6 bis 10 9 rezenten Prokaryotenspezies [30] im Vergleich zu Diversitatsschatzungen von 10 6 bis 3·10 6 fur die Eukaryoten (komplex-zellularen Organismen: Protisten , Pflanzen , Pilz und Tiere ? inkl. dem Menschen) [31] [32] bestatigt wird. Die Prokaryoten ( Bakterien und Archaeen ) sind bis heute am haufigsten und erfolgreichsten geblieben, und der Modus hat seine bei diesen Organismen gelegene Position nicht mehr verandert. [28] [29] [23]

Die von Stephen J. Gould et al. zunachst nur fur zellulare Organismen dargestellte Verteilung lasst sich im Ubrigen auf der linken Seite noch ein Stuck fortsetzen, indem man auch Viren in Betracht zieht. Die minimale Organisationsgroße (?linke Mauer“) der Viren ist noch um einiges geringer als die der zellularen Organismen. Dies geschieht aber unter Preisgabe der Unabhangigkeit von Wirtsorganismen . Wichtig ist, dass die zu erwartende Vielfalt in diesem Bereich nochmals großer ist als bei den Prokaryoten. Der Modus der Verteilung verschiebt sich weiter nach links. [33]

Evolution des Bewusstseins

Ist das ?Bild der Welt im Kopf“ evolutionar erklarbar?

Dass das Bewusstsein ebenfalls im Laufe der Evolution des Menschen als Folge hochkomplexer neuronaler Vernetzung entstanden ist, wird von den Naturwissenschaften heute allgemein angenommen. Bislang ungeklart ist die Frage, wie das zu erklaren ist. Vom Standpunkt des herrschenden physikalistischen Paradigmas mussten die physikalischen Gesetze fundamental sein, sodass chemische, biologische und selbst geistige Vorgange ( Wahrnehmung , Bewusstsein, Emotionen , Kognition etc.) auch als abhangige Eigenschaften des Physischen betrachtet werden konnen (?sie supervenieren auf der Physis“) . [34] Extrempositionen wie der Epiphanomenalismus oder der Substanzdualismus werden heute kaum noch vertreten. Erstere degradiert den Geist auf eine bloße, ganzlich uneigenstandige Begleiterscheinung; zweitere setzt Geist als vom Korperlichen unabhangige ?Substanz“ voraus. Es wird zumeist anerkannt, dass geistige Prozesse sich fundamental von physischen Prozessen unterscheiden: Das ? innere Abbild der Welt “ und die damit verbundenen Erlebniseindrucke konnen nicht bewiesen werden, denn sie sind nicht direkt beobachtbar, nicht mess- oder berechenbar, lassen sich nicht auf zugehorige Hirnstrommuster reduzieren und weisen zum Teil Eigenschaften auf, die den Naturgesetzen zu widersprechen scheinen. [35] [36] Damit kann daruber im Wesentlichen nur noch philosophiert werden. [37]

In der Philosophie des Geistes wird die Verbindung geistiger und korperlicher Prozesse seit langem kontrovers diskutiert. Doch auch etliche Biologen ? allen voran Ernst Mayr ? wiesen darauf hin, dass Prozesse des Lebens oder der Evolution nicht auf die Gesetze der Thermodynamik reduziert werden konnten, sondern uberdies unabhangigen, originar biologischen Mechanismen unterlagen. [38]

Die meisten gegenwartigen Erklarungsversuche sind eigenschaftsdualistisch , das heißt, Physis und Psyche werden als zwei getrennte Eigenschaften einer ?Substanz“ aufgefasst. Strittig ist jedoch vor allem, ob nur das Mentale vom Korper abhangig ist oder ob auch umgekehrt ein Einfluss besteht ? das Mentale also gewissermaßen ?gleichwertig“ ist. Die alltagliche Erfahrung, dass unser Bewusstsein unser Handeln vielfach frei bestimmt ? die so genannte Mentale Verursachung ? ist das großte Problem der Debatte. [39]

Die gangigste Erklarung fur die evolutionare Entstehung von Geist wird als nicht-reduktiver Physikalimsus bezeichnet: Die Vertreter solcher Theorien gehen davon aus, dass Geist irgendwann als emergentes Phanomen biochemischer Prozesse ab einem bestimmten Komplexitatsgrad vernetzter Zellen spontan auftauchte (daher auch Moderner Emergentismus ): Emergenz ist die Herausbildung von neuen Systemeigenschaften infolge des ( holistischen ) Zusammenspiels seiner Elemente. Solche ganzlich neuen Phanomene lassen sich nicht aus der ( reduktionistischen ) Untersuchung der einzelnen Elemente herleiten. [40] Fur die mentale Verursachung werden vor allem funktionalistische Losungsansatze favorisiert. [41]

Kritiker verweisen darauf, dass die extreme Andersartigkeit des Geistigen eine ?starke Emergenz“ voraussetzen wurde, [42] was einem Wunder gleichkame. [43] [44]

Bereits Ernst Haeckel [40] im ausgehenden 19. Jahrhundert, der Evolutionsbiologe Bernhard Rensch [45] in der Mitte des 20. Jahrhunderts sowie einige Philosophen ? unter ihnen Alfred North Whitehead (ab 1919), [40] Pierre Teilhard de Chardin (1955) und (auf beiden aufbauend) Patrick Spat (2010) ? vertreten daher panpsychistische Positionen, denen die Annahme gemeinsam ist, dass Geist ? im Sinne einer ?immateriellen Innerlichkeit, Fahigkeit oder Kraft“ ? von Anfang an in jeglicher Materie vorhanden ist. Deutliche Hinweise darauf werden in der Existenz ?ungewohnlicher Entwicklungssprunge“ und der enormen Koharenz der Evolution gesehen, sodass dieser ?Entscheidungsfreiheit der Materie“ eine maßgebliche Rolle als ?Treiber der Evolution“ gesehen wird. ?Nur geistige Eigenschaften konnen das Fundament der Wirklichkeit zusammenhalten und ihre stete evolutionare Entwicklung plausibel machen.“ [42] schreibt Spat. Vielfach wird diese Freiheit in indeterminierten Prozessen auf der Quantenebene verortet, [40] wie sie etwa mit der Hypothese des Quantendarwinismus der Forschungsgruppe um Wojciech Zurek untersucht wird. [46]

Nach Spat bietet der Selektionsmechanismus keine Erklarung fur die Entstehung geistiger Phanomene, weil etwa die Orientierung in der Umwelt keine Wahrnehmung voraussetzt (wie die Robotik beweist), sondern auch unbewusst und rein ?regelbasiert und physikalisch“ denkbar ist. Wo lage demnach der Uberlebensvorteil, den Vorgang der Orientierung zu erleben oder der Fahigkeit, eine vollig sinn- und wirkungslose (beim Menschen sogar eine bisweilen kontraproduktive, weil das Uberleben der Art gefahrdende) Innenwelt als ?Begleitmusik des Daseins“ zu ermoglichen? Hinzu kommt der enorme Energiebedarf geistiger Prozesse: Dass Nutzlichkeit und Energieeffizienz in aller Regel eine typische Folge evolutionarer Anpassungen sind, widerspricht der Entstehung solch ?nutzloser Zusatzfunktionen“. [42]

Rekonstruktion des Evolutionsablaufs

Die rekonstruierbaren Ablaufe der irdischen Evolution ? die Richtungen, die sie einschlug und die zeitlichen Einordnungen ? sind auf Basis des Fossilberichts sowie der Analyse rezenter Muster und Prozesse rekonstruierbar. Die ehemals abgelaufenen Prozesse bezuglich Richtung, zeitlicher Einordnung und Evolutionsgeschwindigkeit sind umso sicherer rekonstruierbar, je mehr unabhangige Indizien beitragen konnen, das historische Geschehen zu erhellen. Grundsatzlich wird vom Aktualismus fur den Ablauf geologischer und biologischer Prozesse der Vergangenheit ausgegangen, das heißt von der Annahme, dass die biologischen, okologischen und geologischen Prozesse in der Vergangenheit nach den gleichen oder ahnlichen Prinzipien abgelaufen sind, wie sie heute beobachtet und gemessen werden konnen. Hierzu konnen auch Experimente durchgefuhrt werden, die bis zu einem gewissen Grad auf Prozesse in der Vergangenheit projiziert werden konnen.

Bei Formen, die keine oder fast keine Fossilien hinterlassen haben, wozu fast alle Prokaryoten sowie die Mehrzahl der eukaryotischen Einzeller gehoren, daneben auch alle skelettfreien sonstigen Organismen, wie Wurmer , Quallen , Nacktschnecken usw., konnen meist nur Vergleiche aus der rezenten (heutigen) Fauna oder Flora angestellt werden bei gleichzeitiger kritischer Plausibilitatsprufung der daraus abgeleiteten Schlussfolgerungen. Hier werden die Rekonstruktionen der zuruckliegenden Ablaufe vor allem auf Basis der molekularen Ahnlichkeit nach dem Analyseverfahren der phylogenetischen Verwandtschaft vorgenommen. Das Prinzip der molekularen Uhr kann helfen, die Abzweigungspunkte der verschiedenen Verwandtschaftslinien ( Kladen ) ungefahr zu datieren. Auch Prozesse der Koevolution , beispielsweise die ehemalige Aufnahme von Bakterien in Archaeen-Zellen, die dort (vor vielleicht zwei Milliarden Jahren, Abschatzung schwierig) zu den Mitochondrien und zu den Chloroplasten als Endosymbionten einer eukaryotischen Zelle geworden sind, konnen praktisch nur aus rezenten Daten uber molekulargenetische Ahnlichkeiten sowie Ahnlichkeiten im Stoffwechsel und in der Struktur der Endosymbionten erschlossen werden.

Am haufigsten sind skeletttragende Meeresformen als Fossilien zu finden, deutlich seltener Arten aus dem Festland von Binnengewassern (Flussen, Seen). Sehr wenige Fossilien hat man ublicherweise aus Gebirgsregionen, aus Moor - und Quellgewassern sowie auch generell aus ehemaligen Trockenzonen der Erde, da eine Einbettung und ein Erhalt an solchen Stellen generell eher unwahrscheinlich ist.

Fossile Uberlieferung

Fossil eines Archaeopteryx .

Hinweise auf den zeitlichen Rahmen der Evolutionsablaufe geben die Fossilien , die mor­pho­lo­gisch untersucht werden konnen, aus denen aber vielfach auch biologisch-okologische Eigen­schaf­ten, wie die besiedelten Lebensraume , Bewegungsweisen oder manchmal sogar das Sozialverhalten (z. B. wenn sie in Rudeln bzw. Schwarmen auftreten) ablesbar sein kann. Entsprechend der vertikalen Aufeinanderfolge fossilfuhrender Gesteinsschichten lassen sich Gemeinschaften fossiler Lebewesen (gemaß dem Prinzip der Stratigraphie ) in eine zeitliche Reihenfolge bringen. Wahrend dies zunachst nur Informationen uber das ?relative Alter“ erbringt (welche Fossilien waren fruher, welche spater?), lasst sich mit Hilfe geeigneter radiometrischer Methoden in den Gesteinen und/oder den darin enthaltenen Fossilien eine Absolutdatierung vornehmen ( Geochronologie ).

Das Alter der Fossilien gibt Auskunft daruber, wann im Verlauf der Stammesgeschichte einzelner Gruppen sowie der Lebewesen insgesamt bestimmte Innovationen und Aufspaltungsereignisse (adaptive Radiationen) auftraten. Durch datierbare Fossilfunde ist zum Beispiel bekannt, dass (bis auf wenige Ausnahmen wie z. B. Cloudina ) [47] alle Gruppen skeletttragender Tiere in einem engen Zeitfenster im fruhen bis mittleren Kambrium vor etwa 540 bis 500 Millionen Jahren erstmals auftraten. [48] Wie weit dies durch biologische Innovationen hervorgerufen wurde oder wie weit sich die Umweltbedingungen derart anderten, dass nunmehr Skelettbildungen und -ablagerungen chemisch-physikalisch moglich wurden, ist weiterhin eine nicht abschließend geklarte Frage.

Fossile Ubergangsformen ( Mosaikformen und Missing Links ) sind ein von Untersuchungen an rezenten Lebewesen unabhangiger Beweis fur die Verwandtschaft zwischen systematischen Großgruppen. Beruhmte Beispiele dafur sind ? gefiederte Dinosaurier “, Archaeopteryx und die Vogel der Jehol-Gruppe als Ubergangsformen von den nicht fliegenden Amnioten (umgangssprachlich ?Reptilien“ bzw. ? klassische ? ?Dinosaurier“, korrekt ?Nicht-Vogel-Dinosaurier“ genannt, beides paraphyletische Einheiten) und den modernen Vogeln [49] sowie Panderichthys , Tiktaalik und Ichthyostega als Ubergangsformen zwischen Knochenfischen und Landwirbeltieren . [50] Im gunstigsten Fall ist der Ubergang zwischen der ursprunglichen und der daraus abgeleiteten Gruppe durch eine Abfolge von Fossilfunden belegt, die mit abnehmendem Alter der neuen Gruppe morphologisch immer ahnlicher werden.

Evolutionare Trends sind in vielen Fallen innerhalb systematischer Gruppen gut dokumentiert, so z. B. bei den pferdeartigen Saugetieren: Aus vielzehigen, fuchsgroßen, laubfressenden Formen im Alttertiar sind uber mehrere Zwischenstufen die heutigen Pferde hervorgegangen.

Schließlich dokumentiert die fossile Uberlieferung Ab- und Zunahmen in der Diversitat systematischer Gruppen. Faunenschnitte sind Massenaussterben , bei denen in geologisch gesehen kurzen Zeitraumen die Zahl fossil uberlieferter Taxa stark reduziert wurde und manche Großgruppen vollig verschwanden oder in ihrer Vielfalt stark abnahmen. Bekanntester, wenngleich nicht großter Faunenschnitt ist das weitgehende Aussterben der ? Dinosaurier “ (mit Ausnahme der Gruppe der Vogel) und weiterer Großgruppen am Ende der Kreidezeit . Die freigewordenen okologischen Nischen konnten in der Folgezeit im Rahmen einer Radiation durch die Saugetiere und die modernen Vogel eingenommen werden.

Ein Uberblick uber das Auftreten der Tier- und Pflanzenstamme wird unter Evolutionsgeschichte prasentiert.

Phylogenetische Systematik

Der Merkmalsvergleich der Organismen im Rahmen der biologischen Systematik zeigte, dass die Merkmale nicht in beliebigen Kombinationen auftreten, sondern in einem System abgestufter Ahnlichkeiten. Dabei lassen sich Merkmalsgruppen gegeneinander abgrenzen, anhand derer die rezenten Organismen in Gruppen ( Taxa , Einzahl Taxon ), zusammengefasst (klassifiziert) und hierarchisch geordnet werden konnen.

Skelett eines Bartenwals . Das c kennzeichnet die Rudimente der Hinterbeine; ein Merkmal, das die Abstammung von landlebenden Saugern belegt.

Dass dies moglich ist, wurde von Darwin als starkes Indiz fur eine gemeinsame Abstammung aller Lebewesen gewertet. Damit diese Gruppierungen (Sys­temati­sierungen) die tatsachlichen Verwandtschafts­verhaltnisse wiedergeben ( phylogenetische Systematik ), wurde als zentrales Kriterium die Homologie von Merkmalen eingefuhrt, das heißt, dass die Ahnlichkeit nur dann einen Aussage­wert hat, wenn die entsprechenden Merkmale oder Organe auf die gleichen ursprunglichen Merkmale zuruckzufuhren sind. Die teilweise durch ihre Sukkulenz ahnlich aussehenden Kakteen Amerikas und Wolfsmilchgewachse Afrikas zeigen analoge Bildungen. Ihre oft ahnliche Erscheinungsform ist kein Hinweis auf eine engere Verwandtschaft und Abstammung von einem gemeinsamen Vorfahren.

Ein Sonderfall homologer Merkmale sind morphologische Merkmale oder sogar Verhaltensweisen, die fur ihre heutigen Trager keinen erkennbaren Zweck mehr erfullen ( Rudimente ), beispielsweise die Reste des Hinterbeinskeletts bei Riesenschlangen und Walen . In beiden Fallen weisen diese Rudimente auf die Abstammung von vierbeinigen Tieren ( Echsen bzw. Paarhufern ) hin.

Reste fruherer funktionierender Gene, die heute offensichtlich funktionslos sind, findet man im Genom beispielsweise bei manchen Pseudogenen .

Vergleichende Biogeographie

Die Verbreitung von Taxa liefert in vielen Fallen Hinweise fur evolutionare Entwicklungen. Viele Taxa haben geografische Verbreitungen, die allein durch die heutigen lokalen okologischen Verhaltnisse oder Anpassungen nicht zu erklaren sind. Dies gilt insbesondere fur Endemiten . Ein bekanntes Beispiel fur Reliktendemiten sind die Lemuren , ein Taxon innerhalb der Feuchtnasenaffen . Lemuren waren im Tertiar in Nordamerika und Eurasien weit verbreitet, sind heute aber auf Madagaskar endemisch. Sie wurden von den spater evolvierten und offensichtlich konkurrenzstarkeren Trockennasenaffen (Haplorhini) uberall verdrangt und konnten sich nur auf Madagaskar halten, das aufgrund einer zwischenzeitlich erfolgten geographischen Isolation von Trockennasenaffen nicht besiedelt werden konnte.

Verschiedene Darwinfinken

Ebenso wichtig fur die Evolutionsbiologie sind Entstehungsendemiten . Beruhmtestes Beispiel sind hier die Darwinfinken (Familie Emberizidae) auf den Galapagosinseln, 965 km vor der Kuste Ecuadors . Auf der Inselgruppe vulkanischen Ursprungs, deren alteste Insel vor funf bis zehn Millionen Jahren entstand, entwickelten sich aus einer vom Festland verdrifteten Vorgangerart durch adaptive Radiation 14 verschiedene Arten in drei Gattungen. Dabei anderten sich vor allem die Schnabelform, das Federkleid und die Große der Vogel. Charles Darwin sammelte die unterschiedlichen Arten 1836 auf seiner Weltreise.

Vergleichende Embryonalentwicklung

Karl Ernst von Baer hat als erster erkannt, dass fruhe Entwicklungsstadien verwandter Organismen einander ahnlicher sind als die ausgewachsenen Individuen. Ernst Haeckel formulierte auf Basis dieser Erkenntnisse, dass die Ontogenese die Evolution ( Phylogenese ) eines Lebewesens rekapituliert ( Biogenetische Grundregel ). Diese Regel wird heute jedoch als zu starke Vereinfachung betrachtet. Wiederholt werden nicht die Adultstadien, sondern die fruhen Embryonalstadien der jeweiligen Vorformen einer Art. Das kann dadurch erklart werden, dass evolutionare Neuentwicklungen immer auf bestehende Arten und damit auf bestehende Organsysteme aufbauen. Daher schließt die Entwicklung (die Ontogenese) des Individuums einer Art auch die vorher jeweils bereits vorhandenen Schritte mit ein.

Beispiele einer solchen Wiederholung sind das Auftreten eines Kiemendarms und von Kiemenspalten bei allen Wirbeltierembryonen . Dies belegt, dass alle heutigen Wirbeltiere von Fischen abstammen. Bartenwalembryonen bilden Zahnanlagen, wahrend die adulten Individuen keine Zahne mehr haben, was darauf hinweist, dass sich die Bartenwale aus Zahnwalen entwickelt haben.

Offentliche Wahrnehmung

Dass eine Evolution im Sinne eines evolutiven Artenwandels und im Zusammenhang mit regelmaßigen Aussterbeereignissen auftrat, wurde seit jeher von einzelnen Personen oder von einem mehr oder weniger großen Teil der Bevolkerung in Abrede gestellt, wobei es lediglich in der fruhen Phase auch um wissenschaftliche Argumente ging. Uberwiegend geht es um grundsatzliche Haltungen auf Basis eines vollig anders konzipierten Weltbildes, das haufig auch den Planeten Erde selbst als nur einige tausend Jahre alt betrachtete. Manchmal wurden Einzelaspekte, wie ein ein- oder mehrmaliges Massenaussterben , das dann als mit den religios inspirierten Sintflutberichten in Einklang gebracht wird, akzeptiert, nicht aber andere Komponenten und Konsequenzen.

Wo das Prinzip der Evolution anerkannt wurde, wurden Teilaspekte davon in den letzten etwa 150 Jahren aber auch losgelost von ethischen Prinzipien als Mandat und Maxime eines politischen Handelns in der menschlichen Gesellschaft interpretiert und gefordert. Besonders im Fokus stand das Konzept eines universellen und auch die menschlichen Gesellschaften und ? Rassen “ umfassenden ?Kampfes ums Uberleben“, der aus dem Selektionsgedanken abgeleitet wurde und zur Haltung im Sozialdarwinismus fuhrte. Eine besondere Bedeutung erlangte in diesem Zusammenhang auch die Idee der Eugenik , die ab dem letzten Viertel des 19. Jahrhunderts im angelsachsischen Bereich popular wurde und dort beispielsweise die Einwanderungspolitik mit bestimmte. Nach Ubernahme der zugrunde liegenden Theorien und Ansichten auch in andere Staaten und in deren politische Fuhrungen kam es vor allem in Deutschland zu den radikalsten und folgenschwersten Auswirkungen zur Zeit des Nationalsozialismus (1933?1945). Aufgrund des damit verbundenen Massenmordes wurde Evolution und die damit zusammenhangende Theorie langere Zeit speziell im deutschen Sprachraum wissenschaftlich uberwiegend ausgeblendet und wenig bearbeitet. Wesentliche der modernen Forschungsentwicklungen fanden uber Jahrzehnte nur noch im angelsachsischen Bereich statt.

Eine grundsatzliche Gegnerschaft des Prinzips einer Evolution irdischen Lebens, speziell soweit auch die Spezies bzw. Gattung Mensch selber samt ihren Eigenschaften, wie Bewusstsein und geistiger Kreativitat, in die Betrachtung einbezogen werden, wurde langere Zeit und wird erneut seit einigen Jahrzehnten verstarkt von wissenschaftsskeptischen Bevolkerungsgruppen vertreten. Sie halten eine allein den Naturgesetzen unterworfene Entwicklung zu einem Wesen wie dem Menschen fur entweder grundsatzlich unvereinbar mit ihrem Weltbild oder fur so unwahrscheinlich, dass sie eine ubergeordnete lenkende Instanz, einen Gott , postulieren, der entweder die Arten erschaffen hat oder mindestens den Ablaufprozess eingeleitet oder gelenkt hat. Diese fundamentale Kontroverse ist in Europa vor allem durch die Auswirkungen um den Streit uber die Vermittlung der Evolutionstheorie im schulischen Biologieunterricht mancher US-Bundesstaaten bekannt geworden. Die entsprechenden Vertreter argumentieren haufig mit dem exakten Wortlaut der Schopfung sgeschichte, wie sie im alten Testament formuliert ist und folgen ihm wortgenau. Diese Skepsis bezuglich der Ergebnisse der Evolutionstheorie wird als Kreationismus bezeichnet. Eine Spezialform des Kreationismus ist die US-amerikanische Intelligent-Design -Idee.

Die katholische Kirche außerte sich wiederholt zur Evolutionstheorie, so Papst Pius XII. in seiner Enzyklika Humani generis , Papst Johannes Paul II. auf der Vollversammlung der Papstlichen Akademie der Wissenschaften und Papst Benedikt XVI. in seiner Predigt zur Amtseinfuhrung. Die Evolutionstheorie wird heute vom Vatikan als ?vereinbar mit dem christlichen Glauben“ bezeichnet, [51] siehe auch Theistische Evolution . Der Wiener Erzbischof und Kardinal Christoph Schonborn sprach sich mit dem Satz ?Evolution kann wahr sein“ fur eine ?große Koalition“ von Biologie und Theologie aus. Das Bibelverstandnis des Kreationismus sei nicht jenes der katholischen Kirche. [52]

In der fruhislamischen wissenschaftlichen Blutezeit sind, teilweise in Anlehnung an griechische Vorbilder, darunter namentlich Aristoteles , Tierbeschreibungen und auch Gedankengange formuliert worden, die bereits an die evolutionsbiologischen Diskussionen des 19. Jahrhunderts erinnern, darunter ? lamarckistische “ Umwelteinflusse auf die Evolution, aber auch uber einen ?Kampf ums Dasein“ wurde spekuliert, was an das Selektionsprinzip Charles Darwins erinnert. Im 14. Jahrhundert sticht vor allem der islamische Gelehrte Ibn Chald?n hervor, der schrieb, dass sich Arten von Lebewesen durch naturliche Prozesse in neue Arten verwandeln. Weitere islamische Gelehrte wurden diskutiert, ihre Aussagen sind jedoch zu vage. [53] Im derzeitigen, durch stark divergierende Stromungen gekennzeichneten Islam gibt es keine einheitliche Meinung daruber, ob und in welchem Maße Evolution mit der Religion vereinbar sei; eine evolutionsskeptische Haltung ist relativ weit verbreitet: [54] Sowohl in der Turkei [55] als auch in Indien [56] wurde die Evolutionstheorie aus den Schullehrplanen entfernt. In etlichen islamisch gepragten Landern ist eine große Mehrheit der Menschen auch davon uberzeugt, dass sich die heutige Spezies Homo sapiens nicht evolutionar entwickelt hat, sondern statisch ist und von Gott ( Allah ) erschaffen wurde. [57]

Die literaturtheoretische Schule des Russischen Formalismus griff um 1915 das Prinzip der biologischen Evolution auf, ubertrug es auf die Literaturgeschichte und entwickelte das Konzept der Literarischen Evolution .

Literatur

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Einzelnachweise

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