한국   대만   중국   일본 
Protein ? Wikipedia ti?ng Vi?t B??c t?i n?i dung

Protein

S?a lien k?t
Đây là một bài viết cơ bản. Nhấn vào đây để biết thêm thông tin.
Bach khoa toan th? m? Wikipedia

Minh h?a c?u truc 3D c?a protein myoglobin cho th?y c?u truc b?c 2 c?a xo?n alpha (mau ng?c lam). đay la protein đ?u tien đ??c phan gi?i c?u truc b?ng k? thu?t tinh th? h?c tia X . V? phia ben ph?i tam gi?a cac s?i xo?n co m?t nhom ngo?i (prosthetic group) g?i la nhom hem (mau xam) lien k?t v?i m?t phan t? oxy (đ?).

Protein (phat am theo ti?ng Anh: / ? p r o? ? t iː n / , phat am ti?ng Vi?t: pr?-te-in hay con g?i la ch?t đ?m ) la phan t? sinh h?c , hay đ?i phan t? , g?m nhi?u amino acid lien k?t l?i v?i nhau. Protein th?c hi?n r?t nhi?u ch?c n?ng ben trong t? bao , bao g?m cac ph?n ?ng trao đ?i ch?t co xuc tac , sao chep DNA , đap ?ng l?i kich thich , va v?n chuy?n phan t? t? m?t v? tri đ?n v? tri khac. Cac protein khac nhau ch? y?u ? trinh t? c?a cac amino acid c?u thanh (trinh t? nay l?i đ??c quy đ?nh b?i trinh t? nucleotide c?a cac gene quy đ?nh t??ng ?ng) va ? k?t qu? c?a giai đo?n cu?n g?p protein ( protein folding ) thanh nh?ng c?u truc 3 chi?u xac đ?nh len ch?c n?ng c?a no.

M?t m?ch th?ng cac nhom amino acid lien k?t v?i nhau g?i la chu?i polypeptide . Protein ch?a it nh?t m?t chu?i dai polypeptide. Cac chu?i polypeptide ng?n, ch?a it h?n 20-30 nhom amin, hi?m khi đ??c coi nh? la protein va th??ng đ??c g?i la peptide , ho?c th?nh tho?ng la oligopeptide . T?ng nhom amino acid đ??c lien k?t v?i nhau b?i lien k?t peptide . Trinh t? c?a amino acid trong m?t protein đ??c xac đ?nh b?ng trinh t? c?a m?t gene theo b?ng ma di truy?n . Trong t? nhien, nhin chung la co 20 amino acid tham gia t?o nen protein; tuy nhien, ? m?t s? sinh v?t nh?t đ?nh, ma di truy?n c?a chung co th? bao g?m selenocysteine va trong m?t s? C? khu?n la pyrrolysine . Ngay sau khi t?ng h?p ho?c th?m chi trong qua trinh t?ng h?p, cac nhom amin trong m?t protein th??ng b? thay đ?i tinh ch?t hoa h?c b?i qua trinh s?a đ?i sau d?ch ma ( post-translational modification ), lam bi?n đ?i tinh ch?t hoa h?c va v?t ly, s? g?p xo?n, tinh ?n đ?nh, ho?t tinh va cu?i cung la ch?c n?ng c?a protein. M?t s? protein con co nhom phi-peptide g?n them vao, g?i la nhom ngo?i lai ( prosthetic group ) hay đ?ng y?u t? ( cofactor ). Protein c?ng lam vi?c v?i nhau đ? co đ??c m?t ch?c n?ng chuyen bi?t, va chung th??ng ph?i h?p đ? t?o thanh d?ng ph?c h? protein ?n đ?nh.

Sau khi đ??c sinh ra, cac protein ch? t?n t?i trong m?t kho?ng th?i gian nh?t đ?nh tr??c khi b? phan gi?i va đ??c tai sinh b?i b? may c?a t? bao thong qua qua trinh quay vong protein ( protein turnover ). Vong đ?i c?a m?t protein đ??c đo b?ng chu k? ban ra va n?m trong m?t kho?ng gia tr? r?t l?n. Th?i gian t?n t?i c?a protein co th? co gia tr? t? vai phut cho đ?n hang n?m v?i th?i gian s?ng trung binh kho?ng 1?2 ngay trong t? bao đ?ng v?t . Cac protein khong binh th??ng ho?c g?p xo?n b? l?i th??ng đ??c phan gi?i nhanh h?n, co th? la do chung b? đanh d?u đ? pha h?y ho?c tr? nen khong ?n đ?nh.

Gi?ng nh? nh?ng đ?i phan t? sinh h?c khac nh? polysaccharide va acid nucleic , protein la thanh ph?n thi?t y?u c?a c? th? sinh v?t va tham gia vao m?i qua trinh ben trong t? bao . Nhi?u protein la nh?ng enzyme lam ch?t xuc tac cho cac ph?n ?ng hoa sinh va c?n thi?t cho trao đ?i ch?t . Protein c?ng co ch?c n?ng lam c?u truc ho?c v?n đ?ng, nh? actin va myosin ? c? va protein trong b? x??ng t? bao , t?o nen h? th?ng cac khung đ? giup duy tri hinh dang nh?t đ?nh c?a t? bao. Cac protein khac tham gia vao tin hi?u t? bao , đap ?ng mi?n d?ch , k?t dinh t? bao , va chu k? t? bao . ? đ?ng v?t, protein c?n thi?t ph?i co trong b?a ?n đ? cung c?p cac amino acid thi?t y?u ma khong th? t?ng h?p . Qua trinh tieu hoa "b? gay" cac protein đ? s? d?ng trong trao đ?i ch?t.

Protein co th? đ??c tinh s?ch t? cac thanh ph?n khac nhau c?a t? bao s? d?ng nhi?u k? thu?t khac nhau nh? k? thu?t sieu ly tam ( ultracentrifugation ), k?t t?a , đi?n di , va s?c ky ; s? phat tri?n c?a k? thu?t di truy?n đa đem l?i m?t s? ph??ng phap đ? tinh s?ch protein. Cac ph??ng phap th??ng g?p đ? nghien c?u c?u truc va ch?c n?ng c?a protein bao g?m k? thu?t hoa mo mi?n d?ch ( immunohistochemistry ), gay đ?t bi?n đ?nh h??ng đi?m ( site-directed mutagenesis ), tinh th? h?c tia X , c?ng h??ng t? h?t nhan va kh?i ph? k? .

Cac gia tr? m?u sinh ly h?c
BMP / đI?N GI?I :
Na + = 140 Cl ? = 100 BUN = 20 /
Glu = 150
K + = 4 CO 2 = 22 PCr = 1.0 \
KHI MAU đ?NG M?CH :
HCO 3 - = 24 p a CO 2 = 40 p a O 2 = 95 pH = 7.40
THONG KHI PH? NANG :
p A CO 2 = 36 p A O 2 = 105 A-a g = 10
KHAC:
Ca = 9.5 Mg 2+ = 2.0 PO 4 = 1
CK = 55 BE = ?0.36 AG = 16
đ? TH?M TH?U HUY?T T??NG / TH?N :
PMO = 300 PCO = 295 POG = 5 BUN:Cr = 20
XET NGHI?M N??C TI?U :
UNa + = 80 UCl ? = 100 UAG = 5 FENa = 0.95
UK + = 25 USG = 1.01 UCr = 60 UO = 800
PROTEIN / đ??NG RU?T / XET NGHI?M CH?C N?NG GAN :
LDH = 100 TP = 7.6 AST = 25 TBIL = 0.7
ALP = 71 Alb = 4.0 ALT = 40 BC = 0.5
AST/ALT = 0.6 BU = 0.2
AF alb = 3.0 SAAG = 1.0 SOG = 60
D?CH NAO T?Y :
CSF alb = 30 CSF glu = 60 CSF/S alb = 7.5 CSF/S glu = 0.4

Hoa sinh [ s?a | s?a ma ngu?n ]

C?u truc hoa h?c c?a lien k?t peptide (ben d??i) va c?u truc ba chi?u c?a m?t lien k?t peptide gi?a alanine v?i m?t amino acid ben c?nh (ben tren)
C?u truc mesome c?a lien k?t peptide k?t n?i t?ng amino acid đ? t?o thanh polyme protein.
Bai chi ti?t: Hoa sinh , Amino acid , va Lien k?t peptide

H?u h?t cac protein đ?u ch?a m?t ho?c nhi?u chu?i polyme m?ch th?ng c?u thanh t? t?p h?p 20 L -α- amino acid khac nhau. Cac amino acid c?u t?o nen protein (amino acid sinh protein) co nh?ng đ?c đi?m c?u truc gi?ng nhau: đ?u co m?t α-carbon ma t?i đo m?t nhom amin , m?t nhom carboxyl , va nhi?u lo?i nhom ben (side chain) khac nhau co th? lien k?t vao. Ch? co proline la khac v?i c?u truc c? b?n nay khi no ch?a m?t vong t?i đi?m N-k?t thuc c?a nhom amin, khi?n cho n?a nhom CO?NH co hinh dang c? đ?nh la m?t m?t ph?ng. [1] Nhom ben c?a cac amino acid c? s? co tinh ch?t va c?u truc hoa h?c r?t đa d?ng; chinh s? k?t h?p va t??ng tac gi?a cac nhom ben amino acid trong protein đa xac đ?nh c?u truc 3 chi?u va đ?c tinh ph?n ?ng hoa h?c c?a protein. [2]

Amino acid trong m?t chu?i polypeptide đ??c lien k?t v?i nhau b?ng lien k?t peptide. Khi đ??c lien k?t trong chu?i protein, t?ng amino acid đ??c g?i la ph?n th?a (hay ph?n d?, residue ), va c?u truc lien k?t m?t lo?t cac nguyen t? carbon, nitro, va oxy đ??c g?i la m?ch chinh hay b? khung protein. [3]

Lien k?t peptide co hai d?ng c?ng h??ng ( resonance , hay c?u truc mesome ) gop ph?n t?o nen m?t s? đ?c tr?ng lien k?t đoi va lam c?n tr? s? quay xung quanh tr?c c?a no, vi v?y ma cac nguyen t? carbon alpha h?u nh? la đ?ng ph?ng v?i nhau. Hai goc nh? di?n khac trong lien k?t peptide xac đ?nh hinh d?ng c?c b? đ?m nhi?m b?i khung x??ng protein. [4] đi?m k?t thuc c?a protein v?i m?t nhom carboxyl t? do đ??c g?i la đi?m k?t thuc-C ho?c đ?u mut cacboxy, trong khi đi?m k?t thuc v?i m?t nhom amin t? do đ??c g?i la đi?m k?t thuc-N ho?c đ?u mut amin. Cac thu?t ng? protein , polypeptide, va peptide co m?t chut kho hi?u va co th? mang y ngh?a ch?ng l?p. Protein noi chung đ??c s? d?ng đ? nh?c đ?n nh?ng phan t? sinh h?c hoan thi?n trong c?u hinh ?n đ?nh, trong khi peptide th??ng ch? m?t oligome amino acid ng?n ma khong co c?u truc ba chi?u ?n đ?nh. Tuy v?y, ranh gi?i gi?a hai đ?nh ngh?a nay th??ng khong xac đ?nh ro rang va th??ng la peptide dai kho?ng 20?30 amino acid. [5] Polypeptide th??ng mu?n đ? c?p t?i b?t k? m?t m?ch th?ng nao t?o nen t? amino acid, b?t k? chi?u dai , va th??ng ham y s? v?ng m?t c?a m?t c?u hinh xac đ?nh.

S? xu?t hi?n trong t? bao [ s?a | s?a ma ngu?n ]

Cac nha sinh h?c ??c tinh m?t vi khu?n kich th??c trung binh ch?a kho?ng 2 tri?u protein trong t? bao c?a no (vi d? nh? E. coli va Staphylococcus aureus ). Cac vi khu?n nh? h?n, nh? Mycoplasma hay spirochetes s? ch?a it phan t? h?n, vao c? 50.000 đ?n 1 tri?u phan t? protein. Ng??c l?i, cac t? bao nhan th?c co kich th??c l?n h?n va do v?y ch?a nhi?u protein h?n. Vi d?, t? bao n?m men ??c tinh co kho?ng 50 tri?u protein va t? bao ng??i co t? 1 đ?n 3 t? protein. B? gene c?a vi khu?n ma hoa cho protein th?p h?n 10 l?n so v?i c?a ng??i (vi d? vi khu?n nh? ~1.000, E. coli: ~4.000, n?m men: ~6.000, loai ng??i: ~20.000). [6]

N?ng đ? c?a cac protein trong m?t t? bao co m?t ph? gia tr? r?t r?ng, t? ch? m?t vai phan t? cho đ?n hang tr?m nghin phan t? trong m?t t? bao. Kho?ng m?t ph?n ba t?ng s? protein khong đ??c s?n sinh ra trong t? bao hay ch? sinh ra trong nh?ng đi?u ki?n nh?t đ?nh. Vi d?, trong s? 20.000 protein đ??c ma hoa b?i b? gene ? loai ng??i ch? co 6.000 đ??c phat hi?n trong nguyen bao lympho . [7] H?n n?a, s? l??ng protein ma b? gene ma hoa co m?i t??ng quan v?i c?u truc ph?c t?p c?a c? th? v?t ch?. Sinh v?t nhan th?t, vi khu?n, vi khu?n c? va vi rut t??ng ?ng co trung binh 15145, 3200, 2358 va 42 protein đ??c ma hoa trong b? gene c?a chung. [8]

T?ng h?p [ s?a | s?a ma ngu?n ]

Sinh t?ng h?p [ s?a | s?a ma ngu?n ]

M?t ribosome s?n sinh m?t protein s? d?ng khuon m?u mRNA.
Trinh t? DNA c?a m?t gene ma hoa trinh t? amino acid trong protein.
Bai chi ti?t: Sinh t?ng h?p protein

Protein c?u t?o t? nh?ng amino acid l?p ghep l?i s? d?ng thong tin đ??c ma hoa trong gene . M?i protein co trinh t? amino acid duy nh?t xac đ?nh b?i trinh t? cac nucleotide trong gene ma hoa cho protein nay. Ma di truy?n la m?t t?p h?p ch?a cac t?p h?p con c?a cac b? ba-nucleotide g?i la b? ba ma hoa ( codon ) va m?i t? h?p ba-nucleotide t??ng ?ng cho m?t amino acid, vi d? AUG ( adenine - uracil - guanine ) ma hoa cho methionine . B?i vi DNA ch?a b?n nucleotide, t?ng s? codon kh? d? la 64; tuy nhien ch? co 20 amino acid nen m?t s? amino acid đ??c ma hoa b?i nhi?u h?n m?t codon. [9] Gen ma hoa trong DNA tr??c tien đ??c phien ma thanh phan t? ti?n-mRNA ( pre-mRNA ) b?i cac protein nh? RNA polymerase . H?u h?t cac sinh v?t sau đo x? ly ti?n-mRNA (hay s?n ph?m phien ma s? c?p - primary transcript ) v?i nhi?u d?ng c?a s?a đ?i sau phien ma ( post-transcriptional modification ) đ? t?o nen phan t? mRNA hoan ch?nh ( mature mRNA ), lam khuon m?u cho sinh t?ng h?p protein nh? ribosome . ? sinh v?t nhan s? , mRNA ho?c la đ??c s? d?ng ngay sau khi no hinh thanh, ho?c đ??c g?n v?i m?t ribosome sau khi r?i kh?i vung nhan . Ng??c l?i, ? sinh v?t nhan th?c , mRNA đ??c sinh ra trong nhan t? bao r?i sau đo chuy?n d?ch qua mang nhan đ?n bao t??ng , n?i qua trinh sinh t?ng h?p protein di?n ra. T?c đ? t?ng h?p protein ? sinh v?t nhan s? nhanh h?n so v?i sinh v?t nhan th?c va co th? đ?t t?i 20 amino acid trong m?t giay. [10]

Giai đo?n t?ng h?p protein t? khuon mRNA g?i la d?ch ma . mRNA đ??c đ?a vao ribosome va ribosome m?t l?n đ?c ba nucleotide b?ng cach kh?p theo nguyen t?c b? sung m?i b? ba ma hoa ( codon ) v?i m?t b? ba đ?i ma ( anticodon ) n?m tren phan t? RNA v?n chuy?n , no mang theo amino acid t??ng ?ng v?i codon ma no nh?n ra. Tr??c đo, enzyme aminoacyl tRNA synthetase "n?p" m?t amino acid đung vao phan t? tRNA. Chu?i polypeptide đang hinh thanh th??ng đ??c g?i la chu?i m?i sinh ( nascent chain ). Protein luon luon sinh t?ng h?p theo chi?u t? đ?u N ( N-terminus , đ?u co nhom NH 2 ) đ?n đ?u C ( C-terminus , đ?u co nhom COOH). [9]

Kich th??c c?a m?t protein sinh t?ng h?p co th? đo b?ng s? l??ng amino acid ch?a trong no ho?c b?ng t?ng kh?i l??ng phan t? , ma thong th??ng tinh b?ng đ?n v? dalton (đ?ng ngh?a v?i đ?n v? kh?i l??ng nguyen t? ), ho?c đ?n v? phai sinh kilodalton (kDa). Protein sinh t?ng h?p t? n?m men trung binh dai 466 amino acid va co kh?i l??ng 53 kDa. [5] Protein l?n nh?t t?ng đ??c bi?t đ?n la titin , m?t thanh ph?n c?a đ?n v? c? b?n s?i c? van ( muscle sarcomere ), v?i kh?i l??ng phan t? 3.000 kDa va ch?a t?i 27.000 amino acid. [11]

Hoa t?ng h?p [ s?a | s?a ma ngu?n ]

Cac protein ng?n co th? đ??c t?ng h?p hoa h?c b?ng m?t s? ph??ng phap g?i la t?ng h?p peptide , ma d?a tren nh?ng k? thu?t t?ng h?p h?u c? nh? k? thu?t n?i hoa h?c ( chemical ligation ) đ? t?o ra cac peptide v?i chi?u dai l?n. [12] T?ng h?p hoa h?c cho phep đ?a nh?ng amino acid nhan t?o vao trong chu?i polypeptide, nh? g?n cac phan t? th?m do hu?nh quang vao m?ch ben c?a chu?i amino acid. [13] Nh?ng ph??ng phap nay h?u hi?u trong phong thi nghi?m hoa sinh va sinh h?c t? bao , m?c du noi chung khong th??ng m?i hoa đ??c. T?ng h?p hoa h?c s? tr? nen khong hi?u qu? đ?i v?i chu?i polypeptide dai h?n kho?ng 300 amino acid, va cac protein đ??c t?ng h?p co th? khong g?p v? d?ng c?u truc b?c b?n nh? mong đ?i. H?u h?t cac ph??ng phap t?ng h?p hoa h?c b?t đ?u t? đ?u C đ?n đ?u N, trai ng??c so v?i cac ph?n ?ng sinh h?c. [14]

Protein [ s?a | s?a ma ngu?n ]

C?u truc tinh th? c?a chaperonin , m?t đ?i ph?c h?p protein. M?t ti?u đ?n v? protein ( subunit ) đ??c to mau lam n?i b?t. Chaperonin h? tr? cho qua trinh g?p protein.
Ba cach minh h?a c?u truc ba chi?u c?a protein triose phosphate isomerase . Trai : M?i nguyen t? đ??c to mau theo t?ng lo?i. ? gi?a: Bi?u di?n đ?n gi?n hinh d?ng b? khung, v?i cac c?u truc b?c hai đ??c to mau. Ph?i : Cach bi?u di?n b?ng b? m?t solvat ti?p xuc đ??c ( solvent-accessible surface ) đ??c to mau cho nh?ng ph?n th?a (ph?n co tinh acid đ??c to đ?, ph?n base mau lam, ph?n phan c?c mau l?c, ph?n khong phan c?c mau tr?ng).
Bai chi ti?t: C?u truc protein
Xem them thong tin: D? đoan c?u truc protein

H?u h?t cac protein cu?n g?p thanh m?t c?u truc ba chi?u duy nh?t. Hinh d?ng ma m?t protein khi đ? u?n g?p m?t cach t? nhien đ??c g?i la hinh d?ng nguyen sinh ( native conformation ). [15] M?c du nhi?u protein co th? u?n g?p ma khong c?n h? tr?, ch? đ?n gi?n nh? vao cac đ?c tinh hoa h?c c?a cac amino acid thanh ph?n, nh?ng protein khac đoi h?i s? h? tr? c?a phan t? chaperone đ? u?n g?p thanh hinh d?ng nguyen sinh c?a chung. [16] Cac nha hoa sinh phan ra b?n c?p đ?i v?i c?u truc c?a protein: [17]

  • C?u truc s? c?p hay c?u truc b?c 1 : La trinh t? s?p x?p cac g?c amino acid trong chu?i polypeptide. C?u truc nay đ??c gi? v?ng nh? lien k?t peptide (lien k?t c?ng hoa tr?). M?t protein la polyamide ( poliamit ).
  • C?u truc b?c 2 : La t??ng tac khong gian gi?a cac g?c amino acid ? g?n nhau trong chu?i polypeptide. C?u truc đ??c b?n v?ng ch? y?u nh? lien k?t hiđro hinh thanh gi?a cac lien k?t peptide ? k? g?n nhau, cach nhau nh?ng kho?ng xac đ?nh. Cac vi d? cho c?u truc b?c 2 c?a phan t? protein la xo?n α ( α-helix ), phi?n g?p n?p β ( β-sheet ) va cac vung chuy?n h??ng . B?i vi c?u truc b?c 2 mang tinh c?c b?, nhi?u vung v?i cac c?u truc b?c 2 khac nhau co th? t?n t?i trong cung m?t phan t? protein.
  • C?u truc b?c 3 : hinh d?ng t?ng th? c?a m?t phan t? protein đ?n nh?t; hay m?i quan h? khong gian gi?a cac c?u truc b?c 2 v?i nhau. Noi chung c?u truc b?c 3 đ??c gi? ?n đ?nh b?i cac t??ng tac phi c?c b?, ph?n l?n b?i s? hinh thanh m?t loi k? n??c ( hydrophobic core ), va ngoai ra gi? b?i cac c?u mu?i ( salt bridge ), lien k?t hiđro, lien k?t disulfide , va th?m chi la cac ch?nh s?a sau d?ch ma ( post-translational modification ). Thu?t ng? "c?u truc b?c 3" th??ng đ??c s? d?ng mang n?i dung đ?ng ngh?a v?i thu?t ng? u?n g?p . C?u truc b?c 3 ki?m soat ch?c n?ng c? b?n c?a protein.
  • C?u truc b?c 4 : c?u truc hinh thanh b?i m?t s? phan t? protein lien k?t v?i nhau (chu?i polypeptide), ma hay g?p thu?t ng? ti?u đ?n v? protein trong tr??ng h?p nay, ma ch?c n?ng c?a c?u truc b?c 4 ho?t đ?ng nh? m?t ph?c h?p protein .

Protein khong ph?i la m?t phan t? "c?ng ch?c" hoan toan. Khong ch? c? đ?nh ? m?t b?c c?u truc nh?t đ?nh, protein co th? chuy?n sang m?t vai c?u truc lien quan khi chung th?c hi?n cac ch?c n?ng sinh h?c. Trong tr??ng h?p c?a nh?ng s? s?p x?p cac ch?c n?ng nay, cac c?u truc b?c 3 va b?c 4 th??ng đ??c g?i la " c?u d?ng ", va s? chuy?n ti?p gi?a chung g?i la s? thay đ?i c?u d?ng. Nh?ng thay đ?i nay th??ng do s? lien k?t c?a m?t phan t? c? ch?t ( substrate molecule ) v?i m?t v? tri ho?t đ?ng c?a m?t enzyme , nh?ng vung c?a protein tham gia vao xuc tac hoa h?c. Cac protein trong dung d?ch hoa tan c?ng tr?i qua nh?ng bi?n đ?i v? c?u truc tac đ?ng b?i cac rung đ?ng nhi?t va s? va ch?m v?i cac phan t? khac. [18]

B? m?t phan t? c?a m?t vai protein trong s? so sanh v? kich c?. T? trai sang ph?i: immunoglobulin G ( IgG , m?t khang th? ), hemoglobin , insulin (m?t hormone), adenylate kinase (m?t enzyme), va glutamine synthetase (m?t enzyme).

Toan b? protein ho?c nh?ng đo?n protein đ??c phan lo?i thanh b?n l?p chinh, ma t??ng quan v?i c?u truc b?c 4 c?a no: protein d?ng c?u ( globular protein ), protein d?ng s?i ( fibrous protein ), protein mang tich h?p ( integral membrane protein ) va protein m?t tr?t t? n?i t?i ( intrinsically disordered protein ). [19] Ph?n l?n toan b? protein d?ng c?u co th? tan đ??c va đa ph?n la cac enzyme. Protein d?ng s?i th??ng co vai tro c?u truc, nh? collagene , thanh ph?n chinh c?a cac mo lien k?t, hay keratin , thanh ph?n protein c?a toc va mong chan tay. Protein d?ng mang th??ng ph?c v? nh? la nh?ng th? th? ho?c lam kenh d?n cho cac phan t? mang đi?n tich hay phan c?c v??t qua mang t? bao . [20] Protein m?t tr?t t? n?i t?i khac bi?t c? b?n v? tinh tr?t t? v? c?u hinh hinh d?ng v?i ba lo?i tren. Nhi?u protein co hinh d?ng xac đ?nh ro rang khi ? d?ng nguyen th? ( native ), nh?ng protein m?t tr?t t? n?i t?i thi khong, chu?i polypeptide c?a chung r?t linh đ?ng va khong co m?t hinh dang nh?t đ?nh. Tinh ch?t nay cho phep protein m?t tr?t t? n?i t?i co th? t??ng tac v?i nhi?u protein đ?i tac ho?c g?p thanh nh?ng hinh dang nh?t đ?nh ch? khi no lien k?t v?i nh?ng đ?i tac nay. Protein m?t tr?t t? n?i t?i th??ng la cac phan t? truy?n tin hi?u, đi?u hoa ho?t đ?ng cho nh?ng phan t? khac, ho?c lam b? khung cho cac protein khac bam vao. [19]

M?t tr??ng h?p đ?c bi?t c?a lien k?t hiđro lien phan t? ben trong protein, ch? che ch?n y?u ?t t? ?nh h??ng c?a n??c va do v?y t? chung d? b? kh? n??c , đ??c g?i la dehydron . [21]

Xac đ?nh c?u truc [ s?a | s?a ma ngu?n ]

Kham pha ra c?u truc b?c ba c?a protein, hay c?u truc b?c b?n c?a ph?c h?p protein, s? mang l?i nh?ng ch?ng c? quan tr?ng v? ch?c n?ng c?a protein. Cac ph??ng phap th?c nghi?m ph? bi?n xac đ?nh c?u bao g?m tinh th? h?c tia X va k? thu?t ph? NMR , c? hai đ?u cho thong tin ? m?c phan gi?i c?p nguyen t? . Tuy nhien, k? thu?t NMR co th? cung c?p thong tin ??c l??ng v? kho?ng cach gi?a t?ng c?p nguyen t?, va hinh d?ng kh? d? cu?i cung đ?i v?i protein đ??c xac đ?nh thong qua gi?i bai toan hinh h?c kho?ng cach . K? thu?t giao thoa phan c?c hai song d?n ( Dual polarisation interferometry ) la m?t ph??ng phap gi?i tich đ?nh l??ng cho phep đo hinh d?ng t?ng th? c?a protein va nh?ng thay đ?i hinh d?ng do t??ng tac gi?a cac nguyen t? ho?c b?i cac tac đ?ng khac. L??ng h??ng s?c phan c?c tron ( circular dichroism ) la m?t k? thu?t trong phong thi nghi?m giup xac đ?nh cac thanh ph?n c?u truc b?c hai g?p n?p β / xo?n α c?a protein. Kinh hi?n vi đi?n t? truy?n qua quan sat m?u l?nh ( cryoelectron microscopy ) đ??c s? d?ng đ? thu đ??c thong tin v? c?u truc co đ? phan gi?i th?p h?n c?a cac ph?c h?p protein r?t l?n, bao g?m t? h?p cac virus ; [22] m?t k? thu?t bi?n th? khac g?i la "xac đ?nh c?u truc tinh th? b?ng kinh hi?n vi đi?n t? truy?n qua" ( electron crystallography ) co th? thu đ??c đ? phan gi?i l?n ? m?t s? tr??ng h?p, đ?c bi?t đ?i v?i nh?ng tinh th? hai chi?u ? cac protein d?ng mang. [23] Thong tin v? nh?ng c?u truc quan sat đ??c th??ng l?u tr? ? Ngan hang D? li?u Protein ( Protein Data Bank , PDB), m?t h? th?ng ngu?n truy c?p t? do ma d? li?u c?u truc c?a hang nghin protein co th? nh?n đ??c d??i d?ng t?a đ? Descartes cho t?ng nguyen t? trong protein. [24]

Co them nhi?u trinh t? gene đ??c gi?i ma h?n so v?i s? l??ng protein co c?u truc đ??c lam ro. Ngoai ra, t?p h?p nh?ng c?u truc đ??c quan sat b? ch?ch kh?i hinh d?ng nguyen sinh c?a protein do tac đ?ng t? nh?ng đi?u ki?n quan sat đoi h?i trong k? thu?t tinh th? h?c tia X, m?t trong nh?ng ph??ng phap chinh nh?m xac đ?nh c?u truc protein. đ?c bi?t, nh?ng protein d?ng c?u th??ng d? dang chu?n b? lam m?u tinh th? hoa tr??c khi ti?n hanh k? thu?t ch?p tinh th? h?c tia X. Ng??c l?i, cac protein d?ng mang, l?i r?t kho đ? đ?a v? d?ng tinh th? va ch?a co d? li?u v? chung trong PDB. [25] H??ng nghien c?u "b? gene ma hoa c?u truc protein" ( structural geneomics ) đ??c kh?i x??ng g?n đay đa c? g?ng gi?m b?t nh?ng l? h?ng hi?u bi?t nay b?ng cach gi?i quy?t m?t cach h? th?ng cho c?u truc c?a m?t s? l?p protein thong qua cach chung u?n g?p. Ph??ng phap d? đoan c?u truc protein co m?c đich mang l?i m?t b?c tranh s? b? v? c?u truc c?a nh?ng protein ma chung ch?a đ??c xac đ?nh c?u truc b?ng th?c nghi?m. [26]

Ch?c n?ng t? bao [ s?a | s?a ma ngu?n ]

Protein la di?n vien chinh ben trong t? bao, th?c hi?n cac nhi?m v? xac đ?nh b?i thong tin ma hoa trong gene. [5] Ngo?i tr? đ?i v?i m?t s? lo?i RNA nh?t đ?nh, h?u h?t cac phan t? sinh h?c khac la nh?ng phan t? t??ng đ?i tr? v?i tac d?ng c?a protein. Protein chi?m m?t n?a tr?ng l??ng kho c?a t? bao vi khu?n Escherichia coli , trong khi nh?ng đ?i phan t? khac nh? DNA va RNA ch? chi?m t??ng ?ng 3% va 20%. [27] T?p h?p cac protein bi?u hi?n trong m?t t? bao c? th? ho?c m?t lo?i t? bao đ??c g?i la h? protein ( proteome ) hay b? protein hoan ch?nh.

Enzyme hexokinase đ??c minh h?a theo mo hinh phan t? th??ng g?p qu? bong va thanh n?i. đ? so t? l?, ? goc ben ph?i la hai c? ch?t c?a no, ATP va glucose .

đ?c tr?ng chinh c?a protein ma c?ng lam len cac ch?c n?ng đa d?ng đo la kh? n?ng c?a chung lien k?t m?t cach đ?c hi?u va ch?t v?i cac phan t? khac. Vung protein co tinh n?ng lien k?t v?i cac phan t? khac đ??c g?i la vung lien k?t ( binding site ) va th??ng la nh?ng khe ranh ( depression ) ho?c "tui" ( "pocket" ) tren b? m?t phan t?. Kh? n?ng lien k?t nay đ??c th?c hi?n trung gian thong qua b?i c?u truc b?c ba c?a protein, ma xac đ?nh v? tri tui lien k?t, va b?i cac tinh ch?t hoa h?c c?a cac chu?i nhanh ben amino acid xung quanh. Lien k?t protein co th? r?t đ?c hi?u va c?c k? ch?t; vi d?, protein ?c ch? ribonuclease ( ribonuclease inhibitor protein ) lien k?t v?i protein angiogenein ? ng??i v?i h?ng s? phan ly c? d??i femto mol (<10 ?15 M) nh?ng khong lien k?t v?i protein onconase t??ng đ?ng ? đ?ng v?t l??ng c? (>1 M). Nh?ng s? thay đ?i hoa h?c r?t nh? nh? them vao m?t nhom methyl ? phan t? lien k?t đoi khi đ? lam g?n nh? lo?i b? lien k?t v?i protein; vi d?, aminoacyl tRNA synthetase đ?c hi?u v?i amino acid valine l?i r?t phan bi?t v?i isoleucine m?c du hai amino acid nay co chu?i ben r?t t??ng đ?ng. [28]

Protein co th? lien k?t v?i cac protein khac c?ng nh? v?i cac c? ch?t ti?u phan t? ( small-molecule substrate ). Khi protein lien k?t đ?c hi?u v?i nh?ng b?n sao khac c?a cung phan t?, chung co th? oligome hoa đ? t?o thanh nh?ng s?i nh?; qua trinh nay th??ng xu?t hi?n ? nh?ng protein c?u truc ma ch?a nh?ng monome d?ng c?u ma t? t? ch?c thanh nh?ng s?i v?ng ch?c. T??ng tac protein?protein c?ng đi?u hoa cac ho?t đ?ng do enzyme, đi?u khi?n xuc ti?n toan b? chu k? t? bao , va cho phep l?p ghep nh?ng ph?c h?p protein l?n ma chung th?c hi?n nh?ng ph?n ?ng lien quan m?t thi?t v?i nhau v?i m?t ch?c n?ng sinh h?c chung. Protein c?ng co th? lien k?t v?i, hay th?m chi tich h?p vao mang t? bao. Kh? n?ng lien k?t v?i cac đ?i tac đ? c?m ?ng s? thay đ?i hinh dang trong cac protein cho phep xay d?ng len m?t m?ng l??i tin hi?u t? bao r?ng l?n va ph?c t?p. [29] Do t??ng tac gi?a cac protein la thu?n ngh?ch, va ph? thu?c nhi?u vao kh? n?ng c?a cac nhom protein khac nhau đ? hinh thanh len t? h?p co kh? n?ng th?c hi?n cac ch?c n?ng rieng r?, l?nh v?c nghien c?u t??ng tac gi?a cac protein đ?c hi?u la chia khoa nh?m hi?u bi?t nh?ng khia c?nh quan tr?ng c?a ch?c n?ng t? bao, va đi đ?n nh?ng tinh ch?t giup phan bi?t gi?a cac lo?i t? bao đ?c bi?t. [30] [31]

B?ng tom t?t ch?c n?ng c?a protein va vi d? [32] [33]
Lo?i protein Ch?c n?ng Vi d?
C?u truc C?u truc, nang đ? Collagene va elastin t?o nen c?u truc s?i r?t b?n c?a mo lien k?t , day ch?ng , gan . Keratin t?o nen c?u truc ch?c c?a da, long, mong. Protein t? nh?n, t? t?m t?o nen đ? b?n v?ng c?a t? nh?n, v? ken.
Enzyme Xuc tac sinh h?c : t?ng t?c đ? ph?n ?ng, ch?n l?c cac ph?n ?ng sinh hoa Cac enzyme th?y phan trong d? day phan gi?i th?c ?n, enzyme amylase trong n??c b?t phan gi?i tinh b?t chin, enzyme pepsin phan gi?i protein, enzyme lipase phan gi?i lipid .
Hormone đi?u hoa cac ho?t đ?ng sinh ly Hormone insulin va glucagon do t? bao đ?o t?y ( beta cell ) thu?c tuy?n t?y ti?t ra co tac d?ng đi?u hoa ham l??ng đ??ng glucose trong mau đ?ng v?t co x??ng s?ng.
V?n chuy?n V?n chuy?n cac ch?t Huy?t s?c t? hemoglobin co ch?a trong h?ng c?u đ?ng v?t co x??ng s?ng co vai tro v?n chuy?n oxy t? ph?i theo mau đi nuoi cac t? bao.
V?n đ?ng Tham gia vao ch?c n?ng v?n đ?ng c?a t? bao va c? th? Actinin , myosin co vai tro v?n đ?ng c?. Tubulin co vai tro v?n đ?ng long, roi c?a cac sinh v?t đ?n bao.
B?o v? B?o v? c? th? ch?ng b?nh t?t Interferon ch?ng virus . Khang th? ch?ng vi khu?n gay b?nh.
Th? quan C?m nh?n, truy?n tin hi?u, đap ?ng cac kich thich c?a moi tr??ng Th? quan mang c?a t? bao th?n kinh khac ti?t ra ( ch?t trung gian th?n kinh ) va truy?n tin hi?u.
D? tr? D? tr? ch?t dinh d??ng Albumin long tr?ng tr?ng la ngu?n cung c?p amino acid cho phoi phat tri?n. Casein trong s?a m? la ngu?n cung c?p amino acid cho thai nhi . Trong h?t cay co ch?a ngu?n protein d? tr? c?n thi?t cho h?t n?y m?m.

Enzyme [ s?a | s?a ma ngu?n ]

Bai chi ti?t: Enzyme

Vai tro đ??c bi?t đ?n nhi?u nh?t c?a protein trong t? bao nh? la cac enzyme , khi chung la y?u t? xuc tac cho cac ph?n ?ng sinh hoa. Enzyme co tinh đ?c hi?u cao va ch? tham gia vao m?t ho?c m?t vai ph?n ?ng hoa h?c. Enzyme tham gia nhi?u nh?t vao cac ph?n ?ng trong trao đ?i ch?t , c?ng nh? tac đ?ng vao DNA trong nh?ng qua trinh nh? nhan đoi DNA , s?a ch?a DNA , va phien ma . M?t s? enzyme tac đ?ng len nh?ng protein khac đ? g?n them vao ho?c lo?i b? nhom ch?c hoa h?c trong qua trinh g?i s?a đ?i sau d?ch ma ( post-translational modification ). Co kho?ng 4.000 ph?n ?ng sinh hoa đa bi?t đ??c xuc tac b?i enzyme. [34] S? gia t?ng t?c đ? ph?n ?ng nh? xuc tac co enzyme th??ng la r?t l?n?t?ng t?i 10 17 l?n trong ph?n ?ng ma khong co xuc tac nh? trong tr??ng h?p c?a orotate decarboxylase (x?y ra trong 78 tri?u n?m ma khong co enzyme, 18 milli giay v?i enzyme). [35]

Cac phan t? lien k?t vao va b? tac đ?ng b?i enzyme đ??c g?i la cac c? ch?t ( substrate ). M?c du enzyme co th? ch?a hang tr?m amino acid, th??ng ch? co m?t s? nh? cac nhom d? ( residues ) tren no la tham gia ti?p xuc v?i c? ch?t, va th?m chi m?t s? nh? h?n?trung binh t? 3 đ?n 4 nhom d??la tham gia tr?c ti?p vao xuc tac. [36] Vung c?a enzyme lien k?t v?i c? ch?t va ch?a nhom d? xuc tac đ??c g?i la v? tri ho?t đ?ng ( active site ).

Dirigenet protein la nh?ng ph?n t? trong m?t l?p cac protein chi ph?i hoa h?c l?p th? ( stereochemistry ) c?a m?t h?p ch?t đ??c t?ng h?p b?i nh?ng enzyme khac. [37]

Tin hi?u t? bao va lien k?t ph?i t? [ s?a | s?a ma ngu?n ]

S? đ? c?u truc d?i ruy b?ng ( Ribbon diagram ) c?a m?t khang th? ? chu?t ch?ng l?i vi khu?n t? , khang th? nay lien k?t v?i m?t khang nguyen cacbohydrat (cac nguyen t? hinh c?u).

Nhi?u protein tham gia vao cac giai đo?n c?a qua trinh truy?n tin hi?u t? bao va t?i n?p tin hi?u . M?t s? protein, nh? insulin , la nh?ng protein ngo?i bao th?c hi?n truy?n tin hi?u t? t? bao ma chung đ??c sinh t?ng h?p đ?n nh?ng t? bao khac trong mo ? xa. Nh?ng protein khac la protein mang ( membrane protein ) ho?t đ?ng nh? la nh?ng th? th? ma ch?c n?ng chinh la lien k?t v?i m?t phan t? tin hi?u va c?m ?ng m?t đap ?ng hoa sinh ben trong t? bao. Nhi?u th? th? co v? tri lien k?t n?m ben tren b? m?t t? bao va mi?n tac d?ng n?m ben trong t? bao, ma ho?t đ?ng ch?c n?ng enzyme co th? tr?i qua m?t s? thay đ?i c?u d?ng ( conformational change ) đ??c phat hi?n b?i nh?ng protein khac ben trong t? bao. [38]

Khang th? la nh?ng thanh ph?n protein c?a m?t h? mi?n d?ch thu đ??c ( adaptive immune system ) co ch?c n?ng chinh la lien k?t v?i cac khang nguyen , ho?c nh?ng c? ch?t l? ben trong t? bao c?a c? th?, va nh?n di?n đanh d?u chung đ? tieu h?y. Khang th? co th? ti?t vao moi tr??ng ngo?i bao ho?c bam vao mang c?a nh?ng t? bao B chuyen bi?t ( B cell ) g?i la t? bao plasma . Trong khi cac enzyme b? gi?i h?n ? ai l?c lien k?t v?i cac ch?t n?n b?i tinh c?n thi?t cho vi?c đi?u khi?n ph?n ?ng ma chung tham gia, cac khang th? l?i khong b? gi?i h?n nay. Ai l?c lien k?t c?a cac khang th? v?i m?c tieu c?a no la c?c k? cao. [39]

Nhi?u ph?i t? ( ligand ) v?n chuy?n cac protein g?n đ?c hi?u cung v?i cac phan t? sinh h?c nh? va v?n chuy?n chung đ?n nh?ng v? tri khac nhau trong c? th? c?a m?t sinh v?t đa bao. Nh?ng protein nay ph?i co ai l?c lien k?t l?n khi cac ph?i t? co m?t ? m?c đ? t?p trung l?n, nh?ng c?ng gi?i phong đ??c ph?i t? khi s? co m?t c?a chung ? m?c đ? th?p t?i nh?ng mo đich đ?n. Vi d? đi?n hinh c?a protein lien k?t ph?i t? la haemoglobin , giup v?n chuy?n oxy t? ph?i đ?n cac mo va cac c? quan khac ? đ?ng v?t co x??ng s?ng va co s? t??ng đ?ng g?n g?i trong m?i gi?i sinh h?c . [40] Lectin la nh?ng protein lien k?t v?i đ??ng co ch?c n?ng đ?c hi?u cao v?i phan t? đ??ng c?a no. Lectin đong vai tro đi?n hinh trong hi?u ?ng nh?n d?ng phan t? ? t? bao va cac protein. [41] Cac th? th? va hormone la nh?ng protein lien k?t đ?c hi?u cao.

Protein xuyen mang ( transmembrane protein ) c?ng đ??c coi nh? nh?ng protein chuyen ch? ph?i t? ma lam thay đ?i tinh th?m c?a mang t? bao đ?i v?i nh?ng phan t? nh? va ion. Rieng ? mang co m?t loi k? n??c ma cac phan t? phan c?c hay mang đi?n khong th? khu?ch tan qua no. Protein mang ch?a cac kenh ben trong cho phep cac phan t? nh? v?y đi vao va thoat ra kh?i t? bao. Nhi?u protein kenh ion la chuyen bi?t cho phep ch? m?t ion đ?c bi?t đi qua; vi d?, cac kenh kali va natri ch? cho m?t lo?i ion t??ng ?ng đi qua. [42]

Protein c?u truc [ s?a | s?a ma ngu?n ]

Tropocollagene ba s?i xo?n.
B? khung ben trong t? bao nhan th?t ch?p b?i kinh hi?n vi sieu phan gi?i : S?i actin đ??c đanh mau đ?, cac vi ?ng k?t h?p b?i beta tubulin đ??c đanh d?u mau l?c, nhan t? bao mau lam.

Cac protein c?u truc đem l?i tinh v?ng trai va s? c?ng ch?c cho cac thanh ph?n sinh h?c khong ? tr?ng thai l?ng khac. H?u h?t cac protein c?u truc la nh?ng protein d?ng s?i ; vi d?, collagen va elastin la nh?ng thanh ph?n quan tr?ng c?a mo lien k?t nh? s?n , va keratin đ??c tim th?y trong cac c?u truc c?ng ho?c co d?ng s?i nh? long , mong , long v? , mong gu?c , va v? giap ngoai . [43] M?t s? protein d?ng c?u c?ng đong vai tro lam ch?c n?ng sinh h?c, vi d?, s?i actin va tubulin co d?ng c?u va hoa tan đ??c khi la cac monome, nh?ng khi b? polyme hoa t?o thanh d?ng s?i dai, c?ng giup c?u thanh len b? x??ng t? bao , cho phep t? bao duy tri hinh d?ng va kich th??c c?a no.

Nh?ng protein khac ph?c v? ch?c n?ng c?u truc la protein đ?ng c? nh? myosin , kinesin , va dynein , ma chung co kh? n?ng sinh ra l?c c? h?c. Nh?ng protein nay đ?c bi?t quan tr?ng cho s? di chuy?n ( motility ) c?a t? bao ? nh?ng sinh v?t đ?n bao va c?a tinh trung ? ph?n l?n sinh v?t đa bao cho ho?t đ?ng sinh s?n . Chung c?ng sinh ra l?c đ?y lam c? co l?i [44] va đong vai tro quan tr?ng ? qua trinh v?n chuy?n ben trong t? bao.

Ph??ng phap nghien c?u [ s?a | s?a ma ngu?n ]

Cac ho?t đ?ng va ch?c n?ng c?a protein co th? nghien c?u trong ?ng nghi?m ( in vitro ), in vivo , va in silico . Ph??ng phap in vitro nghien c?u cac protein đ??c sang l?c trong nh?ng moi tr??ng co ki?m soat giup tim hi?u m?t protein th?c hi?n ch?c n?ng c?a no nh? th? nao: vi d?, l?nh v?c nghien c?u đ?ng h?c enzyme ( enzyme kinetic ) kham pha c? ch? ph?n ?ng c?a s? ho?t đ?ng xuc tac c?a m?t enzyme va ai l?c c?a no đ?i v?i nhi?u phan t? c? ch?t khac nhau. Ng??c l?i, ph??ng phap th?c nghi?m in vivo cung c?p thong tin v? vai tro sinh ly c?a m?t protein ben trong t? bao hay th?m chi toan b? sinh v?t . Ph??ng phap in silico s? d?ng cac ph??ng phap c?a tin sinh h?c đ? nghien c?u protein.

Tinh s?ch protein [ s?a | s?a ma ngu?n ]

Thi?t b? s?c ky FPLC dung trong tinh ch? protein

đ? th?c hi?n phan tich in vitro , m?t protein c?n nghien c?u ph?i đ??c tinh s?ch va sang l?c ( protein purification ) kh?i nh?ng thanh ph?n khac c?a t? bao. Qua trinh nay th??ng b?t đ?u b?ng cach pha t? bao (hay tieu t? bao, cytolysis ), khi ?y mang t? bao b? pha v? khi l??ng n??c th?m th?u qua nhi?u vao trong t? bao va cac thanh ph?n ben trong đ??c gi?i phong vao m?t dung moi g?i la dung d?ch th?y phan t? bao ( crude lysate , hay cytolysate ). H?n h?p thu đ??c đ??c tinh s?ch b?ng ph??ng phap sieu ly tam ( ultracentrifugation ), ma phan tach nhi?u thanh ph?n t? bao thanh cac ph?n ch?a cac protein hoa tan khac nhau; nh? mang lipid va protein; bao quan t? bao, va acid nucleic . H?n h?p đ??c k?t tinh b?ng ph??ng phap tach tinh th? mu?i ( salting out ) cho phep t?p trung protein t? dung d?ch nay. Sau đo s? d?ng nhi?u k? thu?t s?c ky đ? co l?p m?t ho?c m?t vai protein c?n nghien c?u d?a tren nh?ng tinh ch?t c?a chung nh? tr?ng l??ng phan t?, t?ng đi?n tich va ai l?c lien k?t. [45] M?c đ? sang l?c đ??c giam sat nh? s? d?ng nhi?u k? thu?t đi?n di tren gel ( gel electrophoresis ) n?u bi?t tr?ng l??ng phan t? va đi?m đ?ng đi?n ( isoelectric point ) c?a protein c?n nghien c?u, ho?c b?ng phan tich ph? n?u protein co nh?ng đ?c tr?ng ph? d? phan bi?t, ho?c b?ng thi nghi?m th? enzyme ( enzyme assay ) n?u protein co ho?t tinh enzyme. Them vao đo, protein co th? đ??c co l?p theo đi?n tich c?a chung nh? s? d?ng ph??ng phap t?p trung đ?ng đi?n ( isoelectric focusing ). [46]

đ?i v?i cac protein t? nhien, c?n ph?i th?c hi?n m?t chu?i cac b??c tinh s?ch tr??c khi co th? thu đ??c m?t l??ng protein đ? thu?n khi?t cho m?c đich s? d?ng trong phong thi nghi?m. đ? lam đ?n gi?n qua trinh nay, cac nha hoa sinh th??ng s? d?ng k? thu?t di truy?n đ? them vao cac đ?c đi?m cho protein giup d? dang sang l?c chung h?n ma khong lam ?nh h??ng đ?n c?u truc hay ho?t đ?ng c?a chung. ? đay, m?t "ch?t đanh d?u" ( tag ) ch?a m?t trinh t? amino acid đ?c hi?u, th??ng la m?t chu?i histidine (ch?t " His-tag "), đ??c g?n vao m?t đ?u c?a protein. K?t qu? la, khi đ?a dung d?ch hoa tan protein vao cac ?ng nghi?m c?a may s?c ky ch?a niken , histidine lien k?t ph?i t? v?i niken va đ?ng l?i trong c?t trong khi nh?ng thanh ph?n khong đ??c đanh d?u trong dung d?ch s? ch?y qua khong b? c?n tr?. Nhi?u ph??ng phap đanh d?u đa đ??c phat tri?n đ? giup cac nha nghien c?u sang l?c cac protein đ?c bi?t t? nh?ng h?p ch?t ph?c t?p. [47]

Khu tru t? bao [ s?a | s?a ma ngu?n ]

Protein ben trong cac ng?n t? bao khac nhau va ? cac c?u truc ma đ??c đanh d?u b?ng protein hu?nh quang xanh (? đay co mau tr?ng). Th? t? t? tren, t? trai sang ph?i: Nhan t? bao ( nucleus ), h?t nhan t? bao ( nucleolus ), v? nhan t? bao ( nuclear envelope ), l??i n?i ch?t ( ER ), b? may Golgi, th?c bao ( lyosomes ), mang sinh ch?t ( plasma membrane ), t? bao ch?t ( cytoplasm ), trung th? ( centrosome ), ty th? ( mitochondria ), vi ?ng ( microtubul e), actin.

Ph??ng phap nghien c?u in vivo cho protein th??ng đ? c?p đ?n s? t?ng h?p va s? đ?nh v? (khu tru, localization ) protein ben trong t? bao. M?c du nhi?u protein n?i bao đ??c sinh t?ng h?p ben trong t? bao ch?t va ? cac v? tri lien k?t v?i mang t? bao ho?c protein đ??c ti?t ra t? m?ng l??i n?i ch?t , chi ti?t c? th? b?ng cach nao ma cac protein đ??c đ?nh h??ng ( protein targeting ) đ?n nh?ng bao quan c? th? ho?c cac c?u truc c?a t? bao v?n ch?a đ??c hi?u ro. M?t k? thu?t h?u ich đ? đanh gia s? khu tru t? bao b?ng cach s? d?ng k? thu?t di truy?n nh?m bi?u hi?n ben trong m?t t? bao m?t protein dung h?p ( fusion protein , hay chimera , m?t protein đ??c t?o ra thong qua vi?c n?i hai ho?c nhi?u đo?n gene v?i nhau ma ban đ?u ma hoa cho t?ng protein rieng bi?t) ch?a protein t? nhien c?n nghien c?u ma no lien k?t v?i m?t "thanh ph?n bao cao" nh? protein hu?nh quang xanh ( GFP ). [48] V? tri c?a protein dung h?p ben trong t? bao co th? d? dang nh?n ra va ch?p ?nh d??i kinh hi?n vi , [49] nh? minh h?a ? hinh ben c?nh.

Nh?ng ph??ng phap khac nh?m ly gi?i v? tri c?a protein trong t? bao đoi h?i s? d?ng cac ng?n n?i bao ch? th? đa bi?t cho t?ng vung chuyen bi?t nh? l??i n?i ch?t ER, b? may Golgi , th?c bao , khong bao , ty th? , l?c l?p , mang sinh ch?t , vv. B?ng cach s? d?ng cac phan t? đanh d?u hu?nh quang xanh cho nh?ng vung ch? th? nay ho?c c?a nh?ng khang th? cho nh?ng phan t? ch? th? đa bi?t, ng??i ta co th? d? dang nh?n ra v? tri c?a protein c?n nghien c?u trong t? bao. Vi d?, k? thu?t hi?n vi hu?nh quang mi?n d?ch gian ti?p ( indirect immunofluorescence ) s? cho phep hu?nh quang cac v? tri va hi?n th? chung. B?t hu?nh quang đ??c s? d?ng đ? đanh d?u cac ng?n c?a t? bao cho cac m?c đich t??ng t?. [50]

Co nh?ng k? thu?t khac, vi d? nh? k? thu?t hoa mo mi?n d?ch ( immunohistochemistry ) th??ng l?i d?ng m?t khang th? c?a m?t hay nhi?u protein c?n nghien c?u ma lien h?p v?i cac enzyme đ? thu đ??c ho?c la v? tri phat sang ho?c la tin hi?u t?o s?c t? ( chromogeneic ) ma cac nha nghien c?u co th? so sanh gi?a cac m?u, cho phep h? thu th?p thong tin v? v? tri c?a protein. M?t k? thu?t ?ng d?ng khac la đ?ng c?t phan đo?n ( cofractionation ) trong gradien sucrose (ho?c nh?ng v?t li?u khac) s? d?ng cac b??c l?c ly tam phan đo?n ( differential centrifugation ). [51] Trong khi k? thu?t nay khong cho bi?t s? đ?ng khu tru c?a m?t khoang c?a t? tr?ng đa bi?t va protein quan tam, no t?ng t? l? tinh khi?t, va tuan theo cac nghien c?u tren quy mo l?n.

Cu?i cung, ph??ng phap tieu chu?n vang đ? xac đ?nh s? khu tru t? bao la b?ng k? thu?t hi?n vi đi?n t? mi?n d?ch ( immunoelectron microscopy ). K? thu?t nay c?ng s? d?ng m?t khang th? v?i protein c?n nghien c?u, va k?t h?p v?i cac k? thu?t hi?n vi đi?n t? c? đi?n khac. M?u đ??c chu?n b? nh? đ?i v?i ki?m tra qua kinh hi?n vi đi?n t? thong th??ng, va sau đo đ??c x? ly b?ng m?t khang th? v?i protein quan tam ma lien h?p v?i v?t li?u co m?t đ? electron day đ?c, ma th??ng la vang. K? thu?t nay cho phep xac đ?nh đ??c chi ti?t sieu c?u truc c?ng nh?ng v? tri c?a protein đang c?n nghien c?u. [52]

Thong qua cac ?ng d?ng k? thu?t di truy?n khac đ??c bi?t đ?n nh? gay đ?t bi?n đ?nh h??ng đi?m ( site-directed mutagenesis ), cac nha nghien c?u co th? thay đ?i đ??c trinh t? c?a protein va do đo đ?n c?u truc c?a no, s? khu tru t? bao, va tinh nh?y c?m đ?i v?i s? đi?u hoa bi?u hi?n. K? thu?t nay th?m chi cho phep đinh nh?ng phan t? amino acid khong co trong t? nhien vao protein, b?ng s? d?ng cac tRNA đ??c s?a đ?i, [53] va co th? cho phep đanh gia s? h?p ly trong thi?t k? protein m?i v?i nh?ng tinh ch?t n?i b?t. [54]

Proteomic [ s?a | s?a ma ngu?n ]

T?ng toan b? protein ? m?t th?i đi?m co trong m?t t? bao ho?c lo?i t? bao đ??c g?i la b? protein hay proteome , va nganh nghien c?u t?p h?p d? li?u l?n nh? th? g?i la proteomic , đ??c đ?t ten t??ng t? nh? c?a nganh geneomic . Cac k? thu?t th?c nghi?m quan tr?ng c?a proteomic bao g?m đi?n di tren keo hai chi?u ( 2D gel electrophoresis ), [55] cho phep tach s? l??ng l?n cac protein, ph??ng phap kh?i ph? , [56] cho phep nhanh chong nh?n ra lo?i protein va trinh t? cac peptide (h?u h?t sau khi tieu hoa tren gel ( in-gel digestion )), protein microarray , [57] cho phep xac đ?nh m?c đ? t??ng đ?i c?a m?t s? l?n cac protein co m?t trong m?t t? bao, va sang l?c th? lai hai m?nh ( two-hybrid screening ), cho phep kham pha m?t cach co h? th?ng t??ng tac protein-protein. [58] T?ng toan b? cac t??ng tac sinh h?c kh? d? nh? nh?ng t??ng tac nay g?i la interactome . [59] N? l?c co h? th?ng nh?m xac đ?nh c?u truc c?a protein bi?u di?n cho m?i hinh d?ng g?p kh? d? g?i la nganh nghien c?u b? gene c?u truc ( structural geneomics ). [60]

Tin sinh h?c [ s?a | s?a ma ngu?n ]

Bai chi ti?t: Tin sinh h?c

R?t nhi?u ph??ng phap tinh toan đa đ??c phat tri?n đ? phan tich c?u truc, ch?c n?ng, va s? ti?n hoa c?a protein.

Nh? s? phat tri?n c?a nh?ng cong c? nay giup đem l?i l??ng l?n d? li?u thu th?p đ??c v? b? gene va b? protein ( proteomic ) ? nhi?u sinh v?t, bao g?m b? gene ng??i . Khong th? đ?n gi?n ch? nghien c?u b?ng th?c nghi?m m?i protein đ??c, do v?y ch? co m?t vai phan t? đ??c nghien c?u trong phong thi nghi?m trong khi cac cong c? tinh toan đ??c s? d?ng đ? ngo?i suy ra nh?ng protein t??ng t?. Nh?ng protein t??ng đ?ng nay co th? nh?n ra v?i đ? chinh xac cao ? nh?ng sinh v?t co lien h? xa b?i ph??ng phap b?t c?p trinh t? ( sequence alignment ). B? gene va trinh t? gene đ??c tim ki?m b?ng nhi?u cong c? khac nhau cho nh?ng tinh ch?t nh?t đ?nh. Cac cong c? nh?n di?n trinh t? ( sequence profiling tools ) co kh? n?ng tim ra nh?ng v? tri enzyme gi?i h?n , khung đ?c m? ( open reading frame ) ? trinh t? nucleotide , va d? đoan c?u truc b?c 2. Cay phat sinh ch?ng loai co th? xay d?ng va cac gi? thuy?t ti?n hoa đ??c phat tri?n nh? s? d?ng cac ph?n m?m chuyen d?ng nh? ClustalW khi xem xet t? tien c?a nh?ng sinh v?t hi?n đ?i va cac gene ma chung bi?u hi?n. L?nh v?c tin sinh h?c hi?n nay tr? thanh cong c? quy gia cho phan tich gene va protein.

D? đoan c?u truc va mo ph?ng [ s?a | s?a ma ngu?n ]

Cac amino acid co th? đ??c phan tich đ? d? đoan c?u truc b?c 2, b?c 3 va c?u truc protein b?c 4, trong tr??ng h?p nay hemoglobin ch?a cac nhom heme .
Chu thich : (a) C?u truc chinh la trinh t? cac amino acid t?o nen chu?i polypeptide (tren cung ben trai) .
(b) C?u truc b?c hai, co th? ? d?ng chu?i xo?n alpha ho?c t?m x?p n?p beta, đ??c duy tri b?i cac lien k?t hydro gi?a cac amino acid ? cac vung khac nhau c?a s?i polypeptide ban đ?u (gi?a ben trai va gi?a ben ph?i) .
(c) C?u truc b?c ba x?y ra do s? g?p n?p va lien k?t c?a c?u truc b?c hai. (d??i cung ben trai)
(d) C?u truc b?c b?n x?y ra do t??ng tac gi?a hai ho?c nhi?u đ?n v? con b?c ba. Vi d? đ??c hi?n th? ? đay la hemoglobin, m?t protein trong t? bao h?ng c?u v?n chuy?n oxy đ?n cac mo c? th? (d??i cung ben ph?i) .
Bai chi ti?t: D? đoan c?u truc protein va Danh sach cac ph?n m?m d? đoan c?u truc protein

B? sung cho nganh b? gene c?u truc ( structural geneomic ), l?nh v?c d? đoan c?u truc protein phat tri?n cac mo hinh toan h?c h?u hi?u v? protein đ? d? đoan ly thuy?t d?a tren cong c? tinh toan v? c?u truc c?a chung, thay vi phat hi?n c?u truc protein trong phong thi nghi?m. [61] Ph??ng phap d? đoan c?u truc thanh cong nh?t, g?i la mo hinh đ?ng đ?ng ( homology modeling ), d?a tren s? t?n t?i c?a m?t c?u truc "khuon m?u" v?i trinh t? gi?ng v?i c?a protein đang đ??c xay d?ng mo hinh; m?c đich c?a b? gene c?u truc la cung c?p hinh ?nh bi?u di?n th?a đang trong cac c?u truc đa bi?t đ? mo hinh hoa nhi?u nh?t co th? cac c?u truc con ch?a đ??c bi?t. [62] M?c du m?c tieu t?o ra nh?ng mo hinh chinh xac v?n con la th? thach khi ch? nh?ng khuon m?u co lien h? xa la m?i co, ng??i ta đa đ? xu?t r?ng s? b?t c?p trinh t? la nut th?t c? chai trong qua trinh nay, khi co th? t?o ra nh?ng mo hinh kha chinh xac n?u đa bi?t m?t trinh t? b?t c?p "hoan h?o". [63] Nhi?u ph??ng phap d? đoan c?u truc đ??c ?ng d?ng trong l?nh v?c k? thu?t protein , trong đo nh?ng protein g?p l? đa đ??c thi?t k?. [64] M?t v?n đ? tinh toan ph?c t?p h?p đo la d? đoan t??ng tac lien phan t?, nh? trong s? c?p b?n c?a phan t? ( molecular docking ) va d? đoan t??ng tac protein?protein. [65]

Nh?ng mo hinh toan h?c đ? mo ph?ng ti?n trinh đ?ng l?c c?a s? g?p protein va lien k?t protein bao g?m c? h?c phan t? , va đ?c bi?t la đ?ng l?c h?c phan t? . K? thu?t Monte Carlo trang b? cho cac tinh toan, ma d?a tren đi?n toan phan tan va tinh toan song song tien ti?n (vi d? nh? d? an Folding@home [66] th?c hi?n mo ph?ng c?u truc phan t? d?a tren GPU ). Mo ph?ng in silico kham pha ra s? g?p c?a nh?ng mi?n nh? xo?n α tren protein nh? đ?u c?a villin [67] va protein ph? cho HIV . [68] Cac ph??ng phap lai k?t h?p chu?n đ?ng l?c h?c phan t? v?i toan h?c c?a c? h?c l??ng t? đ? kham pha cac tr?ng thai đi?n t? c?a rhodopsin . [69]

D? đoan protein m?t tr?t t? va c?u truc khong c? đ?nh [ s?a | s?a ma ngu?n ]

Nhi?u protein (? sinh v?t nhan th?c Eucaryota ~33%) ch?a nhi?u đo?n v?i c?u truc khong ?n đ?nh nh?ng co ch?c n?ng sinh h?c va đ??c phan lo?i thanh protein m?t tr?t t? n?i t?i ( intrinsically disordered proteins ). [70] D? đoan va phan tich protein m?t tr?t t? do đo la m?t m?ng quan tr?ng c?a nghien c?u c?u truc protein. [71]

Dinh d??ng [ s?a | s?a ma ngu?n ]

Xem them thong tin: Protein (dinh d??ng)
Pho mat .
Canh chua g?m rau mu?ng .

H?u h?t cac vi sinh v?t va th?c v?t co th? sinh t?ng h?p t?t c? 20 amino acid chinh, trong khi đ?ng v?t (bao g?m con ng??i) ph?i l?y m?t s? amino acid t? th?c ?n . [27] Cac amino acid ma m?t sinh v?t khong th? t? t?ng h?p đ??c g?i la cac amino acid thi?t y?u . Nh?ng enzyme quan tr?ng ma tham gia t?ng h?p m?t s? amino acid khong co ? đ?ng v?t ? nh? aspartokinase , tham gia xuc tac ? ph?n ?ng đ?u tien c?a qua trinh t?ng h?p lysine , methionine , va threonine t? aspartate . N?u cac amino acid co m?t trong moi tr??ng, vi sinh v?t co th? b?o t?n đ??c n?ng l??ng b?ng cach ti?p nh?n amino acid t? moi tr??ng xung quanh chung va đi?u hoa gi?m sinh t?ng h?p cac amino acid nay trong chu trinh sinh d??ng c?a no.

? đ?ng v?t, amino acid nh?n đ??c thong qua tieu th? th?c ?n ch?a protein. Protein tieu hoa sau đo b? phan tach thanh cac amino acid nh? qua trinh tieu hoa , ma đi?n hinh bao g?m s? bi?n tinh c?a protein do ti?p xuc v?i acid va b? th?y phan b?i enzyme xuc tac protease . M?t s? amino acid tieu th? đ??c s? d?ng đ? sinh t?ng h?p protein m?i, trong khi nh?ng amino acid khac chuy?n hoa thanh glucose nh? qua trinh tan t?o glucose ( gluconeogenesis ), ho?c tham gia vao chu trinh acid citric . Vi?c s? d?ng protein nh? la nhien li?u r?t quan tr?ng trong đi?u ki?n thi?u ?n khi no cho phep chinh protein trong c? th? đ??c s? d?ng đ? h? tr? s? s?ng, đ?c bi?t nh? đ??c tim th?y ? c? . [72]

L?ch s? va t? nguyen [ s?a | s?a ma ngu?n ]

Xem them thong tin: L?ch s? sinh h?c phan t?

Protein đ??c cong nh?n la m?t l?p cac phan t? sinh h?c chuyen bi?t b?i Antoine Fourcroy va nh?ng ng??i khac vao th? k? 18, phan bi?t nh? vao đ?c tinh c?a phan t? nh? đong đ?c ho?c len bong ( flocculate ) khi x? ly qua nhi?t ho?c acid. [73] Cac m?u đ??c chu y ? th?i đi?m đo bao g?m albumin t? long tr?ng tr?ng , serum albumin mau, fibrin , va gluten h?t lua mi.

Nha hoa h?c ng??i Ha Lan Gerardus Johannes Mulder la ng??i đ?u tien mieu t? v? protein va ten g?i nay đ??c nha hoa h?c ng??i Th?y đi?n Jons Jacob Berzelius đ?t vao n?m 1838. [74] [75] Mulder th?c hi?n cac phan tich s? c?p v? nh?ng protein ph? bi?n va ong tim th?y g?n nh? m?i protein co cung m?t cong th?c th?c nghi?m , C 400 H 620 N 100 O 120 P 1 S 1 . [76] Ong đi đ?n k?t lu?n sai l?m r?ng chung ph?i la h?n h?p c?a m?t lo?i phan t? r?t l?n. Thu?t ng? "protein" dung cho nh?ng phan t? nay do Berzelius, m?t đ?ng nghi?p c?a Mulder, đ? xu?t; protein b?t ngu?n trong ti?ng Hy L?p πρ?τειο? ( proteios ), ngh?a la "s? c?p", [77] "d?n đ?u", ho?c "đ?ng phia tr??c", [78] + -in . Mulder nh?n bi?t đ??c cac s?n ph?m c?a s? thoai hoa protein nh? amino acid leucin ma ong tim th?y (m?t cach g?n đung) tr?ng l??ng phan t? b?ng 131 Da . [76]

Nh?ng nha dinh d??ng h?c th?i đ?u nh? Carl von Voit ng??i đ?c tin r?ng protein la thanh ph?n dinh d??ng quan tr?ng nh?t đ? duy tri c?u truc c?a c? th?, b?i vi ni?m tin ph? bi?n th?i đ?y cho r?ng "mau t??i t?o mau t??i" (" flesh makes flesh "). [79] Karl Heinrich Ritthausen them vao cac d?ng protein đa bi?t bao g?m acid glutamic . ? Trung tam thi nghi?m nong nghi?p Connecticut ( Connecticut Agricultural Experiment Station ), nha hoa h?c Thomas Burr Osborne đa th?c hi?n đanh gia chi ti?t cac lo?i protein co trong cay tr?ng. Nghien c?u cung Lafayette Mendel va ap d?ng quy lu?t c?c ti?u c?a Liebig khi nuoi chu?t thi nghi?m , h? đa thi?t l?p len danh m?c cac amino acid dinh d??ng thi?t y?u. Cong trinh nay đ??c ti?p t?c nghien c?u va trao đ?i h?p tac v?i William Cumming Rose . Hi?u bi?t protein la cac chu?i polypeptide thong qua nghien c?u c?a hai nha hoa h?c ng??i đ?c Franz Hofmeister va Hermann Emil Fischer vao n?m 1902. [80] [81] Vai tro trung tam c?a protein lam enzyme xuc tac trong sinh v?t s?ng khong đ??c đanh gia đ?y đ? cho đ?n t?n n?m 1926, khi James B. Sumner ch? ra enzyme urease th?c ch?t la m?t protein. [82]

S? kho kh?n trong qua trinh tinh s?ch protein thanh l??ng l?n khi?n cac nha hoa sinh nghien chung r?t kho kh?n ? th?i đi?m đ?u. Do v?y, nh?ng nghien c?u ban đ?u t?p trung vao nh?ng protein đ??c tinh l?c l??ng l?n, vi d? nh? c?a mau , long tr?ng tr?ng, nhi?u đ?c t? khac nhau, va cac enzyme tieu hoa / trao đ?i ch?t l?y t? cac lo sat sinh . Trong th?p nien 1950, cong ty Armour Hot Dog Co. đa l?c đ??c kho?ng 1 kg thu?n khi?t ribonuclease A t? tuy?n t?y c?a bo va cung c?p mi?n phi cho cac nha khoa h?c; nh? th? ma ribonuclease A tr? thanh m?c tieu nghien c?u chinh c?a hoa sinh trong hang th?p k? sau đo. [76]

John Kendrew đang nghien c?u mo hinh myoglobin.

Linus Pauling đ??c ghi nh?n la đa đ?a ra mo hinh d? đoan thanh cong c?u truc b?c 2 c?a cac protein đ?i x?ng đ?u d?a tren lien k?t hiđro, y t??ng ong l?y t? William Astbury vao n?m 1933. [83] Cong trinh nghien c?u sau đo c?a Walter Kauzmann v? s? bi?n tinh , [84] [85] d?a m?t ph?n tren nghien c?u tr??c đay c?a Kaj Linderstrøm-Lang , [86] đong gop vao hi?u bi?t qua trinh g?p protein ( protein folding ) va c?u truc trung gian b?i t??ng tac k? n??c .

Protein đ??c gi?i trinh t? đ?u tien la insulin , do Frederick Sanger th?c hi?n vao n?m 1949. Sanger đa xac đ?nh đung trinh t? cac amino acid c?a insulin, vi th? ch?ng minh m?t cach thuy?t ph?c r?ng cac protein la nh?ng polymer m?ch th?ng ch?a cac amino acid h?n la cac m?ch nhanh, h? keo , ho?c cyclol . [87] Ong gianh gi?i Nobel Hoa h?c cho thanh t?u nay vao n?m 1958. [88]

C?u truc protein l?n đ?u tien đ??c quan sat la c?a hemoglobin va myoglobin , do Max Perutz va Sir John Cowdery Kendrew , th?c hi?n m?t cach đ?c l?p vao n?m 1958. [89] [90] Tinh đ?n n?m 2017 , ngan hang d? li?u protein ( Protein Data Bank ) ch?a h?n 126.060 protein co c?u truc đ??c quan sat ? c?p đ? nguyen t?. [91] Trong th?i gian g?n đay, k? thu?t hi?n vi electron l?nh ( cryo-electron microscopy ) đ?i v?i qua trinh l?p rap đ?i phan t? [92] va tinh toan d? đoan c?u truc protein ( computational protein structure prediction ) c?a cac mi?n protein nh? ( small protein domain ) [93] la hai ph??ng phap ti?p c?n chinh trong nghien c?u c?u truc protein.

Tham kh?o [ s?a | s?a ma ngu?n ]

  1. ^ Nelson DL, Cox MM (2005). Lehninger's Principles of Biochemistry (?n b?n 4). New York, New York: W. H. Freeman and Company.
  2. ^ Gutteridge A, Thornton JM (2005). “Understanding nature's catalytic toolkit” . Trends in Biochemical Sciences . 30 (11): 622?29. doi : 10.1016/j.tibs.2005.09.006 . PMID   16214343 .
  3. ^ Murray et al ., p. 19.
  4. ^ Murray et al ., p. 31.
  5. ^ a b c Lodish H, Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipurksy SL, Darnell J (2004). Molecular Cell Biology (?n b?n 5). New York, New York: WH Freeman and Company.
  6. ^ Milo, Ron (ngay 1 thang 12 n?m 2013). “What is the total number of protein molecules per cell volume? A call to rethink some published values” . BioEssays (b?ng ti?ng Anh). 35 (12): 1050?1055. doi : 10.1002/bies.201300066 . ISSN   1521-1878 . PMC   3910158 . PMID   24114984 .
  7. ^ Wu, Linfeng; Candille, Sophie I.; Choi, Yoonha; Xie, Dan; Jiang, Lihua; Li-Pook-Than, Jennifer; Tang, Hua; Snyder, Michael (2013). “Variation and genetic control of protein abundance in humans” . Nature . 499 (7456): 79?82. Bibcode : 2013Natur.499...79W . doi : 10.1038/nature12223 . PMC   3789121 . PMID   23676674 .
  8. ^ Kozlowski, Lukasz P. (2016). “Proteome-pI: proteome isoelectric point database”. Nucleic Acids Research . 45 (D1): D1112?D1116. doi : 10.1093/nar/gkw978 . ISSN   0305-1048 .
  9. ^ a b van Holde and Mathews, pp. 1002?42.
  10. ^ Dobson CM (2000). “The nature and significance of protein folding”. Trong Pain RH (bien t?p). Mechanisms of Protein Folding . Oxford, Oxfordshire: Oxford University Press. tr. 1?28. ISBN   0-19-963789-X .
  11. ^ Fulton A, Isaacs W (1991). “Titin, a huge, elastic sarcomeric protein with a probable role in morphogenesis” . BioEssays . 13 (4): 157?61. doi : 10.1002/bies.950130403 . PMID   1859393 .
  12. ^ Bruckdorfer T, Marder O, Albericio F (2004). “From production of peptides in milligram amounts for research to multi-tons quantities for drugs of the future”. Current Pharmaceutical Biotechnology . 5 (1): 29?43. doi : 10.2174/1389201043489620 . PMID   14965208 .
  13. ^ Schwarzer D, Cole P (2005). “Protein semisynthesis and expressed protein ligation: chasing a protein's tail”. Current Opinion in Chemical Biology . 9 (6): 561?69. doi : 10.1016/j.cbpa.2005.09.018 . PMID   16226484 .
  14. ^ Kent SB (2009). “Total chemical synthesis of proteins” . Chemical Society Reviews . 38 (2): 338?51. doi : 10.1039/b700141j . PMID   19169452 .
  15. ^ Murray et al ., p. 36.
  16. ^ Murray et al ., p. 37.
  17. ^ Murray et al ., pp. 30?34.
  18. ^ van Holde and Mathews, pp. 368?75.
  19. ^ a b Lodish H, Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipurksy SL, Darnell J (2016). Molecular Cell Biology (?n b?n 8). W.H Freeman. tr. 72. ISBN   978-1464183393 . Qu?n ly CS1: s? d?ng tham s? tac gi? ( lien k?t )
  20. ^ van Holde and Mathews, pp. 165?85.
  21. ^ Fernandez A, Scott R (2003). “Dehydron: a structurally encoded signal for protein interaction” . Biophysical Journal . 85 (3): 1914?28. Bibcode : 2003BpJ....85.1914F . doi : 10.1016/S0006-3495(03)74619-0 . PMC   1303363 . PMID   12944304 .
  22. ^ Branden and Tooze, pp. 340?41.
  23. ^ Gonen T, Cheng Y, Sliz P, Hiroaki Y, Fujiyoshi Y, Harrison SC, Walz T (2005). “Lipid-protein interactions in double-layered two-dimensional AQP0 crystals” . Nature . 438 (7068): 633?38. Bibcode : 2005Natur.438..633G . doi : 10.1038/nature04321 . PMC   1350984 . PMID   16319884 .
  24. ^ Standley DM, Kinjo AR, Kinoshita K, Nakamura H (2008). “Protein structure databases with new web services for structural biology and biomedical research” . Briefings in Bioinformatics . 9 (4): 276?85. doi : 10.1093/bib/bbn015 . PMID   18430752 .
  25. ^ Walian P, Cross TA, Jap BK (2004). “Structural genomics of membrane proteins” . Genome Biology . 5 (4): 215. doi : 10.1186/gb-2004-5-4-215 . PMC   395774 . PMID   15059248 . B?n g?c l?u tr? ngay 2 thang 1 n?m 2016 . Truy c?p ngay 18 thang 4 n?m 2017 .
  26. ^ Sleator RD. (2012). “Prediction of protein functions”. Methods in Molecular Biology . Methods in Molecular Biology. 815 : 15?24. doi : 10.1007/978-1-61779-424-7_2 . ISBN   978-1-61779-423-0 . PMID   22130980 .
  27. ^ a b Voet D, Voet JG. (2004). Biochemistry Vol 1 3rd ed. Wiley: Hoboken, NJ.
  28. ^ Sankaranarayanan R, Moras D (2001). “The fidelity of the translation of the genetic code”. Acta Biochimica Polonica . 48 (2): 323?35. PMID   11732604 .
  29. ^ van Holde and Mathews, pp. 830?49.
  30. ^ Copland JA, Sheffield-Moore M, Koldzic-Zivanovic N, Gentry S, Lamprou G, Tzortzatou-Stathopoulou F, Zoumpourlis V, Urban RJ, Vlahopoulos SA (2009). “Sex steroid receptors in skeletal differentiation and epithelial neoplasia: is tissue-specific intervention possible?”. BioEssays . 31 (6): 629?41. doi : 10.1002/bies.200800138 . PMID   19382224 .
  31. ^ Samarin S, Nusrat A (2009). “Regulation of epithelial apical junctional complex by Rho family GTPases”. Frontiers in Bioscience . 14 (14): 1129?42. doi : 10.2741/3298 . PMID   19273120 .
  32. ^ Bailey, Regina. “Protein function” . thoughtco.com. B?n g?c l?u tr? ngay 19 thang 4 n?m 2017 . Truy c?p ngay 16 thang 4 n?m 2017 .
  33. ^ “What are proteins and what do they do?” . National Institutes of Health. B?n g?c l?u tr? ngay 22 thang 1 n?m 2020 . Truy c?p ngay 16 thang 4 n?m 2017 .
  34. ^ Bairoch A (2000). “The ENZYME database in 2000” (PDF) . Nucleic Acids Research . 28 (1): 304?305. doi : 10.1093/nar/28.1.304 . PMC   102465 . PMID   10592255 . B?n g?c (PDF) l?u tr? ngay 1 thang 6 n?m 2011.
  35. ^ Radzicka A, Wolfenden R (1995). “A proficient enzyme”. Science . 267 (5194): 90?93. Bibcode : 1995Sci...267...90R . doi : 10.1126/science.7809611 . PMID   7809611 .
  36. ^ EBI External Services (ngay 20 thang 1 n?m 2010). “The Catalytic Site Atlas at The European Bioinformatics Institute” . Ebi.ac.uk. B?n g?c l?u tr? ngay 3 thang 8 n?m 2013 . Truy c?p ngay 16 thang 1 n?m 2011 .
  37. ^ Pickel B, Schaller A (2013). “Dirigent proteins: molecular characteristics and potential biotechnological applications”. Applied Microbiology and Biotechnology . 97 (19): 8427?8438. doi : 10.1007/s00253-013-5167-4 . PMID   23989917 .
  38. ^ Branden and Tooze, pp. 251?81.
  39. ^ van Holde and Mathews, pp. 247?50.
  40. ^ van Holde and Mathews, pp. 220?29.
  41. ^ Rudiger H, Siebert HC, Solis D, Jimenez-Barbero J, Romero A, von der Lieth CW, Diaz-Marino T, Gabius HJ (2000). “Medicinal chemistry based on the sugar code: fundamentals of lectinology and experimental strategies with lectins as targets”. Current Medicinal Chemistry . 7 (4): 389?416. doi : 10.2174/0929867003375164 . PMID   10702616 .
  42. ^ Branden and Tooze, pp. 232?34.
  43. ^ van Holde and Mathews, pp. 178?81.
  44. ^ van Holde and Mathews, pp. 258?64; 272.
  45. ^ Murray et al ., pp. 21?24.
  46. ^ Hey J, Posch A, Cohen A, Liu N, Harbers A (2008). “Fractionation of complex protein mixtures by liquid-phase isoelectric focusing”. Methods in Molecular Biology . Methods in Molecular Biology™. 424 : 225?39. doi : 10.1007/978-1-60327-064-9_19 . ISBN   978-1-58829-722-8 . PMID   18369866 .
  47. ^ Terpe K (2003). “Overview of tag protein fusions: from molecular and biochemical fundamentals to commercial systems”. Applied Microbiology and Biotechnology . 60 (5): 523?33. doi : 10.1007/s00253-002-1158-6 . PMID   12536251 .
  48. ^ Stepanenko OV, Verkhusha VV, Kuznetsova IM, Uversky VN, Turoverov KK (2008). “Fluorescent proteins as biomarkers and biosensors: throwing color lights on molecular and cellular processes” . Current Protein & Peptide Science . 9 (4): 338?69. doi : 10.2174/138920308785132668 . PMC   2904242 . PMID   18691124 .
  49. ^ Yuste R (2005). “Fluorescence microscopy today”. Nature Methods . 2 (12): 902?904. doi : 10.1038/nmeth1205-902 . PMID   16299474 .
  50. ^ Margolin W (2000). “Green fluorescent protein as a reporter for macromolecular localization in bacterial cells” . Methods (San Diego, Calif.) . 20 (1): 62?72. doi : 10.1006/meth.1999.0906 . PMID   10610805 .
  51. ^ Walker JH, Wilson K (2000). Principles and Techniques of Practical Biochemistry . Cambridge, UK: Cambridge University Press. tr.  287 ?89. ISBN   0-521-65873-X .
  52. ^ Mayhew TM, Lucocq JM (2008). “Developments in cell biology for quantitative immunoelectron microscopy based on thin sections: a review” . Histochemistry and Cell Biology . 130 (2): 299?313. doi : 10.1007/s00418-008-0451-6 . PMC   2491712 . PMID   18553098 .
  53. ^ Hohsaka T, Sisido M (2002). “Incorporation of non-natural amino acids into proteins”. Current Opinion in Chemical Biology . 6 (6): 809?15. doi : 10.1016/S1367-5931(02)00376-9 . PMID   12470735 .
  54. ^ Cedrone F, Menez A, Quemeneur E (2000). “Tailoring new enzyme functions by rational redesign”. Current Opinion in Structural Biology . 10 (4): 405?10. doi : 10.1016/S0959-440X(00)00106-8 . PMID   10981626 .
  55. ^ Gorg A, Weiss W, Dunn MJ (2004). “Current two-dimensional electrophoresis technology for proteomics”. Proteomics . 4 (12): 3665?85. doi : 10.1002/pmic.200401031 . PMID   15543535 .
  56. ^ Conrotto P, Souchelnytskyi S (2008). “Proteomic approaches in biological and medical sciences: principles and applications”. Experimental Oncology . 30 (3): 171?80. PMID   18806738 .
  57. ^ Joos T, Bachmann J (2009). “Protein microarrays: potentials and limitations” . Frontiers in Bioscience . 14 (14): 4376?85. doi : 10.2741/3534 . PMID   19273356 .
  58. ^ Koegl M, Uetz P (2007). “Improving yeast two-hybrid screening systems” . Briefings in Functional Genomics & Proteomics . 6 (4): 302?12. doi : 10.1093/bfgp/elm035 . PMID   18218650 . B?n g?c l?u tr? ngay 15 thang 4 n?m 2013 . Truy c?p ngay 18 thang 4 n?m 2017 .
  59. ^ Plewczy?ski D, Ginalski K (2009). “The interactome: predicting the protein?protein interactions in cells”. Cellular & Molecular Biology Letters . 14 (1): 1?22. doi : 10.2478/s11658-008-0024-7 . PMID   18839074 .
  60. ^ Zhang C, Kim SH (2003). “Overview of structural genomics: from structure to function”. Current Opinion in Chemical Biology . 7 (1): 28?32. doi : 10.1016/S1367-5931(02)00015-7 . PMID   12547423 .
  61. ^ Zhang Y (2008). “Progress and challenges in protein structure prediction” . Current Opinion in Structural Biology . 18 (3): 342?48. doi : 10.1016/j.sbi.2008.02.004 . PMC   2680823 . PMID   18436442 .
  62. ^ Xiang Z (2006). “Advances in homology protein structure modeling” . Current Protein and Peptide Science . 7 (3): 217?27. doi : 10.2174/138920306777452312 . PMC   1839925 . PMID   16787261 .
  63. ^ Zhang Y, Skolnick J (2005). “The protein structure prediction problem could be solved using the current PDB library” . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 102 (4): 1029?34. Bibcode : 2005PNAS..102.1029Z . doi : 10.1073/pnas.0407152101 . PMC   545829 . PMID   15653774 .
  64. ^ Kuhlman B, Dantas G, Ireton GC, Varani G, Stoddard BL, Baker D (2003). “Design of a novel globular protein fold with atomic-level accuracy” . Science . 302 (5649): 1364?68. Bibcode : 2003Sci...302.1364K . doi : 10.1126/science.1089427 . PMID   14631033 .
  65. ^ Ritchie DW (2008). “Recent progress and future directions in protein?protein docking”. Current Protein and Peptide Science . 9 (1): 1?15. doi : 10.2174/138920308783565741 . PMID   18336319 .
  66. ^ Scheraga HA, Khalili M, Liwo A (2007). “Protein-folding dynamics: overview of molecular simulation techniques”. Annual Review of Physical Chemistry . 58 : 57?83. Bibcode : 2007ARPC...58...57S . doi : 10.1146/annurev.physchem.58.032806.104614 . PMID   17034338 .
  67. ^ Zagrovic B, Snow CD, Shirts MR, Pande VS (2002). “Simulation of folding of a small alpha-helical protein in atomistic detail using worldwide-distributed computing”. Journal of Molecular Biology . 323 (5): 927?37. doi : 10.1016/S0022-2836(02)00997-X . PMID   12417204 .
  68. ^ Herges T, Wenzel W (2005). “ In silico folding of a three helix protein and characterization of its free-energy landscape in an all-atom force field”. Physical Review Letters . 94 (1): 018101. Bibcode : 2005PhRvL..94a8101H . doi : 10.1103/PhysRevLett.94.018101 . PMID   15698135 .
  69. ^ Hoffmann M, Wanko M, Strodel P, Konig PH, Frauenheim T, Schulten K, Thiel W, Tajkhorshid E, Elstner M (2006). “Color tuning in rhodopsins: the mechanism for the spectral shift between bacteriorhodopsin and sensory rhodopsin II”. Journal of the American Chemical Society . 128 (33): 10808?18. doi : 10.1021/ja062082i . PMID   16910676 .
  70. ^ Ward, J. J.; Sodhi, J. S.; McGuffin, L. J.; Buxton, B. F.; Jones, D. T. (2004). “Prediction and functional analysis of native disorder in proteins from the three kingdoms of life”. Journal of Molecular Biology . 337 (3): 635?45. doi : 10.1016/j.jmb.2004.02.002 . PMID   15019783 .
  71. ^ Peter Tompa; Alan Fersht (ngay 18 thang 11 n?m 2009). Structure and Function of Intrinsically Disordered Proteins . CRC Press. ISBN   978-1-4200-7893-0 .
  72. ^ Brosnan J (thang 6 n?m 2003). “Interorgan amino acid transport and its regulation” . Journal of Nutrition . 133 (6 Suppl 1): 2068S?72S. PMID   12771367 .
  73. ^ Thomas Burr Osborne (1909): The Vegetable Proteins , History pp 1 to 6, from archive.org
  74. ^ Bulletin des Sciences Physiques et Naturelles en Neerlande (1838). pg 104. SUR LA COMPOSITION DE QUELQUES SUBSTANCES ANIMALES
  75. ^ Hartley Harold (1951). “Origin of the Word 'Protein. ' ”. Nature . 168 (4267): 244?244. Bibcode : 1951Natur.168..244H . doi : 10.1038/168244a0 .
  76. ^ a b c Perrett D (2007). “From 'protein' to the beginnings of clinical proteomics”. Proteomics: Clinical Applications . 1 (8): 720?38. doi : 10.1002/prca.200700525 . PMID   21136729 .
  77. ^ New Oxford Dictionary of English
  78. ^ Reynolds JA, Tanford C (2003). Nature's Robots: A History of Proteins (Oxford Paperbacks) . New York, New York: Oxford University Press. tr.  15 . ISBN   0-19-860694-X .
  79. ^ Bischoff TLW, Voit, C (1860). Die Gesetze der Ernaehrung des Pflanzenfressers durch neue Untersuchungen festgestellt (b?ng ti?ng đ?c). Leipzig, Heidelberg. Qu?n ly CS1: nhi?u ten: danh sach tac gi? ( lien k?t )
  80. ^ “Hofmeister, Franz” . encyclopedia.com . Truy c?p ngay 4 thang 4 n?m 2017 .
  81. ^ “Protein, section: Classification of protein” . britannica.com . Truy c?p ngay 4 thang 4 n?m 2017 .
  82. ^ Sumner JB (1926). “The isolation and crystallization of the enzyme urease. Preliminary paper” (PDF) . Journal of Biological Chemistry . 69 (2): 435?41.
  83. ^ Pauling L, Corey RB, Branson HR (1951). “The structure of proteins: two hydrogen-bonded helical configurations of the polypeptide chain” (PDF) . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 37 (5): 235?40. Bibcode : 1951PNAS...37..235P . doi : 10.1073/pnas.37.5.235 . PMC   1063348 . PMID   14834145 .
  84. ^ Kauzmann W (1956). “Structural factors in protein denaturation”. Journal of Cellular Physiology. Supplement . 47 (Suppl 1): 113?31. doi : 10.1002/jcp.1030470410 . PMID   13332017 .
  85. ^ Kauzmann W (1959). “Some factors in the interpretation of protein denaturation”. Advances in Protein Chemistry . Advances in Protein Chemistry. 14 : 1?63. doi : 10.1016/S0065-3233(08)60608-7 . ISBN   978-0-12-034214-3 . PMID   14404936 .
  86. ^ Kalman SM, Linderstrom-Lang K, Ottesen M, Richards FM (1955). “Degradation of ribonuclease by subtilisin”. Biochimica et Biophysica Acta . 16 (2): 297?99. doi : 10.1016/0006-3002(55)90224-9 . PMID   14363272 .
  87. ^ Sanger F (1949). “The terminal peptides of insulin” . Biochemical Journal . 45 (5): 563?74. PMC   1275055 . PMID   15396627 .
  88. ^ Sanger F. (1958), Nobel lecture: The chemistry of insulin (PDF) , Nobelprize.org
  89. ^ Muirhead H, Perutz M (1963). “Structure of hemoglobin. A three-dimensional fourier synthesis of reduced human hemoglobin at 5.5 A resolution”. Nature . 199 (4894): 633?38. Bibcode : 1963Natur.199..633M . doi : 10.1038/199633a0 . PMID   14074546 .
  90. ^ Kendrew J, Bodo G, Dintzis H, Parrish R, Wyckoff H, Phillips D (1958). “A three-dimensional model of the myoglobin molecule obtained by X-ray analysis”. Nature . 181 (4610): 662?66. Bibcode : 1958Natur.181..662K . doi : 10.1038/181662a0 . PMID   13517261 .
  91. ^ “RCSB Protein Data Bank” . B?n g?c l?u tr? ngay 18 thang 4 n?m 2015 . Truy c?p ngay 5 thang 4 n?m 2014 .
  92. ^ Zhou ZH (2008). “Towards atomic resolution structural determination by single-particle cryo-electron microscopy” . Current Opinion in Structural Biology . 18 (2): 218?28. doi : 10.1016/j.sbi.2008.03.004 . PMC   2714865 . PMID   18403197 .
  93. ^ Keskin O, Tuncbag N, Gursoy A (2008). “Characterization and prediction of protein interfaces to infer protein-protein interaction networks”. Current Pharmaceutical Biotechnology . 9 (2): 67?76. doi : 10.2174/138920108783955191 . PMID   18393863 .

Sach [ s?a | s?a ma ngu?n ]

Lien k?t ngoai [ s?a | s?a ma ngu?n ]

C? s? d? li?u va cac d? an [ s?a | s?a ma ngu?n ]

Cac website giao d?c [ s?a | s?a ma ngu?n ]

Bài viết tốt " Protein " la m?t bai vi?t t?t c?a Wikipedia ti?ng Vi?t.
M?i b?n xem phien b?n đa đ??c binh ch?n vao ngay 2 thang 3 n?m 2021 va so sanh s? khac bi?t v?i phien b?n hi?n t?i.
L?y t? “ https://vi.wikipedia.org/w/index.php?title=Protein&oldid=71029382 ”