Покритонас?нн?

Матер?ал з В?к?пед?? ? в?льно? енциклопед??.
Перейти до нав?гац?? Перейти до пошуку

Покритонас?нн?
Пер?од ?снування: 134?0  млн р. т. п?зн?й валанжин  ? наш час
Кв?тка магнол??
Б?олог?чна класиф?кац?я редагувати
Царство: Рослини ( Plantae )
Клада : Судинн? рослини ( Tracheophyta )
Клада : Нас?нн? ( Spermatophytes )
Клада : Покритонас?нн? ( Angiosperms )
Порядки

базальн? покритонас?нн? :

не базальн? :

основн? евдикоти (40 порядк?в):
суперрозиди (18 порядк?в):
розиди :
суперастериди (20 порядк?в):
астериди :
Джерело класиф?кац??: NCBI , APG-IV
В?к?сховище : Angiosperms

Покритонас?нн? , або кв?тков? рослини ( Angiospermae, або Magnoliophyta ), зав'язко?в?, вкритонас??нн? [1]  ? таксон вищих рослин , як? формують кв?тки . Ця група нал?чу? 64 порядки , понад 400 родин , понад 13 000 род?в ?, ймов?рно, не менше 250 000 вид?в сучасних рослин. За числом вид?в кв?тков? рослини значно перевершують решту груп вищих рослин, узятих разом. Вони складають одну з груп нас?нних рослин . Найважлив?ша особлив?сть кв?ткових рослин ? наявн?сть спец?ал?зованого органу, кв?тки, що бере на себе функц?? розмноження ? залучення агент?в запилення . Кв?тков? рослини формують сво? нас?нн? зачатки в порожнин? зав'яз? , яка утворена зрощенням колись в?дкритого плодолистка . Ст?нки зав'яз? п?сля запл?днення розростаються ? видозм?нюються, даючи структуру п?д назвою пл?д . У решт? груп нас?нних рослин нас?нн?вий зачаток не прихований в?д запилення, а нас?ння не пом?щене в д?йсний пл?д, але ?нод? нас?ння можуть покривати м'ясист? структури, наприклад, у представник?в роду тис .

?стор?я

[ ред. | ред. код ]

Ботан?чний терм?н ≪Angiospermae≫ (досл?вно ≪покритонас?нн?≫) запропонував Пауль Герман ( н?м. Paul Hermann ) в 1690 роц?, терм?н був складений з грецьких сл?в αγγειον (вм?стище) ? σπερμα (нас?ння). Так Герман називав один з найголовн?ших в?дд?л?в рослинного царства, як?й включав рослини, нас?ння яких оточене капсулами. Gymnospermae за Германом були кв?тковими рослинами, чий ?диний ц?л?сний пл?д вважався нас?нням з в?дсутн?ми покривами. Сам терм?н ? його антон?м були п?дхоплен? Карлом Л?нне?м , який використовував ?х у схожому, але б?льш обмеженому сенс? ? для назв ряд?в свого класу Двосильних ( Didynamia ). У сво?му сучасному значенн? ц? терм?ни почали використовуватися п?сля того, як Роберт Браун в 1827 роц? встановив ?снування ?стинно голих нас?нн?вих зачатк?в у Cycadeae ? Coniferae , назвавши ?х Gymnospermae . З того часу терм?н Angiospermae став використовуватися р?зними авторами, ?нод? з р?зними вар?ац?ями, для позначення одн??? з п?дгруп в межах дводольних рослин (розд?лення ≪явношлюбних≫ рослин на безс?м'ядольн?, одно(с?м'я)дольн? ? дво(с?м'я)дольн? набуло поширення дещо ран?ше).

Проте п?сля того, як В?льгельм Гофмейстер описав процеси, як? в?дбуваються в зародковому м?шку кв?ткових рослин ( 1851 ), ? з?ставив ?х ?з запл?дненням та?мношлюбних, стало ясно, що Gymnospermae ? групою абсолютно в?дм?нною в?д Angiospermae . В результат?, поняття ≪покритонас?нн?≫ поступово стали розглядати як синон?м поняття ≪кв?тков?≫, ?, в?дпов?дно, дводольн? ( Magnoliopsida , або Dicotyledones ) ? однодольн? ( Liliopsida , або Monocotyledones ) ? як п?дгрупи у склад? Angiospermae . У цьому значенн? поняття ≪покритонас?нн?≫ ( Angiospermae ) використову?ться й донин?.

Походження

[ ред. | ред. код ]

Один з найважлив?ших напрямк?в розвитку рослинного царства ? пристосування до м?нливостей навколишнього середовища. Кв?тков? рослини ? яскравим прикладом ц??? л?н?? ? дом?нують на земн?й поверхн? в дану епоху. В?д полюс?в до екватора нема? тако? д?лянки, де можливе рослинне життя, але не знайдено покритонас?нних. Вони удосталь зустр?чаються в долинах р?чок ? чистих озерах, в менш?й к?лькост? ? в солоних озерах ? морях. Проте так? водн? покритонас?нн? не ? прим?тивними формами, а виникли шляхом пристосування наземного предка до водного середовища. До щонайширшо? географ?чно? р?зноман?тност? дода?ться р?зноман?тн?сть форм ? способ?в зростання. Банальна ряска , що покрива? поверхню ставка, ? крих?тним зеленим пагоном з простим кор?нцем , вертикально зануреним у воду, ? з дуже неч?ткими листами ? частинами стебла . Могутн? л?сове дерево стор?ччями розвивало свою складну систему стовбур?в ? г?лок, покритих незл?ченними г?лочками ? листям, а п?д землею в?дпов?дну площу займа? могутня, добре розвинена коренева система. М?ж цими двома крайнощами ? неск?нченн? градац??: водн? ? земн? трави, повзуч?, висх?дн?, кущ? ? дерева, набагато б?льша р?зноман?тн?сть, н?ж серед решти груп нас?нних рослин, загалом в?домих як голонас?нн? ( Gymnospermae ) [2] .

Еволюц?я кв?ткових в?дбувалася швидко шляхом широко? адаптивно? рад?ац?? . Перш? залишки покритонас?нних датують юрським пер?одом , тому вони мають в?к приблизно 140 м?льйон?в рок?в. Базуючись на сучасних даних, можна припустити, що предки покритонас?нних ? гнетових розд?лилися протягом тр?асового пер?оду (220?202 м?льйон?в рок?в тому) [3] . Залишки рослин з ознаками покритонас?нних з'явилися протягом юрського ? раннього крейдового пер?оду (135?65 м?льйон?в рок?в тому), але це були досить-таки нечисленн? ? прим?тивн? форми. Найдавн?шою в?домою покритонас?нною рослиною ? Montsechia vidalii , в?ком 130 млн рок?в. [4] Сл?ди широкого розвитку ? розповсюдження покритонас?нних з'явилися в палеонтолог?чному л?топис? в середин? крейдового пер?оду (близько 100 м?льйон?в рок?в тому). А вже наприк?нц? цього пер?оду покритонас?нн? стали пан?вною формою рослинного життя, ? в багатьох викопних рослинах п?знаються представники сучасних родин (наприклад, бук , дуб , клен ? магнол?я ).

На в?дм?ну в?д ссавц?в , що мають яскрав? приклади перех?дних вид?в в?д плазун?в так? як качкодзьоб ? ?хидна , кв?тков? рослини не мають жодного виду, про який можна сказати, що в?н займа? пром?жне положення м?ж покритонас?нними та ?ншими в?дд?лами вищих рослин.

Наявн?сть нас?ння зближу? ?х з голонас?нними. Деяк? науковц? вважали предками кв?ткових рослин ряд бенетити , оск?льки вони ?дин? мали двостатев? шишки . Проте зараз цю г?потезу спростували. Нараз? вчен? вважають, що кв?тков? рослини на початку розвитку були т?сно пов'язан? з нас?нними папоротями .

Ще Чарлз Дарв?н припускав, що кв?тков? рослини спочатку розвивалися на обмежен?й територ??, зв?дки вони завдяки географ?чним зм?нам змогли вирватися ? швидко розповсюдитися по св?ту. Науковц? А. Тахтаджян, Р. Торн, А. См?т вважають, що цим м?сцем була П?вденно-Сх?дна Аз?я . Там збереглися найприм?тивн?ш? родини: магнол??в? , де?енер??в? , в?нтеров? .

Перш? кв?тков? рослини очевидно були чагарниками або невисокими деревами . Ксилема не мала судин . Листя в?чнозелен? з перистим жилкуванням. Кв?тки однодомн? без пелюсток , що розвинулися пот?м. Запилювалися жуками . Пл?д  ? багатолистянка [5] .

Одна з г?лок кв?ткових рослин, а саме Частухоцв?т? (близько 72 вид?в Posidoniaceae , Zosteraceae , Hydrocharitaceae ? Cymodoceaceae ), коло 100 млн рок?в тому зум?ли заново колон?зувати морське дно, утворюючи специф?чну екосистему ? луки морських трав . [6]

Анатом?я кв?ткових рослин

[ ред. | ред. код ]

Кв?тка

[ ред. | ред. код ]
Основн? статт?: Кв?тка ? Статеве розмноження кв?ткових рослин
Структура кв?тки

Характерною ознакою покритонас?нних ? кв?тка , яка демонстру? чудову р?зноман?тн?сть форм ? забезпечу? над?йн? зовн?шн? ознаки для розр?знення вид?в покритонас?нних. Функц?я кв?тки ? забезпечення запл?днення яйцекл?тини ? розвитку плоду , який м?стить нас?ння . ?нод?, як у ф?алки , кв?тка виника? окремо в пазус? звичайного листка . Проте, звичайно, частина рослини, що несе кв?тку, знаходиться на к?нц? паростка , вида?ться над вегетативною частиною (частиною, яка несе листя) ? форму? детально розроблену систему г?лок, в?дому як суцв?ття.

В?дтворювальн? (репродуктивн?) кл?тини покритонас?нних можуть бути двох вид?в. Одн? ? м?кроспори, або зерна пилку, ? ≪чолов?чими≫ кл?тинами ? формуються в тичинках (м?кроспороф?лах). ?нш? ? мегаспори, ≪ж?ноч?≫ кл?тини, в яких розвива?ться яйцекл?тина, м?стяться в нас?нному зачатку, котрий знаходиться в плодолистку (мегаспороф?л?). Кв?тка може складатися т?льки з цих частин, як у верби, де кожна кв?тка м?стить т?льки дек?лька тичинок або два плодолистки. Однак зазвичай у кв?тц? також ? й стерильн? структури, пристосован? як для захисту, так ? для приваблення комах, необх?дних для запилення. Зовн?шня структура назива?ться чашечкою ? под?ля?ться на чашолистки, як? звичайно зелен? та нагадують листя. Головна функц?я цих структур ? захист кв?тки, особливо на стад?? бруньки. Внутр?шня структура назива?ться в?ночком ? склада?ться з пелюсток, як? загалом мають яскрав? кольори ? дел?катн?шу будову. ?? функц?я поляга? в привабленн? птах?в та комах ? посередник?в, за допомогою яких в?дбува?ться запилення. Механ?зми цього приваблення звичайно включають також привабливий запах та нектар, який вид?ля?ться у кв?тц?. Ц? характеристики, як? сформувалися у процес? еволюц?? для приваблення тварин-запилювач?в, роблять кв?ти такими популярними серед людей. У деяких рослин, наприклад, магнол??, чашолистки ? пелюстки не в?др?зняються одн? в?д одних, у такому раз? вс? вони називаються чашолистками.

Тод? як б?льш?сть рослин повноц?нн?, або гермафродити , тобто м?стять як чолов?ч?, так ? ж?ноч? частини в одн?й структур?, кв?тков? рослини розвинули численн? морфолог?чн? ? ф?з?олог?чн? механ?зми, щоб зменшити можлив?сть або запоб?гти самозапл?дненню. Гетероморфн? кв?ти мають коротк? плодолистки ? довг? тичинки або навпаки, щоб перешкодити тваринам-запилювачам занести пилок в маточку (сприйнятливу частину плодолистка). Гомоморфн? кв?ти використовують б?ох?м?чний (ф?з?олог?чний) механ?зм, який назива?ться само-несум?сн?стю, щоб в?др?знити св?й пилок в?д чужого. У деякий вид?в чолов?ч? ? ж?ноч? частини морфолог?чно в?докремлен?, розвиваючись на р?зних кв?тках.

Запл?днення ? ембр?огенез

[ ред. | ред. код ]
Житт?вий цикл покритонас?нно? рослини
Основн? статт?: Запл?днення ? Ембр?огенез рослин

Подв?йне запл?днення ? процес у кв?ткових рослин протягом в?дтворення, при якому один сперм?й злива?ться з яйцекл?тиною, а другий ? з дипло?дною центральною кл?тиною. Зерно пилку приклею?ться до приймочки й вирощу? пилкову трубку, яка проника? у нас?нний зачаток через крих?тну пору, м?кроп?ле. Одна з двох кл?тин сперми запл?дню? яйцекл?тину, формуючи дипло?дну зиготу або ембр?он , також в?дому як нас?нний зачаток. Друга кл?тини сперми злива?ться з двома гапло?дними полярними ядрами в центр? ембр?онального м?шечка. В результат? форму?ться трипло?дна кл?тина (3n). Ця кл?тина под?ля?ться через м?тоз ? форму? ендосперм  ? багату на поживн? речовини тканину нас?ння. Якщо нас?ння розвива?ться без запл?днення, цей процес назива?ться апом?кс.

Пл?д ? нас?ння

[ ред. | ред. код ]
Основн? статт?: Нас?ння ? Пл?д

Протягом того, як розвиток ембр?она ? ендосперми прот?ка? в межах м?шечка ембр?она, його ст?на зб?льшу?ться ? звичайно поглина? ядро (яке також зб?льшу?ться), формуючи оболонку нас?ння. Ст?нка нас?нного зачатку також розвива?ться, формуючи пл?д, структуру, т?сно пов'язану з розповсюдженням нас?ння. Часто запл?днення вплива? на ?нш? частини кв?тки, як? беруть участь в утворенн? плоду, як кв?тколоже в яблуц? , суницях та ?нших. Функц?я оболонки нас?ння подв?йна ? захисту ембр?она ? допомоги в розповсюдженн?, вони також можуть безпосередньо допомагати проростанню. Якщо пл?д розкрива?ться ? тому нас?ння буде залишене незахищеним, оболонка забезпечу? захист ембр?она ?, можливо, також розповсюдження. Якщо пл?д не розкрива?ться, оболонка нас?ння майже не розвива?ться.

Таксоном?я

[ ред. | ред. код ]
Монокот (л?воруч) та д?кот

Кв?тков? рослини зараз розглядаються як невизначена таксоном?чна категор?я рангом м?ж в?дд?лом та класом . Оск?льки ця таксоном?чна категор?я б?льш високого рангу, н?ж родина, ? певна свобода у вибор? назви. Стаття 16 М?жнародного кодексу ботан?чно? номенклатури (ICBN) дозволя? використовувати як ? традиц?йн? ?сторичн? назви, так ? назву, утворену в?д роду. Оф?ц?йна ун?ном?нальна назва цього таксона ? Magnoliophyta , в?д назви роду Магнол?я ( Magnolia ). Але традиц?йно укор?нилися так? ?мена як Angiospermae ? Anthophyta (кв?тков? рослини).

Завдяки пост?йному перегляду погляд?в на спор?днен?сть кв?ткових рослин, внутр?шня систематика ц??? групи п?ддавалася ? п?дда?ться зм?нам. Дв? широко використовуван?, хоч ? дещо застар?л?, системи кв?ткових рослин ? система Тахтаджяна ? система Кронкв?ста . На сьогодн? обидв? ц? класиф?кац?? не в?дображають ф?логен?ю таксона . Сучасна визнана класиф?кац?я створена м?жнародною ≪Групою ф?логен?? Покритонас?нних≫ ( англ. Angiosperm Phylogeny Group ), яка опубл?кувала св?й перший вар?ант таксоном?? 1998 (в?домий як APG-I ), другий 2003 ( APG-II ), трет?й 2009 ( APG-III ), четвертий 2016 року ( APG-IV ).

Ф?логенетичне дерево сучасних Покринанас?нних

Традиц?йно, кв?тков? рослини були розбит? на дв? групи, як? в систем? Кронкв?ста назван? Magnoliopsida (у ранз? класу, сформованого в?д фам?льного ?мен? Magnoliacae ) ? Liliopsida (у ранз? класу, сформованого в?д фам?льного ?мен? Liliaceae ). ?нш? описов? ?мена, дозволен? зг?дно з? статтею 16 ICBN, включають Dicotyledones або Dicotyledoneae, ? Monocotyledones або Monocotyledoneae, як? мають довгу ?стор?ю використання. Для член?в першо? групи також може використовуватися терм?н ≪дводольна рослина≫, для друго? ? ≪однодольна≫, або ≪д?кот≫ та ≪монокот≫ в?дпов?дно. Ц? назви походять в?д факту, що дводольн? звичайно мають у кожн?й нас?нин? дв? с?м'ядол? (ембр?ональн? листки), тод? як однодольн? звичайно мають т?льки одну. З д?агностично? точки зору число с?м'ядоль не ? н? особливо зручною, н? над?йною ознакою.

Недавн? досл?дження, проведен? групою APG, показали, що однодольн? ? ≪хороша≫ (тобто моноф?летична) група, цей таксон отримав назву ≪монокоти≫ (monocots), а дводольн? ? н? (вони створюють параф?летичну групу). Проте, в межах дводольних ?сну? ≪хороша≫ група, яка включа? б?льш?сть дводольних. Цей таксон назива?ться ≪евдикоти≫ (eudicots) або ≪tricolpates≫ (в?д виду пилку, знайденого у представник?в ц??? групи). Назва eudicots походить в?д слова ≪dicot≫ з преф?ксом ≪eu-≫ (в?д грецько? 'eu'= ≪?стина≫), тобто означа? ≪справжн? дводольн?≫, оск?льки евдикоти мають ознаки, традиц?йн? для д?кот?в, наприклад кв?ти з чотирьох або п'яти частин (чотирьох або п'яти пелюсток, чотирьох або п'яти чашолистк?в). Групу, яка залиша?ться п?сля в?дд?лення евдикот?в з решти (колишн?х) д?кот?в, ?нод? неоф?ц?йно називають ≪палеод?коти≫ (palaeodicots) (грецький преф?кс ≪palaeo-≫ означа? ≪старий≫). Оск?льки представники цього залишку не створюють ≪хорошу≫ групу, цей терм?н ?сну? т?льки для зручност?.

Кв?тков? рослини нал?чують приблизно 352 тисяч? вид?в . Найб?льше вид?в кв?ткових рослин м?стять родини айстрових (Asteraceae або Compositae), орх?дних (Orchidaceae) ? бобових (Fabaceae) [7] ; найб?льш? роди ? астрагал ( Astragalus ) ? перець ( Piper ) [8] . Однак оц?нка р?зноман?тност? груп рослин за к?льк?стю вид?в не ? однозначною. Якщо взяти зокрема родину зозулинцевих, то вони ? сестринськими до решти холодкоцв?тих ? р?зниця в к?лькост? вид?в м?ж ними чотирикратна, тобто не така й значна. Сво?ю чергою холодкоцв?т? ? сестринськими до комел?н?д?в , й р?зниця в к?лькост? вид?в м?ж ними зовс?м незначна [9] .

Економ?чна важлив?сть

[ ред. | ред. код ]

С?льське господарство майже повн?стю залежить в?д покритонас?нних, або безпосередньо, або непрямо через харчування худоби . З родин кв?ткових рослин, злаков? (Poaceae) ? безумовно найголовн?ша, оск?льки забезпечу? б?льшу частину вс?х вимог с?льського господарства ( рис , кукурудза , пшениця , ячм?нь , жито , овес , просо , цукрова тростина , сорго ), з бобовими (Fabaceae) на другому м?сц?. Також високу важлив?сть мають ? пасльонов? (Solanaceae): картопля , пом?дори , перець ; гарбузов? (Cucurbitaceae): кавуни , гарбузи ? дин? ; капустян? (Brassicaceae): р?пак ? капуста та окружков? (Apiaceae): петрушка . Багато плод?в отримують в?д родин рутових (Rutaceae): помаранч? , цитрини , мандарини ? розових (Rosaceae): яблука , груш? , вишн? , абрикоси , сливи тощо.

У деяких частинах св?ту ?диний вид набува? першорядного значення через р?зноман?тн?сть використань. Приклад ? кокосовий гор?х ( Cocos nucifera ) на тихоокеанських атолах . ?нший приклад ? маслина ( Olea europaea ) у Середземномор'? .

Кв?тков? рослини також ? постачальниками деревини , паперу , волокна ( бавовник , льон ? конопл? та ?н.), л?к?в ( наперстянка , камфора ), використовуються як декоративн? та мають ?нш? застосування.

Див. також

[ ред. | ред. код ]

Прим?тки

[ ред. | ред. код ]
  1. Рос?йсько-укра?нський академ?чний словник А. Кримський, С. ?фремов 1924?1933
  2. Як кв?ти завоювали св?т. [ Арх?вовано 18 с?чня 2018 у Wayback Machine .] BBC Укра?на . 15 с?чня, 2018 р?к .
  3. Проблеми походження покритонас?нних . Арх?в ориг?налу за 30 жовтня 2013 . Процитовано 20 липня 2010 .
  4. Bernard Gomez, Veronique Daviero-Gomez, Clement Coiffard, Carles Martin-Closas, and David L. Dilcher. Montsechia, an ancient aquatic angiosperm [ Арх?вовано 17 липня 2019 у Wayback Machine .] .: ? Proceedings of the National Academy of Sciences. August 17, 2015
  5. Происхождение цветковых растений // Жизнь растений. В 6-ти т. Т. 6. Цветковые растения / Под ред. А. Л. Тахтаджяна. ? М.: Просвещение, 1982. ? С. 103?107.
  6. Seagrass and Seagrass Beds | Smithsonian Ocean . ocean.si.edu (англ.) . Арх?в ориг?налу за 31 жовтня 2021 . Процитовано 29 жовтня 2021 .
  7. Armstrong W. P. Diversity Of Flowering Plants . Арх?в ориг?налу за 15 травня 2021 . Процитовано 29.12.2020 .
  8. Plants of the World Online . Kew Science. Арх?в ориг?налу за 23 листопада 2021 . Процитовано 29.12.2020 .
  9. Stevens P. F. (2017). Angiosperm Phylogeny Website . Арх?в ориг?налу за 20 кв?тня 2006 . Процитовано 29.12.2020 .

Л?тература

[ ред. | ред. код ]
  • Дендрофлора Укра?ни. Дикоросл? й культивован? дерева ? кущ?. Покритонас?нн?: Дов?дник. Ч. 1/ М. А. Кохно, Л. ?. Пархоменко., А. У. Зарубенко та ?н.; ? Ки?в: Ф?тосоц?оцентр, 2003. ? 451 с.
  • Дендрофлора Укра?ни. Дикоросл? ? культивован? дерева ? кущ?. Покритонас?нн?: Дов?дник. Ч. 2 / М. А. Кохно, Н. М. Трофименко, Л. ?. Пархоменко та ?н. ? К.: Ф?тосоц?оцентр, 2005. ? 716 с.
  • (рос.) Красилов В. А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. ? М . : Наука, 1994.

Посилання

[ ред. | ред. код ]