Покритонас?нн?
, або
кв?тков? рослини
(
Angiospermae,
або
Magnoliophyta
),
зав'язко?в?, вкритонас??нн?
[1]
?
таксон
вищих рослин
, як? формують
кв?тки
. Ця група нал?чу? 64
порядки
, понад 400
родин
, понад 13 000
род?в
?, ймов?рно, не менше 250 000
вид?в
сучасних рослин. За числом вид?в кв?тков? рослини значно перевершують решту груп вищих рослин, узятих разом. Вони складають одну з груп
нас?нних рослин
. Найважлив?ша особлив?сть кв?ткових рослин ? наявн?сть спец?ал?зованого органу, кв?тки, що бере на себе функц??
розмноження
? залучення агент?в
запилення
. Кв?тков? рослини формують сво?
нас?нн? зачатки
в порожнин?
зав'яз?
, яка утворена зрощенням колись в?дкритого
плодолистка
. Ст?нки зав'яз? п?сля
запл?днення
розростаються ? видозм?нюються, даючи структуру п?д назвою
пл?д
. У решт? груп нас?нних рослин нас?нн?вий зачаток не прихований в?д запилення, а
нас?ння
не пом?щене в д?йсний пл?д, але ?нод? нас?ння можуть покривати м'ясист? структури, наприклад, у представник?в роду
тис
.
Ботан?чний
терм?н ≪Angiospermae≫ (досл?вно ≪покритонас?нн?≫) запропонував
Пауль Герман
(
н?м.
Paul Hermann
) в
1690
роц?, терм?н був складений з
грецьких
сл?в αγγειον (вм?стище) ? σπερμα (нас?ння). Так Герман називав один з найголовн?ших в?дд?л?в рослинного царства, як?й включав рослини, нас?ння яких оточене капсулами. Gymnospermae за Германом були кв?тковими рослинами, чий ?диний ц?л?сний пл?д вважався нас?нням з в?дсутн?ми покривами. Сам терм?н ? його антон?м були п?дхоплен?
Карлом Л?нне?м
, який використовував ?х у схожому, але б?льш обмеженому сенс? ? для назв ряд?в свого класу Двосильних (
Didynamia
). У сво?му сучасному значенн? ц? терм?ни почали використовуватися п?сля того, як
Роберт Браун
в
1827
роц? встановив ?снування ?стинно голих нас?нн?вих зачатк?в у
Cycadeae
?
Coniferae
, назвавши ?х
Gymnospermae
. З того часу терм?н Angiospermae став використовуватися р?зними авторами, ?нод? з р?зними вар?ац?ями, для позначення одн??? з п?дгруп в межах дводольних рослин (розд?лення ≪явношлюбних≫ рослин на безс?м'ядольн?, одно(с?м'я)дольн? ? дво(с?м'я)дольн? набуло поширення дещо ран?ше).
Проте п?сля того, як
В?льгельм Гофмейстер
описав процеси, як? в?дбуваються в зародковому м?шку кв?ткових рослин (
1851
), ? з?ставив ?х ?з запл?дненням та?мношлюбних, стало ясно, що Gymnospermae ? групою абсолютно в?дм?нною в?д
Angiospermae
. В результат?, поняття ≪покритонас?нн?≫ поступово стали розглядати як синон?м поняття ≪кв?тков?≫, ?, в?дпов?дно,
дводольн?
(
Magnoliopsida
, або
Dicotyledones
) ?
однодольн?
(
Liliopsida
, або
Monocotyledones
) ? як п?дгрупи у склад?
Angiospermae
. У цьому значенн? поняття ≪покритонас?нн?≫ (
Angiospermae
) використову?ться й донин?.
Один з найважлив?ших напрямк?в розвитку рослинного царства ? пристосування до м?нливостей навколишнього середовища. Кв?тков? рослини ? яскравим прикладом ц??? л?н?? ? дом?нують на земн?й поверхн? в дану епоху. В?д
полюс?в
до
екватора
нема? тако? д?лянки, де можливе рослинне життя, але не знайдено покритонас?нних. Вони удосталь зустр?чаються в долинах р?чок ? чистих озерах, в менш?й к?лькост? ? в солоних озерах ? морях. Проте так? водн? покритонас?нн? не ? прим?тивними формами, а виникли шляхом пристосування наземного предка до водного середовища. До щонайширшо? географ?чно? р?зноман?тност? дода?ться р?зноман?тн?сть форм ? способ?в зростання. Банальна
ряска
, що покрива? поверхню ставка, ? крих?тним зеленим
пагоном
з простим
кор?нцем
, вертикально зануреним у воду, ? з дуже неч?ткими листами ? частинами
стебла
. Могутн? л?сове
дерево
стор?ччями розвивало свою складну систему стовбур?в ? г?лок, покритих незл?ченними г?лочками ? листям, а п?д землею в?дпов?дну площу займа? могутня, добре розвинена коренева система. М?ж цими двома крайнощами ? неск?нченн? градац??: водн? ? земн? трави, повзуч?, висх?дн?, кущ? ? дерева, набагато б?льша р?зноман?тн?сть, н?ж серед решти груп нас?нних рослин, загалом в?домих як
голонас?нн?
(
Gymnospermae
)
[2]
.
Еволюц?я
кв?ткових в?дбувалася швидко шляхом широко?
адаптивно? рад?ац??
. Перш? залишки покритонас?нних датують
юрським пер?одом
, тому вони мають в?к приблизно 140 м?льйон?в рок?в. Базуючись на сучасних даних, можна припустити, що предки покритонас?нних ?
гнетових
розд?лилися протягом
тр?асового пер?оду
(220?202 м?льйон?в рок?в тому)
[3]
. Залишки рослин з ознаками покритонас?нних з'явилися протягом юрського ? раннього
крейдового
пер?оду (135?65 м?льйон?в рок?в тому), але це були досить-таки нечисленн? ? прим?тивн? форми. Найдавн?шою в?домою покритонас?нною рослиною ?
Montsechia vidalii
, в?ком 130 млн рок?в.
[4]
Сл?ди широкого розвитку ? розповсюдження покритонас?нних з'явилися в палеонтолог?чному л?топис? в середин? крейдового пер?оду (близько 100 м?льйон?в рок?в тому). А вже наприк?нц? цього пер?оду покритонас?нн? стали пан?вною формою рослинного життя, ? в багатьох викопних рослинах п?знаються представники сучасних родин (наприклад,
бук
,
дуб
,
клен
?
магнол?я
).
На в?дм?ну в?д
ссавц?в
, що мають яскрав? приклади перех?дних вид?в в?д
плазун?в
так? як
качкодзьоб
?
?хидна
, кв?тков? рослини не мають жодного виду, про який можна сказати, що в?н займа? пром?жне положення м?ж покритонас?нними та ?ншими в?дд?лами вищих рослин.
Наявн?сть нас?ння зближу? ?х з голонас?нними. Деяк? науковц? вважали предками кв?ткових рослин ряд
бенетити
, оск?льки вони ?дин? мали двостатев?
шишки
. Проте зараз цю г?потезу спростували. Нараз? вчен? вважають, що кв?тков? рослини на початку розвитку були т?сно пов'язан? з
нас?нними папоротями
.
Ще
Чарлз Дарв?н
припускав, що кв?тков? рослини спочатку розвивалися на обмежен?й територ??, зв?дки вони завдяки географ?чним зм?нам змогли вирватися ? швидко розповсюдитися по св?ту. Науковц? А. Тахтаджян, Р. Торн, А. См?т вважають, що цим м?сцем була
П?вденно-Сх?дна Аз?я
. Там збереглися найприм?тивн?ш? родини:
магнол??в?
,
де?енер??в?
,
в?нтеров?
.
Перш? кв?тков? рослини очевидно були
чагарниками
або невисокими
деревами
.
Ксилема
не мала
судин
.
Листя
в?чнозелен? з перистим жилкуванням. Кв?тки однодомн? без
пелюсток
, що розвинулися пот?м. Запилювалися
жуками
.
Пл?д
?
багатолистянка
[5]
.
Одна з г?лок кв?ткових рослин, а саме
Частухоцв?т?
(близько 72 вид?в
Posidoniaceae
,
Zosteraceae
,
Hydrocharitaceae
?
Cymodoceaceae
), коло 100 млн рок?в тому зум?ли заново колон?зувати морське дно, утворюючи специф?чну екосистему ?
луки морських трав
.
[6]
- Основн? статт?:
Кв?тка
?
Статеве розмноження кв?ткових рослин
Характерною ознакою покритонас?нних ?
кв?тка
, яка демонстру? чудову р?зноман?тн?сть форм ? забезпечу? над?йн? зовн?шн? ознаки для розр?знення вид?в покритонас?нних. Функц?я кв?тки ? забезпечення
запл?днення
яйцекл?тини
? розвитку
плоду
, який м?стить
нас?ння
. ?нод?, як у
ф?алки
, кв?тка виника? окремо в
пазус?
звичайного
листка
. Проте, звичайно, частина рослини, що несе кв?тку, знаходиться на к?нц?
паростка
, вида?ться над вегетативною частиною (частиною, яка несе листя) ? форму? детально розроблену систему г?лок, в?дому як суцв?ття.
В?дтворювальн? (репродуктивн?) кл?тини покритонас?нних можуть бути двох вид?в. Одн? ? м?кроспори, або зерна пилку, ? ≪чолов?чими≫ кл?тинами ? формуються в тичинках (м?кроспороф?лах). ?нш? ? мегаспори, ≪ж?ноч?≫ кл?тини, в яких розвива?ться яйцекл?тина, м?стяться в нас?нному зачатку, котрий знаходиться в плодолистку (мегаспороф?л?). Кв?тка може складатися т?льки з цих частин, як у верби, де кожна кв?тка м?стить т?льки дек?лька тичинок або два плодолистки. Однак зазвичай у кв?тц? також ? й стерильн? структури, пристосован? як для захисту, так ? для приваблення комах, необх?дних для запилення. Зовн?шня структура назива?ться чашечкою ? под?ля?ться на чашолистки, як? звичайно зелен? та нагадують листя. Головна функц?я цих структур ? захист кв?тки, особливо на стад?? бруньки. Внутр?шня структура назива?ться в?ночком ? склада?ться з пелюсток, як? загалом мають яскрав? кольори ? дел?катн?шу будову. ?? функц?я поляга? в привабленн? птах?в та комах ? посередник?в, за допомогою яких в?дбува?ться запилення. Механ?зми цього приваблення звичайно включають також привабливий запах та нектар, який вид?ля?ться у кв?тц?. Ц? характеристики, як? сформувалися у процес? еволюц?? для приваблення тварин-запилювач?в, роблять кв?ти такими популярними серед людей. У деяких рослин, наприклад, магнол??, чашолистки ? пелюстки не в?др?зняються одн? в?д одних, у такому раз? вс? вони називаються чашолистками.
Тод? як б?льш?сть рослин повноц?нн?, або
гермафродити
, тобто м?стять як чолов?ч?, так ? ж?ноч? частини в одн?й структур?, кв?тков? рослини розвинули численн? морфолог?чн? ? ф?з?олог?чн? механ?зми, щоб зменшити можлив?сть або запоб?гти самозапл?дненню. Гетероморфн? кв?ти мають коротк? плодолистки ? довг? тичинки або навпаки, щоб перешкодити тваринам-запилювачам занести пилок в маточку (сприйнятливу частину плодолистка). Гомоморфн? кв?ти використовують б?ох?м?чний (ф?з?олог?чний) механ?зм, який назива?ться само-несум?сн?стю, щоб в?др?знити св?й пилок в?д чужого. У деякий вид?в чолов?ч? ? ж?ноч? частини морфолог?чно в?докремлен?, розвиваючись на р?зних кв?тках.
- Основн? статт?:
Запл?днення
?
Ембр?огенез рослин
Подв?йне запл?днення ? процес у кв?ткових рослин протягом в?дтворення, при якому один сперм?й злива?ться з яйцекл?тиною, а другий ? з дипло?дною центральною кл?тиною. Зерно пилку приклею?ться до приймочки й вирощу? пилкову трубку, яка проника? у нас?нний зачаток через крих?тну пору, м?кроп?ле. Одна з двох кл?тин сперми запл?дню? яйцекл?тину, формуючи
дипло?дну
зиготу
або
ембр?он
, також в?дому як нас?нний зачаток. Друга кл?тини сперми злива?ться з двома гапло?дними полярними ядрами в центр? ембр?онального м?шечка. В результат? форму?ться трипло?дна кл?тина (3n). Ця кл?тина под?ля?ться через
м?тоз
? форму?
ендосперм
? багату на поживн? речовини тканину нас?ння. Якщо нас?ння розвива?ться без запл?днення, цей процес назива?ться апом?кс.
- Основн? статт?:
Нас?ння
?
Пл?д
Протягом того, як розвиток ембр?она ? ендосперми прот?ка? в межах м?шечка ембр?она, його ст?на зб?льшу?ться ? звичайно поглина? ядро (яке також зб?льшу?ться), формуючи оболонку нас?ння. Ст?нка нас?нного зачатку також розвива?ться, формуючи пл?д, структуру, т?сно пов'язану з розповсюдженням нас?ння. Часто запл?днення вплива? на ?нш? частини кв?тки, як? беруть участь в утворенн? плоду, як кв?тколоже в
яблуц?
,
суницях
та ?нших. Функц?я оболонки нас?ння подв?йна ? захисту ембр?она ? допомоги в розповсюдженн?, вони також можуть безпосередньо допомагати проростанню. Якщо пл?д розкрива?ться ? тому нас?ння буде залишене незахищеним, оболонка забезпечу? захист ембр?она ?, можливо, також розповсюдження. Якщо пл?д не розкрива?ться, оболонка нас?ння майже не розвива?ться.
Кв?тков? рослини зараз розглядаються як невизначена
таксоном?чна категор?я
рангом м?ж
в?дд?лом
та
класом
. Оск?льки ця таксоном?чна категор?я б?льш високого рангу, н?ж родина, ? певна свобода у вибор? назви. Стаття 16
М?жнародного кодексу ботан?чно? номенклатури
(ICBN) дозволя? використовувати як ? традиц?йн? ?сторичн? назви, так ? назву, утворену в?д роду. Оф?ц?йна ун?ном?нальна назва цього таксона ?
Magnoliophyta
, в?д назви роду
Магнол?я
(
Magnolia
). Але традиц?йно укор?нилися так? ?мена як
Angiospermae
?
Anthophyta
(кв?тков? рослини).
Завдяки пост?йному перегляду погляд?в на спор?днен?сть кв?ткових рослин, внутр?шня систематика ц??? групи п?ддавалася ? п?дда?ться зм?нам. Дв? широко використовуван?, хоч ? дещо застар?л?, системи кв?ткових рослин ?
система Тахтаджяна
?
система Кронкв?ста
. На сьогодн? обидв? ц? класиф?кац?? не в?дображають
ф?логен?ю
таксона
. Сучасна визнана класиф?кац?я створена м?жнародною
≪Групою ф?логен?? Покритонас?нних≫
(
англ.
Angiosperm Phylogeny Group
), яка опубл?кувала св?й перший вар?ант таксоном?? 1998 (в?домий як
APG-I
), другий 2003 (
APG-II
), трет?й 2009 (
APG-III
), четвертий 2016 року (
APG-IV
).
Традиц?йно, кв?тков? рослини були розбит? на дв? групи, як? в систем? Кронкв?ста назван?
Magnoliopsida
(у ранз? класу, сформованого в?д фам?льного ?мен?
Magnoliacae
) ?
Liliopsida
(у ранз? класу, сформованого в?д фам?льного ?мен?
Liliaceae
). ?нш? описов? ?мена, дозволен? зг?дно з? статтею 16 ICBN, включають Dicotyledones або Dicotyledoneae, ? Monocotyledones або Monocotyledoneae, як? мають довгу ?стор?ю використання. Для член?в першо? групи також може використовуватися терм?н ≪дводольна рослина≫, для друго? ? ≪однодольна≫, або ≪д?кот≫ та ≪монокот≫ в?дпов?дно. Ц? назви походять в?д факту, що дводольн? звичайно мають у кожн?й нас?нин? дв? с?м'ядол? (ембр?ональн? листки), тод? як однодольн? звичайно мають т?льки одну. З д?агностично? точки зору число с?м'ядоль не ? н? особливо зручною, н? над?йною ознакою.
Недавн? досл?дження, проведен? групою APG, показали, що однодольн? ? ≪хороша≫ (тобто моноф?летична) група, цей таксон отримав назву ≪монокоти≫ (monocots), а дводольн? ? н? (вони створюють
параф?летичну
групу). Проте, в межах дводольних ?сну? ≪хороша≫ група, яка включа? б?льш?сть дводольних. Цей таксон назива?ться
≪евдикоти≫
(eudicots) або ≪tricolpates≫ (в?д виду пилку, знайденого у представник?в ц??? групи). Назва eudicots походить в?д слова ≪dicot≫ з преф?ксом ≪eu-≫ (в?д грецько? 'eu'= ≪?стина≫), тобто означа? ≪справжн? дводольн?≫, оск?льки евдикоти мають ознаки, традиц?йн? для д?кот?в, наприклад кв?ти з чотирьох або п'яти частин (чотирьох або п'яти пелюсток, чотирьох або п'яти чашолистк?в). Групу, яка залиша?ться п?сля в?дд?лення евдикот?в з решти (колишн?х) д?кот?в, ?нод? неоф?ц?йно називають ≪палеод?коти≫ (palaeodicots) (грецький преф?кс ≪palaeo-≫ означа? ≪старий≫). Оск?льки представники цього залишку не створюють ≪хорошу≫ групу, цей терм?н ?сну? т?льки для зручност?.
Кв?тков? рослини нал?чують приблизно 352 тисяч?
вид?в
. Найб?льше вид?в кв?ткових рослин м?стять родини
айстрових
(Asteraceae або Compositae),
орх?дних
(Orchidaceae) ?
бобових
(Fabaceae)
[7]
; найб?льш? роди ?
астрагал
(
Astragalus
) ?
перець
(
Piper
)
[8]
. Однак оц?нка р?зноман?тност? груп рослин за к?льк?стю вид?в не ? однозначною. Якщо взяти зокрема родину зозулинцевих, то вони ? сестринськими до решти
холодкоцв?тих
? р?зниця в к?лькост? вид?в м?ж ними чотирикратна, тобто не така й значна. Сво?ю чергою холодкоцв?т? ? сестринськими до
комел?н?д?в
, й р?зниця в к?лькост? вид?в м?ж ними зовс?м незначна
[9]
.
С?льське господарство
майже повн?стю залежить в?д покритонас?нних, або безпосередньо, або непрямо через харчування
худоби
. З родин кв?ткових рослин,
злаков?
(Poaceae) ? безумовно найголовн?ша, оск?льки забезпечу? б?льшу частину вс?х вимог с?льського господарства (
рис
,
кукурудза
,
пшениця
,
ячм?нь
,
жито
,
овес
,
просо
,
цукрова тростина
,
сорго
), з
бобовими
(Fabaceae) на другому м?сц?. Також високу важлив?сть мають ?
пасльонов?
(Solanaceae):
картопля
,
пом?дори
,
перець
;
гарбузов?
(Cucurbitaceae):
кавуни
,
гарбузи
?
дин?
;
капустян?
(Brassicaceae):
р?пак
?
капуста
та
окружков?
(Apiaceae):
петрушка
. Багато плод?в отримують в?д родин
рутових
(Rutaceae):
помаранч?
,
цитрини
,
мандарини
?
розових
(Rosaceae):
яблука
,
груш?
,
вишн?
,
абрикоси
,
сливи
тощо.
У деяких частинах св?ту ?диний вид набува? першорядного значення через р?зноман?тн?сть використань. Приклад ?
кокосовий гор?х
(
Cocos nucifera
) на
тихоокеанських
атолах
. ?нший приклад ?
маслина
(
Olea europaea
) у
Середземномор'?
.
Кв?тков? рослини також ? постачальниками
деревини
,
паперу
, волокна (
бавовник
,
льон
?
конопл?
та ?н.), л?к?в (
наперстянка
,
камфора
), використовуються як
декоративн?
та мають ?нш? застосування.
- Дендрофлора Укра?ни. Дикоросл? й культивован? дерева ? кущ?. Покритонас?нн?: Дов?дник. Ч. 1/ М. А. Кохно, Л. ?. Пархоменко., А. У. Зарубенко та ?н.; ? Ки?в: Ф?тосоц?оцентр, 2003. ? 451 с.
- Дендрофлора Укра?ни. Дикоросл? ? культивован? дерева ? кущ?. Покритонас?нн?: Дов?дник. Ч. 2 / М. А. Кохно, Н. М. Трофименко, Л. ?. Пархоменко та ?н. ? К.: Ф?тосоц?оцентр, 2005. ? 716 с.
- (рос.)
Красилов В. А.
Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. ?
М
. : Наука, 1994.