Позакл?тинна матриця або екстрацелюлярний матрикс , м?жкл?тинна речовина ( англ. extracellular matrix, ECM ) ? це позакл?тинна частина тканин тваринних орган?зм?в (передус?м сполучно? тканини ), що заляга? у м?жкл?тинному простор?. Наявн?сть позакл?тинного матриксу ? визначальною рисою сполучно? тканини тварин .

Позакл?тинна матриця забезпечу? механ?чну п?дтримку тканин та, залежно в?д тканини, диференц?ац?ю кл?тин та ?нш? функц??. Позакл?тинна матриця може мати вигляд пром?жно? матриц? (присутньо? м?ж кл?тинами) та базально? мембрани , що вистила? шари еп?тел?альних кл?тин.

М?жкл?тинна речовина склада?ться з багатьох компонент?в, як? можна под?лити на дв? основн? групи: основна речовина ? волокна . Сп?вв?дношення к?лькост? основно? речовини до к?лькост? волокон колива?ться в залежност? в?д локал?зац??, як ? к?льк?сть екстрацелюляроного матриксу до к?лькост? тканини загалом залежить в?д того, яку функц?ю викону? тканина.

У рослин нема позакл?тинного матриксу, хоча м?жкл?тинний прост?р також заповнений аналог?чною речовиною.

Базова ?нформац?я [ ред. | ред. код ]

Ран?ше головним компонентам м?жкл?тинного матриксу приписували лише функц?ю ≪клею≫ (зв?дси колаген , ≪cola≫ ? клей) чи внутр?шньотканинного депо води ( мукопол?сахариди ? протеогл?кани здатн? зв'язувати дуже велику к?льк?сть води). З точки зору сьогодення екстрацелюлярний матрикс ? це сукупн?сть макромолекул, що розташован? поза плазматичною мембраною кл?тин. Оск?льки екстрацелюлярний матрикс в першу чергу служить для ф?ксац?? вс?х заключених в тканину кл?тин. М?ж кл?тинами ? екстрацелюлярним матриксом ?сну? пост?йна вза?мод?я. М?жкл?тинна речовина не ма? пост?йного складу, можна сказати, що вона перебува? в стан? динам?чно? р?вноваги. Компоненти м?жкл?тинного матриксу синтезуються ? вид?ляються кл?тинами, п?длягають розпаду безпосередньо в м?жкл?тинному простор? чи потрапивши в середину кл?тини шляхом ендоцитозу . Кр?м того, компоненти м?жкл?тинного простору опосередком кл?тинних рецептор?в можуть регулювати експрес?ю ген?в в сам?й кл?тин?. Кл?тинна адгез?я , м?грац?я ? прол?ферац?я , як ? утворення, перебудова ? розпад тканин ? результатом вза?много впливу, що проходять м?ж екстрацелюлярним матриксом ? кл?тинами.

Функц?? [ ред. | ред. код ]

Макроскп?чними прикладами м?жкл?тинного матриксу ? м?нерал?зований матрикс к?сток , еластична речовина хрящ?в , натягнут? волокна сухожилк?в ; м?кроскоп?чно м?жкл?тинна речовина присутня у всьому т?л?. Майже кожна тканина утриму?ться разом завдяки екстрацелюлярному матриксу, так наприклад кожне м'язове волокно чи кожна жирова кл?тина обплетена ретикулярними волокнами , еп?тел?й вс?х поверхонь т?ла розташований на базальн?й мембран? , яка теж ? прикладом екстрацелюлярного матриксу.

М?жкл?тинний матрикс ма? так? функц??:

• Надання форми тканинам ? органам
• Накопичення води тканинами
• Еластичн?сть тканин
• Супротив розтягненню ? стаб?льн?сть к?сток, сухожилк?в ? зв'язок
• Резервуар циток?н?в
• Трансдукц?я сигнал?в тканин
• Укр?плення ? надання полярност? кл?тинам
• Вплив на процес затягування ран
• Ф?льтрувальна д?яльн?сть нирок через ?? спец?альну базальну мембрану

Перебудова [ ред. | ред. код ]

Розпад ? перебудова м?жкл?тинного матриксу найчаст?ше регулю?ться матриксними металопроте?назами (ММП). На сьогодн? ?дентиф?ковано 20 матриксних металопроте?наз. Ц? цинковм?сн? ферменти або вид?ляються спец?альними кл?тинами у м?жкл?тинний прост?р, або ф?ксован? до кл?тинно? мембрани (мембранний тип металопроте?наз) таким чином, що катал?тичний центр фермент?в виступа? в м?жкл?тинний прост?р. Ц? ферменти можуть знаходитися у вигляд? неактивних прекурсор?в , як? при в?дщепленн? б?лка перетворюються в активний фермент (активац?я профермента). Р?зн? матрикс-металопроте?нази мають р?зну субстратну специф?чн?сть. ММП мають численн? б?олог?чн? значення, серед найб?льш в?домих, наприклад, якщо пухлинна тканина вид?ля? ММП-2 , ММП-9 ? ММП-14 , то вона особливо схильна до метастазування, так як ц? ММП п?дтримують розпад базально? мембрани ? утворення власних судин пухлини.

В?дпов?дно до ММП ?снують тканинн? ?нг?б?тори металопроте?наз ( англ. tissue inhibitors of metalloproteinases , TIMP). Ц? проте?ни гальмують активн?сть ММП через специф?чн? утворення на ?х катал?тичних центрах. Тому розпад ? перебудова може модулюватися через ММП. На сьогодн? в?дом? 4 типи TIMP. Вони вид?ляються у вигляд? розчинн?й б?лк?в в ПКМ в?дпов?дними кл?тинами. TIMP3 становить виняток. Цей проте?н зв'язу?ться в екстрацелюлярному матрикс? переважно з гепарансульфатом (протегл?кан) ? збер?га?ться там протягом тривалого часу (наприклад в мембран? Бруха ока).

Складов? частини [ ред. | ред. код ]

Екстрацелюлярний матрикс склада?ться з волоконно? частини ? р?дини з розчиненими в н?й субстац?ями. Найб?льше розчинено протеогл?кан?в ? гл?копроте?н?в . Менше ? поживних речовин (напр. ам?нокислот , глюкози ), тканинних гормон?в ? електрол?т?в .

Головним б?лковим с?мейством ? колагени , колаген присутн?й майже у кожн?й тканин?. Еластичн? волокна утворюються з б?лка ф?брил?ну ? еластину . До того ж ?сну? велика к?льк?сть адгез?йних б?лк?в, як? сполучають кл?тини з м?жкл?тинним матриксом.

Друга велика група ? вуглеводи , а саме гл?козам?ногл?кани , довго ланцюгов? пол?сахариди обов'язков? компоненти позакл?тинного матриксу. Гл?козам?ногл?кани при?днуть до себе б?лки, утворюючи ще б?льш? макромолекули ? протеогл?кани . Р?зноман?тн?стю ? вза?мод??ю проте?н?в, гл?козам?ногл?кан?в ? протеогл?кан?в обумовлюють властивост? м?жкл?тинного матриксу. Наприклад у м?жкл?тинн?й речовин? к?стково? тканини м?ститься неорган?чна складова кристал?в г?дроксилапатиту , який прида? к?сткам м?цн?сть на стиск.

Волокна [ ред. | ред. код ]

С?мейство колаген?в [ ред. | ред. код ]

В?домо 27 р?зних б?лк?в з б?лково? родини колаген?в (колаген ? ? колаген XXVII). Вони под?ляються на види в залежност? в?д того, яким чином вони можуть сполучатись один з одним ? з ?ншими компонентами. У наступному перел?ку наведен? члени колагеново? родини. Колагени в?д ? до IV широко розповсюджен?.

• Ф?рилярн? колагени: колагени тип?в ?, ??, ??? , V ? XI
• С?ткоутворююч? колагени: колагени тип?в IV (базальна мембрана), VII ? X
• Ф?бриласоц?йован? колагени: колагени тип?в IX, XII ? XIV
• Колагени типу ф?ламент-намистини: колаген типу VI
• Ф?ксуюч? ф?брили: колаген типу VII
• Колагени з трансмембранними доменами: колагени тип?в XII ? XVII

При цьому номенклатура в одному вводить в оману: т?льки волокна з колагену ? називаються колагеновими волокнами; ?нш? структури наприклад ретикулярн? волокна утворюються також з б?лка з с?мейства колаген?в (у цьому випадку колагену ???), але не називаються колагеновими волокнами. Колаген IV разом з лам?н?ном , ентакт?ном , ? протеогл?каном перлеканом утворюють базальну мембрану .

Колагенов? волокна [ ред. | ред. код ]

Колагенов? волокна придають тканин? м?цност?. Волокна товщиною 2-20 мкм складаються з колагенових ф?брил (д?аметром до 130 нм), як? утворен? знову ж таки з молекули колагену ?. Колагенов? волокна у сво?му поздовжньому напрямку мають високу м?цн?сть на розтягування. Кожна сполучна тканина, яка ма? п?ддаватися навантаженню у певному напрямку м?стить колагенов? волокна, що ор??нтован? у напрямку навантаження. Якщо тканина вимага? м?цност? в ус?х напрямках, то волокна розташован? плексиформно (у вигляд? с?тки). Наприклад: дерма , склера , рог?вка , м'язов? фасц??, тверда мозкова оболона , ф?брозний шар суглобово? капсули ). Якщо тканина вимага? м?цност? лише в одному напрямку, волокна ор??нтован? паралельно (особливо сухожилки, зв'язки) ? також у к?стках й у дентин? колагенов? волокна забезпечують м?цн?сть на розтягнення.

Ретикулярн? волокна [ ред. | ред. код ]

Ретикулярн? волокна складаються з тонких пучечк?в (1 мкм) ф?брил колагену, вони тонш? як утворю? колаген ? типу, як ? колагену ???. Ц? пучечки утворюють м?кроскоп?чну с?тку. Ретикулярн? волокна широко поширен?, вони утворюють с?тки п?д багатьма базальними мембранами, так навколо вс?х кап?ляр?в, м'язових волокон, периферичних нервових волокон, жирових кл?тин ? кожно? кл?тини гладенько? мускулатури.

Еластичн? волокна [ ред. | ред. код ]

Еластичн? волокна волод?ють ун?кальною властив?стю ? еластичн?стю. Вони утворен? з тонких ф?брил б?лка ф?бр?л?ну ? аморфно? речовини б?лка еластину . Волокна мають приблизно д?аметр в?д 2 мкм. Еластичн? волокна завжди по?днуються з колагеновими волокнами, для того щоб не перерозтягнутися ? навпаки для того щоб приводити в початковий стан. Еластичн? волокна виступають на перший план в еластичн?й сполучн?й тканин? ? в еластичному хрящ? , але ? в ?нших тканинах вони присутн? в залежност? в?д необх?дно? здатност? розтягуватися.

Основна субстанц?я [ ред. | ред. код ]

Основна субстанц?я ? це неоформлена частина м?жкл?тинного матриксу. Вона заповню? прост?р м?ж волокнами, ма? дуже неоднор?дний склад.

Гл?коам?ногл?кани ? протеогл?кани [ ред. | ред. код ]

Гл?козам?ногл?кани (ГАГ) ? довго ланцюгов? пол?сахариди утворен? з дисахаридних ланок певних цукр?в, присутн? в екстрацелюлярному матрикс? у велик?й к?лькост?. Найважлив?ш? гл?козам?ногл?кани: г?алуронова кислота , гепарансульфат , хондро?тинсульфат , дерматансульфат , кератансульфат . Вс? гл?козам?ногл?кани кр?м г?алуроново? кислоти можуть зв'язуютися з б?лками ? утворювати протеогл?кани . Роль протеогл?кан?в ? ГАГ для властивостей ЕЦМ ? особливо зрозум?лою для хряща. Вони можуть зв'язувати велику к?льк?сть води, що ? важливим для даного екстрацелюлярного матриксу. Протеогл?кани мають важливий вплив на ф?брилогенез . Кр?м того, протеогл?кани часто виступають посередниками вза?мод?? м?ж багатьма ?ншими б?лками матирксу. Врешт? сл?д в?дзначити, що протеогл?кани можуть утворювати також попередник?в ?нших б?лк?в з р?зними функц?ональними значеннями (напр. TGF-Beta, TIMP-3 та ?н.) у м?жкл?тинн?й речовин? ? перицелюлярному простор?. Так що вони зд?йснюють великий вплив на функц?онування кл?тин ? беруть участь у утворенн?, розпад? ? перебудов? тканин (напр. заго?ння ран, анг?огенез , атеросклероз , ф?броз , поширення пухлинних кл?тин в процес? метастазування ).

Адгезивн? б?лки [ ред. | ред. код ]

Отже вс? кл?тини мають рецептори, з якими вони вступають контакт з екстрацелюлярним матриксом. Часто для цього стають у нагод? р?зн? адгез?йн? б?лки , адаптер б?лки чи ?нш? б?лки, як? ? самост?йною складовою м?жкл?тинного матриксу, як? м?ж ?ншим контактують з ?ншими кл?тинними рецепторами . Мова йде про велику р?зноман?тн?сть гл?копроте?н?в ? с?мейство лам?н?ну ? б?льш в?дом? в?тронектин ? ф?бронектин .

Частими рецепторами, що мають велике значення для кл?тинно? адгез?? ? ?нтегрини .

Л?тература [ ред. | ред. код ]

• S. Ayad, R.P. Boot-Hanford, M.J. Humphries, K.E. Kadler, C.A. Shuttleworth: The Extracellular Matrix (Facts Book) . Academic Press (Harcourt Brace & Company, Publishers), Printed in Great Britain, S. 3 ff (1998), ISBN 0-12-068911-1 .
• О. Д. Луцик, А. Й. ?ванова, К. С. Кабак, Ю. Б. Чайковський Г?столог?я людини . ? К.: Книга плюс, 2003 ? ISBN 966-7619-39-7

Тематичн? сайти Quora · Yleinen suomalainen ontologia Словники та енциклопед?? Велика каталанська енциклопед?я · Encyclopædia Britannica · Encyclopædia Universalis Дов?дков? видання KBpedia · Nuovo soggettario Нормативний контроль BNF :  120728268 · Freebase :  /m/01h9w8 · J9U :  987007543476905171 · LCCN :  sh85057464