Programlanmı? hucre olumu
(
PHO
veya
PCD
), herhangi bir
hucrenin
, hucre ici bir programla olmesinin planlaması ve gercekle?tirilmesidir.
[1]
Nekrozdan
farklı olarak, olen hucrelerin sonucunda
dokuda
akut hasarlanma ve
enflamasyon
yanıt olu?turulmaz. Programlanmı? hucre olumu, genellikle
canlının
ya?amı boyunca yarar sa?layan duzenli bir surectir. PHO,
bitkiler
ve
Metazoa
gruplarının doku geli?imleri sırasında esasi fonksiyonları sergiler.
- Apoptozis
ya da Tip I hucre-olumu
- Otofajik
ya da Tip II hucre olumu (
sitoplazmik
- hucre cekirde?inin yok edilmesinden once ozel bir sırayla buyuk vakuollerin organelleri yemesiyle bilinen surec.)
[2]
Programlanmı? hucre olumunun bu iki ?eklinden ba?ka yollarda bulunmu?tur.
[3]
apotoptik olmayan programlanmı? hucre olumu olarak bilinen (ya da "
kaspas
-ba?ımısz programlanmı? hucre olumu" veya "nekroz benzeri programlanmı? hucre olumu") bu alternatif olum yolları apoptozis gibi etkilidir, arka planda i?lem gorurler ve PHO'nun ana tiplerini olu?tururlar.
Bitki hucrelerinde kısmen otofajik hucre olumune benzer ?ekilde PHO gorulur. PHO'nun bazı temel ozellikleri bitkiler ve
Metazoada
buyuk oranda korunmu?tur.
"Programlanmı? hucre olumu", 1964'te Lockshin ve Williams
[4]
tarafından
bocek
dokularının geli?imindeki ili?kilerde kullanılmı?tır, ondan sekiz yıl kadar once de apotozis ke?fedilmi?tir. O zamandan bu yana "PHO", bu iki terimden daha genel bir kullanım haline gelmi?tir.
PHO, son zamanlarda gittkice artan ilgi ve ara?tırmaların konusu olmu?tur. Bu e?ilim, 2002'de
Sydney Brenner
(BK),
H. Robert Horvitz
(USA) ve
John E. Sulston
(BK)'ın
Nobel Fizyoloji ve Tıp Odulu
'nu almasıyla da vurgulanmı?tır.
[5]
Bitki dokularında programlanmı? hucre olumu
[
de?i?tir
|
kayna?ı de?i?tir
]
Arabidopsis
turlerinde tanımlanan "APL", duzenler vaskuler dokuları duzenler
[6]
Bonke
ve calı?ma arkada?ları, vaskuler bitkilerin uzun mesafeli ta?ıma yapan iki sisteminden biri olan ksilemde, ce?itli hucre tiplerinin "hucre duvarları kalınlıklarında ve programlanmı? hucre olumlerinde, dokuntulerin dikkatlice ba?lanmasının farklılıklar" iceridi?ini belirtmi?lerdir. Yazarlar, bitkilerdeki PHO urunlerinin yapısal onemli bir rolu oldu?unu da vurgulamı?tır.
PHO'nun temel
morfolojik
ve
biyokimyasal
ozellikleri, bitkiler ve
hayvanlar
aleminde
korunmu?tur.
[7]
Bitki hucrelerin spesifik ce?itleri e?siz hucre olumu programlarını her nasılsa ba?ardıklarını not du?mek gerekir. Hayvan apotozisiyle birlikte bunlar yaygın ozelliklerdir -orne?in cekirdek DNA'sı degredasyonu- fakat bitkiler
ksilemin
trakeid
elemanlarındaki
vakuolun
cokmesiyle tetiklenen
hucre cekirde?i
degredasyonu gibi kendi ozelliklerine sahiplerdir.
[8]
Oxford Universitesinden
bitki bilimciler,
Janneke Balk
ve
Christopher J. Leaver
,
aycice?i
bitkisinin hucrelerindeki mitokondriyal
genomdaki
mutasyona
ula?mayı ba?armı?lardır. Bu ara?tırmanının sonucu olarak
mitokondrinin
vaskuler bitkilerin ve di?er
okaryotik
hucrelerin PHO'de temel rol oynadı?ı ileri surulmu?tur.
[9]
Polenlerde kendini dollenmenin PHO ile onlenmesi
[
de?i?tir
|
kayna?ı de?i?tir
]
Polenizasyon sırasında bitkiler kendilerini dollemenin engellenmesinde onemli bir anlamı olan "kendiyle uyu?mazlı?ı" (
SI
) yuruturler.
Gelincik bitkisi
uzerinde yapılan ara?tırmalar polenlerin bulundu?u yer olan pistillerdeki proteinlerin polenle etkile?ti?ini ve orne?in kendi poleniyle uyu?mazlıkta PHO'nu tetikledi?ini gostermi?tir. Ara?tırmacılar
Steven G. Thomas
ve
Veronica E. Franklin-Tong
bir de, PHO'ce izlenen polen tupu geli?iminin hızlı inhibisyonunun yanıt gerektirdi?ini de bulmu?lardır.
[10]
Sosyal tabaka
kufu
Dictyostelium discoideum
e?er uniseluler formundaysa avcı
amipe
benzer bir davranı? sergilerken, gelecek nesli verecek olan sporlarını da?ıtırken hareketli bir sumukluboce?e benzer bir ozellik sergiler.
[11]
Bitkinin olu hucrelerden olu?an sapı, bir ce?it PHO olan otofajik hucre olumunun bazı ozelliklerini payla?ır: hucrelerin icide olu?an buyuk vakuoller, kromatin yo?unla?masının bir a?aması fakat DNA'nın hic parcalanmaması.
[12]
Olu hucrelerce bırakılan kalıntıların yapısal rolu bitki dokusundaki PHO'nin urunlerini anımsatır.
D. discoideum
, gunumuzden milyonlarca yıl once okaryotik atalarından meydana gelen olası bir dalın parcası olan sıva?ık bir kuftur. Gorunu?e gore, onlar ye?il
bitkilerin
,
mantarların
ve
hayvanların
atalarından sonra farklıla?mı?lardır. Fakat
evrim
a?acındaki yerlerine gore gercek ?udur; PHO basitce
D. discoideum
un 6. kromozomunda saklanıp, ona ek bir anlam katar: apoptozisin ozelliklerinden olan
kaspaslara
ba?ımlı olmayan geli?imsel PHO yolunun calı?masına izin verir.
[13]
Biyologlar uzun zaman
mitokondrinin
daha buyuk okaryotik hucrelerden
endobiyontları
da kapsayan
bakterilerden
kokenlendi?inden ?uphelendiler.
Lynn Margulis
1967'de bu teorinin kazananı oldu, gercek dunyaca kabul edildi.
[14]
Bu teorinin inandırıcı olayı, mitokondrinin kendi DNA'sına sahip olması ve genler ve replikasyon aygıtlarıyla donatılması gerce?inde yatar. Bu evrimsel adım, enerji ureten bakterileri yutmaya ba?layan ilkel okaryotikler icin daha riskli ve zıt olarak proto-okaryotik konaklarına saldırmalarıyla ba?layan mitokondrilerin ataları icin cok tehlikeli olacaktır. Bu, insan
beyaz kan hucreleri
ve bakteriler arasındaki surec gunumuzde hala devam eder. Zamanının co?unda, saldırgan bakteriler beyaz kan hucrelerince yokedilir, bununla beraber; prokaryotların hasarlanması sonucu enfeksiyon diye bilinen sonucla bilinen kimyasal sava? icin cok da ola?anustu de?ildir. Bu nadir evrimsel olaylardan birini gunumuzden yakla?ık 2 milyon yıl once kesin okaryotlar ve sadece varolmayıp, enerji ureten fakat simbiyozimden kar?ılıklı yarar sa?layan prokaryotlar icin mumkun yapar.
[15]
Mitokondriye sahip okaryotik hucreler olumle ya?am arasında bir cizgide canlı tutulur, cunku mitokondri kendi hucre intiharını tetikleyebilecek molekulleri hala icermektedir.
[16]
Bu surec gunumuzde sadece programlandı?ı zaman yava? olarak geli?ir. Hucrelere verilen kesin sinyallerle (kom?ulardan uyarı, stres ya da DNA hasarı gibi) mitokondri biyokimyasal kaskada neden olup, hucre olumunu tetikleyen kaspas aktivatorlerini salar. Bu ?ekilde, hucre intiharı mekanizması gunumuzde ya?amlarımızda var olan onemli bir ayrıntıdır.
- ^
Engelberg-Kulka H, Amitai S, Kolodkin-Gal I, Hazan R (2006).
"Bacterial Programmed Cell Death and Multicellular Behavior in Bacteria"
.
PLoS Genetics
.
2
(10). ss. 1518-26. 11 Temmuz 2012 tarihinde
kayna?ından
ar?ivlendi
. Eri?im tarihi:
7 Ekim
2020
.
- ^
Lawrence M. Schwartz; ve di?erleri. (1993).
"Do All Programmed Cell Deaths Occur Via Apoptosis?"
.
PNAS
.
90
(3). s. 980. 8 Kasım 2007 tarihinde kayna?ından
ar?ivlendi
. Eri?im tarihi: 2 ?ubat 2008
.
;and, for a more recent view, see
W. Bursch; ve di?erleri. (2000).
"Programmed Cell Death (PCD): Apoptosis, Autophagic PCD, or Others?"
.
Annals of the New York Academy of Sciences
. Cilt 926. s. 1.
- ^
Kroemer G, Martin SJ (2005).
"Caspase-independent cell death"
.
Nat Med
.
11
(7). ss. 725-30.
- ^
Richard A. Lockshin, Carroll M. Williams (1964).
"Programmed cell death?II. Endocrine potentiation of the breakdown of the intersegmental muscles of silkmoths"
.
Journal of Insect Physiology
.
10
(4). ss. 643-649. 28 ?ubat 2009 tarihinde kayna?ından
ar?ivlendi
. Eri?im tarihi: 2 ?ubat 2008
.
- ^
"2002 Nobel Prize in Medicine or Physiology"
. 29 Ekim 2002 tarihinde kayna?ından
ar?ivlendi
. Eri?im tarihi: 2 ?ubat 2008
.
- ^
Martin Bonke
et al.
, published in
Nature
Vol. 425, Nov. 13, 2003, p. 181.
- ^
Mazal Solomon,
et al.
: "The Involvement of Cysteine Proteases and Protease Inhibitor Genes in the Regulation of Programmed Cell Death in Plants",
The Plant Cell
, Vol. 11, 431-444, March 1999. See also related articles in
The Plant Cell Online
,
[1]
16 Kasım 2007 tarihinde
Wayback Machine
sitesinde
ar?ivlendi
.
- ^
See Jun Ito and Hiroo Fukuda: "ZEN1 Is a Key Enzyme in the Degradation of Nuclear DNA during Programmed Cell Death of Tracheary Elements",
The Plant Cell
, Vol. 14, 3201-3211, December 2002.
- ^
"The PET1-CMS Mitochondrial Mutation in Sunflower Is Associated with Premature Programmed Cell Death and Cytochrome c Release",
The Plant Cell
, Vol. 13, 1803-1818, August 2001
- ^
Thomas, and Franklin-Tong: "Self-incompatibility triggers programmed cell death in Papaver pollen",
Nature
Vol. 429, 20 May 2004, p. 305.
- ^
Crespi B, Springer S: "Ecology. Social slime molds meet their match"
Science
2003 Jan 3;299(5603):105-6
[2]
17 Nisan 2022 tarihinde
Wayback Machine
sitesinde
ar?ivlendi
..
- ^
See the article by Levraud
et al.
: "
Dictyostelium
cell death : early emergence and demise of highly polarized paddle cells",
The Journal of Cell Biology
Vol. 160, 7, p. 1105
[3]
8 Kasım 2007 tarihinde
Wayback Machine
sitesinde
ar?ivlendi
..
- ^
See also Roisin-Bouffay et al.: "Developmental Cell Death in Dictyostelium Does Not Require Paracaspase",
The Journal of Biological Chemistry
Vol. 279, 12, p. 11489, 19 March 2004
[4]
8 Kasım 2007 tarihinde
Wayback Machine
sitesinde
ar?ivlendi
..
- ^
see "The Birth of Complex Cells", by
Christian de Duve
,
Scientific American
Vol. 274, 4, April, 1996
- ^
See "Ancient Invasions: From Endosymbionts to Organelle", by Sabrina D. Dyall
et al.
,
Science
Vol. 304 p. 253, 9 April. 2004
[5]
17 Nisan 2022 tarihinde
Wayback Machine
sitesinde
ar?ivlendi
..
- ^
see Chiarugi and Moskowitz, in
Science
297, p. 200
[6]
17 Nisan 2022 tarihinde
Wayback Machine
sitesinde
ar?ivlendi
.
|
---|
Tıpta
| |
---|
Olumluluk
| |
---|
Olum sonrası
| |
---|
Normal otesi
| |
---|
Yasal
| |
---|
Alanlar
| |
---|
Di?er
| |
---|