한국   대만   중국   일본 
Rike (biologi) ? Wikipedia Hoppa till innehallet

Rike (biologi)

Fran Wikipedia
Det hierarkiska systemet i biologin

Inom biologin anvands riken ( latin : regnum , pl. regna , engelska: kingdom ) som nast hogsta, tidigare hogsta, nivan for systematisk indelning av organismer . Riken indelas i antingen stammar ( djur ) eller divisioner ( svampar och vaxter ). Stammar och divisioner indelas i sin tur i klasser och vidare i bland annat ordningar , familjer och arter .

Tidigare hade man bara tva riken for biologiska organismer: djurriket och vaxtriket . For att indelningen battre ska spegla organismernas utveckling har man foreslagit tre, fyra, fem och slutligen till och med sex riken. Vid indelning i sex riken har rikena varit arkebakterier , eubakterier , protister , svampar, vaxter och djur.

Numera anvander man en indelning i tre domaner : arkeer , eubakterier och eukaryoter . Eukaryoterna indelas i sin tur i rikena djur , vaxter , svampar och varierande indelningar av framst de tidigare protisterna .

Definition och tillhorande terminologi [ redigera | redigera wikitext ]

Nar Carl von Linne inforde en rangordnad nomenklatur i biologin i forsta upplagan av Systema Naturae 1735 gav han den hogsta nivan namnet ”rike”, vilket foljdes av ”klass”, ”ordning” (vilket narmast motsvarade det vi idag benamner ”familj”), ”slakte” och ”art”. [ 1 ] Senare infordes tva ytterligare nivaer sa att rangordningen blev rike, fylum (stam eller division), klass , ordning , familj , slakte och art . [ 2 ] Pa 1960-talet infordes ytterligare en niva ovanfor rike, namligen doman , sa att rike inte langre ar den hogsta nivan.

Svenska Latin Engelska
Doman Regio Domain (empire)
Rike Regnum Kingdom
Fylum (stam/division) Phylum Phylum
Klass Classis Class
Ordning Ordo Order
Familj Familia Family
Slakte Genus Genus
Art Species Species

Prefix kan laggas till sa att underrike och infrarike ar de tva nivaerna omedelbart under rike. Aven parvrike har anvants for att beteckna ytterligare en lagre niva. [ 3 ] Overrike kan betraktas som en synonym till doman, eller som en mellanliggande niva. I vissa system satts ocksa en niva gren ( latin : ramus ) in mellan underrike och infrarike, till exempel Protostomia och Deuterostomia i Cavalier-Smiths system. [ 4 ] .

Den moderna uppfattningen [ redigera | redigera wikitext ]

Livets tre domaner [ redigera | redigera wikitext ]

Ett fylogenetiskt trad baserat pa rRNAsom visar Woeses tredomansystem . Alla mindre grenar kan betraktas som riken.

Ungefar fran mitten av 1970-talet och framat har det varit en okande betoning pa genetiska jamforelser pa molekylniva (i borjan ribosom-RNA gener) som den viktigaste faktorn vid klassificering ? genetisk likhet fick foretrade framfor utseende och beteende. Taxonomiska nivaer, inklusive riken, skulle vara grupper av organismer med gemensamt ursprung, antingen monofyletiska ( alla med en gemensam forfader) eller parafyletiska ( bara vissa av de med en gemensam forfader). Grundat pa sadana RNA-studier ansag Carl Woese att allt liv kunde foras till en av tre stora grupper och refererade till dessa som modellen med tre primarriken (”three primary kingdoms”) eller urrikesmodellen (”urkingdom”). [ 5 ] [ 6 ] Namnet ”doman” for den hogsta nivan foreslogs 1990. [ 7 ] Woese delade prokaryoterna (tidigare klassificerade som riket Monera ) i tva grupper som han kallade Eubacteria och Archaebacteria eller Archea och betonade harigenom att det var lika stor skillnad mellan dessa tva grupper som mellan dem och alla eukaryoter .

Enligt genetiska data, trots att eukaryotgrupper som djur, vaxter och svampar kan tyckas se valdigt olika ut, ar de narmare slakt med varandra an med Eubacteria eller Archaea. Man fann ocksa att eukaryoterna var narmare slakt med Archaea an med Eubacteria och aven om det har ifragasatts, sa har det uppratthallits av senare forskning. [ 8 ] Det rader ingen konsensus vad betraffar hur manga riken som ingar i Woeses schema.

Hur manga riken finns det i Eukaryota? [ redigera | redigera wikitext ]

En hypotes over eukaryoternas slaktskap, omarbetad fran Simpson och Roger (2004).

I en oversiktsartikel av Alastair Simpson och Andrew Roger 2004 konstaterades det att Protista var en ”uppsamlingspase” (”grab bag”) som inneholl alla eukaryoter som inte var djur, vaxter eller svampar. De var av meningen att bara monofyletiska grupper skulle accepteras formellt inom klassifikationen och att det nu, medan det hade varit opraktiskt tidigare (och varit nodvandigt med ”bokstavligen dussintals av eukaryotriken”), blivit mojligt att dela eukaryoterna i ”bara nagra fa storre grupper som alla sannolikt ar monofyletiska”. Pa denna grund visade diagrammet till hoger (omritat fran deras artikel) eukaryoternas riktiga ”riken”. [ 9 ] En klassificering som foljde samma tillvagagangssatt upprattades 2005 at International Society of Protistologists av en kommitte som ”samarbetade med specialister fran manga omraden”. Denna klassificering delade eukaryoterna i sex ”supergrupper”. [ 10 ] I den publicerade klassificeringen undveks medvetet anvandandet av formella taxonomiska nivaer, sa aven ”rike”.


Liv

Doman Bacteria

Bacteria





Doman Archaea

Archaea





Doman  Eukarya

Excavata ? Diverse flagellforsedda protozoer



Amoebozoa ? huvudsakligen lobartade amobor och slemsvampar



Opisthokonta ? djur , svampar , choanoflagellater , etc.



Rhizaria ? Foraminiferer , Radiolarier , och olika andra amoboida protozoer



Chromalveolata ? Stramenopiles (eller Heterokonta), Haptophyta , Cryptophyta (eller kryptomonader) och Alveolata



Archaeplastida (eller Primoplantae ) ? landvaxter , gronalger , rodalger , och glaukofyter






I det har systemet har de flercelliga djuren Metazoa samma ursprung som de encelliga choanoflagellaterna och svamparna som bildar Opisthokonta . [ 10 ] Vaxterna anses vara mera avlagset beslaktade med djur och svampar.

Men, samma ar som protologistsallskapets klassifikation publicerades (2005), uttrycktes tvivel pa huruvida nagra av supergrupperna var monofyletiska, speciellt gallde detta Chromoalveolata, [ 11 ] och en genomgang 2006 papekade bristen pa bevis for flera av de sex grupperna.. [ 12 ]

Senare har Rhizaria betraktats som horande samman med Stramenopila och Alveolata i en klad kallad SAR-supergruppen , [ 13 ] sa att Rhizaria inte langre anses vara en av eukaryoternas huvudgrupper. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] Bortsett fran detta forefaller det inte finnas konsensus. I.B. Rogozin et al. noterade 2009 att ”eukaryoternas inre fylogeni ar ett extremt svart och kontroversiellt problem”. [ 19 ] Vid slutet av 2010 forefoll det som om det radde konsensus att modellen fran 2005 med sex supergrupper inte atergav eukaryoternas sanna slaktskap eller hur de skulle indelas; det finns dock ingen enighet om vad som skall ersatta systemet. [ 15 ] [ 16 ] [ 20 ] /y68H57./

Historisk utveckling [ redigera | redigera wikitext ]

Klassificerandet av de levande organismerna ar gammal. Aristoteles (384?322 f.Kr.) klassificerade djurarter i sin Peri zoon historias (Περ? ζ?ων ιστορ?α?), medan hans elev Theofrastos (c.371?c.287 f.Kr.) skrev ett parallellt arbete Peri fyton historia (Περ? φυτ?ν ιστορ?α) om vaxterna. [ 21 ]

Carl von Linne (1707?1778) lade 1735 grunden till den moderna biologiska nomenklaturen , som nu regleras av de internationella nomenklaturreglerna. Han sarskilde tva riken av levande organismer: Regnum Animale (djurriket) och Regnum Vegetabile (vaxtriket). Linne inkluderade ocksa bergarter och mineral i sitt klassifikationssystem och placerade dem i ett eget rike Regnum Lapideum .


liv

Regnum Vegetabile



Regnum Animale




Antonie van Leeuwenhoek , ofta kallad ”mikroskopins fader”, sande 1674 en kopia av sina forsta observationer av encelliga organismer till Royal Society i London. Till dess hade existensen av sadana organismer varit helt okand. Trots detta medtog inte Linne nagra mikroorganismer i sitt ursprungliga system.

Haeckels originaluppfattning (1866) om livets tre riken med det nya riket Protista. Observera att cyanobakterierna Nostoc raknades som vaxter.

Till en borjan klassificerades mikroorganismer som vaxter eller djur, men mot mitten av 1800-talet hade det blivit klart for manga att den foreliggande tvadelningen i ett vaxtrike och ett djurrike snabbt hade blivit suddigt i kanterna och omodernt. [ 22 ] Ernst Haeckel foreslog 1866 ett tredje organismrike, Protista , for ”neutrala organismer” som var varken djur eller vaxter. Han reviderade det nya rikets definition ett antal ganger innan han valde en indelning grundad pa om organismerna var encelliga (Protista) eller flercelliga (vaxter och djur). [ 22 ]


liv

Riket Plantae



Riket Protista



Riket Animalia




Utvecklandet av elektronmikroskopet avslojade viktiga skillnader mellan de organismer som inte har en tydlig cellkarna ( prokaryoter ) och de encelliga och flercelliga organismer vars celler har en tydlig cellkarna ( eukaryoter ). Herbert F. Copeland foreslog 1938 en uppdelning pa fyra riken genom att upphoja protistklasserna bakterier (Monera) och blagrona alger [ 23 ] (Phycochromacea) till fyla i det nya riket Monera. [ 22 ]

Betydelsen av skillnaden mellan prokaryoter och eukaryoter blev gradvis uppenbar. Pa 1960-talet populariserade Roger Stanier och Cornelius van Niel ett mycket tidigare forslag fran Edouard Chatton att erkanna denna delning genom en formell klassifikation. Detta kravde for forsta gangen en niva over rike, ett overrike eller imperium (”empire”), senare kallat doman . [ 24 ]

  liv 
Doman Prokaryota

Rike Monera



Doman Eukaryota

Rike Protista



Rike Plantae



Rike Animalia




Skillnaden mellan svampar och andra organismer som betraktades som vaxter hade lange erkants av vissa: Haeckel hade flyttat ut svamparna ur Plantae och fort over dem till Protista efter sin forsta klassificering, [ 22 ] men ignorerades i stort av sina samtida. Robert Whittaker erkande ett ytterligare rike for svamparna och det av honom 1969 foresklagna femrikessystemet har blivit en popular standard och med en viss forfining anvands det fortfarande i manga verk, liksom det bildar grund for nya flerrikessystem. Det baserar sig huvudsakligen pa skillnader i amnesomsattning : hans Plantae var huvudsakligen flercelliga autotrofer , hans djur flercelliga heterotrofer och hans svampar flercelliga saprotrofer . De tva kvarvarande rikena, Protista och Monera, inbegrep encelliga organismer och enkla cellkolonier. [ 25 ] Femrikessystemet kan kombineras med tvadomanssystemet:

  liv 
Doman Prokaryota

Rike Monera



Doman Eukaryota

Rike Fungi



Rike Protista



Rike Plantae



Rike Animalia




I Whittakers system inkluderades en del alger i Plantae. I andra system (till exempel Margulis system) innefattade Plantae bara landvaxter (Embryophyta).

Trots utvecklingen fran tva riken till fem hos de flesta forskare, fortsatte manga forfattare att sa sent som 1975 att uppratthalla en traditionell tvarikesindelning i vaxter och djur och delade vaxtriket i underrikena Prokaryota (bakterier och blagrona alger), Mycota (svampar och formodade slaktingar) och Chlorota (alger och landvaxter). [ 26 ]

Carl Woeses tre domaner och sex riken [ redigera | redigera wikitext ]

Detta ar fran Carl Woeses upptackter: [ 5 ] [ 7 ]

  liv 

Doman Bacteria

Rike Eubacteria





Doman Archaea

Rike Archaeabacteria





Doman Eukarya

Rike Protoctista



Rike Fungi



Rike Plantae



Rike Animalia





Cavalier-Smiths system [ redigera | redigera wikitext ]

Atta riken [ redigera | redigera wikitext ]

Thomas Cavalier-Smith ansag forst, eftersom det nastan radde konsensus pa den tiden, att skillnaden mellan Eubacteria och Archaebacteria var sa stor (speciellt i beaktande av det genetiska avstandet for ribosomgener) att de behovde separeras i tva skilda riken, och salunda dela domanen Bacteria i tva riken. Eubacteria delades i tva underriken: Negibacteria ( gramnegativa bakterier) och Posibacteria ( grampositiva bakterier).

Tekniska framsteg inom elektronmikroskopin mojliggjorde separationen av Chromista fran riket Plantae . Faktum ar att chromisternas kloroplaster ar belagen i det endoplasmatiska natverkets lumen i stallet for i cytosolen . Vidare innehaller bara chromister klorofyll  c. Efter detta har manga ickefotosyntetiserande protiststammar som ansetts att ha forlorat sina kloroplaster sekundart blivit overforda till Chromista.

Vidare upptacktes nagra protister som saknar mitokondrier . [ 27 ] Eftersom mitokondrier var kanda som resultatet av endosymbios av en protobakterie , antog man att dessa amitokondriata eukaryoter var sadana av primitiva skal och utgjorde ett viktigt steg i eukaryogenesen . Som resultat av detta separerades dessa amitokondriata protister fran Protista i overriket (och riket) Archezoa . Detta blev kant som Archezoa-hypotesen . Detta overrike stod i motsattning mot overriket Metakaryota som samlade de fem ovriga eukaryota rikena ( Animalia , Protozoa , Fungi , Plantae och Chromista ).

Sex riken [ redigera | redigera wikitext ]

Cavalier-Smith publicerade 1998 en sexrikesmodell [ 4 ] som har reviderats i darpa foljande arbeten. Den version som publicerades 2009 visas nedan. [ 14 ] (Jamfort med den version som han publicerade 2004, [ 28 ] har Alveolata och Rhizaria flyttats fran riket Protozoa till riket Chromista .) Cavalier-Smith accepterar inte langre betydelsen hos den fundamentala Eubacteria/Archaebacteria-splittringen som framlagts av Woese och andra och som stods av sentida forskning. [ 8 ] Hans rike Bacteria inkluderar Archaebacteria som ett fylum i underriket Unibacteria som endast innehaller ett fylum till: Posibacteria. De tva underrikena Unibacteria och Negibacteria i riket Bacteria (och det enda riket i domanen Prokaryota ) atskils genom sina membrantopolgier. Overgangen mellan ett och tva membran tros vara mer fundamental an det langa genetiska avstandet till Archaebacteria , som inte anses ha nagon speciell biologisk signifikans. Cavalier-Smith accepterar inte kravet pa att taxa skall vara monofyletiska (”holofyletiska” enligt hans terminologi) for att vara giltiga. Han definierar Prokaryota, Bacteria, Negibacteria, Unibacteria och Posibacteria som giltigt parafyletiska (och darfor ”monofyletiska” enligt hans bruk av ordet) taxa, som markerar viktiga framsteg av biologisk signifikans (betraktat fran det biologiska nischbegreppet ).

Pa samma satt inkluderar hans parafyletiska rike Protozoa foregangarna till Animalia, Fungi, Plantae och Chromista. Framgangarna inom fylogenin tillat Cavalier-Smith att inse att alla fyla som troddes vara archezoer (det vill saga primitivt amitokondriata eukaryoter) faktiskt hade forlorat sina mitokondrier sekundart och for det mesta omvandlat dem till andra organeller : hydrogenosomer . Detta betyder att alla nu levande eukaryoter de facto ar metakaryoter , i den betydelse som givits av Cavalier-Smith. Nagra av det overgivna riket Archezoas medlemmar, som fylat Microsporida omklassificerades som svampar. Andra omklasificerades till Protozoa som Metamonada vilket nu tillhor underriket Excavata .

Diagrammet nedan forestaller inget evolutionart trad:


liv

Doman Prokaryota

Rike Bacteria ? innefattar Archaebacteria som del av ett underrike





Doman Eukaryota

Rike Protozoa ? t.ex. Amoebozoa , Choanozoa , Excavata



Rike Chromista ? t.ex. Alveolata , Cryptophyta , Heterokonta (stramenopiler), Haptophyta , Rhizaria



Rike Plantae ? t.ex. Glaucophyta , rodalger och gronalger , landvaxter



Rike Fungi



Rike Animalia






Virus [ redigera | redigera wikitext ]

En pagaende debatt ror huruvida virus , obligat intracellulara parasiter som inte ar kapabla att foroka sig utanfor en vard kan innefattas i organismvarlden. [ 29 ] [ 30 ] Ett principiellt skal for att rakna in dem kommer fran upptackten av ovanligt stora och komplexa virus, sasom Mimivirus , som har typiska cellulara gener. [ 31 ]

Sammanfattning [ redigera | redigera wikitext ]

En sammanstallning over de olika foreslagna klassifikationsschemana som beskrivits ovan summeras i foljande tabell:

Linne
1735 [ 32 ]
Haeckel
1866 [ 33 ]
Chatton
1925 [ 34 ] [ 35 ]
Copeland
1938 [ 36 ] [ 37 ]
Whittaker
1969 [ 25 ]
Woese et al.
1977 [ 5 ] [ 38 ]
Woese et al.
1990 [ 39 ]
Cavalier-Smith
1993 [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]
Cavalier-Smith
1998 [ 43 ] [ 28 ] [ 44 ]
Cavalier-Smith
2015 [ 45 ]
2 riken 3 riken 2 domaner 4 riken 5 riken 6 riken 3 domaner 8 riken 6 riken 7 riken
(ej behandlade) Protista Prokaryota Monera Monera Eubacteria Bacteria Eubacteria Bacteria Bacteria
Archaebacteria Archaea Archaebacteria Archaea
Eukaryota Protista Protista Protista Eucarya Archezoa Protozoa Protozoa
Protozoa
Chromista Chromista Chromista
Vegetabilia Plantae Plantae Plantae Plantae Plantae Plantae Plantae
Fungi Fungi Fungi Fungi Fungi
Animalia Animalia Animalia Animalia Animalia Animalia Animalia Animalia


Klassificeringen i riken anvands fortfarande allmant som en anvandbar metod att gruppera organismer.

  • Det rader for narvarande inte konsensus vad galler antalet riken inom Eukarya. [ 46 ]

Referenser [ redigera | redigera wikitext ]

  1. ^ James W. Valentine, On the Origin of Phyla , 2004, The University of Chicago Press, ISBN 0-226-84548-6 , sid. 7.
  2. ^ Se exempelvis McNeill, J.; Barrie, F. R.; Burdet, H. M. et al., reds. (2006), International Code of Botanical Nomenclature (Vienna Code) Adopted by the Seventeenth International Botanical Congress, Vienna, Austria, July 2005 (electronic), Vienna: International Association for Plant Taxonomy, arkiverad fran ursprungsadressen den 2012-10-06 , https://web.archive.org/web/20121006231936/http://ibot.sav.sk/icbn/main.htm , last 20 februari 2011   , article 3.1
  3. ^ Se till exempel: Cavalier-Smith, T (1993). ”Kingdom protozoa and its 18 phyla” . Microbiological reviews 57 (4): sid. 953?94. PMID 8302218 .  
  4. ^ [ a b ] Cavalier-Smith, T. (1998), ”A revised six-kingdom system of life” , Biological Reviews 73 (3): 203?66, doi : 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x , PMID 9809012 , http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=685  
  5. ^ [ a b c ] Woese, C. R.; Balch, W. E.; Magrum, L. J.; Fox, G. E.; Wolfe, R. S. (August 1977). ”An ancient divergence among the bacteria”. Journal of Molecular Evolution 9 (4): sid. 305?311. doi : 10.1007/BF01796092 . PMID 408502 .  
  6. ^ Carl R. Woese och George E. Fox, 1977, Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: The primary kingdoms , PNAS November 1, 1977 vol. 74 no. 11 5088-5090. doi: 10.1073
  7. ^ [ a b ] Woese, C.R.; Kandler, O. & Wheelis, M. (1990), ”Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya” , Proc Natl Acad Sci U S A 87 (12): 4576?9, doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 , PMID 2112744 , Bibcode 1990PNAS...87.4576W  
  8. ^ [ a b ] Dagan, T.; Roettger, M.; Bryant & Martin, W. (2010), ”Genome Networks Root the Tree of Life between Prokaryotic Domains”, Genome Biology and Evolution 2:: 379?92, doi : 10.1093/gbe/evq025  
  9. ^ Simpson, Alastair G.B. & Roger, Andrew J. (2004), ”The real ‘kingdoms’ of eukaryotes”, Current Biology 14 (17): R693?6, doi : 10.1016/j.cub.2004.08.038 , PMID 15341755  
  10. ^ [ a b ] Adl, Sina M.; et al. (2005), ”The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists”, Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5): 399, doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x , PMID 16248873  
  11. ^ Harper, J.T.; Waanders, E.; Keeling, P. J. (2005). ”On the monophyly of chromalveolates using a six-protein phylogeny of eukaryotes” . Nt. J. System. Evol. Microbiol. 55 (Pt 1). doi : 10.1099/ijs.0.63216-0 . PMID 15653923 . Arkiverad fran originalet den 17 december 2008 . https://web.archive.org/web/20081217052013/http://www.botany.ubc.ca/keeling/PDF/05chromalvJSEM.pdf .  
  12. ^ Parfrey, Laura W.; Barbero, Erika; Lasser, Elyse; Dunthorn, Micah (2006), ”Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity” , PLoS Genet. 2 (12): e220, doi : 10.1371/journal.pgen.0020220 , PMID 17194223  
  13. ^ Burki et al. 2007 , s. 4.
  14. ^ [ a b ] Cavalier-Smith, Thomas (2009), ”Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree” , Biology Letters 6 (3): 342?5, doi : 10.1098/rsbl.2009.0948 , PMID 20031978  
  15. ^ [ a b ] Burki, Fabien; Shalchian-Tabrizi, Kamran; Minge, Marianne; Skjæveland, Asmund (2007), Butler, Geraldine, red., ”Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups” , PLoS ONE 2 (8): e790, doi : 10.1371/journal.pone.0000790 , PMID 17726520 , PMC : 1949142 , Bibcode 2007PLoSO...2..790B , http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0000790  
  16. ^ [ a b ] Burki, Fabien; Shalchian-Tabrizi, Kamran & Pawlowski, Jan (2008), ”Phylogenomics reveals a new 'megagroup' including most photosynthetic eukaryotes” , Biology Letters 4 (4): 366?369, doi : 10.1098/rsbl.2008.0224 , PMID 18522922 .  
  17. ^ Burki, F. et al. ; Inagaki, Y.; Brate, J.; Archibald, J. M.; Keeling, P. J.; Cavalier-Smith, T.; Sakaguchi, M.; Hashimoto, T.; et al . (2009), ”Large-Scale Phylogenomic Analyses Reveal That Two Enigmatic Protist Lineages, Telonemia and Centroheliozoa, Are Related to Photosynthetic Chromalveolates” , Genome Biology and Evolution 1: 231?8, doi : 10.1093/gbe/evp022 , PMID 20333193  
  18. ^ Hackett, J.D.; Yoon, H.S.; Li, S.; Reyes-Prieto, A. (2007), ”Phylogenomic analysis supports the monophyly of cryptophytes and haptophytes and the association of Rhizaria with chromalveolates”, Mol. Biol. Evol. 24 (8): 1702?13, doi : 10.1093/molbev/msm089 , PMID 17488740  
  19. ^ Rogozin, I.B.; Basu, M.K.; Csuros, M. & Koonin, E.V. (2009), ”Analysis of Rare Genomic Changes Does Not Support the Unikont?Bikont Phylogeny and Suggests Cyanobacterial Symbiosis as the Point of Primary Radiation of Eukaryotes” , Genome Biology and Evolution 1: 99?113, doi : 10.1093/gbe/evp011 , PMID 20333181  
  20. ^ Kim, E.; Graham, L.E. & Redfield, Rosemary Jeanne (2008), Redfield, Rosemary Jeanne, red., ”EEF2 analysis challenges the monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata” , PLoS ONE 3 (7): e2621, doi : 10.1371/journal.pone.0002621 , PMID 18612431 , Bibcode 2008PLoSO...3.2621K  
  21. ^ Singer, Charles J. (1931), A short history of biology, a general introduction to the study of living things , Oxford: Clarendon Press, OCLC 1197036  
  22. ^ [ a b c d ] Scamardella, Joseph M. (1999), ”Not plants or animals: a brief history of the origin of Kingdoms Protozoa, Protista and Protoctista”, International Microbiology 2 (4): 207?16, PMID 10943416  
  23. ^ Som de kallades forr, och ibland an idag.
  24. ^ Stanier, R.Y. & Van Neil, C.B. (1962), ”The concept of a bacterium”, Archiv fur Mikrobiologie 42 (1): 17?35, doi : 10.1007/BF00425185 , PMID 13916221  
  25. ^ [ a b ] Whittaker, R.H. (January 1969), ”New concepts of kingdoms or organisms. Evolutionary relations are better represented by new classifications than by the traditional two kingdoms” , Science 163 (3863): 150?60, doi : 10.1126/science.163.3863.150 , PMID 5762760 , Bibcode 1969Sci...163..150W , http://www.sciencemag.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=5762760  
  26. ^ Palmer, E. Laurence; Fowler, Seymour H (January 1975), Fieldbook of Natural History: Second Edition , McGraw-Hill, ISBN 978-0070484252  
  27. ^ Cavalier-Smith, Thomas (March 26, 1987). ”Eucaryotes with no mitochondria”. Nature 326 (6111): sid. 332?333. doi : 10.1038/326332a0 .  
  28. ^ [ a b ] Cavalier-Smith, T. (2004), ”Only six kingdoms of life” , Proceedings of the Royal Society of London B Biological Sciences 271: 1251?62, doi : 10.1098/rspb.2004.2705 , PMID 15306349 , PMC : 1691724 , http://www.cladocera.de/protozoa/cavalier-smith_2004_prs.pdf , last 16 november 2014  
  29. ^ Moreira, David; Purificacion Lopez-Garcia (2009). ”Ten reasons to exclude viruses from the tree of life” . Nature Reviews Microbiology 7 (4): sid. 306?311. doi : 10.1038/nrmicro2108 . http://www.nature.com/nrmicro/journal/v7/n4/full/nrmicro2108.html .  
  30. ^ Hegde, Nagendra; Mohan S. Maddur, Srini V. Kaveri & Jagadeesh Bayry (2009). ”Reasons to include viruses in the tree of life” . Nature Reviews Microbiology 7 (8): sid. 615. doi : 10.1038/nrmicro2108-c1 . http://www.nature.com/nrmicro/journal/v7/n8/full/nrmicro2108-c1.html .  
  31. ^ Raoult, Didier; Stephane Audic, Catherine Robert, Chantal Abergel, Patricia Renesto, Hiroyuki Ogata, Bernard La Scola, Marie Suzan, Jean-Michel Claverie (2004). ”The 1.2-Megabase Genome Sequence of Mimivirus” . Science 306 (5700): sid. 1344?1350. doi : 10.1126/science.1101485 . PMID 15486256 . Bibcode 2004Sci...306.1344R . http://www.sciencemag.org/content/306/5700/1344.long .  
  32. ^ Linnaeus, C. (1735). Systemae Naturae, sive regna tria naturae, systematics proposita per classes, ordines, genera & species .  
  33. ^ Haeckel, E. (1866). Generelle Morphologie der Organismen . Reimer, Berlin.  
  34. ^ Chatton, E. (1925). ” Pansporella perplexa . Reflexions sur la biologie et la phylogenie des protozoaires”. Annales des Sciences Naturelles - Zoologie et Biologie Animale 10-VII: sid. 1?84.  
  35. ^ Chatton, E. (1937). Titres et Travaux Scientifiques (1906?1937) . Sette, Sottano, Italy.  
  36. ^ Copeland, H. (1938). ”The kingdoms of organisms”. Quarterly Review of Biology 13: sid. 383?420. doi : 10.1086/394568 .  
  37. ^ Copeland, H. F. (1956). The Classification of Lower Organisms . Palo Alto: Pacific Books, p. 6, [1] . doi : 10.5962/bhl.title.4474 .  
  38. ^ Woese, C. R.; Fox, G. E. (November 1977). ”Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms” . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 74 (11): sid. 5088?90. doi : 10.1073/pnas.74.11.5088 . PMID 270744 . Bibcode 1977PNAS...74.5088W .  
  39. ^ Woese, C.; Kandler, O.; Wheelis, M. (1990). ”Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.” . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 87 (12): sid. 4576?9. doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMID 2112744 . PMC : 54159 . Bibcode 1990PNAS...87.4576W . http://www.pnas.org/cgi/reprint/87/12/4576 .  
  40. ^ Cavalier-Smith, T. (1981). ”Eukaryote kingdoms: seven or nine?”. Bio Systems 14 (3?4): sid. 461?481. doi : 10.1016/0303-2647(81)90050-2 . PMID 7337818 .  
  41. ^ Cavalier-Smith, T. (1992). ”Origins of secondary metabolism”. Ciba Foundation symposium 171: sid. 64?80; discussion 80?7. PMID 1302186 .  
  42. ^ Cavalier-Smith, T. (1993). ”Kingdom protozoa and its 18 phyla” . Microbiological reviews 57 (4): sid. 953?994. PMID 8302218 .  
  43. ^ Cavalier-Smith, T. (1998), ”A revised six-kingdom system of life” , Biological Reviews 73 (03): 203?66, doi : 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x , PMID 9809012 , http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=685  
  44. ^ Cavalier-Smith T (June 2010). ”Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree” . Biol. Lett. 6 (3): sid. 342?5. doi : 10.1098/rsbl.2009.0948 . PMID 20031978 . PMC : 2880060 . http://rsbl.royalsocietypublishing.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=20031978 .  
  45. ^ Ruggiero, Michael A.; Gordon, Dennis P.; Orrell, Thomas M.; Bailly, Nicolas; Bourgoin, Thierry; Brusca, Richard C.; Cavalier-Smith, Thomas; Guiry, Michael D.; et al . (2015). ”A higher level classification of all living organisms” . PLOS ONE 10 (4): sid. e0119248. doi : 10.1371/journal.pone.0119248 . PMID 25923521 .  
  46. ^ Fabien Burki skriver 2014 i The Eukaryotic Tree of Life from a Global Phylogenomic Perspective (Cold Spring Harb Perspect Biol 2014;6:a016147): "Presently, the fierce debate over the global impact of HGT on eukaryote evolution and its harmful consequences on phylogenomics is far from a consensus".