Van?elijski matriks
Van?elijski
ili
ekstracelularni matriks
(ECM) jeste bilo koji materijal
tkiva
koji ne ulazi u sastav
?elije
. Ovu van?elijsku strukturu lu?e same ?elije (npr.
?elijski zid
, koji lu?e ?elija
bakterija
i
biljaka
), ili specijalizovani
fibrioblasti
,
osteoblasti
u
kostima
,
hondrioblasti
u
hrskavici
?ivotinja
.
ECM bakterija je ?ivi ?elijski zid koji obavija ?eliju, daju?i joj oblik, ?tite?i je od osmotskog pritiska i obezbeđuju?i oslonac za
flagele
,
cilije
,
pili
... S druge strane, on omogu?ava delovanje
antibiotika
i prihvatanje
bakteriofaga
za ?eliju. Jedna od glavnih klasifikacija bakterijskih ?elija je obavljena upravo po sastavu ?elijskog zida (
Bojenje po Gramu
). Gram pozitivne bakterije imaju vi?eslojne zidove sa?injene uglavnom od lanaca
peptidoglikana
(90%), povezanih
amino kiselinama
. Gram negativne bakterije imaju mnogo tanje zidove, sa?injene od fosfolipidnog dvosloja kao i membrana ?elije (dvomenbranske su) i mnogo manje peptidoglikana (20%), povezanih za fosfolipide lipoproteinima.
Gljive imaju ?elijski zid od polisaharida
hitina
.
ECM vi?ih biljaka i algi sa?injen je uglavnom od polisaharida
ceuloze
koja gradi strukturna vlakna. Ova vlakna su uronjena u matriks sa?injen od polisaharida
hemiceluloze
(20% mase) i
pektina
(30%) i glikoproteina
lignina
i
ekstenzina
(10%).
Celuloza je najzastupljeniji polimer na Zemlji, sa?injen iz dugih lanaca glukoze (i preko 10.000 monomera). Mno?tvo ovih lanaca, postavljenih paralelno, formiraju celulozne mikrofibrile, a oni su, opet, povezani polisaharidima hemicelulozom i pektinom. Oba ova molekula su jako granata. Dok hemiceluloza daje ?vrstinu ?elijskom zidu grade?i mre?u, negativno naelektrisan pektin je zaslu?an za vezivanje pozitvno naelektrisanih jona i vode, daju?i gel svojstvo zidu. Ekstenzin je sa?injen od glavne aminokiselinske grane i bo?nih ?e?era i daje dodatnu ?vrstinu ?elijskom zidu. Pektin i hemiceluloza se sinteti?u u Gold?ijevom aparatu, dok je za sintezu celuloze zadu?en enzimski konpleks na ?elijskoj membrani. Sa?injen je iz Primarni ?elijski zidovi su savitljivi, omogu?avaju rast, sa?injeni su od jednakih udela celuloze, hemiceluloze i pektina, a sa starenjem ih zamenjuje sekundarni ?elijski zid. Sekundarni zid se nalazi između primarnog zida i membrane, debeo je, ima organizovanije mikrofibrile, ?vr??i je i sa?injen od mnogo manje pektina i od 50-80% celuloze, a ponekad je dodatno oja?an ligninom (naru?ito kod drvenastih biljaka). On igra va?nu ulogu u ?elijama zadu?enim za transport, daje ?vrstinu biljci i ?titi je od osmotskog pritiska sredine.
ECM ?ivotinja popunjava prostor između ?elija omogu?ava njihov opstanak, odr?ava strukturu mnogih vezivnih tkiva, obezbeđuje povezanost,
?elijsu komunikaciju
, kretanje imunih ?elija do mesta zapaljenja, obavlja funkciju
proliferacije
,
diferencijacije
, migracije i skladi?tenja nekih regulatora rasta. Tokom
evolucije
vi?e?elijskih ?ivotinja pojava van?elijskog matriksa omogu?ila je stvaranje novih oblika ?ivota. Vi?e?elijski organizmi sastoje se od ?elija prete?no male ?vrstine (?elatinozne) na koje deluje
gravitacija
pa bi organizmi, da ne postoji van?elijski matriks, rasli na veoma ?irokoj osnovi ?to bi ote?alo njihovo krtanje. U
vezivnim tkivima
?ivotinja je veoma dobro razvijen, dok je u epitelnim oskudan.
Molekuli koji ulaze u sastav van?elijskog matriksa ?ivotinja su:
- voda
(tzv.
tkivna te?nost
)
- proteoglikani
- strukturni
fibrilarni proteini
(
kolagen
,
elastin
)
- adhezivni glikoproteini van?elijskog matriksa
- minerali, ?iji sastav i
koncentracija
zavise od vrste tkiva