Arhejeg
Halobacteria
Nau?na klasifikacija
Domena:	Archaea Woese , Kandler & Wheelis , 1990

Archaea je naziv za domenu odnosno carstvo jedno?elijskih mikroorganizama . Ovi mikrobi su prokarioti , ?to zna?i da nemaju ?elijsko jedro niti neku ?elijsku organelu okru?enu membranom unutar ?elije.

Prvobitno su arheje klasificirane među bakterije pod nazivom archeabacteria (odnosno kao carstvo pod tim imenom), ali je u međuvremenu takva klasifikacija prevaziđena. ^[1] ?elije arheja imaju jedinstvene osobine koje ih odvajaju od druge dvije domene ?ivih bi?a: bakterija i eukariota. Domen arheja se dalje dijeli na ?etiri priznata koljena . Njihova klasifikacije je veoma te?ka jer ve?ina vrsta nije prou?avana u laboratoriji te su otkrivene samo analizom njihovih nukleinskih kiselina u uzorcima iz njihovog prirodnog stani?ta.

Arheje i bakterije su op?enito sli?ne po veli?ini i obliku, mada mali broj arheja ima veoma neobi?an oblik kao ?to su spljo?tene kvadratne ?elije vrste Haloquadratum walsbyi . ^[2] Ipak, i pored sli?nosti u izgledu sa bakterijama, arheje posjeduju gene i nekoliko metabolo?kih puteva kojima su mnogo bli?e eukariotima , kao ?to su naprimjer enzimi koji se nalaze u procesu transkripcije i translacije . U drugim aspektima, biohemija arheja je jedinstvena, kao ?to je njihovo oslanjanje na posebne lipide u ?elijskim membranama, povezane eterskim vezama sa glicerolom . Arheje koriste vi?e izvora energije od eukariota, od organskih spojeva poput ?e?era do amonijaka , metalnih iona pa ?ak i gasovitog vodika . Arheje kojima ne smeta slano okru?enje ( Haloarchaea ) koriste sun?evu svjetlost kao izvor energije a druge vrste arheja fiksiraju ugljik . Međutim, za razliku od biljaka i cijanobakterija, do danas nije otkrivena nijedna vrsta arheja koja vr?i oba ova procesa. Arheje se razmno?avaju bespolno binarnim razdvajanjem, fragmentacijom ili pupanjem, a za razliku od bakterija i eukariota, nijedna vrsta ne formira spore.

Prvobitno su arheje smatrane ekstremofilima, jer su pronađene u vrlo surovim okru?enjima poput vrelih izvora, gejzira i slanih jezera, ali od tada do danas mnoge od njih su pronađene u vrlo ?irokom rasponu stani?ta, uklju?uju?i zemlji?te, okeane , mo?vare , ljudska crijeva pa ?ak i pupak . ^[3] Arheje su naro?ito brojne u okeanima, a arheje u planktonu bi mogle biti jedna od najbrojnijih grupa organizama na Zemlji. One su jedan od najve?ih dijelova ?ivog svijeta na planeti i imaju veliku ulogu u ciklusima ugljika i du?ika . Ne postoje jasni primjeri patogenih ili parazitskih arheja, ali su one ?esto mutualisti i udru?eni s drugim. Jedan od primjera je metanogeni mikroorganizam koji ?ivi u ?ovjeku i crijevima pre?ivara, gdje oni potpoma?u u varenju hrane . Metanogene arheje se koriste za proizvodnju biogasa i za pro?i??avanje otpadnih voda, a enzimi iz ekstremofilnih arheja, koji mogu izdr?ati visoke temperature i organska otapala, koriste se u biotehnologiji .

Ve?im dijelom 20. vijeka, prokarioti su se smatrali jedinstvenom grupom organizama i klasificirali su se na osnovu njihove biohemije , morfologije i metabolizma . Naprimjer, mikrobiolozi su poku?avali klasificirati mikroorganizme na osnovu struktura njihovih ?elijskih zidova, njihovih oblika i supstanci koje oni konzumiraju. ^[4] Međutim, nau?nici Linus Pauling i Emile Zuckerland ^[5] su 1965. predlo?ili novi pristup ovom problemu koriste?i sekvence gena u ovim organizmima da bi prona?li kako su razli?iti prokarioti u vezi jedni s drugim. Ovaj pristup, poznat pod nazivom filogenetika , je i danas osnovni metod koji se koristi.

Arheje su prvi put klasificirane kao zasebna grupa prokariota 1977. godine kada su to u?inili Carl Woese i George E. Fox napraviv?i filogenetsko stablo na osnovu sekvenci gena ribosomske RNK . ^[6] Ove dvije grupe su prvobitno dobile imena Archaebacteria i Eubacteria te su posmatrane kao zasebna taksonomska carstva ili podcarstva za koje su Woese i Fox smislili kovanicu pracarstva . Woese se slo?io sa ?injenicom da je ova grupa prokariota temeljito razli?ita vrsta ?ivih bi?a. Da bi naglasio tu razliku, on je kasnije predlo?io novu prirodnu sistematiku organizama od tri zasebne domene: eukariota, bakterija i arheja, ^[7] ?to je danas poznato kao "Woeseova revolucija".

Rije? arheja potje?e iz starogr?kog ( (gr) ) ?ρχα?α, ?to zna?i drevne stvari , ^[8] jer su prvi predstavnici domene Archaea bili metanogeni organizmi te se pretpostavljalo da njihov metabolizam odslikava primitivnu atmosferu Zemlje i drevno porijeklo organizama. Dugo vremena, arheje su smatrane ekstremofilima koji postoje isklju?ivo u ekstremnim stani?tima poput vru?ih izvora i slanih jezera. Međutim, nakon ?to su prou?avana nova stani?ta, otkriveni su novi organizmi. U arheje uvr?teni su ekstremni halofilni ^[9] i hipertermofilni ^[10] mikrobi. Do kraja 20. vijeka, arheje su pronađene i u okru?enjima koja se ne smatraju ekstremnim. Danas, one su poznate kao velika i raznolika grupa organizama koje su ?iroko rasprostranjene u prirodi i da ?ive u gotovo svim okru?enjima. ^[11] Ovo novo uva?avanje njihove va?nosti i sveprisutnosti arheje proiza?lo je iz kori?tenja PCR (lan?ane reakcije polimeraza) za otkrivanje prokariota iz uzoraka iz okru?enja (poput vode i zemlji?ta) tako ?to su se multiplicirali njihovi ribosomski geni. Time je omogu?eno otkrivanje i identifikacija organizama koji nisu kultivirani u laboratoriji. ^{[12] [13]}

Klasifikacija arheja, i prokariota op?enito, razvija se vrlo brzo i predstavlja donekle diskutabilnu oblast. Dana?nji sistemi klasifikacije imaju za cilj organiziranje arheja u grupe organizama koje dijele strukturne osobine i zajedni?ke pretke. ^[14] Te klasifikacije znatno se temelje na kori?tenju sekvence gena ribosomskih RNK kojima se otkrivaju uzajamne veze između organizama (molekularna filogenija ). ^[15] Neke od najbolje prou?enih vrsta, koje je najlak?e kultivirati, su ?lanovi dva osnovna koljena , Euryarchaeota i Crenarchaeota . Druge grupe arheja su napravljene provizorno. Naprimjer, neobi?na vrsta Nanoarchaeum equitans , otkrivena 2003. godine, svrstana je u zasebno koljeno, Nanoarchaeota . ^[16] Predlo?eno je i kreiranje jo? jednog novog koljena, Korarchaeota . Ono bi sadr?avalo malu grupu neobi?nih termofilnih vrsta koje dijele osobine sa glavnim koljenom, ali su znatno bliskije u srodstvu sa Crenarchaeota . ^{[17] [18]} Druge nedavno otkrivene vrste arheja su samo daleki rođaci bilo koje od ovih grupa, kao ?to su ARMAN (skr. od Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms , acidofilni arhejski organizmi iz rudnika Richmond), a otkriveni su 2006. ^[19] te predstavljaju jedne od najmanjih poznatih organizama. ^[20]

Kreiranje superkoljena Tack je također predlo?eno, a uklju?ivalo bi Aigarchaeota , Crenarchaeota , Korarchaeota i Thaumarchaeota . ^[21] Ovo superkoljeno bi mo?da moglo biti povezano sa precima ili prvobitnim eukariotima. Klasifikacija arheja u vrste je također diskutabilna. Po?to biologija definira vrste kao grupu povezanih organizama, kriteriji po kojima se mogu ukr?tati vrste unutar porodice (odnosno organizmi koji mogu oplođavati jedni druge ali se ne mogu ukr?tati izvan te porodice), ne mogu se primijeniti na arheje jer se razmno?avaju bespolno. ^[22] Arheje pokazuju visoke nivoe horizontalnog transfera gena između loza. Neki istra?iva?i su ukazivali da jedinke koje se mogu grupirati u populacije sli?ne vrstama imaju veoma sli?ne genome i rijetke transfere gena od i prema ?elijama sa slabije povezanim genomima, kao ?to je to slu?aj kod roda Ferroplasma . ^[23] U drugu ruku, studije na rodu Halorubrum pokazale su zna?ajan genetski transfer od i prema slabije povezanim populacijama, ?to u velikoj mjeri ograni?ava primjenu tih kriterija. ^[24] Drugi problem bi bio: kakve implikacije takvog određenja vrsta imaju prakti?no zna?enje. ^[25]

Trenutno znanje o genetskoj raznolikosti je djelimi?no a ukupan broj vrsta arheja se ne mo?e procijeniti s bilo kojom ta?no??u. ^[15] Procjenjeni broj koljena arheja se kre?e između 18 i 23, od kojih samo osam imaju predstavnike koji su se uspjele uzgojiti u kulturama i biti prou?avane direktno. Mnoge od tih hipotetskih grupa su poznate iz samo jedne rRNK sekvence, ?to ukazuje da diverzitet među tim organizmima ostaje nepoznat. ^[26] Domen bakterija također sadr?i mnoge mikrobe koji se nikad nisu kultivirali sa sli?nim implikacijama u pogledu njihove karakterizacije. ^[27]

Nau?ni dokazi ukazuju da je ?ivot na Zemlji po?eo prije oko 3,5 milijardi godina. ^{[28] [29]} Najraniji dokazi za ?ivot na Zemlji je grafit za koji se pretpostavlja da je biogenskog porijekla star 3,7 milijardi godina, nađen u metasedimentnim stijenama na zapadnom Grenlandu ^[30] te fosili mikrobnih slojeva starih oko 3,48 milijarde godine, pronađenih u pje??arima u Zapadnoj Australiji . ^{[31] [32]}

Iako su fosili prokariotskih ?elija datirani u period od oko 3,5 miliona godina, ve?ina tih prokariota nemaju određene morfolo?ke osobine i oblike fosila te se ne mogu identificirati i uvrstiti među arheje. ^[33] Umjesto toga, hemijski fosili jedinstvenih lipida daju vi?e podataka jer se takvi spojevi ne javljaju kod drugih organizama. ^[34] Neki izvori nagovje?tavaju da su ostaci arhejskih ili eukariotskih lipida prisutni u fosilima ?koljaka datiranih na oko 2,7 milijarde godina; ^[35] ali se na te podatke gleda sa određenom sumnjom. ^[36] Takvi lipidi su također otkriveni i u ?ak starijim stijenama na zapadnom Grenlandu. Među najstarijim takvim tragovima nalaze se i oni iz sloja Isua, koji uklju?uje neke od najstarijih sedimenata na Zemlji, formiranih prije 3,8 milijarde godina. ^[37] Arhejska loza bi mogla biti jedna od najstarijih koje su postojale na Zemlji. ^[38]

Woese je smatrao da bakterije, arheje i eukariote predstavljaju odvojene linije potomaka koji su nastali veoma rano iz neke pradavne kolonije organizama. ^{[39] [40]} Jedna mogu?nost ^{[40] [41]} je da se to desilo prije evolucije ?elija, kada je nedostatak tipi?ne ?elijske membrane omogu?io neograni?eni lateralni transfer gena, a da su zajedni?ki preci sve tri domene nastali fiksiranjem specifi?nih subsetova gena. ^{[40] [41]} Mo?da je mogu?e da je posljednji zajedni?ki predak bakterija i arheja bio termofilni organizam, ?to pove?ava vjerovatno?u da su ni?e temperature ekstremno okru?enje za arheje, a organizmi koji su ?ivjeli u tim hladnijim okru?enjima pojavili su se tek kasnije. ^[42] Po?to arheje i bakterije vi?e nisu u srodstvu, kao ni sa eukariotima, pojam prokarioti se mo?e samo "uslovno" koristiti u zna?enju oni koji nisu eukarioti , ?to znatno ograni?ava njegovu korist. ^[43]

Archaea su razdvojene u tre?u domenu zbog svojih velikih razlika u strukturi ribosomske RNK . Određena sekvencirana molekula RNK, poznata kao 16s rRNK , prisutna je u svim organizmima i uvijek ima istu funkciju. Ta molekula se koristi u proizvodnji bjelan?evina . Po?to je proizvodnja proteina od osnovnog zna?aja za ?ivot, svi organizmi sa mutacijama na 16s RNK imaju vrlo male ?anse za pre?ivljavanje. Stoga se 16s rRNK ne mijenja u tolikoj mjeri kao druge RNK. Ako se u organizmu mutira njena rRNK, taj organizam bi mogao imati nedostatak nekih od osnovnih bjelan?evina i na kraju uginuti. Zbog toga je 16s rRNK toliko velika da mo?e zadr?ati informacije karakteristi?ne za organizam, ali i dovoljno malehna da se mo?e sekvencijalno upravljati u prihvatljivom vremenskom periodu. Carl Woese, mikrobiolog koji je prou?avao genetsko sekvenciranje organizama, razvio je 1977. novu metodu sekvenciranja koja uklju?uje razdvajanje RNK u fragmente koji se mogu sortirati i usporediti sa drugim fragmentima iz drugih organizama. ^[44] Ako su sheme između razli?itih vrsta bile sli?ne, utoliko su ti organizmi bili vi?e srodni jedni drugima. ^[45]

Woese je koristio svoju novu metodu usporedbe rRNK u svrhu kategorizacije i određivanja razli?itih organizama. On je sekvencirao brojne razli?ite vrste te je kod ispitivanja grupe metanogena na?ao da imaju zna?ajno razli?ite sheme od bilo kojih drugih poznatih prokariota ili eukariota. ^[44] Ti metanogeni su bili mnogo sli?niji jedni drugima nego drugim sekvenciranim organizmima, ?to je Woesea navelo da predlo?i sasvim novu domenu Archaea . ^[44] Jedan od zanimljivih rezultata njegovih eksperimenata je taj da su arheje vi?e sli?ne eukariotima nego prokariotima , iako su sli?niji prokariotima u smislu strukture. ^[46] Time se do?lo do zaklju?ka da domene Archaea i Eukarya imaju vi?e nedavnih zajedni?kih predaka nego ?to op?enito imaju eukarioti i bakterije. ^[46] Razvoj jedra se desilo nakon evolutivnog razdvajanja između bakterija i tog zajedni?kog pretka. ^[46] Iako su arheje grubo gledano prokariotske, one su bli?i srodnici eukariota, te stoga nisu svrstane ni u domenu eukariota ni u bakterije. ^[7]

	U Wikimedijinoj ostavi nalazi se ?lanak na temu: Archaea
	Wikivrste imaju podatke o: Arheja

• ?ivot u ekstremima , autor: Luka Mihajlovi? ( (sr) )
• Ekstremofili , autorica: Danica Luka?, Novi Sad, 2005, ( (sr) )
• Archaea Arhivirano 2006-07-20 na Wayback Machine-u
• ArchaeaWeb - by UNSW - Information about Archaea Arhivirano 2007-02-11 na Wayback Machine-u
• Introduction to the Archaea, ecology, systematics and morphology
• Archaea at The Encyclopedia of Astrobiology, Astronomy, & Spaceflight
• Extremophiles Bioprospecting for antimicrobials, Dr Sarah Maloney Citat: "...Ground breaking research on extremophiles continues to this day, with the recently-discovered 22nd genetically-encoded amino acid ? pyrrolysine ? from the archaeon, Methanosarcina barkeri , (Hao et al., 2002; Srinivasan et al., 2002)...."
• BBC News July 21, 1999: Toughest bug reveals genetic secrets Citat: "...It [ Pyrococcus abyssi ] likes conditions that the vast majority of other organisms would find impossible to live in. It thrives best at temperatures of about 103 degrees [Celsius] and under pressures of about 200 atmospheres...."
• Pyrococcus abyssi Home page at Genoscope

Nedovr?eni ?lanak Arheja je u za?etku . Mo?ete pomo?i Wikipediji tako da ga pro?irite .