Плацентарные
|
---|
1-й ряд:
обыкновенный вампир
,
человек разумный
,
северные морские слоны
;
2-й ряд:
лисья белка
,
белобрюхий ящер
,
саванные слоны
;
3-й ряд:
бурчелловы зебры
,
малайский шерстокрыл
,
северный олень
;
4-й ряд:
горбатый кит
,
звездонос
,
большая панда
;
5-й ряд:
гигантский броненосец
,
хоботковая собачка Петерса
.
|
|
Placentalia
Owen
,
1837
|
|
|
Плацента?рные
[1]
(
лат.
Placentalia
, от
placenta
‘плацента’, буквально: пирог
[2]
)
? наиболее обширная группа
млекопитающих
(включает примерно 94 % современных
видов
этого
класса
). По современным представлениям, рассматривается как
кроновая группа
для
тотальной группы
эутериев (Eutheria)
[3]
?
сестринской кладе
по отношению к кладе метатериев (
Metatheria
; для последней кроновой группой служат
сумчатые
? Marsupialia). В известных
классификациях
млекопитающих либо не приписывают кладе Placentalia определённого
ранга
, либо трактуют её как
таксон
, ранг которого определяют по-разному (как
подкласс
[4]
,
инфракласс
[1]
[5]
[6]
,
когорту
[7]
или
надотряд
[8]
)
[9]
[10]
[11]
.
Отличительным признаком плацентарных является рождение детёнышей в относительно развитой стадии. Это возможно благодаря наличию
плаценты
, временного органа через который
эмбрион
получает от матери питательные вещества и
антитела
и избавляется от продуктов жизнедеятельности. Плацента имеется и у сумчатых, но у плацентарных она более совершенна благодаря наличию
трофобласта
? наружного слоя эмбриона, обеспечивающего формирование
эктодермы
ворсинок
хориона
, которые глубоко прорастают в эпителий
матки
. Клетки трофобласта создают при этом между материнской и эмбриональной тканями активный
барьер
, препятствующий отторжению плода из-за несовместимости тканей; это и делает возможным существенное продление периода внутриутробного развития, в течение которого плод надёжно защищён от неблагоприятных условий внешней среды
[12]
.
После
мел-палеогенового вымирания
, в ходе которого, в частности, исчезли нептичьи
динозавры
, по большей части маленьким и незначительным до того млекопитающим открылись новые жизненные пространства и
экологические ниши
. Две из существовавших ветвей млекопитающих ? сумчатые в
Южной Америке
и
Австралии
и плацентарные на других континентах ? сумели особенно широко распространиться и развить большое количество видов.
Анализ полных геномов ехидны и утконоса показывает, что предки
яйцекладущих млекопитающих
отделились от предков плацентарных и
сумчатых
примерно 187 млн лет назад
[13]
.
По некоторым данным, последний общий предок всех плацентарных жил в конце мелового периода около 69 млн лет назад, незадолго до
мел-палеогенового вымирания
[14]
. В литературе, впрочем, обсуждаются и другие модели эволюции плацентарных, которые дают гораздо более ранние датировки
[10]
, согласно которым однопроходные разошлись с плацентарными млекопитающими 217?161 млн лет назад
[15]
.
Что касается базальных эутериев, то их ископаемые остатки известны из слоёв, намного более древних, чем граница мела и кайнозоя. В 2002 году была описана
эомайя
? её останки оцениваются возрастом 125 млн лет. В 2011 году получила описание найденная в отложениях юрского периода провинции
Ляонин
(на юго-востоке Китая)
юрамайя
; её возраст оценивается приблизительно в 160 млн лет, и первоначальный анализ позволили её также отнести к эутериям
[16]
[17]
. В 2010 году в Китае были найдены останки черепа небольшого млекопитающего
Acristatherium yanensis
в отложениях возрастом 123 млн лет; его тоже рассматривали в качестве эутерия
[18]
.
Первым, кто выделил в составе млекопитающих группу, примерно соответствующую плацентарным в их современном понимании, был французский зоолог
А. Блэнвиль
, который в работе ≪Prodrome d?une nouvelle distribution systematique du regne animale≫ (1816) ввёл деление наземных млекопитающих (
китообразных
он не рассматривал) на два подкласса: Monodelphes (≪одноутробные≫, т. е. плацентарные) и Didelphes (≪двуутробные≫ ? сумчатые и
однопроходные
). Позднее, в 1834 году, в своём курсе лекций он выделил однопроходных в отдельный класс Ornithodelphes (≪птицеутробные≫). У немецкого естествоиспытателя
Э. Геккеля
(1866) мы находим те же три подкласса, но под названиями Placentalia, Marsupialia и Monotrema
[19]
[20]
[21]
.
В труде ≪Arrangement of the Families of Mammals≫ (1872) американский зоолог
Т. Гилл
подразделяет млекопитающих на подклассы Eutheria (плацентарные и сумчатые; название образовано от
др.-греч.
ε?
‘полностью, вполне’ и
θ?ρ
‘зверь’ и означает ≪высшие звери≫) и Prototheria (однопроходные). Английский зоолог
Т. Гексли
в работе ≪On the application of the laws of evolution to the arrangement of the Vertebrata, and more particularly, of the Mammalia≫ (1880) отделяет сумчатых от плацентарных, вводя для них таксон Metatheria (правда, три основные группы млекопитающих Гексли трактовал скорее как ступени эволюции). В системе млекопитающих, предложенной американским зоологом
У. Грегори
в работе ≪The orders of mammals≫ (1910), современные млекопитающие подразделены на подклассы Prototheria и Theria, причём второй, в свою очередь, делится на инфраклассы Metatheria и Eutheria. Такое деление современных млекопитающих использует и американский палеонтолог
Дж. Г. Симпсон
в своей системе, представленной им в книге ≪The Principles of Classification and a Classification of Mammals≫ (1945); на протяжении почти всего XX века оно господствовало практически безраздельно
[22]
[23]
[24]
.
В системе Симпсона название Placentalia
Owen, 1837
рассматривалось как
синоним
для Eutheria
Gill, 1872
[25]
. Такая трактовка нередко встречается и поныне
[8]
[26]
, но всё большее распространение получает иной подход, когда название Placentalia применяют для кроновой группы, а Eutheria ? для соответствующей тотальной группы
[27]
. Иначе говоря, Placentalia определяют как наименьшую кладу, содержащую общего предка видов
Dasypus novemcinctus
(девятипоясный броненосец),
Elephas maximus
(азиатский слон) и
Bos taurus
(дикий бык) вместе со всеми его современными и вымершими потомками, а в Eutheria включают также и все вымершие боковые ветви, которые в
филогенетическом
плане ближе плацентарным, чем к сумчатым
[9]
.
На приведённой
кладограмме
показаны
филогенетические связи
между группой Placentalia и
базальными
эутериями, выявленные в ходе нескольких исследований
[11]
[28]
[29]
[30]
[31]
:
Результаты указанных исследований в основном согласуются друг с другом, но не всегда согласие оказывается полным. Так, по данным исследования 2014 года
[11]
род
Purgatorius
относится не к базальным эутериям (как показано на кладограмме в соответствии с другими исследованиями), а к
приматам
и, следовательно, является плацентарным.
В то же время
кладистический анализ
не подтвердил первоначальные предположения о принадлежности к эутериям родов
Juramaia
и
Acristatherium
: отделение первого из них от эволюционной линии
трибосфенидов
, согласно этому анализу, предшествовало разделению последних на метатериев и эутериев, а второй относится к ранним метатериям
[11]
.
В настоящее время плацентарные являются самой распространённой и разнообразной кладой среди млекопитающих. Плацентарные делятся на четыре надотряда, определяющихся генетическим родством и общим историческим происхождением.
- Афротерии
(Afrotheria): немногочисленная группа на первый взгляд крайне разных животных. К ней принадлежат
трубкозубые
(Tubulidentata),
даманы
(Hyracoidea),
сирены
(Sirenia),
хоботные
(Proboscidea),
прыгунчиковые
(Macroscelidea) и
афросорициды
(Afrosoricida). К афротериям относятся и вымершие ныне
десмостилии
(Desmostylia) и
эмбритоподы
(Embrithopoda). Прародиной этого надотряда считается
Африка
.
- Ксенартры
(Xenarthra): включает отряды
неполнозубых
(Pilosa) и
броненосцев
(Cingulata). Возник, вероятно, в
Южной Америке
.
- Boreoeutheria
- Laurasiatheria
: это крупная группа, частью которой являются
насекомоядные
(Eulipotyphla),
рукокрылые
(Chiroptera),
панголины (ящеры)
(Pholidota),
хищные
(Carnivora),
непарнокопытные
(Perissodactyla),
китопарнокопытные
(Cetartiodactyla:
парнокопытные
(Artiodactyla) и
китообразные
(Cetacea)). К лавразиатериям относятся и вымершие ныне
креодонты
(Creodonta),
мезонихии
(Mesonychia) и
цимолесты
(Cimolesta). Возникли предположительно на древнем континенте
Лавразии
.
- Euarchontoglires
: к группе относятся
грызуны
(Rodentia),
зайцеобразные
(Lagomorpha),
тупайи
(Scandentia),
шерстокрылы
(Dermoptera) и
приматы
(Primates).
Роды,
Следующие роды разные исследователи относят к
стем-группе
либо Euthetia, либо
Theria
[32]
, до разделения последней клады на Euthetia и Metatheria:
- ↑
1
2
Черепанов Г. О., Иванов А. О.
Ископаемые высшие позвоночные
. ? 2-е изд. ?
СПб.
: Изд-во С.-Петербургского ун-та, 2007. ? 202 с. ?
ISBN 978-5-288-04308-6
.
Архивировано
9 апреля 2022 года.
? С. 128, 136.
- ↑
Дворецкий И. Х.
Латинско-русский словарь. ? 3-е изд. ?
М.
:
Русский язык
, 1986. ? 840 с.
? С. 590.
- ↑
Разнообразие млекопитающих
/ О. Л. Россолимо,
И. Я. Павлинов
, С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина. ?
М.
: Издательство КМК, 2004. ? Ч. I. ? С. 67. ? 366 с. ? (Разнообразие животных). ?
ISBN 5-87317-098-3
.
- ↑
Барабаш-Никифоров И. И.
,
Формозов А. Н.
Териология. ?
М.
:
Высшая школа
, 1963. ? 396 с.
? С. 13.
- ↑
Разнообразие млекопитающих
/ О. Л. Россолимо,
И. Я. Павлинов
, С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина. ?
М.
: Издательство КМК, 2004. ? Ч. I. ? 366 с. ? (Разнообразие животных). ?
ISBN 5-87317-098-3
.
? С. 178.
- ↑
Константинов В. М.,
Наумов С. П.
, Шаталова С. П.
Зоология позвоночных. ? 7-е изд. ?
М.
: Издат. центр ≪Академия≫, 2012. ? 448 с. ?
ISBN 978-5-7695-9293-5
.
? С. 350.
- ↑
McKenna, Bell, 1997
, p. 80.
- ↑
1
2
Дзержинский Ф. Я.
, Васильев Б. Д.,
Малахов В. В.
Зоология позвоночных. ? 2-е изд. ?
М.
: Издат. центр ≪Академия≫, 2014. ? 464 с. ?
ISBN 978-5-4468-0459-7
.
? С. 418.
- ↑
1
2
O?Leary M. A., Allard M., Novacek M. J., Meng Jin, Gatesy J.
Building the Mammalian Sector of the Tree of Life ? Combining Different Data and a Discussion of Divergence Times for Placental Mammals
// Assembling the Tree of Life / Ed. by J. Cracraft and M. J. Donoghue. ? Oxford:
Oxford University Press
, 2004. ? xiii + 576 p. ?
ISBN 0-19-517234-5
.
? P. 490?516.
- ↑
1
2
Аверьянов А. О., Лопатин А. В.
Макросистематика плацентарных млекопитающих: современное состояние проблемы
// Зоологический журнал. ? 2014. ?
Т. 93
,
№ 7
. ?
С. 798?813
. ?
doi
:
10.7868/S0044513414070034
.
Архивировано
31 августа 2021 года.
- ↑
1
2
3
4
Beck R. M. D., Lee M. S. Y.
Ancient dates or accelerated rates? Morphological clocks and the antiquity of placental mammals
// Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. ? 2014. ? Vol. 281, no. 1793. ? P. 20141278. ?
doi
:
10.1098/rspb.2014.1278
. ?
PMID
25165770
.
- ↑
Кэрролл Р.
Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. ?
М.
:
Мир
, 1993. ? 312 с. ?
ISBN 5-03-001819-0
.
? С. 5?6, 241.
- ↑
Yang Zhou
et al.
Platypus and echidna genomes reveal mammalian biology and evolution
Архивная копия
от 11 января 2021 на
Wayback Machine
, 06 January 2021
- ↑
Our ancestors evolved faster after dinosaur extinction
Архивная копия
от 8 июля 2016 на
Wayback Machine
, 2016.
- ↑
Molecules, morphology, and ecology indicate a recent, amphibious ancestry for echidnas
(англ.)
.
doi
:
10.1073/pnas.0904649106
. Дата обращения: 11 марта 2016.
Архивировано
15 марта 2015 года.
- ↑
Учёные обнаружили останки млекопитающего возрастом 160 млн лет
(неопр.)
. Дата обращения: 25 августа 2011.
Архивировано
12 января 2012 года.
- ↑
Млекопитающие ≪потеряли≫ свою сумку 160 миллионов лет назад ? учёные
(неопр.)
. Дата обращения: 26 августа 2011.
Архивировано
22 февраля 2014 года.
- ↑
Y. Hu, J. Meng, C. Li and Y. Wang. 2010. New basal eutherian mammal from the Early Cretaceous Jehol biota, Liaoning, China. Proceedings of the Royal Society of London B 277:229-236
- ↑
Simpson, 1945
, p. 164.
- ↑
Соколов, 1973
, с. 9.
- ↑
Павлинов, 2006
, с. 13, 15?16.
- ↑
Simpson, 1945
, p. 164?165.
- ↑
Соколов, 1973
, с. 9?10.
- ↑
Павлинов, 2006
, с. 14?16.
- ↑
Simpson, 1945
, p. 47.
- ↑
Павлинов, 2006
, с. 24.
- ↑
Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli, 2002
, p. 4.
- ↑
Wible J. R., Rougier G. W., Novacek M. J., Asher R. J.
Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals near the K/T boundary
//
Nature
. ? 2007. ? Vol. 447, no. 7147. ? P. 1003?1006. ?
doi
:
10.1038/nature05854
. ?
PMID
17581585
.
[
исправить
]
- ↑
Archibald J. D., Averianov A. O.
Phylogenetic analysis, taxonomic revision, and dental ontogeny of the Cretaceous Zhelestidae (Mammalia: Eutheria)
// Zoological Journal of the Linnean Society. ? 2012. ? Vol. 164, no. 2. ? P. 361?426. ?
doi
:
10.1111/j.1096-3642.2011.00771.x
.
[
исправить
]
- ↑
Rook D. L., Hunter J. P.
Rooting Around the Eutherian Family Tree: the Origin and Relations of the Taeniodonta
// Journal of Mammalian Evolution. ? 2013. ? Vol. 21, no. 1. ? P. 75?91. ?
doi
:
10.1007/s10914-013-9230-9
.
[
исправить
]
- ↑
Halliday T. J., Upchurch P., Goswami A.
Resolving the relationships of Paleocene placental mammals
// Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. ? 2017. ? Vol. 92, no. 1. ? P. 521?550. ?
doi
:
10.1111/brv.12242
. ?
PMID
28075073
.
[
исправить
]
- ↑
1
2
3
4
5
Лопатин, Аверьянов, 2018
, с. 35.
- ↑
1
2
Лопатин, Аверьянов, 2018
, с. 37.
- Лопатин А., Аверьянов А.
Древнейшие плацентарные: начало истории успеха
// Природа. ? 2018. ?
№ 4
. ?
С. 34?40
.
- Павлинов И. Я.
Систематика современных млекопитающих.
. ? 2-е изд. ?
М.
: Изд-во Моск. ун-та, 2006. ? 297 с.
? ISSN 0134-8647.
- Соколов В. Е.
Систематика млекопитающих. Т. 1. ?
М.
:
Высшая школа
, 1973. ? 432 с.
- Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska Z., Cifelli R. L.
In quest for a phylogeny of Mesozoic mammals
// Acta Palaeontologica Polonica. ? 2002. ? Vol. 47,
№ 1
. ? P. 1?78.
- Murphy W. J., E. Eizirik, W. E. Johnson, Y. P. Zhang, O. A. Ryder, S. J. O’Brien, 2001a. Molecular phylogenetics and the origins of placental mammals
Nature
409: 614?618.
[1]
.
- Ulfur Arnason, et al. Mammalian mitogenomic relationships and the root of the eutherian tree.
Proceedings of the National Academy of Science
99: 8151?8156.
[2]
.
- Jan Ole Kriegs, Gennady Churakov, Jerzy Jurka, Jurgen Brosius, and Jurgen Schmitz (2007) Evolutionary history of 7SL RNA-derived SINEs in Supraprimates. Trends in Genetics 23(4): 158?161
doi
:
10.1016/j.tig.2007.02.002
(PDF version
[3]
)
- Goodman M., Czelusniak J., Page S. & Meireles: Where DNA Sequences Place Homo sapiens in a Phylogenetic Classification of Primates.
- McKenna M. C.
, Bell S. K.
Classification of Mammals Above the Species Level
. ? New York:
Columbia University Press
, 1997. ? 631 p. ?
ISBN 0-231-11013-8
.
- Simpson G. G.
The Principles of Classification and a Classification of Mammals
// Bull. of the American Museum of Natural History. ? 1945. ? Vol. 85. ? P. 1?350.