Орхидные
Иллюстрация из книги Эрнста Геккеля Kunstformen der Natur , 1904
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Растения Клада: Цветковые растения Клада: Монокоты Порядок: Спаржецветные Семейство: Орхидные
Международное научное название
Orchidaceae Juss. , 1789
Синонимы
Apostasiaceae Lindl. , nom. cons. Cypripediaceae Lindl. Limodoraceae Horan. Neuwiediaceae R.Dahlgren ex Reveal & Hoogland Vanillaceae Lindl.
Подсемейства
Apostasioideae Horan. , 1847 Cypripedioideae Kostel. , 1831 Epidendroideae Lindl. , 1821 Orchidoideae Eaton , 1836 Vanilloideae ( Lindl. ) Szlach. , 1995
Ареал
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS    43397 NCBI    4747 EOL    8156 GRIN    f:798 IPNI    30000046-2 POWO   30000046-2 WFO    7000000429 FW    55864

Орхи?дные , или Ятры?шниковые , также Орхиде?и ( лат.   Orchidaceae ) ? крупнейшее семейство однодольных растений. Более чем для 10 % представителей семейства характерен CAM-фотосинтез ^[1] .

Орхидные ? древнее семейство, появившееся в позднемеловую эпоху ^[2] .

Название ≪орхидея≫ произошло от др.-греч. ?ρχι?  ? яичко (человека или другого млекопитающего ) из-за формы корневища.

Классификация орхидных основана главным образом на строении их колонки и характера расположения пыльника и рыльца ^[3] . Новую систему орхидных разработал американский учёный Р. Л. Дресслер ^[4] : он разделяет семейство Орхидные на 5 подсемейств , 22 трибы и 70 подтриб .

	Apostasioideae : 2 рода и 16 видов, Юго-Восточная Азия       Cypripedioideae : 5 родов и 130 видов    Monandrae    Vanilloideae : 15 родов и 180 видов       Epidendroideae : более чем 500 родов и около 20 000 видов     Orchidoideae : 208 родов и 3630 видов

В наше время орхидные найдены на всех континентах , кроме Антарктиды . Большинство видов сосредоточено в тропических широтах . Здесь, в областях с коротким сухим сезоном и высоким уровнем осадков они находят наиболее благоприятные условия для своего роста. Своеобразие флоры орхидных на разных континентах ? характерная черта их распространения.

Орхидные умеренных широт ? многолетние наземные травы с подземными корневищами или клубнями , а в тропиках шире всего представлены эпифитные орхидные ^[5] .

В умеренном поясе флора орхидных гораздо беднее, чем в тропических широтах. На умеренные широты Северного полушария приходится только 75 родов (10 % от общего количества) и 900 видов (4,5 %). Ещё меньше ? 40 родов и 500 видов ? встречаются в южном умеренном поясе.

Для территории России, вместе с республиками бывшего Советского Союза, приводится 419 видов, относящихся к 49 родам ^[6] .

Листья орхидных простые и очерёдные.

Цветки , как правило, собраны в кистевидные или колосовидные соцветия , реже цветки одиночные ( венерин башмачок , каттлея ). Цветки трёхчленные, с двойным околоцветником . Чашелистики одинаковые, а из трёх лепестков средний (морфологически верхний) сильно отличается от остальных, образуя губу . Губа нередко имеет длинный вырост назад, заполненный нектаром, ? шпорец . Поскольку для опыления наиболее удобно положение ≪губой вниз≫, у наземных орхидных в процессе развития происходит перекручивание ( ресупинация ) цветка. Эпифитным орхидным, имеющим свешивающиеся соцветия, ресупинация не требуется ^[5] .

Почти от всех известных цветковых растений представители семейства отличаются срастанием нитей тычинок , которых может быть одна, две или очень редко три, со столбиком гинецея в так называемую колонку , или гиностемий, ? такое специфическое образование встречается, помимо орхидных, только у представителей семейства Раффлезиевые ( Rafflesiaceae ).
Формула цветка : ${\displaystyle \uparrow Ca_{3}\;Co_{3}\;A_{3-1}\;G_{\overline {(3)}}}$^[7]
Для семейства характерны значительная редукция андроцея ; слияние пыльцевых зёрен в гнёздах пыльника в поллинии , которые достигают очень сложного строения; резкая зигоморфия цветка обычно при сохранении трёх листочков наружного и трёх листочков внутреннего кругов околоцветника или при их частичном или полном срастании; одногнёздная или очень редко трёхгнёздная завязь , состоящая из трёх плодолистиков . Завязь нижняя, содержит очень большое число мелких семяпочек.

Механизмы опыления у орхидных отличаются большим разнообразием и оригинальностью. Как правило, целью опыления является прикрепление к насекомому-опылителю поллиниев, которые затем переносятся на другие цветки. У башмачков губа устроена по типу ловушки, попав в которую насекомое невольно производит опыление. У ятрышников и любок насекомое в поисках нектара натыкается на липкие ножки поллиниев, которые прикрепляются к его голове в виде рожек. Эти рожки за несколько минут загибаются так, что при следующем посещении цветка попадают точно на рыльце пестика . У офрис цветки имитируют вид и запах самок одиночных пчёл, привлекая в качестве опылителей самцов этих насекомых. У тропических катасетумов поллинии выстреливаются в сторону насекомого-опылителя, как только оно задевает за выросты колонки. Цветки некоторых орхидей дрожат при порыве ветра, имитируя насекомых-жертв для опыляющих их цветки насекомых-хищников; у других подвижна губа, опрокидывающая опылителя на пыльник; третьи одурманивают насекомых специфическим запахом и т. п. Цветение орхидных продолжается, как правило, несколько месяцев ^[5] .

Плод  ? сухая коробочка , раскрывающаяся 3 (6) створками, или ягода ; крайнее упрощение строения семян при значительном увеличении их числа. Коробочка содержит множество пылевидных семян, распространяющихся при помощи ветра. Двойного оплодотворения у орхидных нет, эндосперм не образуется, и поэтому для прорастания семян обязательно необходимо их заражение микоризным грибом.

Очень характерно формирование суккулентных , более или менее укороченных стеблей  ? так называемых псевдобульб, или туберидиев ^[8] .

Гинецей орхидных состоит из трёх плодолистиков . Они образуют нижнюю завязь . У большинства видов она паракарпная , однокамерная, с париэтальной плацентацией . У наиболее примитивных орхидных ? Apostasia , Neuwiedia ( Apostasioideae ) и некоторых более продвинутых таксонов из подсемейства Cypripedioideae  ? Phragmipedium , Selenipedium обнаружена синкарпная трёхгнёздная завязь с аксиальной плацентацией ^[8] .

В основе андроцея орхидных лежит трёхчленный двухкруговой ≪лилейный≫ тип. Андроцей у ныне живущих орхидных претерпел кардинальные изменения по нескольким параметрам от этого исходного типа.

Число фертильных тычинок . Из шести фертильных тычинок андроцея лилейных лишь у наиболее примитивных орхидных осталось три: одна ? из внешнего и две ? из внутреннего кругов андроцея ( Neuwiedia , Apostasioideae ). Две фертильные тычинки внутреннего круга имеют виды подсемейства Cypripedioideae . У подавляющего большинства остальных видов семейства имеется лишь одна фертильная тычинка внутреннего круга.

Орхидеи имеют крошечные пылевидные семена . Их размеры колеблются в пределах 0,35?3,30 мм в длину и 0,08?0,30 мм в ширину. Ещё мельче зародыш  ? 0,05?0,26 мм в длину и 0,04?0,19 мм в ширину.

Эндосперм у орхидных претерпел сильные редукционные изменения. Он полностью отсутствует в зрелых семенах, вероятно, у всех представителей этого семейства. Некоторые зачатки эндосперма можно обнаружить лишь на ранних стадиях эмбриогенеза. Только у одной трети из эмбриологически изученных видов наблюдается образование многоклеточного (до 2?10 ядер) эндосперма. У многих видов образуется только первичное ядро эндосперма, которое дегенерирует без дальнейшего деления и абсорбируется развивающимся зародышем.

Орхидеи являются бесспорными лидерами среди цветковых растений по уровню семенной продуктивности. В одной коробочке у них может образовываться до четырёх миллионов семян.

Из жизненных форм доминируют многолетние травы, реже встречаются небольшие кустарники и крупные одревесневающие лианы . Наряду с автотрофными нередко встречаются сапрофитные формы ^[8] .

Среди тропических видов в оранжерейных условиях выращивания нередко наблюдаются ≪долгожители≫ по 70 и более лет. Размеры у орхидных колеблются от нескольких миллиметров до 35 метров ( Vanilla planifolia ).

По характеру субстрата произрастания различают эпифиты , литофиты и наземные орхидные. Большинство орхидей ? эпифиты. Литофиты и наземные жизненные формы составляют значительно меньшую группу. Они распространены преимущественно в умеренных широтах.

Все орхидные вступают в симбиоз с микоризообразующими грибами, которые поставляют растению воду и минеральные соли, получая взамен органические вещества. Есть также микотрофные орхидные, лишённые хлорофилла и фактически паразитирующие на грибе-симбионте (например, гнездовка , а также австралийская орхидея криптантемис , цветущая под землёй). Эпифитные орхидные, как правило, развивают многочисленные воздушные корни , лишённые волосков, зато снабжённые специализированной всасывающей тканью ? веламеном . У некоторых эпифитных орхидных листья редуцируются, а функцию фотосинтеза принимают на себя уплощённые зелёные корни ( фаленопсис ) ^[5] .

Зародыш в зрелых семенах орхидных полностью лишён эндосперма. Клетки зрелого зародыша содержат только белки и жироподобные вещества. Крахмальные зёрна полностью исчезают из клеток зародыша ко времени его созревания (Андронова, 1988). Таким образом, в зрелых семенах орхидных отсутствуют запасы углеводов, обеспечивающих энергетику делящихся клеток. Это обусловливает неспособность семян у подавляющего большинства видов орхидных к самостоятельному прорастанию без притока органических веществ извне.

Его прорастание и дальнейшее постсеменное развитие полностью обеспечивается за счёт определённых микоризообразующих грибов, которые проникают в семена. Иногда, если гриб окажется ≪сильнее≫ семечка орхидеи, он убивает его, но чаще орхидея и гриб живут в симбиозе. Некоторые орхидеи так приспособились к грибам, что могут жить без света под землёй, например гнездовка .

Система опыления у орхидных отличается высоким разнообразием как по агентам опыления (опылителям), так и по способам привлечения (аттрактации) последних на цветки. Основную роль в опылении орхидных играют насекомые. Главная отличительная особенность системы опыления орхидных ? агрегация всей пыльцы пыльника в компактные массы поллинии. Для надёжного прикрепления поллиниев к телу опылителей и успешного их переноса на рыльце у орхидных выработались разнообразные механизмы. Основные их типы были детально изучены и изложены Ч. Дарвином (1884) в его замечательном труде ≪Различные приспособления, при помощи которых орхидеи опыляются насекомыми≫.

Особый интерес для исследователей системы опыления у орхидных представляют способы привлечения (аттрактации) опылителей на цветки. Пыльца, собранная в поллиниях, не может быть использована насекомыми для выкармливания потомства. К тому же у подавляющего большинства видов орхидных в нектаро-собирающих структурах (шпорцах) отсутствует нектар. Поэтому на безнектарные цветки орхидных насекомые-опылители привлекаются различными способами обманной аттрактации. У орхидных принято выделять следующие основные синдромы обманной аттрактации: сексуальное привлечение (pseudocopulation), цветковая мимикрия (flower mimicry), обман неопытных опылителей . Это разделение весьма условно, так как у многих видов орхидных нередко бывают задействованы сразу несколько способов обмана.

Сексуальный синдром привлечения опылителей в настоящее время известен у ряда родов орхидных Евразии ( Ophrys ), Австралии ( Caladenia , Chiloglottis , Cryptostylis , Drakaea и др.) и Центральной Америки. Наиболее детально он изучен у видов рода Ophrys .

Цветковая мимикрия более широко распространена среди безнектарных орхидных. У орхидных с этим синдромом привлечения опылителей цветки или их отдельные части имитируют по окраске/форме/текстуре поверхности нектароносные цветки других растений или другие пищевые субстраты, используемые потенциальными опылителями.

Этот синдром в явной форме впервые был описан L. A. Nilsson (1980) у Dactylorhiza sambucina . Его характерными особенностями являются: яркий поисковый облик цветков/соцветий, наличие на губе ярких ложных указателей нектара (в виде контрастного рисунка или/и окрашенных папиллярных выростов), глубокий хорошо развитый шпорец.

После первых эмбриологических исследований орхидных была выдвинута гипотеза отсутствия у них двойного оплодотворения . Распространению этой гипотезы способствовал тот факт, что в зрелых семенах орхидных полностью отсутствует эндосперм. У орхидных неоднократно отмечены случаи невхождения второго спермия в центральную клетку зародышевого мешка. Нередко второй спермий входит в контакт с полярными ядрами и образует вместе с ними в центральной или базальной части зародышевого мешка ядерный комплекс (Навашин,1951; Савина, 1972). Однако примерно у одной трети видов орхидных наблюдается слияние второго спермия с центральной клеткой зародышевого мешка и образование первичной клетки эндосперма.

В коллекции орхидных Королевского ботанического сада Кью содержатся 24 образца орхидей, сохранившихся с начала XX века (их возраст около 100 лет); возраст растений 130 видов превышает 50 лет, а возраст растений 500 видов превышает, по крайней мере, 20 лет ^[9] .

Многие виды одного рода и даже представители различных родов легко скрещиваются между собой, образуя многочисленные гибриды, способные к дальнейшему размножению. Большинство гибридов , появившихся за последние 100 лет, создано искусственно с помощью целенаправленной селекционной работы ^[10] .

Первое искусственное межвидовое опыление произвёл Джон Домини . В 1856 году была создана первая гибридная орхидея Calanthe dominii ( Calanthe masuca  ×  Calanthe furcata ). Джон Домини работал в течение двадцати лет и произвёл около 25 гибридов, в том числе, в 1863 году, первый межродовый гибрид Laeliocattleya exoniensis ( Cattleya mossiae  ×  Laelia crispa ) ^[11] .

На 2000 год существовало около 250 000 искусственных гибридов орхидей ^[12] .

Правила и рекомендации по номенклатуре и регистрации гибридов и сортов орхидей основаны на положениях Международного кодекса ботанической номенклатуры и опубликованы в справочнике Номенклатура и регистрация орхидей ^[13] .

Название гибрида состоит из трёх частей ? родового названия ( рода или гибридного рода), названия грекса ( англ.   grex ) и названия культивара ( клона ) ^[12] (пишется в кавычках). Например: Paphiopedilum maudiae ≪Queen≫ ( Paphiopedilum lawrenceanum var.  hyeanum  ×  Paphiopedilum callosum var.  sanderae ).

Клоном в цветоводстве называется конкретный представитель грекса, а также его вегетативное потомство (в том числе полученное при помощи массового меристемного клонирования ). Официальной международной регистрации подлежат именно грексы, в то время как клонам присуждаются различные награды многими национальными орхидными обществами. На клоны орхидей распространяются международные соглашения о сортах растений, в частности, преследуется фальсификация при продаже ^[14] .

Названия межродовых гибридов создают из названий родов ? партнёров по скрещиванию: Odontonia = Odontoglossum  ×  Miltonia . Гибриды, созданные с использованием большого количества родов, иногда называют по имени селекционера: Vuylstekeara = Cochlioda  ×  Miltonia  ×  Odontoglossum (гибрид, зарегистрированный в 1911 году, назван в честь бельгийского садовода-селекционера C. Vuylsteke).

Аббревиатуры гибридных родов, используемых в промышленном и любительском цветоводстве , публикуются на сайте Королевского садоводческого общества ^[15] . Последние изменения отражены в документе Alphabetical list of standard abbreviations of all generic names. occurring in current use in orchid hybrid registration as at 31st December 2007 .

Одним из направлений селекционной работы является получение полиплоидных гибридов, для которых характерен относительно большой размер цветков. Наибольшее число полиплоидных гибридов зарегистрировано среди каттлей , ванд , фаленопсисов , цимбидиумов и у Dendrobium bigibbum ^[16] .

Орхидеи известны в первую очередь как красивоцветущие декоративные растения , являются излюбленными оранжерейными растениями. Особую популярность снискали виды родов Каттлея , Дендробиум , Фаленопсис .

Плоды лианы ванили плосколистной ( Vanilla planifolia ) используются как ценная пряность (≪палочки ванили≫).

Мясистые клубнекорни ряда орхидей (например, пальчатокоренника крапчатого ( Dactylorhiza maculata ), любки двулистной ( Platanthera bifolia ), кокушника длиннорогого ( Gymnadenia conopsea ), анакамптиса пирамидального ( Anacamptis pyramidalis ) и других) содержат крахмал и применяются в медицине под наименованием клубней салепа (или салепа) ( лат.   Tuber Salep ) как обволакивающее средство и для питания ослабленных больных. В зависимости от морфологических особенностей клубнекорней различают круглый салеп и пальчатый салеп ^[17] .

• Роды семейства Орхидные
• American Orchid Society  ? Американское общество любителей орхидей.

• Орхидные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона  : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). ? СПб. , 1890?1907.
• Вахрамеева М. Г. Орхидные России (биология, экология и охрана) . ? М. : Товарищество научных изданий КМК, 2014.
• Белицкий И. В. Орхидеи. Практические советы по выращиванию, уходу и защите от вредителей и болезней. ? М.: АСТ, 2001. ? ISBN 5-17-004583-2
• Вахрамеева М. Г., Денисова Л. В., Никитина С. В., Самсонов С. К. Орхидеи нашей страны . ? М. : Наука, 1991. ? 224 с. ? ISBN 5-02-004073-8 .
• Широков А. И., Коломейцева Г. Л., Буров А. В., Каменева Е. В. Культивирование орхидей европейской России. ? Нижний Новгород, 2005. ? 64 с.
• Герасимов С. О. , Журавлёв И. М. Орхидеи. ? М.: Росагропромиздат, 1988. ? 208 с.
• Ежек Зденек . Орхидеи. Иллюстрированная Энциклопедия. ? М.: Лабиринт, 2005. ? ISBN 5-9287-1134-4
• Коломейцева Г. Л. Орхидеи из легенд. // Цветоводство, 1999. ? N 5. ? С 38 ? 39.
• Коломейцева Г. Л. Олимп и бестиарий орхидного царства. // Миллион друзей. ? 1999. ? № 4?6. ? С. 58?63.
• Коломейцева Г. Л. , Герасимов С. О. Орхидеи. ? М.: Кладезь-Букс, 2005. ? ISBN 5-93395-098-X
• Мамаев С. А. , Князев М. С. , Куликов П. В. , Филиппов Е. Г. Орхидные Урала. ? Екатеринбург: УрО РАН, 2004. ? 124 с.
• Морозов В. Орхидеи. Самоучитель комнатного цветоводства. ? СПб.: Нева, 2003. ? ISBN 5-7654-2237-3
• Перебора Е. А. Орхидные северо-западного Кавказа. ? М.: Наука, 2002. ? 254 с.
• Татаренко И. В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны . ? М. : Аргус, 1996.
• Трояновский И. И. Культура орхидей. Руководство для любителей. ? М.: Московское общество любителей орхидей , 1913. ? 162 с.
• Arditti J. 1992. Fundamentals of orchid biology., Wiley, New York.
• Dafni A., Ivri Y. 1981. The flower biology of Cephalanthera longifolia (Orchidaceae) ? Pollen imitation and facultative floral mimicry. Pl. Syst. Evol. 137(4): 229?240.
• Darwin Ch. 1884. The various contrivances by which orchids are fertilised by insects., D. Appleton and Company, New York.
• Dressler, R. L. 1993. Phylogeny and classification of the orchid family. Dioscorides Press, Portland, OR.
• Leroy-Terquem, Gerald and Jean Parisot. Orchids: Care and Cultivation. London: Cassel Publishers Ltd., 1991.
• Nilsson L. A. 1980. The pollination ecology of Dactylorhiza sambucina (Orchidaceae). Bot. Notiser. 133: 367?385.
• Nilsson L. A. 1983. Mimesis of bellflower (Campanula) by the red helleborine orchid (Cephalanthera rubra). Nature. 305: 799?800.
• Isobyl la Croix. The New Encyclopedia of Orchids: 1500 Species in Cultivation. Timber Press, 2008 ISBN 0-88192-876-3   (англ.)
• Koopowitz Harold, Comstock James, Woodin Carol; Tropical Slipper Orchids Timber Press, 2007 ISBN 0-88192-864-X , ISBN 978-0-88192-864-8   (англ.)
• Peakall R. 1989. The unique pollination of Leporella fimbriata (Orchidaceae): pollination by pseudocopulating male ants (Myrmecia urens, Formicidae). Pl. Syst. Evol. 167: 137?148.
• Stoutamire W. P. 1983. Wasp-pollinated species of Caladenia in South-western Australia. Aust. J. Bot. 31(4): 383?394.
• Schoser, Gustav. Orchid Growing Basics. Nueva York: Sterling Publishing Co., Inc., 1993.
• White, Judy. Taylor’s Guide to Orchids. Frances Tenenbaum, Series Editor. Nueva York: Houghton-Mifflin, 1996.

• Аверьянов Л. В. Орхидные средней России. Turczaninowia. 2000. 3 (1). с. 30?53. Архивная копия от 15 марта 2017 на Wayback Machine
• Орхидные России и стран СНГ (база данных, фотографии)
• RBO  ? Репродуктивная биология орхидных (Веб-Портал, 10 000 фотографий орхидей)
• История систематики Орхидных; Т. М. Черевченко, Г. П. Кушнир ≪Орхидеи в культуре≫
• Фотографии орхидей
• Pollination by Sexual Deception in Australian Orchids
• Список природных и гибридных родов семейства Орхидные