Pelos
(pre-
AO 1990
: pelos) sao
apendices
queratinizados
filiformes
e
coniformes
da
pele
dos
mamiferos
que possuem diversas funcoes, entre as principais estao a
termorregulacao
, a
camuflagem
e a comunicacao. No homem a principal funcao esta ligada a protecao da luz solar direta e tambem a de diminuir
friccao
nas
axilas
e
partes intimas
.
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1. Pelo
2. Superficie da
pele
3.
Sebo
4.
Foliculo piloso
5.
Glandula sebacea
Os pelos de
mamiferos
sao uma estrutura queratinizada de origem
epidermica
. O foliculo piloso e constituido por componentes epiteliais e
mesenquimais
.
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O seu desenvolvimento e convencionalmente dividido em tres etapas: inducao, morfogenese e diferenciacao.
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Durante o estagio de inducao, o
placode
(fase embrionaria inicial no desenvolvimento de um orgao)
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epidermico aparece primeiro como um espessamento da epiderme. Simultaneamente, ocorre a agregacao das celulas mesenquimais (celulas indiferenciadas da mesoderma que origina uma especie de
tecido conjuntivo
inicial) que se da abaixo do placode. Apos o espessamento, o placode epidermico cresce em direcao a
derme
(que esta abaixo da epiderme) para iniciar a formacao do germe capilar.
No estagio de morfogenese, os agregados mesenquimais condensam-se para formar as papilas dermicas (na qual, acredita-se que controle a formacao de pelos).
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O germe capilar se reorganiza para envolver a papila dermica resultando em uma cavilha para o pelo em direcao ao interior da derme. A parte inferior da cavilha se transforma na matriz do pelo que comeca a formar a bainha radicular interna (BRI), enquanto a parte periferica da base e a parte superior da cavilha se transformam na bainha radicular externa (BRE). A BRE e continua com a epiderme na superficie da pele e se estende para baixo ate o
bulbo
do foliculo piloso.
Por fim, durante o estagio de diferenciacao, a proliferacao de celulas na matriz do pelo formam as fibras capilares que formara a haste do pelo. A haste do pelo aparece como uma proeminencia distinta na porcao superior da BRE, na qual esta regiao abriga
celulas-tronco
. A haste do pelo continua a crescer ate se projetar acima da superficie da pele.
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Em porcao transversal podemos distinguir tres regioes no foliculo piloso: a medula, o cortex e a cuticula. A medula e a regiao germinativa que comeca o processo de
queratinizacao
que formara a haste dentro do foliculo. Ja na regiao do cortex temos a presenca de
melanocitos
que dao cor ao pelo. Ja a regiao da cuticula e uma porcao escamosa do pelo.
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Os
cromatoforos
no cortex do pelo contribuem com granulos de
pigmento
para a haste do pelo, conferindo-lhe cor. A medida que os seres humanos (e muitos outros mamiferos) envelhecem, seus pelos ficam cinzentos, perdendo sua cor original. Isso ocorre porque as celulas tronco especiais responsaveis pela cor dos pelos dentro do foliculo piloso comecam a morrer. No inicio da vida, essas celulas-tronco se
Video demonstrando o desenvolvimento do foliculo piloso
diferenciam em
melanocitos
especializados que elaboram os pigmentos dos pelos e da
pele
. Porem, conforme cada individuo envelhece, essas celulas morrem, eliminando uma fonte de pigmentos e deixando a haste do pelo sem acrescimo de cor, de modo que ela permanece apenas com sua cor acinzentada ou prateada intrinseca.
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Ao longo do crescimento da haste, o pelo segue um ciclo de atividade em tres estagios: crescimento, degeneracao e repouso. Durante o crescimento, ha proliferacao ativa de celulas na base do foliculo piloso, produzindo o acrescimo sucessivo a haste do pelo, que emerge e continua a se alongar. No final do estagio de crescimento, as celulas produtoras de pelo se tornam inativas e morrem, entrando no estagio de degeneracao. Em seguida, o foliculo entra no estagio de repouso, que pode durar varias semanas ou meses. Por fim, as celulas-tronco na papila produzem um novo foliculo e o estagio de crescimento recomeca. Mais ou menos ao mesmo tempo, a haste do pelo antigo cai e e substituida pela haste nova em crescimento.
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De modo geral, os pelos sao filamentos delgados de
queratina
que se formam pelo processo de queratinizacao. No qual, possui duas porcoes: a raiz e a haste. A raiz de um pelo se encontra imersa na derme, ja a porcao da haste se projeta acima da superficie da pele.
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Os principais constituintes da haste de um pelo sao as queratinas e as proteinas associadas a queratina. As alfas-queratinas sao as principais proteinas estruturais dos pelos - mamiferos nao possuem beta-queratina, pois houve a perda de tecido beta-queratogenico no grupo de
amniotas
basais que deram origem a linhagem dos mamiferos.
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Dentro dessas, temos tambem familias de queratinas do tipo I (acidas) e do
tipo II
(basicas), com diversas combinacoes que sao expressas em uma ampla variedade de
epitelios
. As queratinas do tipo I e do tipo II se ligam formando uma estrutura
helicoidal
por ligacao de seus dominios centrais. Por meio de
interacoes hidrofobicas
e
ionicas
, esses
dimeros
realizam, em ultima analise, a formacao de
filamentos intermediarios
.
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Alem disso, queratinas de pelos contem numerosos residuos de
cisteina
, que sao usados para formacao de
pontes dissulfeto
intermoleculares durante o endurecimento do eixo do pelo.
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Tecidos duros, como pelos,
unhas
e
garras
, contem alfas-queratinas com alta porcentagem de trico-hialina e outras proteinas associadas, particularmente proteinas com alto teor de enxofre, que aumentam sua resistencia mecanica.
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Todas as queratinas associadas aos pelos sao expressas na haste capilar, e alguns tambem sao expressos em garras e unhas, na superficie queratinizada da lingua, e dentro dos
corpos de Hassall
do timo.
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Down, awn e pelos de guarda de um gato domestico
Existem diversos tipos de pelos, e os principais sao a pelagem e as
vibrissas
.
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A pelagem, geralmente uma cobertura espessa de pelos que recobre todo o corpo, e composta por pelos de guarda e os inferiores mais proximos da pele. Os pelos de guarda, asperos e maiores, sao mais evidentes na superficie externa da pelagem. A pelagem inferior fica sob os pelos de guarda e, em geral, e muito mais fina e curta.
Ambos funcionam em grande parte como forma de isolamento.
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Ademais, temos tambem os pelos secundarios. Dos quais, temos tres tipos principais: Auchene, ziguezague e awl.
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Em muitos casos, os pelos secundarios formam um grande revestimento de pelos que possuem funcoes especificas dependendo da especie.
As vibrissas, que sao encontradas na regiao facial e sao comumente referidas como “bigodes”, sao muito longas e duras. A estrutura folicular das vibrissas e diferente dos pelos da pelagem. O foliculo vibranico das vibrissas e circundado por grandes seios sanguineos envoltos por uma capsula de
colageno
espessa. Ademais, vibrissas sao vastamente inervadas por terminacoes nervosas sensoriais dos nervos trigemeos.
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Ja na maioria dos mamiferos marinhos, a pelagem inferior e reduzida ou inexistente, sendo evidentes apenas os pelos de guarda. Alem disso, os pelos tem posicao, ou seja, eles sao assentados em uma direcao particular, para resistir a choques. Ocorre uma excecao nas
toupeiras
, que nao tem espaco ao seu redor e precisam voltar nos tuneis que escavam. O pelo delas pode se inclinar para frente ou para tras sem muita diferenca na posicao.
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Tambem vale salientar que alguns pelos sao altamente especializados. Por exemplo, os espinhos do
porco-espinho
sao pelos rigidos especializados para a defesa.
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Os pelos sao os principais constituintes do
tegumento
dos mamiferos. A principal funcao dos pelos certamente e a
termorregulacao
. Os pelos tambem podem estar distribuidos pelo corpo do animal com uma especificidade regional para outras funcoes, tais como, comunicacao, protecao contra a luz solar direta, percepcao sensorial, camuflagem ou ate atracao sexual. Em humanos, os cabelos protegem contra os raios solares; as sobrancelhas impedem suor ou sujeiras da testa de cair no olhos; os pelos do ouvido retem particulas de sujeira, bacterias e
insetos
e ajudam a lubrificar o canal auditivo; nas narinas, sao um filtro natural que limpa impurezas e nos impedem de inalar sujeiras e bacterias; nas axilas, diminuem a friccao e retem o suor para evitar que escorra, como acontece nas costas; e os pelos pubianos regulam a temperatura e previnem o desenvolvimento de bacterias, isso reduz a possibilidade de contrair infeccoes e doencas.
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As vibrissas tem como principal funcao a sensorial, nao qual possibilita sentir o ambiente imediato do animal.
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Alem disso, o musculo eretor do pelo, uma faixa delgada de musculo liso ancorada na derme, esta inserido no foliculo e faz o pelo se ericar em resposta ao frio, medo ou raiva. Ou seja, alguns animais tambem conseguem transmitir sensacoes atraves dos pelos.
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A coloracao tipica do
Leopardo
lhe provem
camuflagem
que permite que ele prepare emboscadas para atacar suas presas.
A origem e a historia seletiva dos pelos nao sao tao claras. Os pelos nao se fossilizam bem e, portanto, nao sao abundantes no registro
fossil
. Por esse motivo, a evolucao do tegumento dos mamiferos permanece em grande parte desconhecida. Acredita-se que tanto
penas
de aves como pelos de mamiferos evoluiram a partir de escamas epidermicas queratinizadas em um ancestral reptiliano comum dos dois grupos.
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Infelizmente, no registro paleontologico, ainda nao foram encontrado fosseis que nos informem sobre a historia evolutiva que ocorreu entre as escamas reptiliana para os pelos dos mamiferos.
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Ruben e Jones (2000), acreditam que entre a metade do
Permiano
ao inicio do
Triassico
, surgiram os primeiros repteis que podem ter desenvolvido um tegumento capaz, tanto de limitar a perda de agua, como tambem de proporcionar protecao ao ambiente mais frio.
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Maderson (1972; 2003) levantou a hipotese de que os pelos surgiram de apendices sensoriais reptilianos localizados nas articulacoes.
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Rowe (1988), por outro lado, hipotetiza que alguns
sinapsideos
basais que continham espinhos alongados no dorso em forma de “vela” que acomodavam vasos sanguineos, tais como, os da linhagem dos
Pelicossauros
, podem ter desenvolvidos pelos. E isso esta ligado ao fato dessas “velas”, aparentemente, os auxiliar na regulacao da temperatura corporal.
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Menos classicamente, tambem tem sido proposto que os pelos se originaram de estruturas queratinizadas conicas inervadas de anfibios basais,
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2
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ou de um componente de um aparelho de glandula sebacea.
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A linhagem de sinapsideos, surgida no
pensilvaniano
ha cerca de 310 milhoes de anos, pode ter desenvolvido algum tegumento glandular em vez de escamas, com uma fina camada alfa-queratinizada adornada com saliencias queratinizadas. Esse tegumento pode ate ter apresentado algumas alfa-queratinas ricas em cisteina, precursoras das queratinas presente nos pelos de mamiferos atuais.
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Ao contrario dos repteis e aves que possuem alfa e beta-queratogenese, - na qual, as proteinas alfa-queratogenicas proporcionam uma barreira a perda de agua, enquanto as proteinas beta-queratogenicas proporcionam rigidez mecanica a pele nesses grupos - nos
terapsideos
basais, a linhagem que deu origem aos mamiferos, ocorreu a perda de tecido beta-queratogenico. A epiderme nesses grupos, contem proteinas alfa-queratogenicas, que e endurecida por proteinas ricas em histidina.
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Alem disso, os primeiros sinapsideos podem ter desenvolvido tanto uma barreira lipidica fora da epiderme, semelhante aos atuais anfibios que vivem em ambientes aridos, como alguns complexos lipidicos com alfa-queratinas do estrato corneo como nos mamiferos atuais, como um meio para reforcar a barreira contra a perda de agua do tegumento. A partir disso, por aproximadamente 100 milhoes de anos, os caracteres herdados desse ancestral sinapsideo evoluiu na linhagem dos mamiferos.
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A descoberta na provincia de Liaoning, na China, de um mamifero jurassico
Castorcauda lustrasimili
com um halo de pelo ao redor do esqueleto, mostra que nesse periodo uma pelagem completa ja tinha sido formada.
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Ademais, alguns autores interpretaram cranios com fossetas como evidencia indireta de pelos nos terapsideos.
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Porem, o
cranio
de alguns lagartos modernos com escamas tem fossetas similares e, naturalmente, os lagartos nao tem pelos. Portanto, tais fossetas nao sao evidencia conclusiva de pelos. Alem disso, uma impressao cutanea especialmente bem preservada de
Estemmenosuchus
, um terapsideo do Permiano Superior, nao mostra evidencia de pelos. A epiderme era lisa, sem escamas, e indiferenciada, embora suprida com glandulas. Em vida, e provavel que a pele fosse mole e maleavel.
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Maderson (1972; 2003), postula que inicialmente um “proto-pelo” ancestral, certamente tinha uma funcao mecanossensorial que progressivamente foi sendo substituida para uma funcao termo-isolante e contribuiu principalmente para o comportamento termorregulatorio que vemos em mamiferos atuais. Essas linhagens iniciais podem ter desenvolvido “proto-pelos” que se localizavam em locais determinados pelo corpo do animal.
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9
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Esses “proto-pelos” poderiam ajudar a monitorar os dados sensoriais da superficie quando um animal se escondia de um inimigo ou para se abrigar do clima. Se a importancia desse papel aumentou foram favorecidas hastes mais longas e talvez a evolucao de estruturas que lembram vibrissas.
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Ao longo do tempo evolutivo, a multiplicacao de proto-pelos pelo resto do corpo do animal pode ter sido causada por mutacoes que levaram ao aumento da densidade de pelos, o que auxiliou na protecao mecanica e no
isolamento termico
desses animais.
Ademais, de acordo com esta proposta, certas mutacoes nas vias moleculares envolvidas no padrao de distribuicao dos pelos resultaram na expansao das cerdas sensoriais por todo o corpo do animal. Essa proto-pelagem fornece protecao mecanica a epiderme alfa-queratogenica fragil, tornando a pele mais resistente a abrasao e permitiu que os Terapsideos se movessem para novos nichos terrestres. Quando os mamiferos se mudaram para um nicho noturno, os proto-pelos comecaram a desempenhar um papel importante no isolamento, auxiliando a
endotermia
. A partir de entao, o fator isolante tornou-se o principal fator na evolucao dos pelos. Essa teoria forneceu uma boa sugestao de que a termorregulacao comportamental fosse inicial e que o isolamento fosse uma forca secundaria na evolucao dos pelos.
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Detalhes da vibrissas de uma
foca
Dhouailly e Sun (1989) propuseram um modelo alternativo. Na analise filiforme de papilas, eles descobriram que a superficie interna expressa queratina de pelos e a superficie externa expressa a queratina epidermica. Ao comparar a topologia e os tipos de queratinas de escamas, cabelos e papilas filiformes, eles sugeriram que as invaginacoes na superficie interna da epiderme de escamas podem levar a uma transformacao da estrutura de forma
hemicilindrica
de escamas para uma estrutura mais completamente cilindrica encontrada nos pelos. Essa progressao poderia ter sido a origem da novidade da evolucao da invaginacao do foliculo piloso. Recentemente, as principais moleculas sinalizadoras da morfogenese capilar, sao todas expressas durante a formacao da papila lingual,
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corroborando a nocao de que sao anexos epiteliais que compartilham um pouco da historia.
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Uma recente hipotese complementar, baseada em observacoes dermatologicas de unidades pilo-sebaceas atuais, propuseram que os pelos evoluiram das
glandulas sebaceas
, com a haste do pelo servindo como uma superficie para a saida do produto da glandula a superficie da pele, fortalecendo a barreira contra a perda de agua.
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