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Paladar

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Papila gustativa

O sistema gustativo ou sentido do paladar e o sistema sensorial parcialmente responsavel pela percepcao do sabor ( flavor ). [ 1 ] O paladar e a percepcao produzida ou estimulada quando uma substancia na boca reage quimicamente com as celulas receptoras gustativas localizadas nas papilas gustativas da cavidade oral , principalmente na lingua . O paladar, junto com o cheiro ( olfato ) e a estimulacao do nervo trigemeo (registrando a textura, a dor e a temperatura), determina os sabores dos alimentos e outras substancias. Os seres humanos tem receptores gustativos nas papilas gustativas e em outras areas, incluindo a superficie superior da lingua e a epiglote . [ 2 ] [ 3 ] O cortex gustativo e responsavel pela percepcao do paladar.

A lingua e coberta por milhares de pequenas saliencias chamadas papilas , que sao visiveis a olho nu. [ 2 ] Dentro de cada papila existem centenas de papilas gustativas. [ 1 ] [ 4 ] A excecao a isso sao as papilas filiformes que nao contem papilas gustativas. Existem entre 2.000 e 5.000 [ 5 ] papilas gustativas localizadas na parte posterior e frontal da lingua. Outros estao localizados no ceu, nas laterais e na parte posterior da boca e na garganta. Cada papila gustativa contem 50 a 100 celulas receptoras gustativas.

Os receptores de sabor na boca detectam as cinco modalidades de sabor: docura , acidez , salgado, amargo e umami . [ 1 ] [ 2 ] [ 6 ] [ 7 ] Experimentos cientificos demonstraram que esses cinco sabores existem e sao distintos um do outro. As papilas gustativas sao capazes de distinguir entre diferentes sabores atraves da deteccao de interacao com diferentes moleculas ou ions. Os sabores doce, umami e amargo sao desencadeados pela ligacao de moleculas a receptores acoplados a proteina G nas membranas celulares das papilas gustativas. O salgado e o azedo sao percebidos quando o metal alcalino ou os ions de hidrogenio entram nas papilas gustativas, respectivamente. [ 8 ]

As modalidades basicas de sabor contribuem apenas parcialmente para a sensacao e o sabor dos alimentos na boca ? outros fatores incluem o cheiro , [ 1 ] detectado pelo epitelio olfatorio do nariz; [ 9 ] textura , [ 10 ] [ 11 ] detectada atraves de uma variedade de mecanorreceptores , nervos musculares, etc.; [ 12 ] temperatura, detectada por termorreceptores ; e "frieza" (como do mentol ) e "quentura" ( pungencia ), por meio de quimestesia .

Como o sistema gustativo percebe tanto coisas prejudiciais quanto beneficas, todas as modalidades basicas de paladar sao classificadas como aversivas ou apetitivas, dependendo do efeito que as coisas que sentem tem em nossos corpos. [ 13 ] A docura ajuda a identificar alimentos ricos em energia, enquanto o amargor serve como um sinal de alerta de venenos. [ 14 ]

Entre os humanos , a percepcao do paladar comeca a desaparecer por volta dos cinquenta anos de idade por causa da perda das papilas da lingua e uma diminuicao geral na producao de saliva . [ 15 ] Os humanos tambem podem ter distorcao de gostos por meio da disgeusia . Nem todos os mamiferos compartilham as mesmas modalidades de sabor: alguns roedores podem sentir o gosto do amido (o que os humanos nao podem), os gatos nao podem sentir o gosto doce e varios outros carnivoros , incluindo hienas , golfinhos e leoes marinhos , perderam a capacidade de sentir ate quatro de seus ancestrais cinco modalidades de sabor. [ 16 ]

Gostos basicos [ editar | editar codigo-fonte ]

O sabor no sistema gustativo permite aos humanos distinguir entre alimentos seguros e prejudiciais e avaliar o valor nutricional dos alimentos. As enzimas digestivas na saliva comecam a dissolver os alimentos em produtos quimicos basicos que sao lavados nas papilas e detectados como sabores pelas papilas gustativas. A lingua e coberta por milhares de pequenas saliencias chamadas papilas , que sao visiveis a olho nu. Dentro de cada papila existem centenas de papilas gustativas. [ 4 ] A excecao a isso sao as papilas filiformes que nao contem papilas gustativas. Existem entre 2.000 e 5.000 [ 5 ] papilas gustativas localizadas na parte posterior e frontal da lingua. Outros estao localizados no ceu, nas laterais e na parte posterior da boca e na garganta. Cada botao gustativo contem 50 a 100 celulas receptoras gustativas.

Alimentos amargos sao geralmente desagradaveis, enquanto alimentos azedos , salgados , doces e de sabor umami geralmente proporcionam uma sensacao de prazer. Os cinco sabores especificos recebidos pelos receptores de sabor sao salgado, doce, amargo, azedo e umami , frequentemente conhecido pelo termo japones "umami", que se traduz como 'delicia'. No inicio do seculo XX, os fisiologistas e psicologos ocidentais acreditavam na existencia de quatro sabores basicos: docura, acidez, salgado e amargo. Naquela epoca, o umami ainda nao havia sido identificado, [ 17 ] mas agora um grande numero de autoridades o reconhece como o quinto sabor.

Um estudo descobriu que os mecanismos do sal e do sabor azedo detectam, de maneiras diferentes, a presenca de cloreto de sodio (sal) na boca. No entanto, os acidos tambem sao detectados e percebidos como azedo. [ 18 ] A deteccao de sal e importante para muitos organismos, mas especificamente para mamiferos, pois desempenha um papel critico na homeostase de ions e agua no corpo. E especificamente necessario no rim de mamifero como um composto osmoticamente ativo que facilita a recaptacao passiva de agua para o sangue. [ carece de fontes ? ] Por causa disso, o sal provoca um sabor agradavel na maioria dos humanos.

Os sabores azedo e salgado podem ser agradaveis em pequenas quantidades, mas em grandes quantidades tornam-se cada vez mais desagradaveis. Para o gosto azedo, isso provavelmente ocorre porque o gosto azedo pode indicar frutas pouco maduras, carne podre e outros alimentos estragados, que podem ser perigosos para o corpo por causa das bacterias que crescem nesses meios. Alem disso, o sabor azedo sinaliza acidos , que podem causar graves danos aos tecidos.

O amargo e um sabor geralmente negativo, embora seu metodo de acao seja desconhecido. [ 19 ] Tem a caracteristica de um prazer habitual.

O sabor doce sinaliza a presenca de carboidratos na solucao. Como os carboidratos tem uma contagem de calorias muito alta (os sacarideos tem muitas ligacoes, portanto, muita energia [ carece de fontes ? ] ), sao desejaveis para o corpo humano, que evoluiu para buscar alimentos com maior ingestao calorica. Eles sao usados como energia direta ( acucares ) e armazenamento de energia ( glicogenio ). No entanto, existem muitas moleculas sem carboidratos que desencadeiam uma resposta doce, levando ao desenvolvimento de muitos adocantes artificiais, incluindo sacarina , sucralose e aspartame . Ainda nao esta claro como essas substancias ativam os receptores de doces e que significado adaptativo isso teve.

O sabor umami (ou "saboroso") foi identificado pelo quimico japones Kikunae Ikeda , que sinaliza a presenca do aminoacido L-glutamato , desencadeia uma resposta prazerosa e, portanto, estimula a ingestao de peptideos e proteinas . Os aminoacidos das proteinas sao usados no corpo para construir musculos e orgaos, transportar moleculas ( hemoglobina ), anticorpos e os catalisadores organicos conhecidos como enzimas . Todas essas moleculas sao essenciais e, como tal, e importante ter um suprimento constante de aminoacidos, dai a resposta prazerosa a sua presenca na boca.

Em paises asiaticos dentro da esfera de influencia principalmente chinesa e indiana , pungencia (picante ou quente) tinha sido tradicionalmente considerado um sexto sabor basico. [ 20 ] Em 2015, os pesquisadores sugeriram um novo sabor basico de acidos graxos chamado "gosto de gordura", [ 21 ] embora oleogustus e pinguis tenham sido propostos como termos alternativos. [ 22 ] [ 23 ]

Docura [ editar | editar codigo-fonte ]

O diagrama acima descreve a via de transducao de sinal do sabor doce. O objeto A e uma papila gustativa, o objeto B e uma celula gustativa da papila gustativa e o objeto C e o neuronio ligado a celula gustativa. I. A Parte I mostra a recepcao de uma molecula. 1. O acucar, o primeiro mensageiro, se liga a um receptor de proteina na membrana celular. II. A Parte II mostra a transducao das moleculas de retransmissao. 2. Receptores acoplados a proteina G, segundos mensageiros, sao ativados. 3. As proteinas G ativam a adenilato ciclase, uma enzima que aumenta a concentracao de cAMP. A despolarizacao ocorre. 4. A energia, da etapa 3, e fornecida para ativar os canais de proteina de K+, potassio. III. A Parte III mostra a resposta da celula gustativa. 5. Ca+, calcio, canais de proteina sao ativados. 6. O aumento da concentracao de Ca+ ativa as vesiculas do neurotransmissor. 7. O neuronio conectado ao botao gustativo e estimulado pelos neurotransmissores

A docura, geralmente considerada uma sensacao de prazer, e produzida pela presenca de acucares e substancias que imitam o acucar. A docura pode estar ligada a aldeidos e cetonas , que contem um grupo carbonila . A docura e detectada por uma variedade de receptores acoplados a proteina G (RAPG) acoplados a proteina G gustaducina encontrada nas papilas gustativas . Pelo menos duas variantes diferentes dos "receptores de docura" devem ser ativados para o cerebro registrar a docura. Os compostos que o cerebro percebe como doces sao compostos que podem se ligar a dois receptores diferentes de docura, com forca de ligacao variavel. Esses receptores sao T1R2 + 3 (heterodimero) e T1R3 (homodimero), que sao responsaveis por todas as sensacoes doces em humanos e animais. [ 24 ] Os limites de deteccao de sabor para substancias doces sao avaliados em relacao a sacarose , que tem um indice de 1. [ 25 ] [ 26 ] O limite de deteccao humano medio para a sacarose e de dez milimoles por litro. Para a lactose e de trinta milimoles por litro, com um indice de docura de 0,3, [ 25 ] e 5-nitro-2-propoxianilina 0,002 milimoles por litro. Adocantes “naturais”, como os sacarideos , ativam o RAPG, que libera gustaducina . A gustaducina entao ativa a molecula adenilato ciclase , que catalisa a producao da molecula de cAMP , ou adenosina 3', 5'-monofosfato ciclico. Esta molecula fecha os canais de ions de potassio, levando a despolarizacao e liberacao de neurotransmissores. Adocantes sinteticos, como a sacarina , ativam diferentes RAPGs e induzem a despolarizacao das celulas do receptor do sabor por uma via alternativa.

Acidez [ editar | editar codigo-fonte ]

O diagrama descreve a via de transducao de sinal do sabor azedo ou salgado. O objeto A e uma papila gustativa, o objeto B e uma celula receptora gustativa dentro do objeto A e o objeto C e o neuronio ligado ao objeto B. I. Parte I e a recepcao de ions hidrogenio ou ions sodio. 1 Se o sabor for azedo, os ions H+, de uma substancia acida, passam por seu canal ionico especifico. Alguns podem passar pelos canais de Na+. Se o sabor for salgado de Na+, sodio, as moleculas passam pelos canais de Na+. A despolarizacao ocorre. II. A Parte II e a via de transducao das moleculas de rele. Canais cations, como K+, sao abertos. III. A parte III e a resposta da celula. 3. Um influxo de ions Ca+ e ativado. 4. O Ca+ ativa neurotransmissores. 5. Um sinal e enviado ao neuronio ligado a papila gustativa

A acidez e o sabor que detecta a acidez . A acidez das substancias e avaliada em relacao ao acido cloridrico diluido , que tem um indice de acidez de 1. Em comparacao, o acido tartarico tem um indice de acidez de 0,7, o acido citrico um indice de 0,46 e o acido carbonico um indice de 0,06. [ 25 ] [ 26 ]

O gosto azedo e detectado por um pequeno subconjunto de celulas distribuidas por todas as papilas gustativas da lingua. As celulas do gosto acido podem ser identificadas pela expressao da proteina PKD2L1 , [ 27 ] embora esse gene nao seja necessario para respostas acidas. Ha evidencias de que os protons que sao abundantes em substancias acidas podem entrar diretamente nas celulas do sabor azedo por meio de canais ionicos localizados apicalmente. [ 28 ] Em 2018, o canal ionico eletivo de protons otopetrina 1 (Otop1) foi apontado como o mediador primario desse influxo de protons. [ 29 ] Essa transferencia de carga positiva para a celula pode desencadear uma resposta eletrica. Tambem foi proposto que acidos fracos como o acido acetico, que nao esta totalmente dissociado em valores de pH fisiologicos, podem penetrar nas celulas gustativas e, assim, provocar uma resposta eletrica. De acordo com esse mecanismo, os ions de hidrogenio intracelulares inibem os canais de potassio, que normalmente funcionam para hiperpolarizar a celula. Por uma combinacao da ingestao direta de ions de hidrogenio (que despolariza a celula) e a inibicao do canal hiperpolarizante, a acidez faz com que a celula gustativa dispare potenciais de acao e libere neurotransmissor. [ 30 ]

Os alimentos com acidez natural mais comuns sao frutas , como limao , uva , laranja , tamarindo e melao . Alimentos fermentados, como vinho , vinagre ou iogurte , podem ter sabor azedo. As criancas nos Estados Unidos e no Reino Unido apreciam mais os sabores acidos do que os adultos. [ 31 ]

Salgado [ editar | editar codigo-fonte ]

O receptor mais simples encontrado na boca e o receptor de cloreto de sodio (sal). O salgado e um sabor produzido principalmente pela presenca de ions de sodio . Outros ions do grupo dos metais alcalinos tambem tem gosto salgado, mas quanto mais longe do sodio, menos salgada a sensacao e. Um canal de sodio na parede das celulas gustativas permite que os cations de sodio entrem na celula. Isso por si so despolariza a celula e abre os canais de calcio dependentes de voltagem , inundando a celula com ions de calcio positivos e levando a liberacao de neurotransmissores . Este canal de sodio e conhecido como canal de sodio epitelial (CNaE) e e composto por tres subunidades. Um CNaE pode ser bloqueado pelo farmaco amilorida em muitos mamiferos, especialmente ratos. A sensibilidade do sabor do sal a amilorida em humanos, entretanto, e muito menos pronunciada, levando a conjectura de que pode haver proteinas receptoras adicionais alem de CNaE a serem descobertas.

O tamanho dos ions de litio e potassio se assemelha mais ao do sodio e, portanto, o sabor salgado e mais semelhante. Em contraste, os ions de rubidio e cesio sao muito maiores, entao seu sabor salgado e diferente. O salgado das substancias e avaliado em relacao ao cloreto de sodio (NaCl), que tem um indice de 1. [ 25 ] [ 26 ] O potassio, como cloreto de potassio (KCl), e o ingrediente principal nos substitutos do sal e tem um indice de salinidade de 0,6. [ 25 ] [ 26 ]

Outros cations monovalentes , por exemplo, amonio (NH 4 + ), e cations divalentes do grupo de metal alcalinoterroso da tabela periodica , por exemplo, calcio (Ca 2+ ), ions geralmente provocam um gosto amargo em vez de salgado, embora eles, tambem, pode passar diretamente pelos canais ionicos da lingua, gerando um potencial de acao . Mas o cloreto de calcio e mais salgado e menos amargo do que o cloreto de potassio e e comumente usado em salmoura em conserva em vez de KCl.

Amargura [ editar | editar codigo-fonte ]

O diagrama descrito acima mostra a via de transducao de sinal do sabor amargo. O sabor amargo tem muitos receptores e vias de transducao de sinal diferentes. Amargo indica veneno para animais. E mais semelhante ao doce. O objeto A e uma papila gustativa, o objeto B e uma celula gustativa e o objeto C e um neuronio ligado ao objeto B. I. A parte I e a recepcao de uma molecula. Uma substancia amarga, como o quinino, e consumida e se liga aos receptores acoplados a proteina G. II. A Parte II e a via de transducao 2. Gustducina, um segundo mensageiro da proteina G, e ativada. 3. A fosfodiesterase, uma enzima, e entao ativada. 4. O nucleotideo ciclico, cNMP, e usado, diminuindo a concentracao 5. Canais como o K+, potassio, canais, fechar. III. A Parte III e a resposta da celula gustativa. 6. Isso leva a niveis aumentados de Ca+. 7. Os neurotransmissores sao ativados. 8. O sinal e enviado ao neuronio

O amargor e um dos sabores mais sensiveis e muitos o percebem como desagradavel, agudo ou desagradavel, mas as vezes e desejavel e adicionado intencionalmente por meio de varios agentes amargos . Alimentos e bebidas amargas comuns incluem cafe , cacau sem acucar, mate sul-americano, cha de coca , cabaca amarga , azeitonas , casca de frutas citricas , plantas da familia Brassicaceae , folhas de dente-de-leao , marroio , chicoria selvagem e escarola . O etanol nas bebidas alcoolicas tem um gosto amargo, [ 32 ] como os ingredientes amargos adicionais encontrados em algumas bebidas alcoolicas, incluindo o lupulo na cerveja e a genciana nos bitters . A quinina tambem e conhecida por seu sabor amargo e e encontrado na agua tonica .

Referencias

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Bibliografia [ editar | editar codigo-fonte ]

Wikcionário
Wikcionario
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