Papila gustativa
O
sistema gustativo
ou
sentido do paladar
e o
sistema sensorial
parcialmente responsavel pela
percepcao
do sabor (
flavor
).
[
1
]
O paladar e a percepcao produzida ou estimulada quando uma substancia na boca
reage quimicamente
com as celulas
receptoras gustativas
localizadas nas
papilas gustativas
da
cavidade oral
, principalmente na
lingua
. O paladar, junto com o cheiro (
olfato
) e a estimulacao do
nervo trigemeo
(registrando a textura, a dor e a temperatura), determina os
sabores
dos
alimentos
e outras substancias. Os seres humanos tem receptores gustativos nas papilas gustativas e em outras areas, incluindo a superficie superior da lingua e a
epiglote
.
[
2
]
[
3
]
O
cortex gustativo
e responsavel pela percepcao do paladar.
A lingua e coberta por milhares de pequenas saliencias chamadas
papilas
, que sao visiveis a olho nu.
[
2
]
Dentro de cada papila existem centenas de papilas gustativas.
[
1
]
[
4
]
A excecao a isso sao as
papilas filiformes
que nao contem papilas gustativas. Existem entre 2.000 e 5.000
[
5
]
papilas gustativas localizadas na parte posterior e frontal da lingua. Outros estao localizados no ceu, nas laterais e na parte posterior da boca e na garganta. Cada papila gustativa contem 50 a 100 celulas receptoras gustativas.
Os receptores de sabor na boca detectam as cinco modalidades de sabor:
docura
,
acidez
, salgado,
amargo
e
umami
.
[
1
]
[
2
]
[
6
]
[
7
]
Experimentos cientificos demonstraram que esses cinco sabores existem e sao distintos um do outro. As papilas gustativas sao capazes de distinguir entre diferentes sabores atraves da deteccao de interacao com diferentes moleculas ou ions. Os sabores doce, umami e amargo sao desencadeados pela ligacao de moleculas a
receptores acoplados a proteina G
nas
membranas celulares
das papilas gustativas. O salgado e o azedo sao percebidos quando o
metal alcalino
ou os
ions
de
hidrogenio
entram nas papilas gustativas, respectivamente.
[
8
]
As modalidades basicas de sabor contribuem apenas parcialmente para a sensacao e o sabor dos alimentos na boca ? outros fatores incluem o
cheiro
,
[
1
]
detectado pelo
epitelio olfatorio
do nariz;
[
9
]
textura
,
[
10
]
[
11
]
detectada atraves de uma variedade de
mecanorreceptores
, nervos musculares, etc.;
[
12
]
temperatura, detectada por
termorreceptores
; e "frieza" (como do
mentol
) e "quentura" (
pungencia
), por meio de
quimestesia
.
Como o sistema gustativo percebe tanto coisas prejudiciais quanto beneficas, todas as modalidades basicas de paladar sao classificadas como aversivas ou apetitivas, dependendo do efeito que as coisas que sentem tem em nossos corpos.
[
13
]
A docura ajuda a identificar alimentos ricos em energia, enquanto o amargor serve como um sinal de alerta de venenos.
[
14
]
Entre os
humanos
, a percepcao do paladar comeca a desaparecer por volta dos cinquenta anos de idade por causa da perda das papilas da lingua e uma diminuicao geral na producao de
saliva
.
[
15
]
Os humanos tambem podem ter distorcao de gostos por meio da
disgeusia
. Nem todos os
mamiferos
compartilham as mesmas modalidades de sabor: alguns
roedores
podem sentir o gosto do
amido
(o que os humanos nao podem), os
gatos
nao podem sentir o gosto doce e varios outros
carnivoros
, incluindo
hienas
,
golfinhos
e
leoes marinhos
, perderam a capacidade de sentir ate quatro de seus ancestrais cinco modalidades de sabor.
[
16
]
O sabor no sistema gustativo permite aos humanos distinguir entre alimentos seguros e prejudiciais e avaliar o valor nutricional dos alimentos. As
enzimas digestivas
na saliva comecam a dissolver os alimentos em produtos quimicos basicos que sao lavados nas papilas e detectados como sabores pelas papilas gustativas. A lingua e coberta por milhares de pequenas saliencias chamadas
papilas
, que sao visiveis a olho nu. Dentro de cada papila existem centenas de papilas gustativas.
[
4
]
A excecao a isso sao as
papilas filiformes
que nao contem papilas gustativas. Existem entre 2.000 e 5.000
[
5
]
papilas gustativas localizadas na parte posterior e frontal da lingua. Outros estao localizados no ceu, nas laterais e na parte posterior da boca e na garganta. Cada botao gustativo contem 50 a 100 celulas receptoras gustativas.
Alimentos
amargos
sao geralmente desagradaveis, enquanto alimentos
azedos
,
salgados
,
doces
e de sabor
umami
geralmente proporcionam uma sensacao de prazer. Os cinco sabores especificos recebidos pelos
receptores de sabor
sao salgado, doce, amargo, azedo e
umami
, frequentemente conhecido pelo termo japones "umami", que se traduz como 'delicia'. No inicio do seculo XX, os fisiologistas e psicologos ocidentais acreditavam na existencia de quatro sabores basicos: docura, acidez, salgado e amargo. Naquela epoca, o umami ainda nao havia sido identificado,
[
17
]
mas agora um grande numero de autoridades o reconhece como o quinto sabor.
Um estudo descobriu que os mecanismos do sal e do sabor azedo detectam, de maneiras diferentes, a presenca de
cloreto de sodio
(sal) na boca. No entanto, os acidos tambem sao detectados e percebidos como azedo.
[
18
]
A deteccao de sal e importante para muitos organismos, mas especificamente para mamiferos, pois desempenha um papel critico na
homeostase
de ions e agua no corpo. E especificamente necessario no
rim
de mamifero como um composto osmoticamente ativo que facilita a recaptacao passiva de agua para o sangue.
[
carece de fontes
]
Por causa disso, o sal provoca um sabor agradavel na maioria dos humanos.
Os sabores azedo e salgado podem ser agradaveis em pequenas quantidades, mas em grandes quantidades tornam-se cada vez mais desagradaveis. Para o gosto azedo, isso provavelmente ocorre porque o gosto azedo pode indicar frutas pouco maduras, carne podre e outros alimentos estragados, que podem ser perigosos para o corpo por causa das bacterias que crescem nesses meios. Alem disso, o sabor azedo sinaliza
acidos
, que podem causar graves danos aos tecidos.
O amargo e um sabor geralmente negativo, embora seu metodo de acao seja desconhecido.
[
19
]
Tem a caracteristica de um prazer habitual.
O sabor doce sinaliza a presenca de
carboidratos
na solucao. Como os carboidratos tem uma contagem de calorias muito alta (os sacarideos tem muitas ligacoes, portanto, muita energia
[
carece de fontes
]
), sao desejaveis para o corpo humano, que evoluiu para buscar alimentos com maior ingestao calorica. Eles sao usados como energia direta (
acucares
) e armazenamento de energia (
glicogenio
). No entanto, existem muitas moleculas sem carboidratos que desencadeiam uma resposta doce, levando ao desenvolvimento de muitos adocantes artificiais, incluindo
sacarina
,
sucralose
e
aspartame
. Ainda nao esta claro como essas substancias ativam os receptores de doces e que significado adaptativo isso teve.
O sabor
umami
(ou "saboroso") foi identificado pelo quimico japones
Kikunae Ikeda
, que sinaliza a presenca do
aminoacido
L-glutamato
, desencadeia uma resposta prazerosa e, portanto, estimula a ingestao de
peptideos
e
proteinas
. Os aminoacidos das proteinas sao usados no corpo para construir musculos e orgaos, transportar moleculas (
hemoglobina
),
anticorpos
e os catalisadores organicos conhecidos como
enzimas
. Todas essas moleculas sao essenciais e, como tal, e importante ter um suprimento constante de aminoacidos, dai a resposta prazerosa a sua presenca na boca.
Em paises
asiaticos
dentro da esfera de influencia principalmente
chinesa
e
indiana
,
pungencia
(picante ou quente) tinha sido tradicionalmente considerado um sexto sabor basico.
[
20
]
Em 2015, os pesquisadores sugeriram um novo sabor basico de acidos graxos chamado "gosto de gordura",
[
21
]
embora
oleogustus
e
pinguis
tenham sido propostos como termos alternativos.
[
22
]
[
23
]
O diagrama acima descreve a via de transducao de sinal do sabor doce. O objeto A e uma papila gustativa, o objeto B e uma celula gustativa da papila gustativa e o objeto C e o neuronio ligado a celula gustativa. I. A Parte I mostra a recepcao de uma molecula. 1. O acucar, o primeiro mensageiro, se liga a um receptor de proteina na membrana celular. II. A Parte II mostra a transducao das moleculas de retransmissao. 2. Receptores acoplados a proteina G, segundos mensageiros, sao ativados. 3. As proteinas G ativam a adenilato ciclase, uma enzima que aumenta a concentracao de cAMP. A despolarizacao ocorre. 4. A energia, da etapa 3, e fornecida para ativar os canais de proteina de K+, potassio. III. A Parte III mostra a resposta da celula gustativa. 5. Ca+, calcio, canais de proteina sao ativados. 6. O aumento da concentracao de Ca+ ativa as vesiculas do neurotransmissor. 7. O neuronio conectado ao botao gustativo e estimulado pelos neurotransmissores
A docura, geralmente considerada uma sensacao de prazer, e produzida pela presenca de
acucares
e substancias que imitam o acucar. A docura pode estar ligada a
aldeidos
e
cetonas
, que contem um
grupo carbonila
. A docura e detectada por uma variedade de
receptores acoplados a proteina G
(RAPG) acoplados a
proteina G
gustaducina
encontrada nas
papilas gustativas
. Pelo menos duas variantes diferentes dos "receptores de docura" devem ser ativados para o cerebro registrar a docura. Os compostos que o cerebro percebe como doces sao compostos que podem se ligar a dois receptores diferentes de docura, com forca de ligacao variavel. Esses receptores sao T1R2 + 3 (heterodimero) e T1R3 (homodimero), que sao responsaveis por todas as sensacoes doces em humanos e animais.
[
24
]
Os limites de deteccao de sabor para substancias doces sao avaliados em relacao a
sacarose
, que tem um indice de 1.
[
25
]
[
26
]
O limite de deteccao humano medio para a sacarose e de dez milimoles por litro. Para a
lactose
e de trinta milimoles por litro, com um indice de docura de 0,3,
[
25
]
e
5-nitro-2-propoxianilina
0,002 milimoles por litro. Adocantes “naturais”, como os
sacarideos
, ativam o RAPG, que libera
gustaducina
. A gustaducina entao ativa a molecula
adenilato ciclase
, que catalisa a producao da molecula de
cAMP
, ou adenosina 3', 5'-monofosfato ciclico. Esta molecula fecha os canais de ions de potassio, levando a despolarizacao e liberacao de neurotransmissores. Adocantes sinteticos, como a
sacarina
, ativam diferentes RAPGs e induzem a despolarizacao das celulas do receptor do sabor por uma via alternativa.
O diagrama descreve a via de transducao de sinal do sabor azedo ou salgado. O objeto A e uma papila gustativa, o objeto B e uma celula receptora gustativa dentro do objeto A e o objeto C e o neuronio ligado ao objeto B. I. Parte I e a recepcao de ions hidrogenio ou ions sodio. 1 Se o sabor for azedo, os ions H+, de uma substancia acida, passam por seu canal ionico especifico. Alguns podem passar pelos canais de Na+. Se o sabor for salgado de Na+, sodio, as moleculas passam pelos canais de Na+. A despolarizacao ocorre. II. A Parte II e a via de transducao das moleculas de rele. Canais cations, como K+, sao abertos. III. A parte III e a resposta da celula. 3. Um influxo de ions Ca+ e ativado. 4. O Ca+ ativa neurotransmissores. 5. Um sinal e enviado ao neuronio ligado a papila gustativa
A acidez e o sabor que detecta a
acidez
. A acidez das substancias e avaliada em relacao ao acido
cloridrico diluido
, que tem um indice de acidez de 1. Em comparacao, o
acido tartarico
tem um indice de acidez de 0,7, o
acido citrico
um indice de 0,46 e o
acido carbonico
um indice de 0,06.
[
25
]
[
26
]
O gosto azedo e detectado por um pequeno subconjunto de celulas distribuidas por todas as papilas gustativas da lingua. As celulas do gosto acido podem ser identificadas pela expressao da proteina
PKD2L1
,
[
27
]
embora esse gene nao seja necessario para respostas acidas. Ha evidencias de que os protons que sao abundantes em substancias acidas podem entrar diretamente nas celulas do sabor azedo por meio de canais ionicos localizados apicalmente.
[
28
]
Em 2018, o canal ionico eletivo de protons otopetrina 1 (Otop1) foi apontado como o mediador primario desse influxo de protons.
[
29
]
Essa transferencia de carga positiva para a celula pode desencadear uma resposta eletrica. Tambem foi proposto que acidos fracos como o acido acetico, que nao esta totalmente dissociado em valores de pH fisiologicos, podem penetrar nas celulas gustativas e, assim, provocar uma resposta eletrica. De acordo com esse mecanismo, os ions de hidrogenio intracelulares inibem os canais de potassio, que normalmente funcionam para hiperpolarizar a celula. Por uma combinacao da ingestao direta de ions de hidrogenio (que despolariza a celula) e a inibicao do canal hiperpolarizante, a acidez faz com que a celula gustativa dispare potenciais de acao e libere neurotransmissor.
[
30
]
Os alimentos com acidez natural mais comuns sao
frutas
, como
limao
,
uva
,
laranja
,
tamarindo
e
melao
. Alimentos fermentados, como
vinho
,
vinagre
ou
iogurte
, podem ter sabor azedo. As criancas nos Estados Unidos e no Reino Unido apreciam mais os sabores acidos do que os adultos.
[
31
]
O receptor mais simples encontrado na boca e o receptor de
cloreto de sodio
(sal). O salgado e um sabor produzido principalmente pela presenca de ions de
sodio
. Outros ions do grupo dos
metais alcalinos
tambem tem gosto salgado, mas quanto mais longe do sodio, menos salgada a sensacao e. Um
canal de sodio
na parede das celulas gustativas permite que os
cations
de sodio entrem na celula. Isso por si so despolariza a celula e abre os
canais de calcio dependentes de voltagem
, inundando a celula com ions de calcio positivos e levando a liberacao de
neurotransmissores
. Este canal de sodio e conhecido como
canal de sodio epitelial
(CNaE) e e composto por tres subunidades. Um CNaE pode ser bloqueado pelo farmaco
amilorida
em muitos mamiferos, especialmente ratos. A sensibilidade do sabor do sal a amilorida em humanos, entretanto, e muito menos pronunciada, levando a conjectura de que pode haver proteinas receptoras adicionais alem de CNaE a serem descobertas.
O tamanho dos ions de
litio
e
potassio
se assemelha mais ao do sodio e, portanto, o sabor salgado e mais semelhante. Em contraste, os ions de
rubidio
e
cesio
sao muito maiores, entao seu sabor salgado e diferente. O salgado das substancias e avaliado em relacao ao cloreto de sodio (NaCl), que tem um indice de 1.
[
25
]
[
26
]
O potassio, como
cloreto de potassio
(KCl), e o ingrediente principal nos
substitutos do sal
e tem um indice de salinidade de 0,6.
[
25
]
[
26
]
Outros
cations
monovalentes
, por exemplo,
amonio
(NH
4
+
), e cations divalentes do grupo de
metal alcalinoterroso
da
tabela periodica
, por exemplo, calcio (Ca
2+
), ions geralmente provocam um gosto amargo em vez de salgado, embora eles, tambem, pode passar diretamente pelos canais ionicos da lingua, gerando um
potencial de acao
. Mas o cloreto de calcio e mais salgado e menos amargo do que o cloreto de potassio e e comumente usado em salmoura em conserva em vez de KCl.
O diagrama descrito acima mostra a via de transducao de sinal do sabor amargo. O sabor amargo tem muitos receptores e vias de transducao de sinal diferentes. Amargo indica veneno para animais. E mais semelhante ao doce. O objeto A e uma papila gustativa, o objeto B e uma celula gustativa e o objeto C e um neuronio ligado ao objeto B. I. A parte I e a recepcao de uma molecula. Uma substancia amarga, como o quinino, e consumida e se liga aos receptores acoplados a proteina G. II. A Parte II e a via de transducao 2. Gustducina, um segundo mensageiro da proteina G, e ativada. 3. A fosfodiesterase, uma enzima, e entao ativada. 4. O nucleotideo ciclico, cNMP, e usado, diminuindo a concentracao 5. Canais como o K+, potassio, canais, fechar. III. A Parte III e a resposta da celula gustativa. 6. Isso leva a niveis aumentados de Ca+. 7. Os neurotransmissores sao ativados. 8. O sinal e enviado ao neuronio
O amargor e um dos sabores mais sensiveis e muitos o percebem como desagradavel, agudo ou desagradavel, mas as vezes e desejavel e adicionado intencionalmente por meio de varios
agentes amargos
. Alimentos e bebidas amargas comuns incluem
cafe
,
cacau
sem acucar,
mate
sul-americano,
cha de coca
,
cabaca amarga
,
azeitonas
,
casca de frutas citricas
, plantas da familia
Brassicaceae
, folhas de
dente-de-leao
,
marroio
,
chicoria
selvagem e
escarola
. O etanol nas
bebidas alcoolicas
tem um gosto amargo,
[
32
]
como os ingredientes amargos adicionais encontrados em algumas bebidas alcoolicas, incluindo o
lupulo
na
cerveja
e a
genciana
nos
bitters
. A
quinina
tambem e conhecida por seu sabor amargo e e encontrado na
agua tonica
.
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Making Sense of Taste
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