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Myriapoda
e uma superclasse dos artropodes que agrupa os animais segmentados com um elevado numero de pernas, como as lacraias e os piolhos-de-cobra.
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Os miriapodes sao agregados com os
Hexapoda
(
insetos
e classes proximas) num grupo denominado Mandibulata, que inclui tambem os crustaceos.
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Sao tradicionalmente divididos em quatro classes:
quilopodes
(lacraias),
diplopodes
(piolho-de-cobra), Pauropoda (
pauropodes
) e Symphyla (
sinfilos
) e agregam aproximadamente 11.460 especies.
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Os miriapodes se diversificaram apos a transicao para o ambiente terrestre e sua origem parece se encontrar entre o
Ordoviciano
e o
Siluriano
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com os primeiros registros fosseis datados do
Ordoviciano Medio
e
Superior
.
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A monofilia dos miriapodes e bastante aceita,
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principalmente apos estudos darem suporte ao grupo dos
Pancrustacea
(
Tetraconata
) como monofietico.
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Embora os miriapodes como grupo monofiletico seja amplamente aceito, suas relacoes no filo
Arthropoda
ainda sao muito debatidas. E debatido se o subfilo Myriapoda seria parafiletico ao grupo dos
Tetraconata
, fazendo parte do grupo
Mandibulata
, ou ao grupo dos
Chelicerta
, englobando-os ao grupo
Paradoxopoda
.
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Possuem corpo com dois tagmas constituido por uma
cabeca
e um
tronco
alongado com apendices multiarticulados e unirremes (
pernas
e antenas), mas o tronco nao esta dividido em
torax
e
abdome
. Nas especies da classe
Diplopoda
os segmentos do torax sao na verdade dois segmentos fusionados e por consequencia apresentam dois pares de pernas em cada um desses segmentos. Os miriapodes possuem um par de antenas no primeiro segmento da cabeca. A maioria apresentam
ocelos
simples (em alguma etapa do ciclo de vida) e
olhos
laterais simples, talvez derivados dos olhos compostos presentes nos
quilopodes
e nos
diplopodes
, mas discute-se ainda se olhos compostos verdadeiros fazem parte desse grupo. Esses estao constituidos por alguns
omatideos
frouxamente agrupados, (omatideos verdadeiros ausentes).
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Na porcao anterior da cabeca esta o labro (
labio
superior), que forma o teto da cavidade pre-oral. As pecas bucais ficam na face ventral da cabeca. O labio que fecha a cavidade pre-oral na porcao posterior e formado pelas segundas
maxilas
, o primeiro par de maxilas da origem as maxilulas. Nos diplopodes e pauropodes as primeiras maxilas formam um gnatoquilario. Possuem tambem um clipeo-labro e uma hipofaringe. O clipeo tem a funcao de delimitar a margem anterior da cavidade oral e a hipofaringe delimita a parte posterior da cavidade oral.
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A maioria dos miriapodes necessitam de um ambiente umido porque sua epicuticula e relativamente permeavel, e normalmente nao apresentam os
lipidios
e
ceras
caracteristicos de
aranhas
e
insetos
. Os miriapodes, amplamente distribuidos, vivem sob pedras e troncos apodrecidos.
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Os orgaos de Tomosvary, localizados especificamente na base das antenas possui funcao ainda indefinida. Mas acredita-se que seja um conjunto de poros onde convergem terminacoes de neuronios sensoriais, servindo como quimiorreceptores, detector de vibracoes sonoras dentre outras coisas. Os miriapodes apresentam grande diversidade de estruturas
fotoreceptoras
, sejam
olhos
simples,
ocelos
, ou celulas
fotoreceptoras
. Nos diplopodes, os olhos simples estao localizados lateralmente e sao muito semelhantes aos olhos dos grupos
Xiphosura
e
Trilobitomorpha
, sendo assim considerado uma
plesiomorfia
dos
Euarthropoda
.
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Em centopeias estao presentes ocelos simples, embora esteja em discussao se olhos compostos estao presentes nesse grupo. Em muitas especies de miriapodes habitantes de cavernas e parasitas, os olhos estao completamente ausentes (como nas ordens
Geophilomorpha
,
Siphoniulida
,
Siphonophorida
e
Polydesmida
). Tambem sao ausentes em
sinfilos
e
pauropodes
.
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A
excrecao
ocorre pelos
tubulos de Malpighi
que removem os residuos metabolicos, esses tubos sao derivados da ectoderme. A troca de gases e efetuada por um sistema de traqueias no qual os espiraculos geralmente nao se fecham, formando, dessa forma, uma avenida eterna para a inevitavel perda de agua.
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O coracao e um tubo dorsal que se estende por todo o comprimento do tronco formando uma aorta em forma de vaso, fluindo sangue a partir da direcao posterior por meio das camaras da hemocele. Diplopodes apresentam um par de ostios por diplossegmento e em quilopodes um par de ostios ocorre em cada segmento, com um sistema circulatorio aberto podendo realizar transportes de oxigenio por pigmentos respiratorios (hemocianina).
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O
sistema nervoso
tipico de artropodes nao esta fortemente cefalizado. Ele inclui um
cerebro
tripartido (protocerebro, deutocerebro e o tritocerebro), conectivos circum-entericos e um pequeno
ganglio
subesofagico. Na regiao da cabeca, o protocerebro esta associado com os olhos (ou ocelos), o deutocerebro esta associado ao par de antenas, e o tritocerebro parece nao estar associado com segmento algum. Abaixo do tritocerebro se encontra o ganglio subesofagico que e composto por ganglios fusionados do terceiro, quarto e quinto
segmento
e e responsavel pelo controle das pecas bucais,
glandulas salivares
e outros musculos locais. Em especies
peconhentas
, no primeiro segmento do corpo esta localizado a forcipula, apendice raptorial com funcao de injetar a
peconha
, e neste segmento esta associado um par de ganglios fusionados que e denominado ganglio forcipular. A distribuicao
sistema nervoso
no restante do corpo e bastante simples, cada segmento apresenta um par de
ganglios
fusionados que se estendem pela regiao ventral. Nos
diplopodes
cada segmento possui dois pares de ganglios fusionados.
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Sao dioicos, oviparos e em alguns casos pode ocorrer a partenogenese (em milipedes por exemplo). Muitos do miriapodes possuem copula interna com transferencia indireta de espermatozoides por meio de espermatoforos que sao depositados no ambiente pelo macho e tomado pelas femeas. Os miriapodes apresentam um paralelo aos aracnideos em muitos aspectos desse processo.
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