Cupulas de frutos das Fagaceae: A.
Quercus rubra
, B.
Quercus trojana
, C.
Fagus sylvatica
, D.
Castanea sativa
.
Ourico de castanhas (fruto de
Castanea sativa
).
Ilustracao mostrando as folhas e frutos de
Quercus robur
.
Flores em amentos pendulos de
azinheira
.
Fagaceae
e uma
familia
de
plantas com flor
da
ordem
Fagales
que agrupa cerca de 927
especies
de de
arvores
e
arbustos
, repartidos por 8 generos e 2 subfamilias.
[
3
]
[
4
]
[
2
]
O grupo das fagaceas inclui varias especies de arvores de medio a grande porte (
mesofanerofitos
a
macrofanerofitos
) nativas do
Hemisferio Norte
com presenca mais marcada nas zonas temperadas, menos frequente nas regioes subtropicais. O grupo nao esta representado nas zonas tropicais da
Africa
e da
America do Sul
.
A familia Fagaceae inclui, entre outras especies lenhosas bem conhecidas, as
faias
, os
carvalhos
e os
sobreiros
, repartidos por duas subfamilias e 8 generos, num total de mais de 927 especies.
[
3
]
As Fagaceae sao lenhosas, variando em porte de arvores a arbustos,
deciduas
ou
perenifolias
, caracterizadas pelas suas
folhas
simples e com
venacao
pinada, com
filotaxia
alternada, e pela presenca de
flores
unissexuais geralmente agrupadas em
inflorescencias
do tipo
amento
, e pela producao de
frutos
do tipo
noz
recobertos por um
calibio
em forma de taca.
As
folhas
sao frequentemente lobadas e apresentam
peciolos
e
estipulas
bem desenvolvidos. As caracteristicas foliares de Fagaceae podem ser muito semelhantes as das
Rosaceae
e outras familias de
eurosideas
.
O
frutos
nao tem
endosperma
e ocorrem envolvidos numa casca escamosa ou espinhosa (o
calibio
ou
cupula
) que pode ou nao envolver a noz por inteiro, a qual pode agrupar de uma a sete
sementes
. Nos carvalhos, genero
Quercus
, o fruto e uma noz nao valvada (geralmente contendo uma so semente) chamada de
bolota
. A cupula (involucro) da bolota e em geral uma estrutura em forma de taca onde a noz se insere. Outros membros da familia apresentam nozes completamente fechadas.
A familia Fagaceae inclui algumas das mais importantes plantas lenhosas do Hemisferio Norte, as quasi formam a principal componente da
floresta temperada humida
na America do Norte, Europa e Asia. Estas especies constituem tambem uma das fontes mais importantes de alimento para a vida selvagem nas regioes de floresta temperada da Eurasia.
Os membros da familia Fagaceae sao
arvores
ou
arbustos
, sempre lenhosos,
monoicos
,
anemofilos
ou mais raramente
entomofilos
, de
folhas
persistentes,
marcescentes
ou
caducas
, simples, frequentemente lobadas, alternas, com
estipulas
caducas,
pecioladas
e com
nervacao
pinada
. As folhas apesar de apresentarem sempre
filotaxia
alternada podem estar inseridas em duas linhas ou dispostas em espiral. A lamina foliar e geralmente coreacea, com margens lisas, serrilhadas ou serradas. Quando a margem da folha e lisa, as nervuras laterais nao alcancam a margem da folha. As superficies das folhas sao cobertas por pelos simples, em forma de estrela ou ramificados (
tricomas
).
Todas as especies sao
monoicas
, isto todo os individuos produzem flores femininas e masculinas, com cada flor unissexual apresentando
simetria radial
e com as flores de cada sexo a ocorrerem em
inflorescencias
separadas.
As
flores
masculinas ocorrem reunidas em
inflorescencias
do tipo
amento
, erectas ou pendulas, ou em
glomerulos
. Apresentam
perianto
sepaloide
, dividido em 4-6(9) lobulos ou
lacinias
, com (4)6- 20(40)
estames
, exertos e de
filamentos
livres.
As flores femininas sao solitarias ou dispostas em grupos de 2-3 na base das
inflorescencias
masculinas e rodeadas por um
involucro
basal cupuliforme de
bracteas
escamoides soldadas, o qual se transforma numa
cupula
mais ou menos envolvente do
fruto
ou da
infrutescencia
. O
perianto
apresenta 4-8 lobulos ou lacinias, o
ovario
e infero, geralmente trilocular, mas por vezes com 6(9) loculos, com 2 rudimentos seminais por loculo e 6-9
estiletes
. Geralmente estao presentes
estaminodios
. A dispersao do
polen
e geralmente feita pelo vento (sao flores
anemofilicas
), mas em algumas especies, especialmente do genero
Castanea
, tambem por insectos (flores
entomofilicas
).
Os
frutos
sao monospermicos, do tipo
noz
ou
aquenio
, com
endocarpo
geralmente com interior hirsuto, rodeado parcialmente (no caso da
bolota
e da
glande
) ou totalmente (no caso da
castanha
), individualmente ou em grupos de 2-3, excepcionalmente ate 15, numa cupula (tambem designada por
calibio
) multibracteada,
escamiforme
ou espinhosa, deiscente por valvas em numero igual ao numero de sementes acrescido de uma unidade. A constancia da presenca de uma cupula levou a que a familia tambem fosse designada por Cupulaceae. Os frutos sao disseminados por animais (
zoocoria
). As sementes sao muitas vezes densamente cercadas por pelos originados no endocarpo.
As
sementes
carecem de
endosperma
e sao rodeadas por um
tegumento
(
episperma
) membranaceo.
[
5
]
[
2
]
[
6
]
[
7
]
O
numero cromossomico
basico e maioritariamente x = 12, raramente 11, 13 ou 21.
A familia das fagaceas apresenta uma ampla distribuicao por todo o
Hemisferio Norte
. A maior diversidade ao
nivel taxonomico
de genero esta concentrada no sueste da
Asia
, onde se situa o
centro de diversidade
do grupo e onde se cre que evoluiu a maior parte dos generos existentes antes da area de
distribuicao natural
da familia se alargar a
Europa
e
America do Norte
(atraves da
ponte terrestre de Bering
).
[
8
]
Alguns membros das fagaceas, como
Fagus grandifolia
ou
Castanea dentata
e
Quercus alba
no nordeste dos
Estados Unidos
, ou
Fagus sylvatica
,
Quercus robur
e
Quercus petraea
na Europa, sao frequentemente ecologicamente dominantes nos
bosques temperados
setentrionais.
Varios membros das fagaceas sao objecto de importantes usos economicos. Muitas especies de
carvalho
,
castanheiro
e
faia
(generos
Quercus
,
Castanea
e
Fagus
respectivamente) sao muito importantes na producao de
madeiras
para construcao, mobiliario, vasilhame e outros usos.
A
cortica
para rolhas de garrafas e uma miriada de outros usos e produzida a partir de da casca do
sobreiro
,
Quercus suber
.
As
castanhas
, um importante alimento do periodo invernal, sao os frutos de especies do genero
Castanea
, em especial
Castanea sativa]]
. Para alem do consumo por animais selvagens, nomeadamente
roedores
e
javalis
, os frutos de varias especies do genero
Quercus
sao utilizados para alimentar animais domesticos (como e caso da
bolota
usada na criacao de porcos). Os frutos de especies de vario generos servem de alimento para humanos, em natureza ou confeccionados de varias formas. Fragmentos de madeira do genero
Fagus
sao frequentemente usados para dar sabor a
cerveja
.
Algumas especies sao utilizadas para extraccao de
taninos
. Algumas especies sao produtoras de oleos e nalguns casos sao utilizadas para fins medicinais. Numerosas especies de diversos generos sao proeminentemente usadas com
arvores ornamentais
.
[
9
]
Subfamilia Fagoideae: ramo com folhagem jovem e inflorescencias de
Fagus grandifolia
.
Subfamilia Quercoideae:
Castanea sativa
.
Subfamilia Quercoideae:
Lithocarpus edulis
.
Subfamilia Quercoideae:
Trigonobalanus doichangensis
.
A familia Fagaceae foi propost em 1829 por
Barthelemy Charles Joseph Dumortier
na sua obra
Analyse des Familles de Plantes
, 11, 12. O
genero tipo
e
Fagus
L.
[
10
]
Um
sinonimo taxonomico
para Fagaceae
Dum.
e
Quercaceae
Martinov.
A aplicacao das tecnicas da
filogenetica molecular
sugere as seguintes relacoes com as restantes familias que integram a ordem
Fagales
:
[
11
]
A familia Fagaceae (as fagaceas), na sua corrente
circunscricao taxonomica
, sao em geral subdivididas em 2 subfamilias (Fagoideae
K. Koch
e Quercoideae
Orsted
) com 8 generos.
[
2
]
A analise dos dados recolhidos com recursos as tecnicas da
filogenetica molecular
sugere as seguintes relacoes entre os generos:
[
12
]
[
13
]
A
monofilia
das fagaceas e fortemente suportada tanto em dados
morfologicos
(especialmente na morfologia do fruto) como
moleculares
.
[
14
]
As Fagaceae eram frequentemente divididas em cinco ou seis subfamilias e geralmente consideradas como incluindo 8 (ate 10) generos. A monofilia das Fagaceae e fortemente apoiada tanto pela analise
morfologica
(especialmente a morfologia dos frutos) como pelos dados de
filogenia molecular
.
[
14
]
O genero
Nothofagus
, do
Hemisferio Sul
, cerca de 43 especies, usualmente conhecidas pelo nome comum de
faias-do-sul
, foi historicamente colocado entre as fagaceas, como
genero irmao
de
Fagus
,
[
15
]
mas as evidencias moleculares sugerem que integra uma familia distinta dentro das Fagales (a familia
Nothofagaceae
). Apesar de
Nothofagus
partilharem um numero de caracteristicas comuns com as fagaceas, como a estrutura de fruto em forma de cupula, diferem significativamente em outras, incluindo morfologia distintiva do
polen
e das
estipulas
, para alem de apresentarem um
numero cromossomico
basico diferente.
[
16
]
Em consequencia, o consenso inclina-se para colocar
Nothofagus
dentro da sua propria familia monogenerica, as
Nothofagaceae
(como ocorre no
sistema APG IV
).
[
14
]
[
2
]
[
17
]
A familia Fagaceae inclui as seguintes subfamilias e generos, com 670 a 1000 especies:
[
18
]
- Subfamilia Fagoideae
K.Koch
? com apenas um genero e cerca de 10 especies;
- Fagus
L.
? faias, com cerca de 10 a 13 especies, com distribuicao no norte da regiao temperada da Asia Oriental, sudoeste da Asia, Europa e leste da America do Norte;
- Subfamilia Quercoideae
Orsted
? com 7 generos e cerca de 640 especies;
- Castanea
Mill. 1754
? castanheiros; 8 especies, com distribuicao no norte da regiao temperada da Asia Oriental, sudoeste da Asia, sueste da Europa, leste da America do Norte;
- Castanopsis
(D. Don) Spach 1841
?
chinquapins
, com cerca de 125?130 especies, nas regioes tropicais e subtropicais de sueste da Asia;
- Chrysolepis
Hjelmq. 1948
? 2 especies, oeste do Estados Unidos
- Lithocarpus
Blume 1826
? cerca de 330-340 especies, regioes subtropicais da Asia e America do Norte;
- Notholithocarpus
P. S. Manos, C. H. Cannon & S.H. Oh 2008 [2009]
? 1 especie (anteriormente
Lithocarpus densiflorus
), endemica da
California
e sudoeste do
Oregon
;
- Quercus
L. 1753
? carvalhos, sobreiros e azinheiras; cerca de 600 especies, amplamente disseminadas pelo
Hemisferio Norte
, cruzando o equador na
Indonesia
;
- Trigonobalanus
Forman 1962
(1)-3 especies da regiao tropical do sueste da Asia (sin.:
Colombobalanus
Nixon & Crepet
,
Formanodendron
Nixon & Crepet
), com:
O taxon
Quercus
subgenero
Cyclobalanopsis
e tratado como um genero distinto pela
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, mas a posicao nao e consensual.
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Fagaceae
- Datenblatt bei
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des Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew.
Zuletzt eingesehen am 12. Januar 2017.
- Beschreibung der Familie der Fagaceae
bei der
APWebsite.
(Abschnitte Beschreibung und Systematik)
- Die Familie der Fagaceae s. l.
bei
DELTA von L.Watson & M.J.Dallwitz.
(Abschnitt Beschreibung)
- Chengjiu Huang, Yongtian Zhang & Bruce Bartholomew:
Fagaceae
- textgleich online wie gedrucktes Werk
, In: Wu Zheng-yi & Peter H. Raven (Hrsg.):
Flora of China
, Volume 4 -
Cycadaceae through Fagaceae
, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 1999.
ISBN 0-915279-70-3
(Abschnitt Beschreibung)
- Kevin C. Nixon:
Fagaceae
- textgleich online wie gedrucktes Werk
, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.):
Flora of North America North of Mexico
, Volume 3 -
Magnoliidae and Hamamelidae
, Oxford University Press, New York und Oxford, 1997,
ISBN 0-19-511246-6
.
O
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