U ptakow skrzydłem jest przekształcona pierwsza para ko?czyn. Szkielet skrzydła ptaka składa si? z ko?ci ramieniowej ( humerus ), dwoch zro?ni?tych ze sob? ko?ci przedramienia ( ko?? łokciowa ( ulna ) i ko?? promieniowa ( radius )), dwoch kostek powstałych ze zro?ni?cia ko?ci pierwszego szeregu nadgarstka oraz ko?ci nadgarstkowo-dłoniowej ( carpus-metacarpus ). Ko?? nadgarstkowo-dłoniowa składa si? z kolei z dwu wydłu?onych i zro?ni?tych ze sob? na obu ko?cach ko?ci nadgarstka, tworz?c trzy palce z czego ?rodkowy jest dwuczłonowy, a pozostałe dwa skrajne s? jednoczłonowe.

Ewolucja [ edytuj | edytuj kod ]

Ptaki wyewoluowały z dinozaurow . Ich bezpo?rednich przodkow poszukuje si? w?rod dromeozaurow b?d? troodontow , zwierz?t niezdolnych jeszcze do lotu. Zaliczaj?ca si? do dromeozaurow Mahakala sprzed 70 milionow lat cechowała si? dług? i w?sk? łopatk? , zreukowan? w stosunku do spotykanej u wi?kszo?ci celurozaurow ko?ci? ramienn? , wygi?t? ko?ci? łokciow? (co akurat stanowiło plezjomorfi?), silnie spłaszczon?. Zwraca na niej uwag? guzek mi??nia dwugłowego. Z kolei koniec dalszy ko?ci promieniowej był poszerzony i spłaszczony, co jest cech? Paraves . Plezjomorfi? Avialae stanowi? za? połksi??ycowate ko?ci nadgarstka pokrywaj?ce dalej le??ce ko?ci ?rodr?cza ^[1] . Nieptasie dinozaury pokryte ju? były piorami, przy czym struktury przypominaj?ce skrzydła wyst?powały niekiedy nie tylko w przypadku gornych, ale rownie? dolnych ko?czyn, jak w przypadku mikroraptora ? naukowcy pisz? o ?czteroskrzydłych dinozaurach” ^[2] .

Ewolucj? ptasich skrzydeł opisa? mo?na z wykorzystaniem poj?cia egzaptacji . Archaeopteryx miał ju? skrzydło pokryte piorami, ale jego zdolno?ci do lotu prezentowały si? miernie. Postuluje si?, ?e pokrywaj?ce jego skrzydła piora, w tym du?e piora konturowe, słu?yły głownie izolacji termicznej czy te? pomagały w łapaniu owadow ; dopiero po?niej zacz?ły wspomaga? lot ^[3] .

Układ kostny [ edytuj | edytuj kod ]

Oparciem dla skrzydeł ptasich jest pas barkowy , silnie powi?zany z klatk? piersiow?. Pas ten składa si? z trzech par ko?ci: kruczej ( coracoideum ), łopatki ( scapula , o szablastym kształcie) i obojczyka ( clavicula ). Ko?ci obojczyka, skierowane w doł, zrastaj? si? ze sob?, tworz?c widełki , szczegolnie dobrze rozwini?te u ptakow lataj?cych ^[4] .

Ko?czyna przednia wolna ptaka przystosowana jest do lotu lub pływania, u ptakow nielotnych mo?e wyst?powa? w formie szcz?tkowej lub zredukowanej. Na szkielet skrzydła składaj? si?: ko?? ramieniowa , ko?? łokciowa , ko?? promieniowa , ko?ci nadgarstka ( carpus ), ko?ci ?rodr?cza oraz ko?ci palcow, ktorych jest 3 ^[4] . Palec I ( kciuk ) tworzy skrzydełko ^[5] .

Wszystkie ko?ci tworz?ce skrzydło mog? si? porusza? wzgl?dem siebie tylko w jednej płaszczy?nie, co nadaje skrzydłu odpowiedni? sztywno??. Podczas spoczynku ptaka, przy zło?onym skrzydle, rami? i przedrami? s? wzgl?dem siebie niemal rownoległe. Ko?? ramieniowa ł?czy si? bli?szym ciału ( proksymalnym ) ko?cem z ko?ci? krucz? i łopatk?, a ko?cem dalszym z dwoma ko??mi przedramienia (łokciow? i promieniow?). W skład stawu barkowego wchodzi głowka ko?ci ramieniowej. W jej s?siedztwie le?? dwa guzki, boczny i przy?rodkowy, od ktorych odchodz? dwa grzebienie, odpowiednio guzka bocznego i przy?rodkowego. Na grzebieniu guzka bocznego le?y grzebie? naramienny, do ktorego przyczepia si? mi?sie? piersiowy opuszczaj?cy skrzydło ^[6] . Przy głowce ko?ci ramieniowej zlokalizowany jest otwor powietrzny ( foramen pneumaticum humeri ), ktory prowadzi do komory powietrznej trzonu ko?ci ramieniowej. Na dystalnym ko?cu ko?ci ramieniowej poło?one s? dwie powierzchnie stawowe, promieniowa i łokciowa, ktorymi ko?? ramieniowa ł?czy si? z ko??mi przedramienia ^[7] .

Wyst?puj? dwie ko?ci przedramienia: promieniowa i łokciowa. Ko?? łokciowa rozwini?ta jest lepiej, le?y bocznie, cechuje j? wygi?ty kształt. Ko?ci te u swych nasad poł?czone s? wi?zadłami . Wyrostek łokciowy jest słabo zaznaczony. Na proksymalnym ko?cu ko?ci łokciowej, poł?czonej z ko?ci? ramieniow?, mo?e znajdowa? si? rzepka (maj?ca charakter trzeszczki ). Analogicznie staw łokciowy zbudowany jest u gadow , co ?wiadczy o ich pokrewie?stwie z ptakami. Na dystalnym ko?cu ko?ci łokciowej niekiedy rownie? znajduje si? trzeszczka, do ktorej przyczepione jest ?ci?gno ko?cowe mi??nia musculus propatagialis longus . I staw łokciowy, i nadgarstkowy wykazuj? wi?ksz? ruchliwo??, ni? odpowiadaj?ce im stawy ssakow , co ma swoje uzasadnienie w cz?stym składaniu i rozkładaniu skrzydła ^[7] .

Niejednokrotnie pozostałe ko?ci skrzydła, czyli ko?ci nadgarstka, ?rodr?cza i palcow, s? razem dłu?sze, ni? pozostała cz??? skrzydła. Wyst?puj? dwie ko?ci nadgarstka: os carpi radiale i os carpi ulnare , ktore nie odpowiadaj? nazwanym tak samo ko?ciom u ssakow ^[7] . We wczesnym okresie rozwoju embrionalnego wyst?puje wi?cej ko?ci, uło?onych w 2 szeregi. U ptakow wyst?puje tylko jedna ko?? ?rodr?cza, ktora stanowi zrost dwoch rurek kostnych zro?ni?tych ko?cami, a w ?rodku rozdzielonych szpar? ? kształt jej mo?na porowna? do agrafki. Ze wzgl?du na swoj? genez? grubsza cz??? ko?ci ?rodr?cza, le??ca po stronie os carpi radiale , stanowi metacarpale II , a cie?sza ? metacarpale III . Na proksymalnym ko?cu metacarpale II widoczny jest guzek, ktory stanowi metacarpale I . Z guzkiem tym ł?czy si? wysoce uwsteczniony palec wielki ? kciuk , stanowi?cy podstaw? dla skrzydełka ^[8] . Podczas rozwoju zarodkowego metacarpalia I?IV , stanowi?ce odpowiednik tych samych ko?ci w pi?ciopalczastej ko?czynie ^[8] :

• metacarpale IV ulega zanikowi we wczesnym stadium rozwoju embrionalnego, ma form? szcz?tkow?
• metacarpale I zespaja si? z metacarpale II , u dorosłego ptaka d?wiga 1 albo 2 człony ( phalanges ) kciuka
• metacarpalia II i III zrastaj? si? z sob? na ko?cach: proksymalnym i dystalnym, pozostawiaj?c szpar?

Metacarpale II jest najdłu?sz? spo?rod tych ko?ci, d?wiga trzy (rzadziej 2) człony palca, za? metacarpale III jest słabiej rozwini?te i ulega cz??ciowemu zanikowi (np. u emu ) lub brak go całkowicie ( kiwi ). Metacarpale III niejednokrotnie zatraca dwa człony przynale?nego do? palca. Pozostały człon ?ci?le przylega do trzonu podstawowego palca drugiego. U Struthio zachowuj? si? dwa człony trzeciego palca ^[8] .

U ptakow zachowały si? tylko trzy palce, odpowiadaj?ce trzem ko?ciom ?rodr?cza. Pierwszy palec, kciuk, zazwyczaj ma tylko jeden człon i jest słabo rozwini?ty. Najlepiej rozwini?ty jest palec drugi ^[8] , dwuczłonowy. Palec trzeci cechuje si? niewielkimi rozmiarami, składa si? z jednego trzonu. Paznokcie na ostatnim członie palca pierwszego zachowały si? jedynie u niektorych gatunkow, u innych wyst?puj? wył?cznie w rozwoju embrionalnym ^[9] . W?rod ?yj?cych przedstawicieli ptakow nowoczesnych pazury na skrzydłach wyst?puj? np. u hoacyna ( Opisthocomus hoazin ), u ktorych młode wyposa?one s? w dwa pazury wyrastaj?ce ze stawu nadgarstkowego. Przydaj? im si? one podczas wspinaczki. Pazur na skrzydle maj? te? młode kokoszki ( Gallinula chloropus ) ^[10] oraz np. dorosłe, paleognatyczne nieloty, kazuary hełmiaste ( Casuarius casuarius ) ^[11] .

Układ mi??niowy [ edytuj | edytuj kod ]

Wedle Furbringera (1888) i Gadowa (1891) w?rod mi??ni pasa barkowego i ko?czyny przedniej mo?na wyodr?bni? siedem grup lub zespołow ^[12] :

1. Musculus cucullaris , mniej lub bardziej zakryty przez mi?sie? zwieracz szyi ? przewa?nie ma form? cienkiej, powierzchownej warstwy mi??niowej, rozpoczynaj?cej si? z tyłu głowy i si?gaj?cej po obojczyk. Jego skurcz umo?liwia fałdowanie si? skory i tym samym stroszenie pior na szyi ^[13] .
2. Zespoł mi??ni tułowiowych gornych, obejmuj?cy mm. rhomboidei i mm. serrati . Pierwsze mi??nie biegn? wzdłu? grzbietowej strony szyi i si?gaj? do grzbietowej powierzchni łopatki i obojczyka, podczas skurczu zbli?aj?c łopatk? do kr?gosłupa. Drugie rozci?gaj? si? od ?eber po łopatki, s? antagonistami pierwszych ^[13] .
3. Zespoł mi??nia grzbietowego dolnego obejmuje niewielki mi?sie? mostkowo-kruczy , odchodz?cy od mostka i ?eber, a przyczepiaj?cy si? do ko?ci kruczej. Ma za zadanie unosi? ?ebra ^[13] .
4. Zespoł mi??ni ramiennych dolnych zawiera dwa najsilniejsze mi??nie wprawiaj?ce skrzydło w ruch: mi?sie? piersiowy i mi?sie? kruczo-ramienny . Oba wychodz? z mostka i stanowi? nieraz 1/11 masy ciała ptaka. Mi?sie? piersiowy opuszcza skrzydła w doł i u wszystkich ptakow jest najpot??niejszy. Przewa?nie zakrywa mi?sie? naramienno-kruczy, ktory działa w stosunku do niego antagonistycznie. U bezgrzebieniowcow mi??nie te s? słabe ^[13] .
5. Zespoł mi??ni ramiennych gornych, w ktorego skład wchodz?: mi?sie? najszerszy grzbietu , mm. deltoidei , mm. scapuli-humerales , mm. subscapulares i inne mi??nie o mniejszym znaczeniu. Bior? one swoj pocz?tek w grzbietowej cz??ci tułowia i pasu barkowego; zachodz? na grzbietow? powierzchni? przedniej cz??ci ko?czyny. Spełniaj? rol? przy ruchach skrzydła w trakcie lotu, w tym umo?liwiaj? jego ruchy obrotowe ^[14] .
6. Zespoł mi??ni prostuj?cych przedrami? i ?r?k?”. Zalicza si? tu mi?dzy innymi mi?sie? trojgłowy ramienia ^[14] .
7. Zespoł mi??ni zginaj?cych przedrami? i ?r?k?”. W?rod nich najbardziej rozwini?ty jest mi?sie? dwugłowy ramienia ^[14] .

Do mi??ni ko?czyny przedniej zaliczy? mo?na rownie? mi??nie napinaj?ce błony lotne, nale??ce do mi??ni skornych ^[14] . Przy ruchach lotek działaj? głownie mi??nie skorne ^[15] .

Układ krwiono?ny [ edytuj | edytuj kod ]

T?tnica podobojczykowa oddaje t?tnic? mostkowo-obojczykow?, za? od niej do ko?ci kruczej i barku odchodz? a. acromialis i, rozpoczynaj?ce si? w pobli?u proksymalnej cz??ci ko?ci kruczej, dwie t?tnice ? a. sternalis i a. clavicularis . U ssakow t?tnica pachowa jest przedłu?eniem t?tnicy podobojczykowej, natomiast u ptakow jest ona jej odgał?zieniem. Od t?tnicy pachowej odchodz?: do dołu pachowego t?tnica krucza i t?tnica podłopatkowa, natomiast do ramienia ? a. circumflexa humeri anterior , a. profunda branchii z dwoma odgał?zieniami ( a. nutricia humeri oraz a. circumflexa humeri posterior ). W swym dalszym przebiegu t?tnica pachowa przechodzi w t?tnic? ramieniow? , ktora rozdziela si? na naczynia t?tnicze zaopatruj?ce w krew skrzydło według schematu podobnego u wszystkich ptakow (ro?nice obejmuj? jedynie szczegoły). W około połowie długo?ci ko?ci ramieniowej ^[16] t?tnica ramieniowa rozdziela si? na t?tnice: promieniow? i łokciow?. Pierwsza z nich zaopatruje w krew mi?sie? prostuj?cy nadgarstek i błon? lotn?, za? druga ? mi?sie? zginacz nadgarstka ^[17] .

Piora [ edytuj | edytuj kod ]

Lotki I rz?du osadzone s? na członach palcow drugiego i trzeciego oraz w okolicy ko?ci ?rodr?cza ^[18] . Maksymalnie pełnowymiarowych lotek wyst?puje 11, na przykład u perkozow . U innych grup, jak na przykład siewkowce , najbardziej zewn?trzna lotka I rz?du jest niewielka. Lotki te numerowane s? pocz?wszy od stawu nadgarstkowego na zewn?trz, zgodnie z kierunkiem pierzenia ^[19] .

Ko?? łokciowa słu?y za miejsce przyczepu lotek, dla ka?dej wyst?puje osobny wzgorek ^[7] ; na przedramieniu znajduj? si? lotki II rz?du, numerowane do wewn?trz, licz?c od stawu nadgarstkowego. Mo?e ich by? od 9, jak u wroblowych , do 40 (u albatrosa w?drownego ). Najbardziej wewn?trzne lotki drugorz?dowe bywaj? nazywane lotkami trzeciorz?dowymi ^[19] .

U wroblowych trudne mo?e by? odro?nienie najbardziej wewn?trznych lotek I rz?du od lotek II rz?du. Cech? je odro?niaj?c? jest wygi?cie. W przypadku lotek II rz?du wygi?cie stosiny do wewn?trz jest silniejsze ni? w lotkach I rz?du, a punkt najwi?kszego przegi?cia lotek II rz?du znajduje si? bli?ej nasady piora ^[19] . Lotki III rz?du znajduj? si? blisko stawu łokciowego, zachodz? jedna na drug?. Ich zewn?trzne chor?giewki mog? by? szersze od wewn?trznych. Cz?sto maj? kształt przypominaj?cy zaostrzony na ko?cu li??. U pliszek i kaczek mog? by? dłu?sze od lotek II rz?du ^[20] .

Ka?da lotka I rz?du ma swoj? pokryw? pierwszorz?dow?. Pokrywy te wykazuj? si? du?? sztywno?ci?, maj? du?e dutki, wygi?te do przodu w miejscu poł?czenia ze stosin?. Szeroko?? chor?giewek odpowiada lotkom I rz?du, za? sama chor?giewka jest przewa?nie w??sza i łagodniej zaostrzona. W?rod pokryw pierwszorz?dowych wyst?puje du?a zmienno??. U sow pokrywy te s? szerokie i zaokr?glone, za? u jerzykow maj? kształt strzały. Niekiedy wyst?puje jedna lub dwie du?e pokrywy drugorz?dowe, ni? samych lotek II rz?du. W stosunku do pokryw pierwszorz?dowych wyro?niaj? si? bardziej zaokr?glonym kształtem i mi?kko?ci?, s? rownie? widoczne przy zło?onym skrzydle, nierzadko wyro?niaj? si? jaskrawymi barwami lub wzorem. Pokrywy ?rednie i mniejsze pokrywaj? pozostał? cz??? skrzydła ^[20] .

Barkowki wyrastaj? z okolic łopatek i przykrywaj? zło?one skrzydło. W locie zakrywaj? przestrze? pomi?dzy wewn?trznym brzegiem skrzydła, a ciałem ptaka. Zazwyczaj swym kształtem przypominaj? li?? i maj? zaostrzon? ko?cowk?. Od spodu ich odpowiednikiem s? podbarkowki ^[20] .

Zobacz multimedia zwi?zane z tematem: Skrzydło ptaka

Przypisy [ edytuj | edytuj kod ]

Bibliografia [ edytuj | edytuj kod ]

• Gromada: Ptaki Aves . W: Władysław Zamachowski, Adam Zy?k: Strunowce (Chordata). Podr?cznik zoologii dla studentow . Krakow: Wydawnictwo Naukowe WSP, 1997. ISBN  83-86841-92-3 .
• Bronisław Ferens, Roman J. Wojtusiak: Ornitologia ogolna. Ptak, jego budowa i ?ycie . Warszawa: Pa?stwowe Wydawnictwo Naukowe, 1960.
• Roy Brown, John Ferguson, Michael Lawrence, David Lees: Tropy i ?lady ptakow . MUZA SA, 2006. ISBN  83-7319-860-1 .