한국   대만   중국   일본 
Owca Dolly ? Wikipedia, wolna encyklopedia Przejd? do zawarto?ci

Owca Dolly

To jest dobry artykuł
Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Wypchana Dolly jako eksponat w Royal Museum of Scotland

Owca Dolly ( 5 lipca 1996 ? 14 lutego 2003 ) ? owca domowa , pierwsze zwierz? sklonowane z komorek somatycznych dorosłego osobnika metod? transferu j?der komorkowych [1] [2] . Dolly została sklonowana przez naukowcow z Instytutu Roslin we wsi Roslin pod Edynburgiem w Szkocji ? Iana Wilmuta i Keitha Campbella wraz z zespołem. Urodzona 5 lipca 1996 roku Dolly prze?yła nieco ponad 6,5 roku [3] .

Komorki b?d?ce ?rodłem materiału genetycznego do klonowania (pierwowzor klona) zostały pobrane z gruczołu mlekowego dorosłej owcy rasy Finn-Dorset . Wyodr?bniono z nich j?dra komorkowe , ktore z kolei przeniesiono metod? transferu j?drowego do wcze?niej pozbawionych j?der komorek jajowych owcy rasy Scottish Blackface . Udowodniono w ten sposob mo?liwo?? sklonowania całego organizmu na podstawie materiału genetycznego (z małymi wyj?tkami) pobranego z dowolnej cz??ci jego ciała, z komorek w pełni zro?nicowanych somatycznie, ktore były zdolne odzyska? swoj? pluripotencjalno?? i w rezultacie zapocz?tkowa? rozwoj całego organizmu [4] . Tym niemniej pierwszymi sklonowanymi zwierz?tami ze zro?nicowanych komorek, przy pionierskim u?yciu metody transferu j?der komorkowych, były Megan i Morag ? owce sklonowane w 1995 roku z komorek blastocysty , pochodz?cych jednak z hodowli komorkowej , a nie bezpo?rednio od innego, ?yj?cego zwierz?cia [5] .

Dolly, sklonowan? z komorek gruczołu mlekowego ( wymienia ), nazwano imieniem piosenkarki country Dolly Parton , co było ?artobliwym nawi?zaniem do jej du?ego biustu [6] .

Narodziny [ edytuj | edytuj kod ]

Schemat procedury klonowania, na drodze ktorej powstała Dolly

Dolly była wynikiem długiego programu badawczego prowadzonego w Instytucie Roslin, a sponsorowanego przez brytyjskie Ministerstwo Rolnictwa, Rybołowstwa i ?ywno?ci oraz cz??ciowo przez firm? biotechnologiczn? PPL Therapeutics [7] . Dolly sklonowano metod? transferu j?der komorkowych (komorek somatycznych), polegaj?c? na mechanicznym przeniesieniu (za pomoc? mikropipety ) j?dra z komorki somatycznej (pochodz?cej od dawcy materiału genetycznego, ?matrycy” klona) do pozbawionego własnego j?dra oocytu tego samego gatunku. Powstała komorka chimeryczna była nast?pnie stymulowana do podziałow krotkim impulsem elektrycznym, co doprowadziło do powstania blastocysty (jak w rozwijaj?cej si? zygocie ). Rozwoj blastocysty był monitorowany i po sze?ciu dniach, gdy uzyskano pewno?? jej normalnego rozwoju, została ona wszczepiona do macicy matki zast?pczej. W eksperymencie, z 277 przeprowadzonych fuzji powstało 29 zarodkow, ktore wszczepiono matkom zast?pczym (cz?sto po 2?3 na jedn?). W przypadku zarodka, ktory miał sta? si? Dolly, po 45 dniach stwierdzono prawidłowe zawi?zanie si? ci??y i rozwoj płodu , i przez nast?pne 100 dni ci??y ultrasonograficznie monitorowano jej przebieg. Ci??a przebiegała, w odro?nieniu od znanych przypadkow klonowanych zwierz?t, bez powikła? i w jej rezultacie na ?wiat przyszła całkowicie zdrowa owca ? Dolly [8] .

Powstały w nast?pstwie organizm był genetyczn? kopi? organizmu-dawcy komorek somatycznych. Jednak identyczno?? genetyczna dotyczy w takim wypadku tylko DNA j?drowego. Mitochondria , semi-autonomiczne organella komorkowe z własnym materiałem genetycznym ( mtDNA ), pochodz? od dawcy komorki jajowej [9] .

W eksperymencie komorki jajowe pochodziły od owiec rasy Scottish Blackface, o charakterystycznych, czarnych pyskach. Matka zast?pcza rownie? była rasy Scottish Blackface. Klonowany materiał genetyczny (j?dro komorkowe) pobrano od owcy rasy Finn-Dorset o białym umaszczeniu [1] . Poniewa? u owiec czarne pyski s? dziedziczone dominuj?co , wyst?pienie takiej cechy u jagni?cia natychmiast wykazałoby niepowodzenie eksperymentu i oznaczałoby, ?e cz??? cech została przej?ta od dawcy komorki jajowej, a nie owcy-matrycy klona [10] .

Rok przed narodzinami Dolly ten sam zespoł zdołał sklonowa? owc? z komorek zarodka [5] , jednak nie zostało to uznane za przełomowe osi?gni?cie, gdy? klonowanie kr?gowcow z komorek zarodka było znane od 1958 roku, kiedy sklonowano w ten sposob ?ab? z gatunku Xenopus laevis [11] .

Dolly była wi?c pierwszym zwierz?ciem ( ssakiem ) sklonowanym z komorek osobnika dorosłego, jakkolwiek zastosowana metoda klonowania miała mał? wydajno?? ? Dolly (eksperyment oznaczony 6LL3 ) była jedyn? udan? prob? na 277 przeprowadzonych [1] .

?ycie [ edytuj | edytuj kod ]

Dolly całe swoje ?ycie sp?dziła w Instytucie Roslin, gdzie nieustannie była obiektem uwagi mediow. W Instytucie została skojarzona z trykiem rasy Welsh Mountain o imieniu David, w wyniku czego przyszło na ?wiat sze?? jagni?t. Pierwsze z nich urodzone w kwietniu 1998 roku nazwano Bonny [3] . Nast?pnego roku urodziły si? bli?ni?ta , a kolejny rok po?niej trojaczki [8] .

W roku 2001 pi?cioletnia wowczas Dolly zacz?ła cierpie? z powodu zapalenia stawu w lewej tylnej nodze. Schorzenie to wyst?puje u owiec, jednak zwykle nie pojawia si? u zwierz?t młodszych ni? dziesi?cioletnie. Dotyczy tak?e raczej przednich nog. Nie było jasne, czy tak wczesne wyst?pienie zapalenia stawu u Dolly mogło by? wynikiem klonowania. Zauwa?ono jednak, ?e b?d?ca w szczegolnej uwadze mediow i go?ci Dolly cierpiała na nadwag? , co w poł?czeniu z nienaturalnym zwyczajem stawania na tylnych nogach podczas proszenia o smakołyki, mogło doprowadzi? do wcze?niejszego wyst?pienia zapalenia w nietypowym miejscu [12] . Tak?e po?niejsze badania ro?nych sklonowanych zwierz?t dowiodły, ?e 77% z nich nie miało ?adnych problemow ze zdrowiem [13] . Zapalenie stawow Dolly udało si? zwalczy? za pomoc? lekow przeciwzapalnych [8] .

?mier? [ edytuj | edytuj kod ]

14 lutego 2003 roku Dolly została u?piona z powodu post?puj?cej choroby płuc [8] . Owce rasy Finn Dorset do?ywaj? zwykle 12?15 lat, Dolly miała niecałe 7. Wywołało to dyskusj? na temat wpływu klonowania na zdrowie klonow. W przypadku Dolly sekcja zwłok wykazała, ?e cierpiała ona na form? raka płuc zwan? Jaagsiekte ? powszechn? chorob? owiec powodowan? przez retrowirusa JSRV [14] . Choroba ta u Dolly nie miała jednak ?adnego zwi?zku z klonowaniem, poniewa? trzy lata wcze?niej spowodowała ona ?mier? innej sklonowanej owcy w stadzie ? Cedrica, co było dowodem na to, ?e ten łatwo przenoszony przez kontakt bezpo?redni wirus jest obecny w populacji owiec z Instytutu Roslin. W marcu 2000 chorob? wykryto tak?e u Moraga, owcy sklonowanej z komorek kultywowanych , ktora długi czas przebywała z Dolly w jednej zagrodzie. Dolly poddano izolacji razem z jej pierwszym jagni?ciem Bonny, jednak gdy chorob? potwierdzono we wrze?niu w całym jej drugim miocie, zaniechano izolacji maj?c pewno??, ?e Dolly tak?e jest nosicielem wirusa. Spraw? utrudniał brak opracowanych metod wykrywania wirusa bezpo?rednio we krwi, jak i brak skutecznych szczepionek oraz metod leczenia. Dolly zapewniono odpowiedni? opiek? i wzmo?ony nadzor weterynaryjny . Pierwsze objawy choroby wykryto 10 lutego, gdy owca zacz?ła kaszle? . Tomografia komputerowa i inne badania potwierdziły obecno?? rozwijaj?cego si? guza , wobec tego, by skroci? ewentualne cierpienia zwierz?cia, Dolly u?piono podaj?c jej zwi?kszon? dawk? ?rodkow znieczulaj?cych [8] .

Pojawiły si? tak?e opinie, ?e czynnikiem uwikłanym we wczesn? ?mier? Dolly mogło by? przedwczesne starzenie , b?d?ce wynikiem klonowania [12] [15] . Sugerowano, ?e Dolly była ju? ?stara” w momencie narodzin [16] . Faktycznie, badania przeprowadzone gdy Dolly miała jeden rok ujawniły, ?e jej telomery , struktury chromosomalne zwi?zane z procesami starzenia i b?d?ce molekularnym wska?nikiem starzenia si? [17] , s? krotsze ni? spodziewane dla owcy w jej wieku [18] [19] , co wskazywałoby, ?e jej materiał genetyczny jest ?starszy” ni? wynikałoby to z jej wieku biologicznego. Jednak w nast?pnych latach, kolejne badania na wi?kszych grupach zwierz?t ujawniły, ?e telomery odtwarzaj? swoj? długo?? po procesie transferu j?der, a bydło domowe sklonowane z komorek płodowych ma telomery normalnej długo?ci [20] . Z kolei bydło domowe sklonowane z komorek somatycznych ma je nawet nieco dłu?sze (nawet te osobniki bydła domowego, ktore zdechły zaraz po urodzeniu wskutek powikła? w ?yciu płodowym i okołoporodowych). Naukowcy domniemywaj?, ?e krotsze telomery w przypadku Dolly mogły by? wynikiem ro?nic gatunkowych, b?d?cych ?rodłem odmiennych reakcji komorkowych na proces klonowania, a tak?e ?e proces ich odtwarzania po transferze j?dra mogł by? ro?ny w zale?no?ci od typu komorek u?ytych w tym procesie [21] . Telomery Dolly, mimo ?e miały o 20% mniejsz? długo?? [12] ni? u młodych owiec w tym samym wieku, nie były jednak tak krotkie jak u owiec starych. Tak?e dodatkowe badania nie wykazały ?adnych oznak przedwczesnego starzenia si?. Analizy po?miertne rownie? nie ujawniły jakichkolwiek dowodow na to, ?e ?mier? Dolly była przedwczesna, poniewa? była ona klonem [22] .

Nast?pstwa [ edytuj | edytuj kod ]

Od czasow Dolly z powodzeniem sklonowano inne ssaki: bydło domowe, konie, ?winie, myszy, koty i psy, a tak?e organizmy transgeniczne . Klonowanie niektorych gatunkow stało si? technik? rutynow?, po pewnym czasie rownie? dost?pn? komercyjnie dla klientow, tym niemniej wielu wci?? nie udało si? sklonowa?, a tak?e nie s? znane wszystkie szczegoły b?d?ce naukow? podstaw? technik klonowania. W dalszym ci?gu rozpatrywane s? ewentualne zalety i wady klonowania oraz mo?liwo?ci zastosowania tej techniki, np. do zwi?kszenia populacji gin?cych gatunkow. Sklonowanie Dolly rozpocz?ło tak?e na nowo dyskusj? etyczn? nad moralno?ci? procesu klonowania, tak?e w aspekcie potencjalnego klonowania ludzi .

Komentarze naukowcow i prasy [ edytuj | edytuj kod ]

Eksperyment natychmiast został skomentowany przez ?rodowisko naukowe. W tym samym numerze pisma ? Nature ”, w ktorym obwieszczono narodziny Dolly, ukazał si? komentarz z konkluzj?, ?e ?by? mo?e w przyszło?ci okre?leniem zbioru owiec nie b?dzie ju? dłu?ej stado, ale klony” [23] .

Przegl?dowe artykuły opublikowały tak?e pisma opiniotworcze, jak ameryka?ski ? Time ”. W numerze z marca 1997 roku, ktorego bohaterkami okładki były owcze klony, ukazał si? (rownolegle z innymi artykułami dotycz?cymi tematu) ?Raport specjalny na temat klonowania”. Przyrownano w nim sklonowanie Dolly do boskiej kreacji Ewy z ?ebra Adamowego , podkre?lano, ?e natura potrzebuje pomocy. ?artobliwie przyrownywano tak?e Iana Wilmuta, ?człowieka ktory stworzył ?ycie z cz??ci innego dorosłego organizmu”, do Shelleyowskiego doktora Frankensteina [24] . W innym roztaczano wizje i sugerowano potencjaln? mo?liwo?? klonowania geniuszy [25] . Nawi?zania do potencjalnej mo?liwo?ci klonowania ludzi pojawiły si? niemal?e natychmiast. P?du wydarzeniom nadało kolejne doniesienie, niewiele po?niej po Dolly, o sklonowaniu dwoch rezusow (tak?e z u?yciem technologii transferu j?der komorkowych) w laboratorium w Oregonie [26] . Szybko rozwijaj?cy si? bieg wypadkow (bez zwracania uwagi na u?ycie stosunkowo nieefektywnej technologii) skłonił do przewidywa?, ?e klonowanie człowieka z komorek dorosłego osobnika to kwestia 10 lat [27] .

Zastrze?enia co do powodzenia eksperymentu [ edytuj | edytuj kod ]

Po ogłoszeniu szczegołow na temat klonowania Dolly niektorzy naukowcy (m.in. Walter Gilbert czy Norton Zinder ) zgłosili zastrze?enia co do tego, czy Dolly w ogole była klonem (do porownania Dolly z jej ?genetyczn? matk?” u?yto wył?cznie DNA j?drowego, ale ju? nie mitochondrialnego), na ile metoda klonowania była naukowo wiarygodna (według krytyki w eksperymencie brakowało kilku istotnych kontroli) i czy eksperyment nie był dziełem przypadku, bowiem Dolly była efektem jednego udanego eksperymentu na kilkaset przeprowadzonych. Nie zaprzeczano faktom całkowicie, ale wskazywano na potencjalne braki, ktore przy eksperymencie tak doniosłym winny by? całkowicie wykluczone. Jednak Wilmut, udost?pniaj?cy wszystkie probki do ewentualnych testow, miał te? silne poparcie u naukowcow, ktorzy uznali, ?e jego dowody s? wystarczaj?ce [10] .

Kilka miesi?cy po Dolly zespoł z Roslin Institute ogłosił kolejny sukces: sklonowanie transgenicznych owiec ( Polly i Molly ), b?d?cych nosicielami ludzkich genow czynnika IX krzepni?cia krwi [28] . Poniewa? tak?e te klony powstały przy pomocy metody transferu j?der komorkowych komorek somatycznych (tym razem u?yto fibroblastow pochodzenia płodowego ), eksperymentem tym udowodniono wiarygodno?? samej metody klonowania. Jednak Norton Zinder i Vittorio Sgaramella podtrzymali swoj? krytyk?. Wskazano ponownie na: brak kontroli z mitochondrialnym DNA, u?ycie płodowych komorek jako donorow j?dra w kolejnych eksperymentach i niezachowanie ?genetycznej matki” przy ?yciu lub fragmentow jej tkanek do kontroli. Wytykano tak?e, ?e ?adne z zapowiadanych klonowa? (krow) nie doszło do skutku, a sam Wilmut ogłosił, ?e klonowania owiec z u?yciem tych samych typow komorek nie b?d? powtarzane [29] .

Wszelkie w?tpliwo?ci zostały rozwiane niecałe 2 lata po?niej, gdy doniesiono o innych sklonowanych zwierz?tach (m.in. rezusach, myszy Cumulinie , bydle domowym, kolejnych owcach). Wykonano tak?e porownanie DNA mitochondrialnego owiec klonowanych w Roslin (Dolly i dziewi?ciu kolejnych), ktore jednoznacznie wykazało, ?e Dolly była klonem wzgl?dem genow j?drowych, a jej mitochondria pochodziły od dawcy komorek jajowych [30] .

Autorstwo eksperymentu [ edytuj | edytuj kod ]

Wyj?tkowe zainteresowanie mediow owc? Dolly, jak i osob? Iana Wilmuta jako ?ojca” eksperymentu, wywołało tak?e trwaj?c? kilka lat debat? nad rzeczywistym autorstwem sukcesu. Pojawiły si? zarzuty, ?e Ian Wilmut ? kierownik zespołu badawczego ? przypisał sobie wi?kszy udział w eksperymencie, ni? miało to miejsce w rzeczywisto?ci [31] . On sam jednak podkre?lał, ?e jego rola polegała głownie na kierowaniu pracami i nadzorze nad nimi oraz pozyskiwaniu funduszy, i ?e to Keith Cambell, a szczegolnie jego wkład intelektualny, zasłu?ył na wi?ksze uznanie [32] . To o?wiadczenie Wilmuta rozgoryczyło z kolei Billa Ritchiego, technika laboratoryjnego zespołu, ktory w wywiadzie dla dziennika ? The Guardian ” stwierdził, ?e jego udział w eksperymencie powinien zosta? bardziej odnotowany, gdy tymczasem nie został on w ogole uj?ty jako autor publikacji o Dolly [31] . Podkre?lono tak?e, ?e czasopismo ?Nature”, niefrasobliwie publikuj?c komentarze o rzekomym zagarnianiu całego udziału przez Wilmuta, przyczyniło si? do zaognienia sytuacji, a? w ko?cu stwierdziło, ?e ka?dy z autorow wymienionych w publikacji, spełnił kryteria autorstwa doniesienia naukowego [32] .

Mass media, popkultura i sztuka [ edytuj | edytuj kod ]

Zaraz po obwieszczeniu sukcesu eksperymentu sklonowania Dolly, media na całym ?wiecie skupiły na niej swoj? uwag?. Podobnie całe jej ?ycie było pilnie obserwowane przez dziennikarzy. W szczegolno?ci w Stanach Zjednoczonych temat był poruszany przez wszelkiego rodzaju ?rodki przekazu.

Wydarzenie szybko stało si? inspiracj? dla popkultury oraz reklam. Ju? kilka dni po?niej stacje telewizyjne emitowały reklamy wykorzystuj?ce popularno?? odkrycia. Jedna z nich prezentowała grupk? stereotypowo wykreowanych naukowcow (białe fartuchy, rozwiane włosy, silne okulary) podrzucaj?cych bezwładn? owc? i mamrocz?cych co?, imituj?c szkocki akcent. Hasło przewodnie reklamy brzmiało: Ostatnio stworzono now? histori? poprzez cud klonowania , a w kolejnej wersji: Rok 1997 do?wiadczył dwoch cudow , pierwszy to prezentowana wcze?niej 'Dolly' rodem ze Szkocji . Drugi to niewiarygodne 6,99$ ? za dowoln? pizz?, dowolnej wielko?ci ? reklamowany produkt sieci restauracji [27] .

Natomiast w 2002 odbyła si? premiera trzyaktowej opery Steve'a Reicha pt. Three Tales ? b?d?ca odpowiedzi? na rozwoj wspołczesnej technologii. Trzeci akt traktował o Dolly i klonowaniu [33] .

Opinia publiczna [ edytuj | edytuj kod ]

W nast?pnych miesi?cach po sklonowaniu Dolly okazało si?, ?e wnioski i perspektywy wynikaj?ce z tego eksperymentu, przez opini? publiczn? zostały przyj?te negatywnie i podejrzliwie. Zdaniem naukowcow du?y udział miała w tym ignorancja ?rodowisk nienaukowych, brak wykształcenia i niedostatek informacji lub było to wynikiem zbyt wybujałej reakcji, typowej dla opinii publicznej, a nap?dzanej przez media. Sklonowanie Dolly nie przyczyniło si? do postawienia nowych pyta? dotycz?cych etycznych aspektow klonowania, a pytania ktore si? pojawiły były zadawane ju? wcze?niej przy innych okazjach. Sukces Dolly posłu?ył jedynie do propagowania kwestii zwi?zanych z klonowaniem organizmow i ponownego ich rozpatrzenia [27] .

Nast?pstwa prawne [ edytuj | edytuj kod ]

Na narodziny Dolly i sklonowanie rezusow , ktore miało miejsce niedługo potem, zareagował owczesny prezydent USA Bill Clinton . Zablokował on sponsorowanie bada? nad klonowaniem człowieka z funduszy federalnych, a tak?e zaproponował moratorium w sprawie opłacania bada? na ten temat przez osoby prywatne, jednak nie zostało ono przyj?te w ?adnym z kilkukrotnych głosowa? w ameryka?skim parlamencie , ktore odbyły si? w nast?pnych latach. Clinton za??dał tak?e raportu od Narodowej Komisji Bioetyki ( National Bioethics Advisory Commission ). Jego działania spotkały si? z raczej drwi?cym przyj?ciem przez dobrze wykształcon? klas? ?redni? w USA [27] .

Ci?cia w funduszach dotkn?ły tak?e Instytut Roslin, ktorego projekty badawcze na temat klonowania były w przewa?aj?cej cz??ci opłacane przez rz?d brytyjski. Miesi?c po ogłoszeniu sukcesu sklonowania Dolly, brytyjskie Ministerstwo Rolnictwa, Rybołowstwa i ?ywno?ci wstrzymało przeznaczanie dalszych funduszy na ten cel, mimo istnienia narodowego planu rozwoju biotechnologii [7] .

Ksi??ki o odkryciu [ edytuj | edytuj kod ]

Autorzy eksperymentu z Dolly: Ian Wilmut i Keith Campbell razem z biologiem Colinem Tudgem opisali histori? swojego dokonania, a tak?e innych pokrewnych bada? przeprowadzonych w Instytucie Roslin, w ksi??ce pt. The Second Creation: Dolly and the Age of Biological Control [34] (tytuł polski : Ponowny akt stworzenia: Dolly i era panowania nad biologi? [35] ).

Sklonowanie Dolly w aspekcie przełomow, ktorych dokonał ten eksperyment we wspołczesnej nauce i ?yciu, a tak?e znaczenie narodzin Dolly dla historii ludzko?ci i inne zwi?zane z tym zagadnienia socjokulturowe , opisała Sarah Franklin w swojej ksi??ce pt. Dolly Mixtures: The Remaking of Genealogy [36] .

Histori? osi?gni?cia oraz post?py techniki klonowania opisuje ksi??ka Klon. Dolly była pierwsza [37] .

Przypisy [ edytuj | edytuj kod ]

  1. ↑ a b c Wilmut I., Schnieke AE., McWhir J., Kind AJ., Campbell KH. Viable offspring derived from fetal and adult mammalian cells . ?Nature”. 6619 (385), s. 810?3, luty 1997. DOI : 10.1038/385810a0 . PMID : 9039911 .  
  2. ↑ McLaren A. Cloning: pathways to a pluripotent future . ?Science”. 5472 (288), s. 1775?80, czerwiec 2000. PMID : 10877698 .  
  3. ↑ a b Dolly the sheep clone dies young . BBC News, 14-02-2003. [dost?p 2008-08-13]. ( ang. ) .
  4. ↑ Pan GJ., Chang ZY., Scholer HR., Pei D. Stem cell pluripotency and transcription factor Oct4 . ?Cell Research”. 5-6 (12), s. 321?9, grudzie? 2002. DOI : 10.1038/sj.cr.7290134 . PMID : 12528890 .  
  5. ↑ a b Campbell KH., McWhir J., Ritchie WA., Wilmut I. Sheep cloned by nuclear transfer from a cultured cell line . ?Nature”. 6569 (380), s. 64?6, marzec 1996. DOI : 10.1038/380064a0 . PMID : 8598906 .  
  6. ↑ Elizabeth Weise: Dolly was world's hello to cloning's possibilities . USA Today, 7-04-2006. [dost?p 2008-08-13]. ( ang. ) .
  7. ↑ a b Bulfield G. Roslin unfunded . ?Nature”. 6620 (386), s. 12, marzec 1997. DOI : 10.1038/386012b0 . PMID : 9052771 .  
  8. ↑ a b c d e Dolly the Sheep . National Museums Scotland. [dost?p 2010-04-28]. [zarchiwizowane z tego adresu (2018-02-21)]. ( ang. ) .
  9. ↑ Evans MJ., Gurer C., Loike JD., Wilmut I., Schnieke AE., Schon EA. Mitochondrial DNA genotypes in nuclear transfer-derived cloned sheep . ?Nature Genetics”. 1 (23), s. 90?3, wrzesie? 1999. DOI : 10.1038/12696 . PMID : 10471506 .  
  10. ↑ a b Gina Kolata. Some Scientists Ask: How Do We Know Dolly Is a Clone? . ?The New York Times”, 29-07-1997. [dost?p 2008-09-03]. ( ang. ) .  
  11. ↑ Gurdon JB., Elsdale TR., Fischberg M. Sexually mature individuals of Xenopus laevis from the transplantation of single somatic nuclei . ?Nature”. 4627 (182), s. 64?5, lipiec 1958. PMID : 13566187 .  
  12. ↑ a b c Dyer O. Dolly's arthritis dents faith in cloning . ?BMJ”. 7329 (324), s. 67, stycze? 2002. PMID : 11786445 .  
  13. ↑ Cibelli JB., Campbell KH., Seidel GE., West MD., Lanza RP. The health profile of cloned animals . ?Nat Biotechnol”. 1 (20), s. 13-4, stycze? 2001. DOI : 10.1038/nbt0102-13 . PMID : 11753346 .  
  14. ↑ Palmarini M. A veterinary twist on pathogen biology . ?PLoS Pathog”. 2 (3), s. e12, luty 2007. DOI : 10.1371/journal.ppat.0030012 . PMID : 17319740 .  
  15. ↑ Is Dolly old before her time? . BBC News, 27-05-1999. [dost?p 2008-08-16]. ( ang. ) .
  16. ↑ Nic Robertson: Scientists: Cloned sheep Dolly has 'old' DNA . CNN, 26-05-1999. [dost?p 2008-08-16]. ( ang. ) .
  17. ↑ Harley CB., Futcher AB., Greider CW. Telomeres shorten during ageing of human fibroblasts . ?Nature”. 6274 (345), s. 458?60, maj 1990. DOI : 10.1038/345458a0 . PMID : 2342578 .  
  18. ↑ Shiels PG., Kind AJ., Campbell KH., Waddington D., Wilmut I., Colman A., Schnieke AE. Analysis of telomere lengths in cloned sheep . ?Nature”. 6734 (399), s. 316?7, maj 1999. DOI : 10.1038/20577 . PMID : 10360570 .  
  19. ↑ Shiels PG., Kind AJ., Campbell KH., Wilmut I., Waddington D., Colman A., Schnieke AE. Analysis of telomere length in Dolly, a sheep derived by nuclear transfer . ?Cloning”. 2 (1), s. 119?25, 1999. DOI : 10.1089/15204559950020003 . PMID : 16218837 .  
  20. ↑ Tian XC., Xu J., Yang X. Normal telomere lengths found in cloned cattle . ?Nature Genetics”. 3 (26), s. 272?3, listopad 2000. DOI : 10.1038/81559 . PMID : 11062462 .  
  21. ↑ Lanza RP., Cibelli JB., Blackwell C., Cristofalo VJ., Francis MK., Baerlocher GM., Mak J., Schertzer M., Chavez EA., Sawyer N., Lansdorp PM., West MD. Extension of cell life-span and telomere length in animals cloned from senescent somatic cells . ?Science”. 5466 (288), s. 665?9, kwiecie? 2000. PMID : 10784448 .  
  22. ↑ Cause of death . [w:] Dolly the sheep, 1996-2003 [on-line]. Science Museum London. [dost?p 2008-08-20]. ( ang. ) .
  23. ↑ Stewart C. Nuclear transplantation. An udder way of making lambs . ?Nature”. 6619 (385), s. 769, 771, luty 1997. DOI : 10.1038/385769a0 . PMID : 9039905 .  
  24. ↑ Krauthammer C. A special report on cloning . ?Time”. Mar;10, 1997.  
  25. ↑ Klugger J. Will we follow the sheep? . ?Time”. Mar;10, 1997.  
  26. ↑ Meng L., Ely JJ., Stouffer RL., Wolf DP. Rhesus monkeys produced by nuclear transfer . ?Biology of reproduction”. 2 (57), s. 454?9, sierpie? 1997. PMID : 9241063 .  
  27. ↑ a b c d Edwards, J. Why Dolly Matters: Kinship, Culture and Cloning . ?Ethnos Journal of Anthropology”. 64. 3, s. 301-324, 1999. ISSN   0014-1844 . ( ang. ) .  
  28. ↑ Schnieke AE., Kind AJ., Ritchie WA., Mycock K., Scott AR., Ritchie M., Wilmut I., Colman A., Campbell KH. Human factor IX transgenic sheep produced by transfer of nuclei from transfected fetal fibroblasts . ?Science”. 5346 (278), s. 2130?3, grudzie? 1997. PMID : 9405350 .  
  29. ↑ Sgaramella V., Zinder ND. Dolly confirmation . ?Science”. 5351 (279), s. 635, 637?8, stycze? 1998. PMID : 9471721 .  
  30. ↑ Evans MJ., Gurer C., Loike JD., Wilmut I., Schnieke AE., Schon EA. Mitochondrial DNA genotypes in nuclear transfer-derived cloned sheep . ?Nat Genet”. 1 (23), s. 90-3, wrzesie? 1999. DOI : 10.1038/12696 . PMID : 10471506 .  
  31. ↑ a b Credit where credit's due . ?Nature”. Mar 30;440. 7084, s. 591-2, 2006. DOI : 10.1038/440591a . PMID : 16572137 .  
  32. ↑ a b Colman A. Everyone listed on Dolly paper met established criteria for authorship . ?Nature”. Apr 27;440. 7088, s. 1112, 2006. DOI : 10.1038/4401112a . PMID : 16641972 .  
  33. ↑ Steve Reich: Three Tales . The Steve Reich Website. [dost?p 2008-08-27]. ( ang. ) .
  34. ↑ Ian Wilmut, Keith O. Campbell, Colin Tudge: The second creation: Dolly and the age of biological control . Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 2001. ISBN  978-0-674-00586-0 .
  35. ↑ Ian Wilmut, Keith Campbell, Colin Tudge, Małgorzata Koraszewska: Ponowny akt stworzenia: Dolly i era panowania nad biologi? . Pozna?: "Rebis", 2002. ISBN  83-7301-112-9 .
  36. ↑ Sarah H. Franklin: Dolly Mixtures: The Remaking of Genealogy . Duke University Press, March, 2007. ISBN  978-0-8223-3920-5 .
  37. ↑ Gina Kolata: Klon. Dolly była pierwsza . Warszawa: Proszy?ski i S-ka, Czerwiec, 2000, s. 278. ISBN  83-7255-106-5 .

Linki zewn?trzne [ edytuj | edytuj kod ]

?rodło: ? https://pl.wikipedia.org/w/index.php?title=Owca_Dolly&oldid=72393533 ”