한국   대만   중국   일본 
O?miornice ? Wikipedia, wolna encyklopedia Przejd? do zawarto?ci

O?miornice

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
O?miornice
Octopoda [1]
Leach , 1818
Okres istnienia: pensylwan -obecnie
323,2?0 mln lat temu
Ilustracja
Octopus macropus
Systematyka
Domena

eukarionty

Krolestwo

zwierz?ta

Typ

mi?czaki

Podtyp

skorupowce

Gromada

głowonogi

Podgromada

płaszczoobrosłe

Rz?d

o?miornice

Podrz?dy
Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons
Hasło w Wikisłowniku

O?miornice ( Octopoda ) ? rz?d głowonogow , o?mioramiennych mi?czakow , do ktorego zaliczono około 300 gatunkow . S? to zwierz?ta dwubocznie symetryczne, maj? dwoje oczu i dziob oraz otwor g?bowy usytuowany w centralnym punkcie wzgl?dem ramion. Ich gibkie ciało odznacza si? ogromnymi mo?liwo?ciami, je?li chodzi o zakres ruchu. Do przemieszczania si? odrzutem zwierz? wykorzystuje syfon, przez ktory wyrzuca wod?; głowa podczas pływania znajduje si? na przodzie, wzniesiona. Syfon słu?y tak?e wymianie gazowej . O?miornice maj? zło?ony układ nerwowy , a wi?kszo?? gatunkow odznacza si? ?wietnym wzrokiem . Nale?? te? do najinteligentniejszych bezkr?gowcow , prezentuj?cych najbardziej zło?one zachowania.

Zamieszkuj? zro?nicowane regiony oceanow , w tym rafy koralowe , wody pelagiczne i dno morskie (zob. bentos , bental ). Niektore ?yj? w strefie mi?dzypływowej , inne zasiedlaj? abisal . Wi?kszo?? gatunkow charakteryzuje si? szybkim wzrostem osobniczym, wczesnym dojrzewaniem i krotkim ?yciem. W okresie rozrodczym samiec zapładnia samic?, po czym starzeje si? i umiera. Samica składa zapłodnione jaja w norze i opiekuje si? nimi a? do wyl?gu młodych, po czym rownie? ginie.

Strategie obrony przed drapie?nikami obejmuj?: wyrzucenie sepii , kamufla? i odstraszanie, wykorzystanie ruchu odrzutowego i ukrywanie si?. Wszystkie o?miornice dysponuj? jadem , ale tylko Hapalochlaena mo?e doprowadzi? do ?mierci człowieka .

Etymologia [ edytuj | edytuj kod ]

Łaci?ska nazwa naukowa o?miornicy octopus ma swoj ?rodłosłow w staro?ytnej grece. Pochodzi od słowa ?κτ?που?, ?κτ?-, ktore jest zło?eniem formy ?κτ? ( okt? , 8) z wyrazem πο?? ( pous , stopa). U?ywał jej na przykład Aleksander z Tralles (ok. 525 ? ok. 605) [2] [3] [4] .

Anatomia i fizjologia [ edytuj | edytuj kod ]

Wielko?? [ edytuj | edytuj kod ]

O?miornica olbrzymia w Akwarium Echizen Matsushima w Japonii . Uznawana jest za najwi?kszy gatunek o?miornic

Za najwi?kszy znany gatunek o?miornic uwa?a si? o?miornic? olbrzymi? , ktorej osobniki dorosłe osi?gaj? mas? 15 kg i rozpi?to?? ramion 4,3 m [5] . Najwi?kszy udokumentowany naukowo osobnik tego gatunku wa?ył 71 kg [6] . Donoszono te? o osobnikach znacznie wi?kszych [7] : jeden wa?ył 272 kg z rozpi?to?ci? ramion 9 m [8] . Znaleziono ciało nie?ywego osobnika Haliphron atlanticus wa??ce 61 kg, ktorego mas? ?yciow? oceniono na 75 kg [9] [10] .

Najmniejszy gatunek to Octopus wolfi , dorastaj?cy do około 2,5 cm i wa??cy poni?ej 1 g [11] .

Morfologia [ edytuj | edytuj kod ]

O?miornice wykazuj? symetri? dwuboczn? o osi grzbietowo-brzusznej. Przedni koniec wydłu?onego ciała stanowi? głowa i stopa. Na głowie znajduj? si? oczy i syfon. Stopa wyewoluowała w grup? gi?tkich, chwytnych ramion, ktore otaczaj? otwor g?bowy, a u podstawy ł?cz? si? z sob? błon? mi?dzyramieniow? [12] . Ramiona mo?na podzieli? na cztery pary; opisuje si? je, bior?c pod uwag? stron? i kolejno?? (np. L1, R1, L2, R2) [13] [12] . Dwa ostatnie ramiona na ogoł słu?? zwierz?ciu do przemieszczania si? po dnie morskim, pozostałe sze?? za? ? do poszukiwania po?ywienia. Z tego powodu niektorzy naukowcy uwa?aj?, ?e o?miornice maj? sze?? ?r?k” i dwie ?nogi” [14] [15] . Tyln? cz??? ciała stanowi dobrze umi??niony płaszcz w kształcie pustego w ?rodku, owalnego worka. Zawiera on wi?kszo?? niezb?dnych do ?ycia narz?dow, w tym skrzela [16] [17] . Jama płaszczowa , ograniczona ?cianami mi??niowymi, ł?czy si? ze ?rodowiskiem zewn?trznym za pomoc? lejka, czyli syfonu [12] [18] . Pod ramionami znajduje si? otwor g?bowy zaopatrzony w ostry, twardy dziob [17] .

O?miornica widziana z boku, podpisano skrzela (gills), syfon (funnel), oko (eye), ocellus , błona mi?dzyramieniowa (web), ramiona (arms), przyssawki (suckers), hektokotylus i ligula

Skor? tworz? gruby naskorek z komorkami ?luzowymi i czuciowymi oraz zbudowana z tkanki ł?cznej skora wła?ciwa , składaj?ca si? głownie z włokien kolagenu i komorek zawieraj?cej chromatofory , umo?liwiaj?cych zmian? barwy [12] . Wi?ksz? cz??? ciała buduje tkanka mi?kka pozwalaj?ca na wydłu?anie, kurczenie i zwijanie ramion, głowy i płaszcza. Dzi?ki temu o?miornica mo?e si? przeciska? przez w?skie szczeliny. Nawet przedstawiciele wi?kszych gatunkow potrafi? si? przedosta? przez otwor mierz?cy jedynie 2,5 cm ?rednicy [17] . Ramiona nie opieraj? si? na ?adnym szkielecie, lecz pracuj? na zasadzie hydrostatyki . Zawieraj? mi??nie podłu?ne, poprzeczne i okr??ne, uło?one wokoł biegn?cego przez ?rodek ramienia nerwu osiowego. Ramiona maj? ogromne mo?liwo?ci ruchowe: mog? si? wydłu?a? i skraca?, skr?ca? w lewo i prawo, zgina? w dowolnym miejscu i kierunku b?d? te? trzyma? si? sztywno [19] [20] ? na takiej samej zasadzie opiera si? działanie j?zyka u ssakow [21] .

Wewn?trzna powierzchnia ka?dego z ramion pokryta jest uło?onymi w dwa rz?dy okr?głymi, miseczkowatymi przyssawkami, ktore pozwalaj? zwierz?ciu przylgn?? mocno do czego? b?d? manipulowa? przedmiotami. W ka?dej przyssawce wyro?nia si? dwie odr?bne cz??ci: zewn?trzn? płytk? jamk? zwan? infundibulum oraz ?rodkow?, pust? przestrze? nazywan? acetabulum ; obie pokrywa gruba warstwa mi??ni w kutykulowej osłonce. Kiedy przyssawka przylega do jakiej? powierzchni, uszczelnia si? rozdzielaj?cy je otwor. Infundibulum zapewnia adhezj?, podczas gdy odł?czone od niego acetabulum przy odpowiednich skurczach mi??ni pozwala albo na przylgni?cie, albo na odł?czenie si? [22] [23] .

Grimpoteuthis discoveryi , przedstawiciel podrz?du Cirrina o nietypowym jak na o?miornic? kształcie ciała

Oczy o?miornic s? du?e, usytuowane w gornej cz??ci głowy i osadzone w chrz?stnej osłonce, poł?czonej z puszk? chrz?stn? mozgu. Budow? przypominaj? oczy rybie. Rogowk? tworzy połprzezroczysta warstwa naskorka. Poło?ona za ni? szczelinowata ?renica to otwor w t?czowce . Za ?renic? znajduje si? soczewka . Tył wn?trza gałki ocznej jest wy?cielony ?wiatłoczułymi komorkami siatkowki . ?renica mo?e dostosowywa? sw? wielko?? do ilo?ci ?wiatła, a pigment siatkowki pochłania padaj?ce ?wiatło o du?ej jasno?ci [12] . Dobrze rozwini?te oczy widz? ?wiatło spolaryzowane, co najprawdopodobniej przekłada si? na zdolno?? dobrego widzenia [24] [25] .

Niektore gatunki maj? inny od typowego dla o?miornic kształt ciała. Przedstawiciele podrz?du fr?dzlikowcow odznaczaj? si? korpulentnym, galaretowatym ciałem z błon? mi?dzyramienn? si?gaj?c? szczytow ramion oraz dwiema du?ymi płetwami powy?ej oczu, wspartymi na muszli wewn?trznej. Doln? cz??? ramion u tych o?miornic pokrywaj? mi?siste brodawki zwane cirri .

Układ kr??enia [ edytuj | edytuj kod ]

O?miornice maj? zamkni?ty układ kr??enia ? krew pozostaje w obr?bie naczy? krwiono?nych ? oraz trzy serca : jedno układowe, pompuj?ce krew przez ciało, i dwa serca skrzelowe, ktore przepompowuj? j? przez skrzela. Serce układowe nie działa, kiedy zwierz? pływa, dlatego te? o?miornica, płyn?c, szybko si? m?czy i preferuje pełzanie [26] [27] .

Krew zawiera bogate w mied? białko hemocyjanin? , transportuj?c? tlen . Zwi?ksza ona lepko?? krwi, co sprawia, ?e przepompowanie krwi przez ciało wymaga znacznego ci?nienia. Ci?nienie t?tnicze mo?e wi?c przekracza? 75 mmHg [26] [27] [28] . W chłodnych warunkach o niskiej dost?pno?ci tlenu hemocyjanina transportuje go wydajniej od hemoglobiny . Hemocyjanina ? przeciwnie do hemoglobiny, ktora znajduje si? w czerwonych krwinkach ? jest rozpuszczona w osoczu i nadaje krwi niebieskawy kolor [26] [27] .

Serce układowe składa si? z trzech jam o mi??niowych ?cianach: jednej komory i dwoch przedsionkow. Naczynia krwiono?ne ? t?tnice, naczynia włosowate i ?yły ? s? wy?cielone nabłonkiem nietypowym dla bezkr?gowcow. Krew wypływa z serca układowego przez aort? i t?tnice do naczy? włosowatych, po czym do ?ył i wreszcie do ?yły głownej (czczej), po czym pompowana jest dalej do skrzeli przez serca skrzelowe i wraca do serca układowego. Wi?kszo?? układu ?ylnego ma zdolno?? kurczenia si?, podobnie jak t?tnice, co wspomaga przepływ krwi [12] .

Wymiana gazowa [ edytuj | edytuj kod ]

O?miornica z otwartym syfonem. Słu?y on wymianie gazowej, usuwaniu odpadow i wydzielaniu atramentu

Wymiana gazowa u o?miornic polega na wci?gni?ciu wody do jamy płaszczowej przez otwor, przepuszczeniu jej przez skrzela i pozbyciu si? przez syfon. Woda wpływa do jamy płaszczowej dzi?ki skurczowi promienistych mi??ni ?ciany płaszcza, po czym silne mi??nie okr??ne wyrzucaj? wod? przez syfon, czemu towarzyszy zamkni?cie zastawek. Mi??nie oddechowe wspiera rozległa sie? tkanki ł?cznej , umo?liwiaj?ca im rozszerzanie komory oddechowej [29] . Blaszkowata budowa skrzeli pozwala na znaczny pobor tlenu, a? do 65% w wodzie o temperaturze 20?C [30] . Przepływ wody przez skrzela jest skorelowany z poruszaniem si? zwierz?cia. O?miornica mo?e przemie?ci? si? sił? odrzutu, wypychaj?c wod? przez syfon [29] [28] .

Tlen jest tak?e wchłaniany przez cienk? skor? o?miornic. Oszacowano, ?e w trakcie spoczynku zwierz? mo?e w ten sposob pokrywa? do 41% zapotrzebowania na tlen. Podczas pływania o?miornice wprawdzie wchłaniaj? przez skor? jeszcze wi?ksz? ilo?? tlenu, jednak udział ten maleje wowczas do 33%, gdy? znacznie wi?cej wody przepływa przez skrzela. Dlatego bezwzgl?dna intensywno?? jego wchłaniania t? drog? ro?nie bardziej ni? w przypadku drogi przez skor?. Z drugiej strony u o?miornicy zwini?tej w jamie, trawi?cej pokarm po sutym posiłku, udział ten mo?e obni?y? si? do 3% całkowitego zapotrzebowania na tlen [31] .

Trawienie i wydalanie [ edytuj | edytuj kod ]

Układ pokarmowy o?miornicy zaczyna si? mas? g?bow? (mas? bukaln?) składaj?c? si? z jamy g?bowej, gardła , tarki (raduli) i gruczołow ?linowych [32] . Zanim zdobycz trafi do jamy g?bowej, jest rozszarpywana twardymi, mocnymi szcz?kami w kształcie dzioba. Nast?pnie pokarm zostaje rozdrobniony przez tark? ? pokryty zadziorkami, przypominaj?cy j?zyk narz?d zbudowany z chityny [17] . Dalej tarka i dwa boczne wyrostki ?cian przełyku przepychaj? porcj? pokarmu do przełyku . Kolejno pokarm przechodzi do przewodu ?oł?dkowo-jelitowego, w wi?kszej cz??ci podwieszonego u gory jamy płaszczowej za pomoc? licznych błon. Przewod składa si? z wola , przechowuj?cego pokarm; z ?oł?dka , w ktorym pokarm jest trawiony; z caecum , czyli kieszeni ?oł?dka, gdzie nadtrawiona papka pokarmowa rozdziela si? na frakcj? płynn? i stał?, co jest niezwykle wa?ne dla wchłaniania; z w?trobotrzustki , ktorej hepatocyty rozkładaj? i wchłaniaj? płyny; oraz z jelita , gdzie zbieraj? si? odpady i tworz? si? z nich sznury kałowe , wyrzucane ostatecznie przez odbyt [32] [33] .

W ramach osmoregulacji płyn z serc skrzelowych dostaje si? do osierdzia . O?miornica ma dwa nefrydia (odpowiedniki nerek kr?gowcow ) zwi?zane z sercami skrzelowymi. Nefrydia i ich przewody ł?cz? jam? płaszczow? z jamami osierdziowymi. Przed dotarciem do serca skrzelowego ka?de odgał?zienie ?yły czczej poszerza si?, tworz?c wyrostki nerkowe pozostaj?ce w bezpo?rednim kontakcie z cienko?ciennym nefrydium. Mocz najpierw powstaje w jamie osierdzia, a potem, kiedy przepływa przez przewod i nefrydiopor do jamy płaszczowej, jest modyfikowany: w wyrostkach nerkowych odbywa si? selektywna absorpcja, a wydalony zostaje głownie amoniak [12] [34] .

O?miornica zwyczajna ( Octopus vulgaris ) przemieszcza si? w akwarium. Jej układ nerwowy pozwala ramionom porusza? si? z pewn? autonomi?

Układ nerwowy i zmysły [ edytuj | edytuj kod ]

O?miornice (oraz m?twy) cechuje najwy?szy wspołczynnik masy mozgu do ciała spo?rod wszystkich bezkr?gowcow, przekraczaj?cy nawet warto?ci osi?gane przez cz??? kr?gowcow [35] . Na wysoce zło?ony układ nerwowy w około jednej trzeciej składa si? mozg zamkni?ty w puszce chrz?stnej [36] . Dwie trzecie neuronow o?miornicy znajduje si? w nerwach ramion, wykazuj?cych wachlarz zło?onych odruchow działaj?cych tak?e bez poł?czenia z mozgiem [37] . W przeciwie?stwie do kr?gowcow zło?one zdolno?ci motoryczne o?miornic nie s? organizowane w mozgu przez wewn?trzn? map? ciała ? zamiast tego działa niesomatotopowy system wyst?puj?cy tylko u bezkr?gowcow o du?ych mozgach [38] .

Oko o?miornicy zwyczajnej

Wi?kszo?? gatunkow o?miornic ma dobry wzrok. Jak inne głowonogi, rozro?niaj? polaryzacj? ?wiatła. Widzenie barwne wydaje si? ro?ni? mi?dzy gatunkami. Przykładowo wyst?puje u Octopus aegina , ale nie u O. vulgaris [39] . Istniej? te? gatunki prawie ?lepe, w?rod ktorych wymienia si? Cirrothauma murrayi [40] .

Obok mozgu znajduj? si? dwa specjalne narz?dy zwane statocystami . S? to workowate struktury zawieraj?ce kryształki minerałow i włoski czuciowe. Umo?liwiaj? one o?miornicy orientacj? przestrzenn?. Dostarczaj? informacji o pozycji ciała wzgl?dem grawitacji i potrafi? wykrywa? przy?pieszenie k?towe. Autonomiczny układ nerwowy utrzymuje oczy o?miornicy w taki sposob, ?e ?renica zawsze le?y poziomo [12] . Statocysty słu?y? mog? tak?e do słyszenia d?wi?kow. O?miornica zwyczajna słyszy d?wi?ki mi?dzy 400 Hz a 1000 Hz, a najlepiej o cz?stotliwo?ci 600 Hz [41] .

Zmysł dotyku rownie? jest ?wietnie rozwini?ty. Przyssawki zawieraj? chemoreceptory umo?liwiaj?ce o?miornicy rozpoznawanie smaku podczas dotykania. Ramiona nie pl?cz? si? ani nie zderzaj? jedne z drugim, poniewa? receptory rozpoznaj? skor? o?miornicy i chroni? przed sczepianiem si? ze sob? [42] .

W ramionach s? usytuowane receptory napi?cia, dzi?ki ktorym zwierz? wie, czy jego ramiona s? wyci?gni?te, nie wystarcza to jednak mozgowi, by okre?li? pozycj? ciała b?d? ramion. W efekcie o?miornica nie ma zdolno?ci stereognozji , co oznacza, ?e nie tworzy reprezentacji ogolnego kształtu przedmiotu, ktory trzyma. Potrafi wykry? lokalne zmiany tekstury, jednak nie umie zintegrowa? tych informacji, tworz?c wi?kszy obraz. Autonomia neurologiczna ramion stwarza wielk? trudno?? w uczeniu szczegołowych skutkow ich ruchow. Propriocepcja jest słaba ? mi?czak wie jedynie, jakie dokładnie ruchy wykonuje, widz?c ramiona [43] .

Woreczek czernidłowy [ edytuj | edytuj kod ]

Woreczek czernidłowy o?miornicy mie?ci si? poni?ej gruczołu trawiennego . Przył?czony do woreczka gruczoł produkuje sepi? , magazynowan? w woreczku. Narz?d ten znajduje si? na tyle blisko lejka, by o?miornica mogła wyrzuci? zawarto?? w strumieniu wody. Przed opuszczeniem lejka sepia przechodzi przez gruczoły, mieszaj?c si? ze ?luzem i tworz?c w wodzie g?st?, czarn? plam? umo?liwiaj?c? mi?czakowi ucieczk? przed drapie?nikiem [44] . Głownym pigmentem sepii jest melanina , ktorej zawdzi?cza ona barw? czarn? [45] . Cirrhina nie maj? woreczka czernidłowego [46] .

Cykl ?yciowy [ edytuj | edytuj kod ]

Rozmna?anie [ edytuj | edytuj kod ]

Dorosły samiec Tremoctopus violaceus ma hektokotylus

O?miornice s? rozdzielnopłciowe . Ka?dy osobnik ma jedn?, le??c? w tylnej cz??ci ciała gonad? poł?czon? z jam? ciała . J?dro samca i jajnik samicy wybrzusza si? do gonocelu , dok?d uwalniane s? gamety . Gonocel ł?czy si? poprzez gonodukt z jam? płaszczow?, do ktorej dostaje si? przez gonopor [12] . Kulisty gruczoł wzrokowy wytwarza hormony powoduj?ce dojrzewanie i starzenie organizmu oraz stymuluj?ce produkcj? gamet. Jego prac? mog? zaburza? czynniki ?rodowiskowe, jak temperatura, ?wiatło i dost?pno?? pokarmu, kontroluj?ce rozrod i długo?? ?ycia [47] [48] .

Podczas rozrodu samiec wykorzystuje wyspecjalizowane rami? o nazwie hektokotylus , by przenie?? spermatofor (pakiet nasienia ) z ko?cowego narz?du swego przewodu rozrodczego do jamy płaszczowej samicy [49] . U o?miornic bentosowych hektokotylusem jest zazwyczaj trzecie rami? po prawej stronie, zaopatrzone w ły?kowate zagł?bienie i zmodyfikowane przyssawki w okolicy czubka. U wi?kszo?ci gatunkow zapłodnienie odbywa si? w jamie płaszczowej samicy [12] .

Rozmna?anie o?miornic zbadano tylko w przypadku kilku gatunkow. U o?miornicy olbrzymiej godom towarzysz? zmiany tekstury i barwy skory. Samiec mo?e uczepi? si? gornej b?d? bocznej cz??ci ciała samicy albo zaj?? pozycj? przed ni?. Przypuszcza si?, ?e mo?e najpierw za pomoc? swego hektokotyla usun?? spermatofor lub sperm? ju? obecn? w samicy. Podnosi spermatofor ze swego woreczka hektokotylem, wkłada go do jamy płaszczowej samicy i zostawia w miejscu wła?ciwym dla gatunku. W przypadku o?miornicy olbrzymiej jest to uj?cie jajowodu . T? drog? transportowane s? dwa spermatofory, jest to około metra długo?ci, a pusty koniec mo?e wybrzusza? si? z płaszcza samicy [50] . Zło?ony mechanizm hydrauliczny uwalnia nasienie ze spermatoforu, po czym jest ono przechowywane w ciele samicy [12] .

Samica o?miornicy olbrzymiej strze?e sznurow jaj

Około czterdziestu dni po wspoł?yciu samica o?miornicy olbrzymiej przymocowuje sznury zapłodnionych jaj (w sumie od 10000 do 70000) do skał w szczelinie b?d? pod wyst?pem skalnym, gdzie strze?e ich i opiekuje si? nimi przez mniej wi?cej pi?? miesi?cy (160 dni), nim wykluj? si? młode [50] . W zimniejszych wodach, na przykład opływaj?cych Alask? , mo?e min?? 10 miesi?cy, zanim jaja b?d? gotowe do wyl?gu [51] . Matka napowietrza je i dba o ich czysto??. Je?li zostan? pozostawione same sobie, z wielu z nich nic si? nie wykluje [52] . Samica nie spo?ywa po?ywienia w czasie opieki nad jajami i krotko po wyl?gu ginie. Samce starzej? si? i umieraj? kilka tygodni po wspoł?yciu [53] .

Jaja maj? du?y zapas ?ołtka . Bruzdkowanie jest powierzchniowe. Tarczka zarodkowa rozwija si? u bieguna. Podczas gastrulacji jej brzegi rosn? do dołu i otaczaj? ?ołtko, wytwarzaj?c p?cherzyk ?ołtkowy , z ktorego w kiedy? powstanie cz??? jelita. Grzbietowa strona tarczki ro?nie w gor? i tworzy zarodek z gruczołem muszlowym na jego powierzchni grzbietowej, a ponadto ze skrzelami, płaszczem i oczami. Ramiona i lejek rozwijaj? si? jako cz??? stopy z brzusznej strony tarczki. Ramiona po?niej migruj? do gory, tworz?c pier?cie? wokoł lejka i otworu g?bowego. ?ołtko jest stopniowo wchłaniane w trakcie rozwoju zarodka [12] .

Paralarwa o?miornicy, planktoniczne młode po opuszczeniu jaja

Wi?kszo?? młodych o?miornic wyl?ga si? z jaj w postaci paralarwy , po czym prowadzi przez tygodnie lub miesi?ce planktoniczny tryb ?ycia, zale?nie od gatunku i temperatury wody. ?ywi? si? one wtedy widłonogami , larwami stawonogow i innym zooplanktonem , a? w ko?cu opadaj? na dno oceaniczne i rozwijaj? si? bezpo?rednio w dojrzałe osobniki bez wyodr?bnionej metamorfozy obserwowanej u innych grup mi?czakow [12] . Niektore gatunki składaj?ce wi?ksze jaja ? nale?? do nich: Hapalochlaena maculosa , Octopus briareus , Octopus bimaculoides i Eledone moschata [54] ? oraz zamieszkuj?ce gł?bokie morza nie maj? etapu paralarwy, z jaja wyl?ga si? u nich bentosowe zwierz? przypominaj?ce osobnika dorosłego [51] [55] .

U ?eglarkow samica wydziela cienk? jak papier, ?łobkowan? muszl?, do ktorej składa jaja i w ktorej tak?e przebywa, unosz?c si? w toni morskiej. Tam te? wyl?gaj? si? młode, ponadto muszla pomaga jej utrzyma? odpowiedni? wyporno?? i schodzi? gł?biej. Samiec tego rodzaju jest niewielki i nie ma muszli [56] .

Długo?? ?ycia [ edytuj | edytuj kod ]

O?miornice maj? stosunkowo krotki okres ?ycia. U niektorych gatunkow wynosi zaledwie sze?? miesi?cy. O?miornica olbrzymia , jeden z dwoch najwi?kszych gatunkow, mo?e do?y? pi?ciu lat. Długo?? ?ycia o?miornic ogranicza rozmna?anie: samce ?yj? tylko kilka miesi?cy po poł?czeniu si? z samic?, te ostatnie z kolei umieraj? krotko po wyl?gni?ciu si? młodych z jaj. Narz?dy rozrodcze dojrzewaj? dzi?ki wpływowi hormonow gruczołu wzrokowego, ale w efekcie dochodzi do dezaktywacji gruczołow trawiennych, co zazwyczaj powoduje ?mier? głodow? [57] . Eksperymentalne usuni?cie obu gruczołow wzrokowych po rozrodzie skutkuje przerwaniem opieki nad potomstwem, wznowieniem pobierania pokarmu, zwi?kszonym wzrostem i znacznie zwi?ksza długo?? ?ycia [58] .

Rozmieszczenie geograficzne i siedlisko [ edytuj | edytuj kod ]

Octopus cyanea w Kona ( Hawaje )

O?miornice ?yj? w ka?dym oceanie. Poszczegolne gatunki zaadaptowały si? do ro?nych siedlisk morskich. Jako osobniki młodociane o?miornice zwyczajne zasiedlaj? płytkie baseny pływowe . O?miornica hawajska Octopus cyanea zamieszkuje rafy koralowe . ?eglarek dryfuje w pelagialu . Abdopus aculeatus ?yje głownie w przybrze?nych trawach morskich . Niektore gatunki przystosowały si? do zimnych gł?bin oceanicznych. Bathypolypus arcticus spotyka si? na rowninach abisalnych le??cych 1000 m pod poziomem morza. Vulcanoctopus hydrothermalis trzyma si? w pobli?u kominow hydrotermalnych na gł?boko?ci 2000 m [16] . Fr?dzlikowce cz?sto wolno pływaj? i zamieszkuj? gł?bokie wody [59] . Gatunek Grimpoteuthis (o?miornica dumbo) sfotografowano na gł?boko?ci 6957 m (22,825 ft) [60] . ?aden gatunek nie zasiedla jednak wod słodkich [61] .

Zachowanie i ekologia [ edytuj | edytuj kod ]

Wi?kszo?? gatunkow z wyj?tkiem rozrodu wiedzie samotny tryb ?ycia [62] , jest jednak kilka znanych nauce gatunkow pojawiaj?cych si? w du?ym zag?szczeniu i udzielaj?cych cz?stych interakcji, przesyłania pomi?dzy sob? sygnałow, obrony partnera i usuwania innych osobnikow z jam. Stanowi to prawdopodobnie wynik du?ej obfito?ci po?ywienia przy ograniczonej liczbie dost?pnych jam [63] . O?miornice ukrywaj? si? bowiem w jamach, zazwyczaj w szczelinach skalnych lub w innych twardych strukturach, cho? niektore gatunki potrafi? dr??y? jamy w piasku czy mule. Nie wyst?puje terytorializm , ale zwierz?ta ogolnie pozostaj? w swych rewirach, ktore opuszcza? mog? w poszukiwaniu pokarmu. Wykorzystuj? swe umiej?tno?ci nawigacyjne, by wroci? do jamy bez cofania si? po przebytej uprzednio drodze [64] . Nie wiadomo by migrowały [65] .

O?miornice zabieraj? złapan? zdobycz do swej jamy, gdzie mog? j? bezpiecznie skonsumowa?. Czasami zwierz? chwyta wi?cej pokarmu ni? mo?e spo?y? i jam? cz?sto otacza sterta odpadow martwych i niedojedzonych posiłkow mi?czaka. Jam? z o?miornic? dziel? cz?sto inne stworzenia, jak ryby , kraby , inne mi?czaki i je?owce . Niektore przybyły skuszone padlin? , inne prze?yły zawleczenie ich przez o?miornic? [66] .

Po?ywienie [ edytuj | edytuj kod ]

Amphioctopus marginatus spo?ywa kraba

Prawie wszystkie o?miornice s? drapie?ne . Te zamieszkuj?ce dno morskie zjadaj? głownie skorupiaki , wieloszczety i inne mi?czaki, jak zwojki i mał?e. O?miornice otwartego morza jedz? głownie krewetki , ryby i inne głowonogi [67] . Wi?kszo?? da? w diecie o?miornicy olbrzymiej to mał?e takie jak sercowki Clinocardium nuttallii czy przegrzebki i skorupiaki takie jak kraby czy Majoidea . Odrzucaj? natomiast ?limaki Naticidae z powodu nadmiernych rozmiarow oraz czareczki, Crassadoma , chitony i Haliotis jako zbyt mocno przytwierdzone do podło?a [66] .

O?miornice zasiedlaj?ce dno morskie zazwyczaj przemieszczaj? si? mi?dzy skałami i przeła?? przez szczeliny. Osobnik mo?e zaatakowa? ofiar? sił? odrzutu i poci?gn?? do jamy ustnej swymi ramionami, przytrzymuj?c j? przyssawkami. Mał? zdobycz zamyka w cało?ci błona mi?dzyramieniowa. O?miornica zwykle traktuje skorupiaki takie jak kraby parali?uj?c? ?lin? , po czym kawałkuje je dziobem [67] [68] . O?miornice zjadaj? mi?czaki chronione muszl? dzi?ki siłowemu oddzielaniu muszli b?d? wywiercaniu dziurki, przez ktor? podaj? neurotoksyn? [69] [68] . My?lano, ?e otwor taki wierciły tarkami, ale okazało si?, ?e działaj? tutaj niewielkie z?bki na szczycie gruczołu ?linowego, a enzym obecny w toksycznej ?linie roztwarza w?glan wapnia buduj?cy muszl? . O?miornica pospolita potrzebuje około trzech godzin, aby wywierci? dziurk? ?rednicy 0,6 mm. Po spenetrowaniu muszli zdobycz ginie prawie natychmiast, jej mi??nie rozkurczaj? si?, a tkanki mi?kkie s? ju? łatwe do zdobycia. Kraby rownie? mo?na u?mierca? w ten sposob. Gatunki o grubej muszli z wi?ksz? szans? b?d? przewiercane, kraby o muszli cienkiej s? rozdzierane [70] .

Niektore gatunki maj? inne sposoby ?ywienia si?. Grimpoteuthis cechuje si? zredukowan? tark? b?d? jej brakiem i połyka zdobycz w cało?ci [46] . U gł?bokomorskiej Stauroteuthis niektore miocyty kontroluj?ce przyssawki u wi?kszo?ci gatunkow zast?piły fotofory . Uwa?a si?, ?e myl? one zdobycz, kieruj?c j? do jamy ustnej drapie?nika, czyni?c go jedn? z niewielu bioluminescentnych o?miornic [71] .

Poruszanie si? [ edytuj | edytuj kod ]

O?miornica pływa, wlok?c z sob? ramiona

O?miornice przemieszczaj? si?, głownie wzgl?dnie wolno pełzn?c, niekiedy pływaj?c z głow? od przodu. Pływanie w tył lub odrzutowe jest ich najszybszym sposobem przemieszczania si?, nast?pnie za? zwykłe pływanie i pełzanie [72] . Kiedy nie trzeba si? ?pieszy?, zwierz? zwykle pełznie po twardych lub mi?kkich podło?ach. Kilka ramion wysuwa si? do przodu, cz??? przyssawek przywiera do podło?a i zwierz? przeci?ga si? do przodu dzi?ki silnym mi??niom ramion, podczas gdy inne ramiona raczej pchaj? ni? ci?gn?. Z posuwaniem si? inne ramiona w?druj? za głow?, przyssawki odczepiaj? si? i cała akcja powtarza si?. Podczas pełzania czynno?? serca prawie podwaja sw? szybko??, a zwierz? potrzebuje 10?15 minut odpoczynku po wzgl?dnie niewielkim wysiłku [19] .

Wi?kszo?? o?miornic pływa, wyrzucaj?c strumie? wody z płaszcza przez syfon. Siła wywierana na wod? i przy?pieszaj?ca j? przez uj?cie powoduje odpychanie o?miornicy w przeciwnym zwrocie [73] . Kierunek zale?y od uło?enia syfonu. Podczas tego rodzaju pływania głowa, uniesiona, znajduje si? na przedzie, a syfon z tyłu, jednak podczas odrzutu przoduj? trzewia, syfon kieruje si? ku głowie. Ramiona s? ci?gni?te za głow?, cz?sto poni?ej, blisko ciała. Zwierz? ma wtedy kształt wrzecionowaty. W alternatywnej metodzie pływania niektore gatunki spłaszczaj? si? grzbietowo-brzusznie z ramionami po bokach, co mo?e by? szybsze od zwykłego pływania. Odrzut słu?y do ucieczki przed niebezpiecze?stwem, ale jest fizjologicznie niewydajny, wymaga tak wysokiego ci?nienia w płaszczu, ?e serce nie mo?e pompowa? krwi, co skutkuje narastaj?cym niedoborem tlenu [72] .

Poruszanie si? Cirroteuthis muelleri

Fr?dzlikowce nie maj? zdolno?ci odrzutu i polegaj? podczas pływania na swych płetwach. Cechuje je naturalna wyporno??, dryfuj? w wodzie, rozszerzaj?c swe płetwy. Potrafi? tak?e kurczy? ramiona i otaczaj?c? je błon?, by wykonywa? nagłe ruchy okre?lane po angielsku jako ?take-offs”. Inn? form? przemieszczania si? jest ?pompowanie”, obejmuj?ce symetryczne skurcze mi??ni w błonie mi?dzyramieniowej wywołuj?ce fale perystaltyczne .

W 2005 odkryto Adopus aculeatus i Amphioctopus marginatus spaceruj?ce na dwoch ramionach podczas na?ladowania materii ro?linnej [74] . Ten sposob poruszania si? umo?liwia o?miornicom przemieszcza? si? szybko i uj?? potencjalnemu drapie?nikowi bez ujawniania si? [72] . Badania po?wi?cone temu zachowaniu przyniosły sugesti?, zgodnie z ktor? dwie najbardziej tylne macki powinny by? raczej okre?lane mianem nog, ni? ramion [75] . Przedstawiciele pewnych gatunkow potrafi? szybko wypełzn?? z wody, na przykład przej?? z jednego basenu pływowego do drugiego podczas polowa? na skorupiaki czy mi?czaki b?d? te? w celu ucieczki przed drapie?nikiem [76] [77] . Amphioctopus marginatus chodzi jak na szczudłach, kiedy niesie stos kokosow. Trzyma je od spodu dwoma ramionami, posuwaj?c si? do przodu niezgrabnym krokiem pozostałymi, sztywno ustawionymi ramionami [78] .

Inteligencja [ edytuj | edytuj kod ]

O?miornica otwiera pojemnik, odkr?caj?c nakr?tk?

O?miornice s? bardzo inteligentne , jednak zakres ich inteligencji i zdolno?ci uczenia si? nie zostały dobrze okre?lone [79] [80] [81] [82] . Eksperymenty z udziałem labiryntu i badaj?ce rozwi?zywanie problemow wykazały obecno?? pami?ci zarowno krotkotrwałej, jak i długotrwałej. Nie wiadomo dokładnie, jak uczenie si? wpływa na zachowanie dorosłego osobnika. Młodsze o?miornice nie ucz? si? niczego od rodzicow, bo ci zapewniaj? piecz? nad jajami, ale ju? nie nad wyl?głymi z nich młodymi [51] .

W eksperymentach laboratoryjnych o?miornice mo?na podobno wytrenowa? w rozro?nianiu odmiennych kształtow i wzorow. Ucz? si? one przez obserwowanie [83] , cho? jako?? tych doniesie? jest kwestionowana [79] [80] . Obserwowano o?miornice podczas zabawy: powtarzały upuszczanie kr?c?cej si? butelki b?d? zabawki w swych akwariach i łapały j? [84] . O?miornice cz?sto wychodz? z akwariow i czasami wchodz? do innych, poszukuj?c po?ywienia [76] [85] [86] . Wchodziły nawet na łodzie rybackie i do ładowni, by zjada? kraby [81] . Amphioctopus marginatus zbiera wyrzucone łupiny orzechow kokosowych i buduje z nich kryjowk? [78]

Je?li chodzi o odczuwanie bolu, według bada? o?miornice mog? odczuwa? bol emocjonalny (psychologiczny) podobnie jak ssaki [87] .

Kamufla? i zmiana barwy [ edytuj | edytuj kod ]

Octopus cyanea przemieszcza si? i zmienia kolor i kształt

O?miornice wykorzystuj? kamufla? podczas polowania oraz do ukrywania si? przed drapie?nikami. Umo?liwiaj? im to wyspecjalizowane komorki skory dostosowuj?ce sw? barw?, przejrzysto?? i refleksyjno??. Chromatofory zawieraj? ?ołte, pomara?czowe, czerwone, br?zowe i czarne pigmenty. Wi?kszo?? gatunkow dysponuje trzema barwami z tej listy, niektore dwoma b?d? czterema. Inne zmieniaj?ce kolor komorki to refleksyjne irydofory i białe leukofory [88] . Zdolno?? zmiany koloru słu?y te? komunikacji z innymi o?miornicami, w tym wysyłaniu sygnałow ostrzegawczych [89] .

O?miornice potrafi? tworzy? rozpraszaj?ce wzory z falami ciemnej barwy przemieszczaj?cymi si? wzdłu? ciała, co po angielsku nazywa si? ?przelatuj?cymi chmurami”. Mi??nie skorne zmieniaj? tekstur? płaszcza, co polepsza kamufla?. Płaszcz niektorych gatunkow potrafi na?ladowa? kolczasty wygl?d glonow. U ogranicza si? to do wzgl?dnie jednorodnych cieni jednej barwy z ograniczon? tekstur?. O?miornice wiod?ce dzienny tryb ?ycia w płytkich wodach wykształciły bardziej zło?on? skor? ni? te nocne czy gł?bokowodne [89] .

Obrona [ edytuj | edytuj kod ]

Barwy ostrzegawcze Hapalochlaena lunulata

Procz ludzi na o?miornice poluj? ryby, ptaki morskie , płetwonogie , walenie i inne głowonogi [90] . O?miornice zazwyczaj ukrywaj? si? dzi?ki kamufla?owi i mimikrze . Niektore cechuj? si? rzucaj?cym si? w oczy ubarwieniem ostrzegawczym b?d? podejmuj? zachowanie dejmatyczne [89] . Osobnik mo?e sp?dzi? 40% czasu ukryty w swej norze. Kiedy kto? si? do niej zbli?a, o?miornica mo?e wysun?? swe rami?, by sprawdzi?, co si? dzieje. W jednym z bada? 66% Enteroctopus dolfleini miało blizny, a 50% amputowane ramiona [90] . Niebieskie pier?cienie wysoce toksycznej Hapalochlaena s? skryte w fałdach mi??niowych, ktore w razie zagro?enia kurcz? si?, ukazuj?c opalizuj?ce ostrze?enie [91] . Pokazy takie s? wzmacnianie rozci?ganiem ramion, płetw b?d? błony mi?dzyramieniowej, przez co zwierz? zdaje si? wi?ksze i gro?niejsze ni? w rzeczywisto?ci [92] .

Zauwa?one przez drapie?nika, zazwyczaj probuj? ucieczki, mog? jednak odwraca? jego uwag? chmur? sepii wyrzucan? z woreczka. Uwa?a si?, ?e sepia zmniejsza wra?liwo?? narz?du w?chu, co utrudnia polowanie drapie?nikom wykorzystuj?cym w?ch, takim jak rekiny . Chmura sepii pewnych gatunkow mo?e sprawia? wra?enie ciała zwierz?cia, wabika, ktory zamiast o?miornicy jest atakowany przez drapie?c? [93] .

Atakowane, niektore o?miornice dokonuj? autotomii sposobem podobnym do obserwowanego u scynkow czy innych jaszczurek odrzucaj?cych ogon . Pełzaj?ce rami? odwraca uwag? potencjalnego drapie?nika. Pozostawione rami? zachowuje wra?liwo?? na bod?ce i zdolne jest oddala? si? od nieprzyjemnych bod?cow [94] . Natomiast o?miornica regeneruje brakuj?ce rami? [95] .

Niektore o?miornice (na przykład Thaumoctopus mimicus ) potrafi? wykorzystywa? bardzo gi?tkie ciało oraz mo?liwo?? zmiany kolorow do upodabniania si? do innych, bardziej niebezpiecznych zwierz?t, takich jak Pterois , w??e morskie lub w?gorzokształtne [96] [97] .

Patogeny i paso?yty [ edytuj | edytuj kod ]

Choroby i paso?yty o?miornic zbadano w niewielkim stopniu, cho? wiadomo, ?e głowonogi stanowi? ?ywicieli po?rednich b?d? ostatecznych ro?nych paso?ytniczych tasiemcow , nicieni i widłonogow . Rozpoznano u nich 150 gatunkow paso?ytniczych protistow b?d? zwierz?t [98] . Dicyemidae to rodzina male?kich robakowatych zwierz?t znajdowanych w nerkach wielu gatunkow [99] . Pozostaje niejasnym, czy s? one paso?ytami, czy te? mo?e endosymbiontami . Wyst?puj?ce w jelitach ?ywiciela pierwotniaki, Coccidia z rodzaju Aggregata , mog? by? u niego przyczyn? ci??kich chorob. Układ odporno?ciowy o?miornic ma zdolno?? odpowiedzi nieswoistej , hemocyty reaguj? na infekcje poprzez fagocytoz? , enkapsulacj?, infiltracj? i aktywno?? cytotoksyczn?, niszcz?c w ten sposob b?d? izoluj?c patogeny. Hemocyty odgrywaj? wa?n? rol? w rozpoznawaniu i eliminacji ciał obcych oraz gojeniu ran. Schwytane osobniki wykazywały wi?ksz? podatno?? na patogeny ni? ?yj?ce dziko [100] . Gram-ujemna bakteria Vibrio lentus powoduje zmiany i ubytki skorne, a w przypadkach ekstremalnych nawet zgon zwierz?cia [101] .

Ewolucja [ edytuj | edytuj kod ]

Filogeneza i zapis kopalny [ edytuj | edytuj kod ]

Głowonogi istniej? od 500 milionow lat. Przodkowie o?miornic ?yli w morzach karbo?skich 300 milionow lat temu. Najstarsza znana o?miornica to Pohlsepia sprzed 296 milionow lat. Zidentyfikowano odciski o?miu ramion, dwoch oczu i prawdopodobnie woreczka czernidłowego [102] . O?miornic? buduj? głownie tkanki mi?kkie, co przekłada si? na wzgl?dn? rzadko?? skamielin . O?miornice, m?twy i kałamarnice nale?? do kladu płaszczoobrosłych , znanego jako głowonogi o mi?kkim ciele, pozbawione zewn?trznej muszli innych mi?czakow, takich jak łodzikowce czy amonity [103] . O?miornice maj? 8 ramion jak inne płaszczoobrosłe, brakuje im jednak dodatkowych wyspecjalizowanych wyrostkow zwanych czułkami, dłu?szych i cie?szych, z przyssawkami tylko na pałkowatym ko?cu [104] [105] [106] . Wampirzyca piekielna rownie? nie ma czułkow, ma za to filamenty zmysłowe [107] .

Dwie mo?liwe filogenezy głowonogow na podstawie bada? genetycznych autorstwa Strugnell i in. z 2007 ukazuj? poni?sze kladogramy [108] :


Cephalopoda
Nautiloidea

Nautilus


Coleoidea

Octopoda




Vampyroteuthis



Decapodiformes






Cephalopoda
Nautiloidea

Nautilus


Coleoidea

Decapodiformes




Vampyroteuthis



Octopoda





Taksonomia [ edytuj | edytuj kod ]

Nazwa naukowa Octopoda została stworzona i nadana rz?dowi o?miornic w 1818 przez angielskiego biologa Williama Elforda Leacha [109] , ktory rok wczesnej zaklasyfikował je jako Octopoida [110] . Rz?d składa si? z 300 znanych gatunkow [111] i dzieli si? na dwa podrz?dy: o?miornice wła?ciwe i fr?dzlikowce . Wi?kszo?? gatunkow zalicza si? do o?miornic wła?ciwych, nie ma cirri ani pary płetw fr?dzlikowcow [59] . W dodatku szkielet wewn?trzny Incirrina przyjmuje form? pary sztyletow b?d? nie ma wcale [112] .

Edytowanie RNA [ edytuj | edytuj kod ]

U o?miornic i innych płaszczoobrosłych proces edytowania RNA zachodzi w wi?kszym zakresie ni? u innych organizmow. Obejmuje ono transformacje nukleotydow transkryptomu i jest zwi?zane przede wszystkim z układem nerwowym ? dotyczy biosyntezy białek zaanga?owanych w pobudliwo?? i morfologi? neuronow. Edytowaniu podlega ponad 60% transkryptow RNA w mozgach płaszczoobrosłych, podczas gdy w przypadku człowieka czy muszki owocowej warto?? ta wynosi poni?ej 1%. U płaszczoobrosłych w edytowanie RNA zaanga?owane s? głownie enzymy ADAR, wymagaj?ce du?ych, dwuniciowych struktur RNA oskrzydlaj?cych miejsca edytowania. Zarowno struktura, jak i miejsca edytowania, s? w genomie płaszczoobrosłych konserwatywne; cz?sto?? mutacji jest w tych miejscach silnie zredukowana. Wi?ksza plastyczno?? transkryptomu skutkuje wi?c wolniejsz? ewolucj? genomu. Wysoki poziom edytowania RNA wydaje si? nie wyst?powa? u bardziej pierwotnych głowonogow i innych mi?czakow [113] [114] .

Relacje z człowiekiem [ edytuj | edytuj kod ]

Gliniana waza minojska z wizerunkiem o?miornicy, ok. 1500 p.n.e.

Odniesienia kulturowe [ edytuj | edytuj kod ]

Staro?ytni ludzie morza znali o?miornice, o czym ?wiadcz? dzieła sztuki. Przykładowo kamienna rze?ba pochodz?ca z epoki br?zu cywilizacji minojskiej Krety z Knossos (1900?1100 p.n.e.) obejmuje przedstawienie rybaka nios?cego o?miornic? [115] . Straszliwe i pot??ne Gorgony z mitologii greckiej mogły zosta? zainspirowane o?miornicami czy kalmarami . O?miornica reprezentuje odci?t? głow? Meduzy z dziobem jako wystaj?cymi j?zykiem i z?bami oraz ramionami jako w??ami [116] . W legendach ludow Europy Połnocnej wyst?puje Kraken , olbrzymich rozmiarow wieloramienny potwor morski podobno zamieszkuj?cy u wybrze?y Norwegii i Grenlandii i atakuj?cy statki. Karol Linneusz uwzgl?dnił takie stworzenie w pierwszym wydaniu Systema Naturae z 1735 roku pod nazw? Microcosmus [117] [118] . Hawajski mit stworzenia stanowi, ?e wspołczesny kosmos jest ostatni z szeregu powstaj?cych z gruzow poprzednich wszech?wiatow. O?miornica ma w nim by? jedyn? istot? ocalał? z poprzedniego, obcego ?wiata [119] . W folklorze Ajnow wyst?puje olbrzymi podobny do o?miornicy potwor Akkorokamui [120] .

National Reconnaissance Office jako o?miornica o wielkim zasi?gu ramion, NROL-39

Walka z o?miornic? odgrywa znacz?c? rol? w powie?ci Victora Hugo Pracownicy morza ( Les Travailleurs de la Mer ) [121] . Ian Fleming w opowiadaniu O?miorniczka z 1966 roku, wydanym w zbiorze pod tym samym tytułem , czerpał inspiracj? z Hugo [122] . Nawi?zania do tego motywu zawarto w 13. oficjalnym filmie o przygodach Jamesa Bonda, O?miorniczka (1983).

O?miornice znalazły miejsce w japo?skiej sztuce erotycznej, zwanej shunga . Zaliczaj?cy si? do ukiyo-e (drzeworytow) Sen ?ony rybaka ( Tako to ama , 1814) autorstwa Hokusai przedstawia tytułow? am? , b?d? ?on? rybaka, splecion? w seksualnym u?cisku z wielk? i mał? o?miornic? [123] [124] . Obraz jest prekursorem erotyki macek [125] .

Jako gibkie zwierz? wyposa?one w liczne ramiona wychodz?ce z jednego o?rodka, o?miornica cz?sto staje si? symbolem silnych i manipulacyjnych organizacji, zazwyczaj w negatywnym kontek?cie [126] .

Zagro?enia [ edytuj | edytuj kod ]

Olbrzymia o?miornica atakuj?ca statek, rysunek malakologa Pierre’a de Montforta z 1801

O?miornice ogolnie unikaj? ludzi, ale odnotowano przypadki atakowania człowieka. Przykładowo mierz?ca 2,4 m o?miornica olbrzymia , ?wietnie zakamuflowana, rzuciła si? na nurka i starała si? wyrwa? mu kamer? [127] .

Wszystkie gatunki s? jadowite, jednak tylko Hapalochlaena dysponuj? jadem potencjalnie gro?nym dla człowieka [128] . Ugryzienia zdarzaj? si? ka?dego roku w obr?bie całego zasi?gu wyst?powania tych zwierz?t od Australii do wschodniego Indopacyfiku. Gryz? tylko sprowokowane czy niechc?cy nadepni?te, uk?szenia s? niewielkie i zazwyczaj bezbolesne. Jad najprawdopodobniej przy przedłu?onym kontakcie przenika przez skor? bez nakłucia. Zawiera tetradotoksyn?, wywołuj?c? pora?enie przez blokowanie przewodzenia impulsow nerwowych do mi??ni. Powoduje to niewydolno?? oddechow? prowadz?c? do niedotlenienia OUN i ostatecznie zgon. Nie ma antidotum , ale w przypadku sztucznie utrzymywanego oddychania pacjent zdrowieje w ci?gu 24 godzin [129] [130] . Odnotowywano te? ugryzienia trzymanych w niewoli o?miornic innych rodzajow. Powoduj? one obrz?k zanikaj?cy w czasie jednego, dwoch dni [131] .

Połowy i wykorzystanie kulinarne [ edytuj | edytuj kod ]

Od 1986 do 1995 roku na całym ?wiecie odłowiono o?miornice w liczbie od 245 320 do 322 999 ton [132] . ?wiatowy szczyt osi?gni?to w 2007 roku odłowem o ł?cznej masie 380 tys. ton, po czym do 2012 nast?pił spadek o jedn? dziesi?t? [133] . Metody odłowu obejmuj? pułapki, wi?cierze , włoki , połowy w dryfie, ataki włoczni?, łowienie hakiem i r?k? [132] . O?miornice s? jadane w wielu kulturach i stanowi? popularne ?rodło pokarmu w rejonie Morza ?rodziemnego i na wybrze?ach azjatyckich [134] [135] . Ramiona i czasami inne cz??ci ciała przyrz?dza si? na ro?ne sposoby, cz?sto zale?ne od gatunku i miejsca. W niektorych okolicach na ?wiecie jada si? ?ywe o?miornice, m.in. w USA [136] [137] . Działacze ochrony dobrostanu zwierz?t sprzeciwiaj? si? tej praktyce, powołuj?c si? na odczuwanie przez o?miornice bolu [138] . O?miornice cechuj? si? wysok? efektywno?ci? wykorzystania paszy, wi?ksz? ni? kurczaki, co daje nadziej? na wydajn? akwakultur? o?miornic [139] .

W nauce i technologii [ edytuj | edytuj kod ]

W okresie klasycznym Arystoteles opisał zmian? barwy o?miornicy dla kamufla?u i sygnalizacji w swej Historia animalium , zwracaj?c uwag? na mo?liwo?? dostosowania barwy do koloru otoczenia b?d? w razie zagro?enia [140] . Filozof zauwa?ył, ?e o?miornica ma hektokotylus , i zasugerował, ?e mo?e on słu?y? rozrodowi. Nie wierzono mu a? do XIX wieku. Hektokotylus został opisany w 1829 roku przez francuskiego zoologa Georges’a Cuviera , ktory uznał go za paso?ytniczego robaka i nadał mu nazw? gatunkow? Hectocotylus octopodis [141] [142] . Inni zoolodzy stwierdzili, ?e jest to narz?d, spermatofor. Niemiecki zoolog Heinrich Muller uwa?ał, ?e hektokotylus naturalnie odł?cza si? podczas kopulacji. W 1856 roku du?ski zoolog Johann Steenstrup wykazał, ?e narz?d ten słu?y do transferu nasienia i rzadko si? odł?cza [143] .

O?miornica w niewoli w Aquarium Finisterrae w Corunnie

O?miornice daj? naukowcom wiele mo?liwo?ci badawczych, zwłaszcza je?li chodzi o regeneracj? ramion, zmian? barwy skory, inteligentne zachowania zwi?zane z rozproszonym układem nerwowym, jak te? o 168 rodzajow protokadheryn (ludzie maj? ich 58), czyli białek kieruj?cych tworzeniem si? poł?cze? neuronalnych. Zsekwencjonowano genom Octopus bimaculoides , umo?liwiaj?c eksploracj? adaptacji molekularnych [144] . O?miornice wykształciły na drodze konwergencji inteligencj? dorownuj?c? ssaczej, dlatego były porownywane do hipotetycznej pozaziemskiej inteligencji [145] . Umiej?tno?? rozwi?zywania problemow wraz z ruchliwo?ci? i brakiem sztywnej struktury umo?liwia im ucieczk? z akwariow publicznych uznawanych za dobrze zabezpieczone [146] .

Wysoka inteligencja o?miornic sprawia, ?e w niektorych krajach wymienia si? je jako zwierz?ta laboratoryjne, na ktorych zabiegi chirurgiczne mo?na wykonywa? jedynie po znieczuleniu (podobny poziom ochrony zapewniany jest zwykle tylko kr?gowcom). W Wielkiej Brytanii od 1993 do 2012 roku o?miornica pospolita była jedynym bezkr?gowcem chronionym przez Animals (Scientific Procedures) Act 1986 [147] . W 2012 roku prawo to rozszerzono na wszystkie inne głowonogi [148] , zgodnie z dyrektyw? Unii Europejskiej [149] .

Pewne badania z zakresu robotyki obejmuj? eksploracj? bioniki cech o?miornic. Ramiona tych zwierz?t mog? porusza? si? i odbiera? bod?ce autonomicznie wzgl?dem OUN. W 2015 roku zespoł we Włoszech zbudował roboty o mi?kkim ciele potrafi?ce pełza? i pływa?, wymagaj?ce jedynie minimalnych oblicze? [150] . W 2017 niemiecka firma stworzyła rami? pneumatyczne zaopatrzone w chwytak z mi?kkiego silikonu z dwoma rz?dami przyssawek. Potrafi ono chwyta? rozmaite przedmioty (np. metalow? rur?, czasopismo czy piłk?), a tak?e napełni? szklank? wod? nalewan? z butelki [151] .

Przypisy [ edytuj | edytuj kod ]

  1. ↑ Octopoda , [w:] Integrated Taxonomic Information System ( ang. ) .
  2. ↑ Online Etymology Dictionary . Etymonline.com. [dost?p 2014-02-04].
  3. ↑ Octopus . [w:] Dictionary.reference.com [on-line]. [dost?p 2014-02-04].
  4. ↑ Henry George Liddell, Robert Scott: ?κτ?που? . [w:] A Greek-English Lexicon [on-line]. Clarendon Press, 1940.
  5. ↑ Smithsonian National Zoological Park: Giant Pacific Octopus . Nationalzoo.si.edu. [dost?p 2014-02-04]. [zarchiwizowane z tego adresu ].
  6. ↑ Cosgrove, J.A. 1987. Aspects of the Natural History of Octopus dofleini , the Giant Pacific Octopus. MSc Thesis. Department of Biology, University of Victoria (Canada), 101 s.
  7. ↑ Norman, M. 2000. Cephalopods: A World Guide . ConchBooks, Hackenheim. s. 214.
  8. ↑ William L. High. The giant Pacific octopus . ?Marine Fisheries Review”. 38 (9), s. 17?22, 1976. U.S. National Marine Fisheries Service.  
  9. ↑ S. O’Shea. The giant octopus Haliphron atlanticus (Mollusca: Octopoda) in New Zealand waters . ?New Zealand Journal of Zoology”. 31 (1), s. 7?13, 2004. DOI : 10.1080/03014223.2004.9518353 .  
  10. ↑ S. O’Shea. Haliphron atlanticus  ? a giant gelatinous octopus . ?Biodiversity Update”. 5, s. 1, 2002.  
  11. ↑ Bradford, Alina: Octopus Facts . Live Science, 2016-07-21. [dost?p 2017-03-26].
  12. ↑ a b c d e f g h i j k l m Edward E. Ruppert, Richard S. Fox, Robert D. Barnes: Invertebrate Zoology . Cengage Learning, 2008, s. 363?364. ISBN  978-81-315-0104-7 .
  13. ↑ Wells 1978 ↓ , s. 11?12.
  14. ↑ Ruth A.   Byrne i inni , Does Octopus vulgaris have preferred arms? , ?Journal of Comparative Psychology (American Psychological Association)”, 120 (3), 2006, s. 198?204 .
  15. ↑ John   Lloyd , John   Mitchinson , The Second Book of General Ignorance , Londyn: Faber and Faber., 2010, ISBN  0-571-27375-0 , Cytat: s. 3: As result, marine biologists tend to refer to them as animals with two legs and six arms .
  16. ↑ a b Mather, Anderson i Wood 2010 ↓ , s. 13?15.
  17. ↑ a b c d Courage 2013 ↓ , s. 40?41.
  18. ↑ J.M. Semmens A   G i inni , Understanding octopus growth: patterns, variability and physiology , ?Marine and Freshwater Research”, 55, 2004, s. 367, DOI :  10.1071/MF03155 .
  19. ↑ a b Crowfoot, Thomas: Octopuses and Relatives: Locomotion, Crawling . [w:] A Snail’s Odyssey [on-line]. [dost?p 2017-03-19]. [zarchiwizowane z tego adresu (2013-05-22)].
  20. ↑ I. Zelman, M. Titon, Y. Yekutieli, S. Hanassy i inni. Kinematic decomposition and classification of octopus arm movements . ?Frontiers in Computational Neuroscience”, 2013. DOI : 10.3389/fncom.2013.00060 . PMID : 23745113 . PMCID : PMC3662989 .  
  21. ↑ Katherine Harmon   Courage , Octopus Arms, Human Tongues Intertwine for Science [online], Scientific American Blog Network [dost?p 2019-08-24] ( ang. ) .
  22. ↑ publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać F. Tramacere, L. Beccai, M. Kuba, A. Gozzi i inni. The morphology and adhesion mechanism of Octopus vulgaris suckers . ?PLOS ONE”. 8 (6), s. e65074, 2013. DOI : 10.1371/journal.pone.0065074 . PMID : 23750233 . PMCID : PMC3672162 .  
  23. ↑ W.M. Kier, A.M. Smith. The structure and adhesive mechanism of octopus suckers . ?Integrative and Comparative Biology”. 42 (6), s. 1146?1153, 2002. DOI : 10.1093/icb/42.6.1146 . PMID : 21680399 .  
  24. ↑ Octopus Senses - Octopus Facts and Information [online] [dost?p 2019-08-24] ( ang. ) .
  25. ↑ Co widzi m?twa i o?miornica…? [online], maxmania.pl, 21 lutego 2012 [dost?p 2019-08-24] ( pol. ) .
  26. ↑ a b c Wells 1978 ↓ , s. 31?35.
  27. ↑ a b c Courage 2013 ↓ , s. 42?43.
  28. ↑ a b Schmidt-Nielsen, Knut: Animal Physiology: Adaptation and Environment . Cambridge University Press, 1997, s. 117. ISBN  0-521-57098-0 .
  29. ↑ a b Wells 1978 ↓ , s. 24?26.
  30. ↑ publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać M.J. Wells, J. Wells. The control of ventilatory and cardiac responses to changes in ambient oxygen tension and oxygen demand in Octopus . ?The Journal of Experimental Biology”. 198, s. 1717?1727, 1995. PMID : 9319626 .  
  31. ↑ publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać J. Wells. Cutaneous respiration in Octopus vulgaris . ?The Journal of Experimental Biology”. 199, s. 2477?2483, 1996. PMID : 9320405 .  
  32. ↑ a b Wells 1978 ↓ , s. 73?79.
  33. ↑ Boyle, P. R.: Neural Control of Cephalopod Behavior. W: Dennis Willows, A.O.: The Mollusca . T. 8: Neurobiology and Behavior. Academic Press, 2013. ISBN  0-12-751409-0 .
  34. ↑ Wells 1978 ↓ , s. 54?56.
  35. ↑ NOVA: Kings of camouflage . Film Finance Corporation Australia Limited & Kaufmann Productions; WGBH, 2007.
  36. ↑ publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać Hochner, B. An Embodied View of Octopus Neurobiology . ?Current Biology”. 22 (20), s. R887?R892, 2012. DOI : 10.1016/j.cub.2012.09.001 . PMID : 23098601 .  
  37. ↑ Y. Yekutieli, R. Sagiv-Zohar, R. Aharonov, Y. Engel i inni. Dynamic model of the octopus arm. I. Biomechanics of the octopus reaching movement . ?J. Neurophysiol.”. 94 (2), s. 1443?1458, 2005. DOI : 10.1152/jn.00684.2004 . PMID : 15829594 .  
  38. ↑ publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać L. Zullo, G. Sumbre, C. Agnisola, T. Flash i inni. Nonsomatotopic organization of the higher motor centers in Octopus . ?Current Biology”. 19 (19), s. 1632?1636, 2009. DOI : 10.1016/j.cub.2009.07.067 . PMID : 19765993 .  
  39. ↑ publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać G. Kawamura. Color Discrimination Conditioning in Two Octopus Octopus aegina and O. vulgaris . ?Nippon Suisan Gakkashi”. 67 (1), s. 35?39, 2001. DOI : 10.2331/suisan.67.35 . ( jap. ) .  
  40. ↑ Vecchione, Michael, Young, Richard E. & Piatkowski, Uwe. Cephalopods of the northern Mid-Atlantic Ridge . ?Marine Biology Research”. 6 (1), s. 25?52, 2010. Taylor & Francis. DOI : 10.1080/17451000902810751 . ( ang. ) .  
  41. ↑ Matt Walker: The cephalopods can hear you . BBC, 2009-06-15. [dost?p 2013-06-19].
  42. ↑ Nell Greenfieldboyce: Why This Octopus Isn’t Stuck-Up . [w:] NPR.org [on-line]. 2014-05-15.
  43. ↑ Wells 1978 ↓ , s. 228?244.
  44. ↑ Mather, Anderson i Wood 2010 ↓ , s. 107.
  45. ↑ publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać Derby, C. D. Cephalopod Ink: Production, Chemistry, Functions and Applications . ?Marine Drugs”. 12 (5), s. 2700?2730, 2014. DOI : 10.3390/md12052700 .  
  46. ↑ a b Finned Deep-sea Octopuses, Grimpoteuthis spp. . MarineBio. [dost?p 2017-12-19].
  47. ↑ Mather, Anderson i Wood 2010 ↓ , s. 147.
  48. ↑ Martin J. Wells, J. Wells. Optic glands and the state of the testis in Octopus . ?Marine Behaviour and Physiology”. 1 (1?4), s. 71?83, 1972. DOI : 10.1080/10236247209386890 .  
  49. ↑ R.E. Young, M. Vecchione, K.M. Mangold: Cephalopoda Glossary . [w:] Tree of Life web project [on-line]. 1999.
  50. ↑ a b Crowfoot, Thomas: Octopuses and Relatives: Reproduction . [w:] A Snail’s Odyssey [on-line]. [dost?p 2017-03-11]. [zarchiwizowane z tego adresu (2017-04-22)].
  51. ↑ a b c Giant Pacific Octopus (Enteroctopus dofleini) Care Manual . AZA (Association of Zoos and Aquariums) Aquatic Invertebrate Taxonomic Advisory Group in association with AZA Animal Welfare Committee, 2014. s. 74?75. [dost?p 2016-05-31].
  52. ↑ David   Scheel , Giant Octopus: Fact Sheet [online], Alaska Pacific University [zarchiwizowane z adresu 2012-11-15] .
  53. ↑ Anderson, Roland C., Mather, Jennifer A., Wood, James B.: Octopus: The Ocean’s Intelligent Invertebrate . Timber Press, 2013, s. 147. ISBN  978-1-60469-500-7 .
  54. ↑ publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać J.W. Forsythe, R.T. Hanlon. A closed marine culture system for rearing Octopus joubini and other large-egged benthic octopods . ?Laboratory Animals”. 14 (2), s. 137?142, 1980. DOI : 10.1258/002367780780942737 .  
  55. ↑ Octopus Fact Sheet . World Animal Foundation. [dost?p 2017-03-12]. [zarchiwizowane z tego adresu (2016-06-10)].
  56. ↑ Simon, Matt: Absurd Creature of the Week: The Beautiful Octopus Whose Sex Is All About Dismemberment . [w:] Wired: Science [on-line]. 2015-01-16. [dost?p 2017-05-20].
  57. ↑ Roland C. Anderson, James B. Wood, Ruth A. Byrne. Octopus Senescence: The Beginning of the End . ?Journal of Applied Animal Welfare Science”. 5 (4), s. 275?283, 2002. DOI : 10.1207/S15327604JAWS0504_02 .  
  58. ↑ Jerome Wodinsky. Hormonal Inhibition of Feeding and Death in Octopus : Control by Optic Gland Secretion . ? Science ”. 198 (4320), s. 948?951, 1977. DOI : 10.1126/science.198.4320.948 . PMID : 17787564 .  
  59. ↑ a b Marshall Cavendish Corporation: Encyclopedia of the Aquatic World . Marshall Cavendish, 2004, s. 764. ISBN  978-0-7614-7424-1 .
  60. ↑ Alan J.   Jamieson , Michael   Vecchione , First in situ observation of Cephalopoda at hadal depths (Octopoda: Opisthoteuthidae: Grimpoteuthis sp.) , ?Marine Biology”, 167 (6), 2020 , s. 82, DOI :  10.1007/s00227-020-03701-1 , ISSN 0025-3162 [dost?p 2021-01-06] ( ang. ) .
  61. ↑ Norman, Mark: Ask an expert: Are there any freshwater cephalopods? . ABC Science, 2013-01-16. [dost?p 2017-03-26].
  62. ↑ Patricia Edmonds. What’s Odd About That Octopus? It’s Mating Beak to Beak . ?National Geographic”, April 2017.  
  63. ↑ D. Scheel. A second site occupied by Octopus tetricus at high densities, with notes on their ecology and behavior . ?Marine and Freshwater Behaviour and Physiology”, 2017. DOI : 10.1080/10236244.2017.1369851 .  
  64. ↑ Goldman, Jason G: How do octopuses navigate? . [w:] Scientific American [on-line]. 2012-05-24. [dost?p 2017-06-08].
  65. ↑ Courage 2013 ↓ , s. 45?46.
  66. ↑ a b Crowfoot, Thomas: Octopuses and Relatives: Feeding, diets and growth . [w:] A Snail’s Odyssey [on-line]. [dost?p 2017-03-13]. [zarchiwizowane z tego adresu (2018-07-06)].
  67. ↑ a b Maggy Wassilieff, Steve O’Shea: Octopus and squid ? Feeding and predation . [w:] Te Ara ? the Encyclopedia of New Zealand [on-line]. 2009-03-02.
  68. ↑ a b Wells 1978 ↓ , s. 74?75.
  69. ↑ publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać Jerome Wodinsky. Penetration of the Shell and Feeding on Gastropods by Octopus . ?American Zoologist”. 9 (3), s. 997?1010, 1969. DOI : 10.1093/icb/9.3.997 .  
  70. ↑ Crowfoot, Thomas: Octopuses and Relatives: Prey handling and drilling . [w:] A Snail’s Odyssey [on-line]. [dost?p 2017-03-21]. [zarchiwizowane z tego adresu (2018-07-11)].
  71. ↑ S. Johnsen, E.J. Balser, E.C. Fisher, E.A. Widder. Bioluminescence in the deep-sea cirrate octopod Stauroteuthis syrtensis Verrill (Mollusca: Cephalopoda) . ?The Biological Bulletin”. 197 (1), s. 26?39, 1999. DOI : 10.2307/1542994 .  
  72. ↑ a b c publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać Christine L. Huffard. Locomotion by Abdopus aculeatus (Cephalopoda: Octopodidae): walking the line between primary and secondary defenses . ?Journal of Experimental Biology”. 209, s. 3697?3707, 2006. DOI : 10.1242/jeb.02435 . PMID : 16985187 .  
  73. ↑ I. Kassim, L. Phee, W.S. Ng, F. Gong i inni. Locomotion techniques for robotic colonoscopy . ?IEEE Engineering in Medicine and Biology Society”. 25 (3), s. 40?56, 2006. DOI : 10.1109/MEMB.2006.1636351 .  
  74. ↑ Christine L.   Huffard , Farnis   Boneka , Robert J.   Full , Underwater bipedal locomotion by octopuses in disguise , ? Science ”, 307 (5717), 2005, s. 1927, DOI :  10.1126/science.1109616 , PMID :  15790846 .
  75. ↑ Octopuses have only six arms, the other two are actually legs! . highbeam.com. [zarchiwizowane z tego adresu (2013-06-02)]. Hindustan Times , 13-08-2008.
  76. ↑ a b James B. Wood, Roland C. Anderson. Interspecific Evaluation of Octopus Escape Behavior . ?Journal of Applied Animal Welfare Science”. 7 (2), s. 95?106, 2004. Lawrence Erlbaum Associates. DOI : 10.1207/s15327604jaws0702_2 . PMID : 15234886 .  
  77. ↑ Katherine Harmon: Land-Walking Octopus Explained . [w:] Octopus Chronicles [on-line]. Scientific American, 24 November 2011. [dost?p 2011-11-24].
  78. ↑ a b publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać J.K. Finn, T. Tregenza, M.D. Norman. Defensive tool use in a coconut-carrying octopus . ?Current Biology”. 19 (23), s. R1069?R1070, 2009. DOI : 10.1016/j.cub.2009.10.052 . PMID : 20064403 .  
  79. ↑ a b Garry Hamilton: What is this octopus thinking? . [zarchiwizowane z tego adresu (7-03-2012)].
  80. ↑ a b Doug Stewart. Armed but not dangerous: Is the octopus really the invertebrate intellect of the sea . ?National Wildlife”. 35 (2), 1997.  
  81. ↑ a b Giant Octopus ? Mighty but Secretive Denizen of the Deep . Web.archive.org, 2008. [dost?p 2014-02-04]. [zarchiwizowane z tego adresu (25 August 2012)].
  82. ↑ Carl Zimmer: How Smart is the Octopus? . Slate.com, 2008-06-23.
  83. ↑ Octopus intelligence: Jar opening . BBC News, 2003-02-25. [dost?p 2014-02-04].
  84. ↑ J.A. Mather, R.C. Anderson: What behavior can we expect of octopuses? . The Cephalopod Page, 1998.
  85. ↑ V: The octopus out of water. W: Henry Lee: Aquarium Notes ? The Octopus; or, the ?devil-fish” of fiction and of fact . London: Chapman and Hall, 1875, s. 38?39. OCLC 1544491 . Cytat: The marauding rascal had occasionally issued from the water in his tank, and clambered up the rocks, and over the wall into the next one; there he had helped himself to a young lump-fish, and, having devoured it, returned demurely to his own quarters by the same route, with well-filled stomach and contented mind..
  86. ↑ Eleanor Ainge Roy: The great escape: Inky the octopus legs it to freedom from aquarium . [w:] The Guardian (Australia) [on-line]. 2016-03-14.
  87. ↑ Robyn J.   Crook , Behavioral and neurophysiological evidence suggests affective pain experience in octopus , ?iScience”, 24 (3), 2021 , DOI :  10.1016/j.isci.2021.102229 , ISSN 2589-0042 , PMID :  33733076 [dost?p 2021-04-06] ( ang. ) .
  88. ↑ Nadia Meyers: Tales from the Cryptic: The Common Atlantic Octopus . Southeastern Regional Taxonomic Centre. [dost?p 2006-06-27].
  89. ↑ a b c Mather, Anderson i Wood 2010 ↓ , s. 90?97.
  90. ↑ a b Crowfoot, Thomas: Octopuses and Relatives: Predators and Defenses . [w:] A Snail’s Odyssey [on-line]. [dost?p 2017-03-13]. [zarchiwizowane z tego adresu (2018-07-13)].
  91. ↑ publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać L.M. Mathger, G.R. Bell, A.M. Kuzirian, J.J. Allen i inni. How does the blue-ringed octopus ( Hapalochlaena lunulata ) flash its blue rings? . ?Journal of Experimental Biology”. 215 (21), s. 3752?3757, 2012. DOI : 10.1242/jeb.076869 . PMID : 23053367 .  
  92. ↑ Hanlon, R. T., Messenger, J. B.: Cephalopod Behaviour . Cambridge University Press, 1998, s. 80?81. ISBN  978-0-521-64583-6 .
  93. ↑ R.L. Caldwell. An Observation of Inking Behavior Protecting Adult Octopus bocki from Predation by Green Turtle ( Chelonia mydas ) Hatchlings . ?Pacific Science”. 59 (1), s. 69?72, 2005. DOI : 10.1353/psc.2005.0004 .  
  94. ↑ Katherine Harmon: Even Severed Octopus Arms Have Smart Moves . [w:] Octopus Chronicles [on-line]. Scientific American, 2013.
  95. ↑ Mather, Anderson i Wood 2010 ↓ , s. 85.
  96. ↑ publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać M.D. Norman, J. Finn, T. Tregenza. Dynamic mimicry in an Indo-Malayan octopus . ?Proceedings of the Royal Society”. 268 (1478), s. 1755?1758, 2001. DOI : 10.1098/rspb.2001.1708 . PMID : 11522192 . PMCID : PMC1088805 .  
  97. ↑ Norman   M.D. , The ‘Mimic Octopus’ (''Thaumoctopus mimicus'' n. gen. et sp.), a new octopus from the tropical Indo-West Pacific (Cephalopoda: Octopodidae) , ?Molluscan Research”, 2, 25, 2005, s. 57?70 .
  98. ↑ Santiago Pascal, Camino Gestal, J. Estevez, Christian Andres Arias. Parasites in commercially-exploited cephalopods (Mollusca, Cephalopoda) in Spain: An updated perspective . ?Aquaculture”. 142, s. 1?10, 1996. DOI : 10.1016/0044-8486(96)01254-9 .  
  99. ↑ publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać Hidetaka Furuya, Kazuhiko Tsuneki. Biology of Dicyemid Mesozoans . ?Zoological Science”. 20 (5), s. 519?532, 2003. DOI : 10.2108/zsj.20.519 . PMID : 12777824 .  
  100. ↑ Sheila Castellanos-Martinez, Camino Gestal. Pathogens and immune response of cephalopods . ?Journal of Experimental Marine Biology and Ecology”. 447, s. 14?22, 2013. DOI : 10.1016/j.jembe.2013.02.007 .  
  101. ↑ R. Farto, S.P. Armada, M. Montes, J.A. Guisande i inni. Vibrio lentus associated with diseased wild octopus ( Octopus vulgaris ) . ?Journal of Invertebrate Pathology”. 83 (2), s. 149?156, 2003. DOI : 10.1016/S0022-2011(03)00067-3 .  
  102. ↑ Courage 2013 ↓ , s. 4.
  103. ↑ A Broad Brush History of the Cephalopoda . The Cephalopod Group. [dost?p 2017-03-27].
  104. ↑ R.E. Young, M. Vecchione, K.M. Mangold: Cephalopoda Glossary . Tree of Life web project, 1999. [dost?p 2017-05-30].
  105. ↑ Octopuses & Squids . Vancouver Aquarium. [dost?p 2017-05-29].
  106. ↑ Norman, M.: Cephalopods: A World Guide . ConchBooks, 2000, s. 15. ISBN  978-3-925919-32-9 .
  107. ↑ Seibel, B: Vampyroteuthis infernalis , Deep-sea Vampire squid . The Cephalopod Page. [dost?p 2017-05-31].
  108. ↑ publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać J. Strugnell, M.K. Nishiguchi. Molecular phylogeny of coleoid cephalopods (Mollusca: Cephalopoda) inferred from three mitochondrial and six nuclear loci: a comparison of alignment, implied alignment and analysis methods . ?Journal of Molluscan Studies”. 73 (4), s. 399?410, 2007. DOI : 10.1093/mollus/eym038 .  
  109. ↑ Gofas, S: Octopoda . 2009. [dost?p 2018-01-14].
  110. ↑ Coleoidea ? Recent cephalopods . ( ang. ) .
  111. ↑ Mather, Anderson i Wood 2010 ↓ , s. 145.
  112. ↑ publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać D.   Fuchs , C.   Ifrim , W.   Stinnesbeck , A new ''Palaeoctopus'' (Cephalopoda: Coleoidea) from the Late Cretaceous of Vallecillo, north-eastern Mexico, and implications for the evolution of Octopoda , wyd. 5, t. 51, Palaeontology, 2008, s. 1129?1139, DOI :  10.1111/j.1475-4983.2008.00797.x .
  113. ↑ Courage 2013 ↓ , s. 46?49.
  114. ↑ Noa   Liscovitch-Brauer i inni , Trade-off between Transcriptome Plasticity and Genome Evolution in Cephalopods , ? Cell ”, 169 (2), 2017, s. 191?202, DOI :  10.1016/j.cell.2017.03.025 , PMID :  28388405 .
  115. ↑ C. Michael Hogan: Knossos fieldnotes . The Modern Antiquarian, 2007.
  116. ↑ Stephen R. Wilk: Medusa: Solving the Mystery of the Gorgon . Oxford University Press, 2000. ISBN  0-19-988773-X .
  117. ↑ Karol Linneusz: Caroli Linnaei Systema naturae sistens regna tria naturae . s. 82.
  118. ↑ Edward Smedley, Hugh James Rose, Henry John Rose: Encyclopaedia Metropolitana, Or, Universal Dictionary of Knowledge: Comprising the Twofold Advantage of a Philosophical and an Alphabetical Arrangement, with Appropriate Engravings . B. Fellowes, 1845, s. 255?258.
  119. ↑ Roland Burrage Dixon : Oceanic . T. 9. Marshall Jones Company, 1916, s. 2n, seria: The Mythology of All Races.
  120. ↑ John Batchelor: The Ainu and Their Folklore . London: The Religious Tract Society, 1901.
  121. ↑ Octopus. W: Hugh Chisholm: Encyclopædia Britannica . Cambridge University Press, 1911.
  122. ↑ Gerard Cohen-Vrignaud. On Octopussies, or the Anatomy of Female Power . ?differences”. 23 (2), s. 32?61, 2012. DOI : 10.1215/10407391-1533520 .  
  123. ↑ Sointu Fritze, Saara Suojoki: Forbidden Images: Erotic Art from Japan’s Edo Period . Helsingin kaupungin taidemuseo, 2000, s. 23?28. ISBN  978-951-8965-54-4 . ( fi?. ) .
  124. ↑ Chris Uhlenbeck, Margarita Winkel, Ellis Tinios, Amy Reigle Newland: Japanese Erotic Fantasies: Sexual Imagery of the Edo Period . Hotei, 2005, s. 161. ISBN  90-74822-66-5 .
  125. ↑ Holger Briel: Mark Berninger, Jochen Ecke, Gideon Haberkorn: Comics As a Nexus of Cultures: Essays on the Interplay of Media, Disciplines . McFarland, 2010, s. 203. ISBN  978-0-7864-3987-4 .
  126. ↑ S. Smith: Why Mark Zuckerberg Octopus Cartoon Evokes 'Nazi Propaganda,' German Paper Apologizes . iMediaEthics, 2010-02-26. [dost?p 2017-05-31].
  127. ↑ Philip Ross: 8-Foot Octopus Wrestles Diver Off California Coast, Rare Encounter Caught on Camera . [w:] International Business Times [on-line]. 2014-02-18.
  128. ↑ Tentacles of venom: new study reveals all octopuses are venomous . University of Melbourne, 2009.
  129. ↑ Blue-ringed Octopuses, Hapalochlaena maculosa . The MarineBio Conservation Society. [dost?p 2017-03-12].
  130. ↑ Roy Caldwell: What makes blue-rings so deadly? Blue-ringed octopus have tetrodotoxin . The Cephalopod Page. [dost?p 2017-03-12].
  131. ↑ Wells 1978 ↓ , s. 68.
  132. ↑ a b G.E. Gillespie, G. Parker, J. Morrison: A Review of Octopus Fisheries Biology and British Columbia Octopus Fisheries . Canadian Stock Assessment Secretariat, 1998.
  133. ↑ S. Rocliffe, A. Harris: The status of octopus fisheries in the Western Indian Ocean . 2016. [dost?p 2017-06-18].
  134. ↑ Cushman, Abi: Common octopus . [w:] Animal fact guide [on-line]. 2014.
  135. ↑ Giant Pacific octopus . Monterey Bay Aquarium, 2017. [dost?p 2017-12-06]. [zarchiwizowane z tego adresu (2018-07-04)].
  136. ↑ L. Eriksen: Live and let dine . [w:] The Guardian [on-line]. 10 November 2010. [dost?p 2015-03-15].
  137. ↑ Silvia Killingsworth: Why not eat octopus? . The New Yorker, 3 October 2014. [dost?p 2016-03-15].
  138. ↑ M. Ferrier: Macho foodies in New York develop a taste for notoriety . [w:] The Guardian [on-line]. 2010-05-30. [dost?p 2015-03-15].
  139. ↑ Martin Wells. Cephalopods do it differently . ?New Scientist”. 100 (1382), s. 333?334, 1983. Reed Business Information. ISSN   0262-4079 .  
  140. ↑ Arystoteles (ok. 350 p.n.e.). Historia animalium . IX, 622a: 2?10. za Borrelli, Luciana; Gherardi, Francesca; Fiorito, Graziano (2006). A catalogue of body patterning in Cephalopoda . Firenze University Press. ISBN  978-88-8453-377-7 . Abstract .
  141. ↑ Armand Marie Leroi : The Lagoon: How Aristotle Invented Science . Bloomsbury, 2014, s. 71?72. ISBN  978-1-4088-3622-4 .
  142. ↑ The Cephalopoda . University of California Museum of Paleontology. [dost?p 2017-03-27].
  143. ↑ T. Mann: Spermatophores: Development, Structure, Biochemical Attributes and Role in the Transfer of Spermatozoa 8 . Springer, 2012, s. 28. ISBN  978-3-642-82308-4 .
  144. ↑ Emily Singer: Biologists Search for New Model Organisms . Quanta Magazine, 2016-06-26.
  145. ↑ Baer, Drake: Octopuses Are 'the Closest We Will Come to Meeting an Intelligent Alien' . Science of Us, 2016. [dost?p 2017-03-26].
  146. ↑ Karin Brulliard: Octopus slips out of aquarium tank, crawls across floor, escapes down pipe to ocean . The Washington Post, 2016-03-13. [dost?p 2017-02-20].
  147. ↑ The Animals (Scientific Procedures) Act (Amendment) Order 1993 . The National Archives. [dost?p 2015-02-18].
  148. ↑ The Animals (Scientific Procedures) Act 1986 Amendment Regulations 2012 . The National Archives. [dost?p 2015-02-18].
  149. ↑ Directive 2010/63/EU of the European Parliament and of the Council . Official Journal of the European Union. [dost?p 2015-02-18].
  150. ↑ Octopus-Inspired Robots Can Grasp, Crawl, and Swim . IEEE Spectrum, 2015-03-05.
  151. ↑ Matt Burgess: This robotic octopus tentacle isn’t creepy at all . Wired , 2017-03-27.

Bibliografia [ edytuj | edytuj kod ]

  • M.J. Wells: Octopus, Physiology and Behaviour of an Advanced Invertebrate . Springer Science & Business Media, 1978. ISBN  978-94-017-2470-8 .
  • K.H. Courage: Octopus!, The Most Mysterious Creature in the Sea . Penguin Group, 2013. ISBN  978-0-698-13767-7 .
  • J.A. Mather, R.C. Anderson, J.B. Wood: Octopus: The Ocean’s Intelligent Invertebrate . Timber Press, 2010. ISBN  978-1-60469-067-5 .
Systematyka głowonogow (Cephalopoda)
† Ammonoidea ? amonity
Nautiloidea ? łodzikowce
Coleoidea ? płaszczoobrosłe
† Belemnoidea
? belemnity
Neocoleoidea
Decapodiformes
? dziesi?ciornice
Octopodiformes
?rodło: ? https://pl.wikipedia.org/w/index.php?title=O?miornice&oldid=71056397 ”