Genetyka
(od
starogreckiego
: γ?νεσι?
genesis
? ?pochodzenie”
[1]
[2]
) ? nauka o dziedziczno?ci i zmienno?ci organizmow, ktore s? oparte na
informacji
zawartej w podstawowych jednostkach dziedziczno?ci ?
genach
[3]
.
Rozmowa z dr hab. n. med. Ann? Wojcick? z podkastu Nauka XXI wieku
Pierwsze proby wyja?nienia przyczyn dziedziczenia opierały si? na
teorii zapatrzenia
dzi? uznawanej za bł?dn?. Inne koncepcje wi?zały dziedziczenie z krwi?
[4]
.
Wiedza, i? istoty ?ywe dziedzicz? cechy po swoich rodzicach była stosowana od czasow prehistorycznych w celu poprawy wielko?ci plonow oraz uzyskiwania lepszych odmian zwierz?t poprzez hodowl? selektywn?. Nowoczesna genetyka stara si? zrozumie? proces dziedziczenia, a za jej prekursora uwa?a si? niemiecko-czeskiego zakonnika i naukowca
Grzegorza Mendla
, ktory w 1866 roku po raz pierwszy opisał podstawowe prawa dziedziczenia cech
[5]
. W swoich dokumentach ?Versuche uber Pflanzenhybriden” (?Eksperymenty krzy?owania ro?lin”) zaprezentowanych w 1865 roku Stowarzyszeniu Bada? Natury (Naturforscher Verein) w
Brnie
, Mendel naszkicował modele dziedziczenia pewnych cech w oparciu o
groch zwyczajny
i opisał je matematycznie
[6]
.
W czasach Mendla podstawow? teori? dziedziczenia była teoria mieszanego dziedziczenia. Polega ona na tym, ?e jednostki dziedzicz? ro?ny kompleks cech po swoich rodzicach. Prace Mendla obaliły t? teori? pokazuj?c, ?e cechy s? raczej kombinacj? ro?nych genow ni? stałym ich kompleksem. Inna teoria, ktora owcze?nie była do?? popularna, mowiła o dziedziczeniu przyswojonych cech, tj. jednostki dziedzicz? cechy wzmocnione przez ich rodzicow. Teoria ta (zazwyczaj kojarzona z
Jean-Baptiste de Lamarck
) jest obecnie uwa?ana za nieprawdziw? ? do?wiadczenia jednostek nie maj? wpływu na geny, ktore dziedzicz? ich dzieci
[7]
. Inne teorie to pangeneza
Charlesa Darwina
(ktora mowi o obu ? nabytych i dziedziczonych cechach) i jej ponowne uj?cie pangenezy
Francisa Galtona
[8]
.
Rezultaty prac Mendla nie były rozumiane do czasu jego ?mierci, kiedy to inni naukowcy pracuj?cy nad podobnymi zagadnieniami ponownie odkryli jego badania.
William Bateson
or?downik pracy Mendla wymy?lił w 1905 roku słowo ?genetyka”
[9]
[10]
. Spopularyzował on u?ycie tego słowa, aby opisa? badanie dziedziczenia w inauguracyjnej odezwie na Trzeci? Mi?dzynarodow? Konferencj? Krzy?owania Ro?lin w Londynie (The Third International conference on Plant Hybrydization in London) w 1906 roku
[11]
.
Po ponownym odkryciu prac Mendla naukowcy starali si? okre?li?, ktore molekuły w komorkach były odpowiedzialne za dziedziczenie. W 1910 roku
Thomas Hunt Morgan
, bazuj?c na obserwacjach udowodnił, ?e geny maj? zwi?zek z
chromosomami
[12]
. W 1913 roku jego student Alfred Sturtevant u?ył fenomenu genetycznego ł?czenia, aby pokaza?, ?e geny s? rozmieszczone liniowo na chromosomach
[13]
.
Pomimo i? było jasne, ?e geny egzystuj? w chromosomach, a chromosomy składaj? si? z białek (zasadowych
histonow
, ktore tworz? struktur? oktanow?) i
DNA
, uczeni nie wiedzieli, ktore elementy s? odpowiedzialne za dziedziczenie. W 1928 roku
Frederick Griffith
odkrył fenomen transformacji, a mianowicie, i? martwa
bakteria
mogła przenie?? materiał genetyczny, aby ?przetransformowa?” inn? wci?? ?yj?c? bakteri?. 16 lat po?niej w 1944 roku
Oswald Theodore Avery
, Colin McLeod i
Maclyn McCarty
zidentyfikował molekuł? odpowiedzialn? za transformacj? ? DNA
[14]
. Eksperyment przeprowadzony w 1952 roku przez Hershey?Chase tak?e pokazał, ?e DNA jest materiałem genetycznym wirusow, ktore zara?aj? bakterie, dostarczaj?c dalszych dowodow, ?e DNA jest molekuł? odpowiedzialn? za dziedziczenie
[15]
.
James D. Watson
i
Francis Crick
okre?lili struktur? DNA w 1953 roku przy u?yciu pracy
krystalografii promieniami X
Rosalindy Franklin
, ktora wskazywała, ?e DNA ma struktur? spiraln? (w formie korkociagu)
[16]
[17]
. Ich model podwojnej spirali ma dwa włokna DNA. Ta struktura pokazywała, ?e informacja genetyczna istnieje w sekwencji nukleotydow na ka?dym włoknie DNA i sugerowała łatw? metod? dla duplikacji: je?li włokna s? oddzielone nowe włokna mog? by? zrekonstruowane na podstawie sekwencji starych włokien.
Pomimo i? struktura DNA wskazywała na to, jak funkcjonuje dziedziczenie, w dalszym ci?gu nie wiadomo było jak DNA wpływa na zachowanie
komorek
. W kolejnych latach naukowcy probowali zrozumie?, jak DNA kontroluje proces produkcji białek. Odkryto, ?e komorki u?ywaj? DNA jako szablonu do tworzenia nici
RNA
(molekuły z nukleoidami, bardzo podobnej do DNA) w procesie zwanym
transkrypcj?
. Sekwencja nukleotydowa nici RNA jest u?ywana w celu tworzenia sekwencji
aminokwasow
w białku w procesie
translacji
. Przekład mi?dzy nukleotydami a sekwencjami aminokwasow w białku jest znany jako kod genetyczny.
W 1977 roku
Frederick Sanger
opracował metod? sekwencjonowania DNA (
Metoda Sangera
). Ta technologia pozwala naukowcom czyta? sekwencje nukleotydow? cz?steczki DNA
[18]
. W 1983 roku
Kary Banks Mullis
odkrył reakcj? ła?cuchow? polimerazy (
PCR
), dostarczaj?c łatwy sposob powielania specyficznego fragmentu DNA
[19]
. W oparciu o te metody, dzi?ki wspolnemu wysiłkowi w ramach projektu
Human Genome Project
i jednoczesnych wysiłkow Celera Genomics w 2003 roku zako?czono sekwencjonowanie ludzkiego genomu
[20]
.
Molekularna podstawa dziedziczenia
[
edytuj
|
edytuj kod
]
Molekularn? podstaw? genow jest kwas deoksyrybonukleinowy (DNA). DNA jest zbudowane z ła?cucha nukleotydow, ktore dziel? si? na cztery rodzaje:
adenina
(A),
cytozyna
(C),
guanina
(G),
tymina
(T). Informacja genetyczna znajduje si? w sekwencji tych nukleotydow i geny egzystuj? jako odcinki sekwencji wzdłu? pier?cienia DNA
[20]
.
Wirusy
s? jedynym wyj?tkiem tej zasady ? czasem wirusy wykorzystuj? uproszczon? w budowie cz?steczk? RNA zamiast DNA jako ich materiał genetyczny
[21]
. Według jednej z klasycznych zasad genetyki molekularnej informacja genetyczna powinna płyn?? w jednym kierunku: od DNA do RNA (transkrypcja). Zasad? t? łamie enzym wyst?puj?cy w genomie
retrowirusow
(np.
HIV
) ?
odwrotna transkryptaza
, ktora pozwala tworzy? nowe kopie RNA na matrycy istniej?cego RNA oraz przepisywanie materiału genetycznego wirusa w postaci RNA na DNA gospodarza (czyli odwrotny kierunek transkrypcji)
[22]
.
Zazwyczaj DNA wyst?puje jako cz?steczka o podwojnym włoknie skr?cona w kształt podwojnej spirali. Ka?dy nukleotyd w DNA specjalnie pasuje do drugiego nukleotydu po drugiej stronie: A pasuj? do T, a C pasuj? do G. Tak wi?c w formie z dwoma włoknami ka?de włokno zawiera wszystkie niezb?dne informacje. Taka struktura DNA jest fizyczn? baz? dziedziczno?ci: replika DNA kopiuje informacj? genetyczn? poprzez rozszczepienie włokien i u?ycie ka?dego włokna jako szablon do syntezy nowego włokna
[23]
.
Geny s? umieszczone wzdłu? długich ła?cuchow sekwencji DNA zwanymi chromosomami. U bakterii ka?da komorka ma pojedynczy okr??ny chromosom, podczas gdy DNA organizmow eukariotycznych (zarowno ro?lin, jak i zwierz?t) jest umieszczone w wielu podłu?nych chromosomach. Takie nici DNA s? cz?sto bardzo długie. Dla przykładu najdłu?szy ludzki chromosom ma długo?? ok. 247 milionow par zasad
[24]
. DNA chromosomu jest poł?czone z proteinami strukturalnymi, ktore organizuj?, ?ciskaj? i kontroluj? dost?p do DNA tworz?c materiał zwany
chromatyn?
. U eukariotow zazwyczaj tworzy on nukleosomy, powtarzaj?c jednostki DNA pozwijane dookoła j?dra protein histonowych
[25]
. Pełny zestaw materiału genetycznego organizmu (zazwyczaj zwi?zane sekwencje DNA wszystkich chromosomow) jest nazywany
genomem
[26]
.
Podczas gdy organizmy
haploidalne
maj? tylko jedn? kopi? ka?dego chromosomu, wi?kszo?? zwierz?t i wiele ro?lin s?
diploidalne
i zawieraj? dwa chromosomy i zatem dwie kopie ka?dego genu
[27]
. Dwa allele dla genu znajduj? si? w identycznym miejscu jak chromatyda siostrzana, ka?da allela dziedziczona po oddzielnym rodzicu.
Wyj?tek pojawia si? w sze?ciu chromosomach. U wielu zwierz?t rozwin?ły si? wyspecjalizowane chromosomy, ktore odgrywaj? rol? w okre?leniu płci organizmu
[28]
. U ludzi i innych ssakow chromosom Y ma bardzo mało genow i inicjuje rozwoj m?skich cech seksualnych, podczas gdy chromosom X jest podobny do innych chromosomow i posiada wiele genow niezwi?zanych z determinacj? płci. ?e?skie maj? dwie kopie chromosomow X, m?skie maj? jedno Y i tylko jeden chromosom X ? ta ro?nica w liczbie kopii chromosomu X prowadzi do nienaturalnej formy dziedzicznych zaburze? sprz??onych z płci?.
Rozmna?anie
Gdy komorki dziel? si? ich całkowity genom jest kopiowany i ka?da komorka?corka dziedziczy jedn? kopi?. Ten proces nazywany
mitoz?
jest najprostsz? form? reprodukcji i jest podstaw? rozmna?ania bezpłciowego.
Rozmna?anie bezpłciowe
mo?e tak?e zdarza? si? w organizmach wielokomorkowych produkuj?cych potomstwo, ktore dziedziczy ich genomy po jednym rodzicu. Potomstwo, ktore ma identyczny materiał genetyczny jak rodzice nazywane jest
klonem
.
Organizmy eukariotyczne cz?sto rozmna?aj? si? płciowo, aby wytwarza? potomstwo, ktore zawiera mieszank? materiału genetycznego od dwoch rodzicow. Proces rozmna?ania płciowego przeplata si? mi?dzy formami, ktore zawieraj? pojedyncze kopie genomu (haploidy) i podwojne kopie (diploidy)
[27]
. Komorki haploidalne ł?cz? i mieszaj? materiał genetyczny, aby stworzy? komork? diploidaln? z par? chromosomow. Organizmy diploidalne z haploidow poprzez podział bez powielania ich DNA, w celu tworzenia komorek?corek, ktore losowo dziedzicz? jedn? z pary chromosomow. Wi?kszo?? zwierz?t i wiele ro?lin s? diploidalne przez wi?kszo?? ?ycia z form? haploidaln? zredukowan? do pojedynczych gamet komorkowych.
Jednak?e nie u?ywaj? one haploidalnych/diploidalnych metod rozmna?ania płciowego. Bakteria ma wiele metod przyswajania nowej informacji genetycznej. Pewne bakterie mog? przechodzi?
koniugacj?
, transfer małego okr??nego fragmentu DNA do innej bakterii
[29]
. Bakteria mo?e tak?e zaj?? surowe fragmenty DNA znalezione w ?rodowisku i zintegrowa? je do ich genomu. Ten fenomen nazywany jest transformacj?
[30]
. Procesy te wynikaj? z
horyzontalnego transferu genow
, transmituj?cych fragmenty materiału genetycznego mi?dzy organizmami, ktore w przeciwnym wypadku byłyby niespokrewnione.
Rekombinacja i sprz??enie
Diploidalna natura chromosomow pozwala genom innych chromosomow na dobor niezale?ny podczas rozmna?ania płciowego rekombinuj?c now? kombinacj? genow. Geny tego samego chromosomu teoretycznie nigdy nie b?d? rekombinowane. Podczas krzy?owania si?, chromosomy wymieniaj? odcinki DNA efektywnie mieszaj?c allele genowe mi?dzy chromosomami
[31]
. Proces krzy?owania chromosomow nast?puje podczas mejozy ? serii podziału, w wyniku ktorej powstaj? komorki haploidalne.
Prawdopodobie?stwo krzy?owania si? chromosomow nast?puj?cego mi?dzy dwoma punktami genow odnosi si? do odległo?ci mi?dzy dwoma punktami. Dla dowolnie długiego dystansu prawdopodobie?stwo krzy?owania si? jest wystarczaj?co wysokie, aby dziedziczenie genow nie korelowało ze sob? ? allele dwoch genow d???, aby by? dziedziczone wspolnie. Liczb? krzy?owa? mi?dzy seriami genow mo?na ustali? na podst. linearnej mapy krzy?owa?, ktora ogolnie opisuje układ genow wzdłu? chromosomow
[32]
.
Ogolnie geny wyra?aj? swoj funkcjonalny rezultat poprzez produkcj? białek, ktore s? kompleksowymi molekułami odpowiedzialnymi za wi?kszo?? funkcji w komorkach. Białka s? ła?cuchami aminokwasow i sekwencja DNA gen (poprzez po?rednika RNA) jest u?ywana do produkcji sekwencji specyficznych białek. Proces ten zaczyna si? wraz z produkcj? molekuł RNA z sekwencj? dobran? do sekwencji genow DNA i nazywany jest
transkrypcj?
.
Molekuła przeka?nika RNA jest nast?pnie u?ywana do produkcji odpowiedniej sekwencji aminokwasu poprzez proces nazywany
translacj?
. Ka?da grupa trzech nukleoidow w sekwencji nazywana kodon, jest zgodna z jednym z dwudziestu mo?liwych aminokwasow w proteinie ? ta zgodno?? jest nazywana kodem genetycznym
[33]
. Potok informacji jest po?redni: informacja jest przenoszona z sekwencji nukleotydu do sekwencji aminokwasu protein, ale nigdy nie z powrotem od protein do sekwencji DNA ? fenomen Fancis Crick nazywany Dogmatem Biologii Molekularnej (Central Dogma of Molecular Biology)
[34]
.
Specyficzna sekwencja aminokwasu skutkuje unikatow? struktur? trojwymiarow? i odnosi si? ona do ich funkcji
[35]
[36]
. Niektore s? molekułami o prostej strukturze, tak jak włokna uformowane przez kolagen. Białka mog? ł?czy? si? z innymi proteinami i prostymi molekułami, czasem tak?e działaj?c jak
enzymy
ułatwiaj?c reakcje chemiczne z powi?zanymi molekułami (bez zmiany struktury protein samych w sobie).
Pojedynczy nukleoid ro?ni si? w zakresie DNA i mo?e wywoła? pojedyncz? zmian? w sekwencji aminowej protein. Poniewa? struktury protein s? rezultatem sekwencji aminowej, pewne zmiany mog? dramatycznie zmieni? wła?ciwo?? proteiny przez destabilizacj? struktury lub zmian? powierzchni protein w sposob, ktory zmienia jej interakcj? z innymi proteinami i molekułami. Dla przykładu
anemia sierpowata
jest ludzk? chorob? genetyczn?, ktora powstaje w wyniku pojedynczej podstawowej ro?nicy w obr?bie regionu kodowania dla sekcji β-globiny hemoglobiny wywołanej zmian? pojedynczego aminokwasu, ktory zmienia wła?ciwo?? fizyczn? hemoglobiny
[37]
.
Niektore geny s? transkrybowane do RNA, ale nie ulegaj? translacji do produktow białkowych ? s? niekodowane cz?steczki RNA. W niektorych przypadkach produkty te składaj? si? do struktur, ktore dotycz? krytycznych funkcji komorek (
rybosomowe RNA
i
transportuj?ce RNA
). RNA mo?e tak?e regularnie ł?czy? si? z niewielkimi cz?steczkami RNA zwanymi
mikro RNA
.
Podział genetyki rozpatrywany jest na poziomie badanej
zło?ono?ci
:
- genetyka molekularna
bada dziedziczenie na poziomie cz?steczkowym ?
DNA
,
RNA
,
transkrypcja
itd.;
- genetyka klasyczna ? na poziomie osobnikow ? jak ro?ne geny i interakcje mi?dzy nimi oddziałuj? na
fenotyp
;
- genetyka populacyjna
? na poziomie populacji;
- genetyka ekologiczna zajmuje si? wspołoddziaływaniem dziedziczenia w
ekosystemach
i nast?pcz? cz?stotliwo?ci?
alleli
;
- genomika
analizuje sekwencje
genomow
.
- Antropogenetyka
[38]
genetyka w odniesieniu do człowieka w skali populacji, narodow, grup etnicznych rodziny czy nawet ułomka ko?ci. Na styku paleoantropologi i antropogenetyki znajduje si? dziedzina bada?
aDNA
zgł?biana w celu poznania
wi?zow krwi
? genetycznej przeszło?ci człowieka.
Kroki milowe w rozwoju genetyki:
- 1859
?
Karol Darwin
publikuje
O powstawaniu gatunkow
.
- 1865
?
Grzegorz Mendel
upowszechnia
Badania nad miesza?cami ro?lin
[39]
.
- 1900
? ponowne odkrycie zasad dziedziczenia, niezale?nie, przez
Corrensa
,
Tschermaka
i
de Vriesa
.
- 1903
? Hugo de Vries odkrywa
mutacje
.
- 1903
? odkrycie, ?e za proces dziedziczenia odpowiedzialne s?
chromosomy
, niezale?nie przez:
Waltera Suttona
i
Theodora Boveri
.
- 1905
?
Nettie Stevens
opisuje rol?
chromosomow płci
X
i
Y
- 1910
? odkrycie, ?e chromosomy składaj? si? z genow.
- 1913
? pierwsza
mapa genowa
ukazuje geny uło?one liniowo na chromosomie ? Alfred H. Sturtevant i
Thomas Morgan
.
- 1927
? zmiany fizyczne w obr?bie chromosomow zostaj? skorelowane z mutacjami ?
Thomas Morgan
.
- 1928
?
Frederick Griffith
odkrywa
transformacj?
.
- 1931
?
Crossing-over
jest przyczyn?
rekombinacji
.
- 1944
?
Oswald Theodore Avery
,
Colin McLeod
i
Maclyn McCarty
otrzymuj? wynik sugeruj?cy, ?e to
DNA
, a nie białka, jest no?nikiem dziedziczno?ci w eksperymencie Griffitha.
- 1944
?
Erwin Schrodinger
, na podstawie czysto teoretycznych rozwa?a?, proponuje molekularny mechanizm dziedziczno?ci, tzw. kryształ aperiodyczny. W przyszło?ci zostało potwierdzone, ?e DNA ma wła?ciwo?ci przewidziane przez Schrodingera.
- 1950
? zasada
Chargaffa
: ilo?? adenin w DNA rowna si? ilo?ci tymin, ilo?? guanin rowna si? ilo?ci cytozyn. Odkrycie to miało fundamentalne znaczenie dla oznaczenia struktury DNA.
- 1952
? Martha Chase i
Alfred Hershey
potwierdzaj?, ?e DNA jest no?nikiem dziedziczno?ci.
- 1953
?
James Watson
i
Francis Crick
, bazuj?c na danych
dyfrakcji
promieni X
otrzymanych przez
Rosalind Franklin
i
zasadzie Chargaffa
rozwi?zuj? struktur? przestrzenn? DNA. Model ten w naturalny sposob implikuje molekularny mechanizm dziedziczno?ci.
- 1961
? odkrycie zasad
kodu genetycznego
przez
Holleya
,
Khoran?
i
Nirenberga
.
- 1977
? opracowanie metody
sekwencjonowania DNA
przez zespoły badawcze
Waltera Gilberta
i
Fredericka Sangera
.
- 1986
? Walter Gilbert i
James Watson
proponuj? ide? zsekwencjonowania genomu człowieka. Gilbert, argumentuj?c, ?e technologia sekwencjonowania DNA rozwija si? z
prawem Moore’a
, przewiduje, ?e genom zostanie zsekwencjonowany około roku 2000.
- 1997
? sekwencjonowanie pierwszego
genomu
.
- 2000
18 maja
? ?
Nature
” publikuje artykuł zawieraj?cy dokładne dane na temat budowy
chromosomu 21
u człowieka.
- 2001
? powstaj? pierwsze szkice sekwencji ludzkiego genomu w wyniku rozpocz?cia prac
Human Genome Project
.
- 2003
? mi?dzynarodowe konsorcjum naukowcow ogłosiło oficjalne zako?czenie prac nad poznaniem
genomu
ludzkiego.
- ↑
Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon, γενετ-ικ??
.
- ↑
Online Etymology Dictionary
.
- ↑
Introduction ? An Introduction to Genetic Analysis ? NCBI Bookshelf
.
- ↑
pod redakcj? Gerarda Drewy i Tomasza Ferenca:
Podstawy genetyki dla studentow i lekarzy
. Wrocław: Elsevier Urban & Partner, 2007, s. 11.
ISBN
978-83-87944-83-4
.
- ↑
Weiling F., Mendel JG.
Historical study: Johann Gregor Mendel 1822-1884
. ?American journal of medical genetics”. 1 (40), s. 1?25; discussion 26, lipiec 1991.
DOI
:
10.1002/ajmg.1320400103
.
PMID
:
1887835
.
- ↑
Mendel, GJ.
Versuche uber Pflanzen-Hybriden
. ?Verhandlungen des naturforschenden Vereins Brunn”, s. 3?47, 1866.
- ↑
Encyclopedia ? Britannica Online Encyclopedia
.
- ↑
Peter J. Bowler
:
The Mendelian revolution: the emergence of hereditarian concepts in modern science and society
. Baltimore: Johns Hopkins University Press, 1989.
ISBN
978-0-8018-3888-0
.
Brak numerow stron w ksi??ce
- ↑
Genetics, n., Oxford English Dictionary, 3rd ed.
- ↑
Bateson W. ?Letter from William Bateson to Alan Sedgwick in 1905”. The John Innes Centre. Retrieved on 2008-03-15.
- ↑
Bateson, W (1907). ?The Progress of Genetic Research”. Wilks, W (editor) Report of the Third 1906 International Conference on Genetics: Hybridization (the cross-breeding of genera or species), the cross-breeding of varieties, and general plant breeding, London: Royal Horticultural Society.
- ↑
Moore JA.
Thomas Hunt Morgan ? The Geneticist
. ?American Zoologist”. 4 (23), s. 855?865, 1983.
DOI
:
10.1093/icb/23.4.855
.
- ↑
Sturtevant AH.
The linear arrangement of six sex-linked factors in Drosophila, as shown by their mode of association
. ?Journal of Experimental Biology”, s. 43?59, 1913.
- ↑
Avery OT, MacLeod CM, and McCarty M.
Studies on the Chemical Nature of the Substance Inducing Transformation of Pneumococcal Types: Induction of Transformation by a Desoxyribonucleic Acid Fraction Isolated from Pneumococcus Type III
. ?Journal of Experimental Medicine”. 1 (79), s. 137?158, 1944.
DOI
:
10.1084/jem.79.2.137
.
- ↑
HERSHEY AD., CHASE M.
Independent functions of viral protein and nucleic acid in growth of bacteriophage
. ?The Journal of general physiology”. 1 (36), s. 39?56, maj 1952.
PMID
:
12981234
.
- ↑
Horace Freeland Judson
:
The eighth day of creation: makers of the revolution in biology
. Plainview, N.Y.: CSHL Press, 1996, s. 51?169.
ISBN
0-87969-477-7
.
- ↑
Watson JD, Crick FHC.
Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid
. ?Nature”. 4356 (171), s. 737?738, 1953.
DOI
:
10.1038/171737a0
.
- ↑
Sanger F., Nicklen S., Coulson AR.
DNA sequencing with chain-terminating inhibitors
. ?Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America”. 12 (74), s. 5463?5467, grudzie? 1977.
PMID
:
271968
.
- ↑
Saiki RK., Scharf S., Faloona F., Mullis KB., Horn GT., Erlich HA., Arnheim N.
Enzymatic amplification of beta-globin genomic sequences and restriction site analysis for diagnosis of sickle cell anemia
. ?Science (New York, N.Y.)”. 4732 (230), s. 1350?1354, grudzie? 1985.
PMID
:
2999980
.
- ↑
a
b
H. Pearson.
Genetics: what is a gene?
. ?Nature”. 441 (7092), s. 398-401, May 2006.
DOI
:
10.1038/441398a
.
PMID
:
16724031
.
- ↑
Lansing M
L.M.
Prescott
Lansing M
L.M.
,
Microbiology
,
John P
J.P.
Harley
,
Donald A.
D.A.
Klein
, wyd. 2nd ed, Dubuque, IA: Wm. C. Brown Publishers, 1993,
ISBN
0-697-01372-3
,
OCLC
27302868
.
Brak numerow stron w ksi??ce
- ↑
Tablice biologiczne
,
Witold
W.
Mizerski
(red.)
i inni
, Warszawa: Adamantan, 2013, s. 294,
ISBN
978-83-7350-243-7
,
OCLC
891265110
.
- ↑
Griffiths et al. (2000),
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=iga.section.1523
.
- ↑
Gregory SG et al. (2006). ?The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1". Nature 441: 315?321.
http://www.nature.com/nature/journal/v441/n7091/full/nature04727.html
.
- ↑
Alberts et al. (2002)
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26834/
- ↑
Tablice biologiczne
,
Witold
W.
Mizerski
(red.)
i inni
, Warszawa: Adamantan, 2013,
ISBN
978-83-7350-243-7
,
OCLC
891265110
.
Brak numerow stron w ksi??ce
- ↑
a
b
Griffiths et al. (2000)
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=iga.section.484
.
- ↑
Griffiths et al. (2000)
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=iga.section.222
.
- ↑
Griffiths et al. (2000)
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=iga.section.1304
.
- ↑
Griffiths et al. (2000),
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=iga.section.1343
.
- ↑
Griffiths et al. (2000),
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=iga.section.929
.
- ↑
Griffiths et al. (2000)
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=iga.section.899
.
- ↑
Stryer Berg Tymoczko, Lubert Stryer, Jeremy Mark Berg, John L. Tymoczko:
Biochemistry
. New York: W.H. Freeman, 2002.
ISBN
0-7167-4955-6
.
Brak numerow stron w ksi??ce
- ↑
Crick F.
Central dogma of molecular biology
. ?Nature”. 5258 (227), s. 561?563, sierpie? 1970.
PMID
:
4913914
.
- ↑
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mboc4.section.388
Alberts et al. (2002).
- ↑
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mboc4.section.452
Alberts et al. (2002).
- ↑
http://sickle.bwh.harvard.edu/scd_background.html
Brigham and Women’s Hospital: Information Center for Sickle Cell and Thalassemic Disorders.
- ↑
Google Scholar
[online], google.com
[dost?p 2024-04-23]
.
- ↑
Mendel G. 1865. Versuche uber Pflanzen-Hybriden. Vorgelegt in den Sitzungen vom 8. Februar und 8. Marz 1865. Naturforschedenden Vereins, Brunn.
Artykuły na
Stanford Encyclopedia of Philosophy
(
ang.
)
[dost?p 2020-02-22]:
- James
J.
Tabery
James
J.
,
Genetics
, 13 sierpnia 2019
.
(Genetyka)
- Michael
M.
Wade
Michael
M.
,
Evolutionary genetics
, 14 stycznia 2005
.
(Genetyka ewolucyjna)