D?d?ownicowate
,
d?d?ownice
(Lumbricidae) ?
rodzina
sk?poszczetow
przystosowanych do ?ycia w
glebie
. Obejmuje ponad 670 gatunkow, w tym wi?kszo?? glebowych sk?poszczetow. S?
hermafrodytami
(obojnakami), ale wyst?puje u nich
zapłodnienie krzy?owe
. Nieliczne rozmna?aj? si?
partenogenetycznie
. Pierwsz? powa?n? prac? po?wi?con? d?d?ownicom i ich wpływowi na gleb? była ksi??ka
Karola Darwina
The Formation of Vegetable Mould through the Action of Worms
.
Wyst?puj? bardzo licznie w umiarkowanej strefie
Holarktyki
. W 1 m³ gleby przebywa przeci?tnie 800 osobnikow
[1]
w ro?nych stadiach rozwojowych. Niektore gatunki (np.
Allolobophora caliginosa
) s?
kosmopolityczne
. Zasi?gi wyst?powania gatunkow odpornych na mroz si?gaj? do strefy
tundry
w Europie i do arktycznej
Syberii
[2]
.
D?d?ownice zasiedlaj? wszystkie typy gleb. Preferuj? gleby wilgotne i ?yzne, bogate w materi? organiczn?, o odczynie oboj?tnym lub lekko zasadowym
[2]
. Cz??ciej wyst?puj? w glebach gliniastych. W glebach lekkich, piaszczystych, łatwo przesychaj?cych, a tak?e w skrajnie ci??kich ?yj? tylko nieliczne, przystosowane gatunki. Optymalny odczyn gleby mie?ci si? w zakresie
pH
5,5?8. Jednak?e s? gatunki, ktore licznie wyst?puj? tak?e w glebach o pH 3,8 (np. lasy). Niewiele d?d?ownic toleruje tak?e warto?ci pH powy?ej 8.
Nieliczne gatunki z tej rodziny ?yj? w przybrze?nej strefie wod
[2]
.
W Polsce stwierdzono wyst?powanie 32 gatunkow d?d?ownicowatych
[3]
, w?rod ktorych pospolitych i cz?sto spotykanych jest zaledwie około 10. W wi?kszo?ci ?rodowisk strefy nizinnej kraju dominuj? przewa?nie tylko 2?4 gatunki. Rozmieszczenie d?d?ownic w glebie zale?y przede wszystkim od cech poszczegolnych gatunkow, a w pierwszym rz?dzie od ich wymaga? pokarmowych. Niektore od?ywiaj? si? na powierzchni i ?yj? w gornej warstwie
gleby
, dalej b?d? one nazywane powierzchniowymi. Osobniki tych gatunkow maj? wyra?ne czerwone lub czerwono-fioletowe ubarwienie cz??ci grzbietowej oraz spłaszczony tylny koniec ciała. Drug? grup? stanowi? gatunki typowo glebowe, ktore ?yj? w gł?bi ziemi, rzadko wychodz? na powierzchni? i nie maj? zabarwienia ? b?d? dalej okre?lane jako glebowe albo glebo?erne. Po?rednie miejsce zajmuje
d?d?ownica ziemna
(
Lumbricus terrestris
) pospolicie nazywana rosowk? ? najwi?kszy w?rod pospolitych gatunkow.
D?d?ownice s? pier?cienicami od małych a? do ?rednich i du?ych rozmiarow. Ich ciało ma wydłu?ony, obły kształt i zmienne ubarwienie. Osi?ga długo?? od 1 cm do 1 m, a ?rednica mie?ci si? w przedziale 1?20 mm
[2]
. Jest zło?one z wyra?nie zaznaczaj?cych si?
segmentow
, z ktorego wystaje 8 małych
szczecinek
uło?onych parami
[4]
. W cz??ci głowowej znajduje si?
zwoj okołoprzełykowy
, pełni?cy funkcj?
mozgu
, oraz otwor g?bowy, wyposa?ony w małe rogowe szcz?ki. Maj?
hydroszkielet
.
Układ pokarmowy u d?d?ownic składa si? z mi?sistej gardzieli, przełyku i ?oł?dka zbudowanego z dwoch cz??ci: wola, w ktorym magazynowany jest pokarm i ?oł?dka mi?sistego, gdzie pokarm jest mia?d?ony. Pozostał? cz??? przewodu pokarmowego stanowi długie, cienkie jelito, w ktorym odbywa si? trawienie i wchłanianie pokarmu. Układ pokarmowy ko?czy si? odbytem otwieraj?cym si? na ko?cu ciała.
D?d?ownice ch?tnie zasiedlaj? gleby wilgotne, poniewa? ich ciało zawiera ponad 80%
wody
, a woda jest stale wymieniana z gleb?. W ci?gu doby około 60% wody jest wydalane przez układ wydalniczy i uzupełniane wraz z pokarmem oraz przez powłoki ciała.
W przypadku nadmiernego przesuszenia gleby, zbyt wysokiej temperatury i odwodnienia wszystkie d?d?ownice mog? zapada? w stan
odr?twienia
. Mo?e ono trwa? nawet kilka miesi?cy. Cz?sto to samo zjawisko jest wywoływane brakiem po?ywienia. Niektore gatunki glebo?erne zapadaj? w odr?twienie, ktore nie ma zwi?zku z pogarszaniem si? warunkow bytowania i jest u nich zjawiskiem normalnym. Stan ten trwa 1?2 miesi?cy, najcz??ciej w okresie letnim. D?d?ownice zwijaj? si? w charakterystyczny kł?buszek i pozostaj? w jamce wysłanej ?luzem.
D?d?ownice do?? dobrze znosz? dłu?sze okresy zalania dobrze natlenion? wod?. Wychodzenie ich na powierzchni? w wilgotne, chłodne noce po ciepłym dniu czasami tłumaczone jest brakiem tlenu w glebie. Bardziej prawdopodobn? przyczyn? jest jednak działanie
siarkowodoru
wytwarzanego w ci?gu dnia przez drobnoustroje glebowe przy niedoborze
tlenu
.
Wi?kszo?? d?d?ownic jest bardzo wra?liwa na działanie niskich temperatur i ju? lekki mroz (-1 lub ?2 °C) jest dla nich ?miertelny. Na polach i działkach pozbawionych okrywy bardzo du?o d?d?ownic ginie z powodu wiosennych lub jesiennych przymrozkow, a nawet temperatur bliskich 0 °C. Zim? sp?dzaj? gł?boko w niezamarzni?tej glebie albo zapadaj? w stan odr?twienia.
Nieliczne gatunki przystosowały si? do niskich temperatur i s? zdolne do prze?ycia w zamarzni?tej glebie
[2]
.
D?d?ownice s?
saprofagami
? od?ywiaj? si?
zwi?zkami organicznymi
zawartymi w rozkładaj?cych si? ro?linach i szcz?tkach zwierz?t. Niektore, ?yj?ce w gł?bi gleby korzystaj? z obumieraj?cych korzeni i prochnicy glebowej. D?d?ownice ch?tnie zjadaj? wprowadzony do gleby
obornik
, a tak?e odchody zwierz?t na pastwiskach.
W dzie? d?d?ownice ?ciołkowe i powierzchniowe przebywaj? w glebie lub w innym ukryciu, natomiast noc? ?eruj?, wci?gaj?c do chodnikow martw? materi? organiczn?. W poszukiwaniu odpowiedniego po?ywienia wykonuj? kilkumetrowe w?drowki, ale po?niej cz?sto wracaj? do własnej norki. Wybor pokarmu nie jest przypadkowy ? d?d?ownice wykazuj? wyra?ne upodobania. Decyduje w tym wypadku przede wszystkim zawarto??
azotu
białkowego i łatwo rozkładalnych
w?glowodanow
.
Wi?kszo?? gatunkow potrafi rozro?nia? pobierany pokarm. Rosowka ch?tnie zjada li?cie
szczyru
,
pokrzywy
,
bzu czarnego
,
jesionu
,
wi?zu
,
głogu
,
czeremchy
. Mniej ch?tnie wybierane s? li?cie
d?bu
,
buka
i drzew iglastych, a wi?c ro?lin o du?ej zawarto?ci
garbnikow
i
?ywic
. Jako wyj?tkowo smakowite traktowane s? li?cie
ro?lin motylkowych
ze wzgl?du na wysok? zawarto??
białka
. Wraz z resztkami organicznymi d?d?ownice zjadaj? i trawi? liczne mikroskopijnej wielko?ci
organizmy
rozkładaj?ce te resztki. S? to
pierwotniaki
,
glony
,
bakterie
,
grzyby glebowe
,
promieniowce
,
nicienie
i wiele innych. Organizmy te stanowi? głowne ?rodło pokarmu dla gatunkow kompostowych.
Troch? inaczej kształtuj? si? wymagania pokarmowe d?d?ownic glebo?ernych, ?yj?cych w gł?bi ziemi i rzadko wychodz?cych na powierzchni?. W ich jelicie stwierdzono niewielk? ilo?? substancji organicznej, głownie pochodz?cych z korzeni i bardzo du?o cz?stek mineralnych.
D?d?ownice te zjadaj? w ci?gu doby ilo?? gleby rown? 20?40% masy ich ciała; tylko niewielka cz??? zostaje przyswojona, reszta jako gruzełkowate odchody ?
koprolity
? trafia na powierzchni? gleby albo pozostaje w wydr??onych chodnikach.
Wpływ d?d?ownic mo?na opisa? na przykładzie ich inwazji w lasach umiarkowanych i
tajdze
Ameryki Połnocnej, ktore były pozbawione d?d?ownic wskutek
zlodowacenia
11 tys. lat temu. Rozwin?ły si? tam ekosystemy z grub? warstw? powoli rozkładaj?cej si?
?ciołki le?nej
. Wpływ inwazyjnych d?d?ownic na
lasy
jest zro?nicowany w zale?no?ci od gatunkow d?d?ownic, wła?ciwo?ci
gleby
i historii u?ytkowania terenu. W lasach tych d?d?ownice redukuj? grubo?? warstw organicznych, zwi?kszaj? zbito?? gleby, wci?gaj?
prochnic?
i ?ciołk? le?n? w gł?b gleby. Wi?ksza zbito?? gleby zmniejsza wsi?kanie wody i zwi?ksza spływ powierzchniowy, co przy zmniejszonej grubo?ci ?ciołki zwi?ksza
erozj?
. Zmienione wła?ciwo?ci prochnicy i ?ciołki le?nej to zmienione warunki kiełkowania nasion, co prowadzi do zaniku organizmow dostosowanych do poprzednich warunkow
[5]
. W niektorych lasach inwazja d?d?ownic prowadzi do wpłukiwania azotu i fosforu z warstw gleby o najwi?kszej koncentracji korzeni
[6]
.
D?d?ownice podczas kopulacji
D?d?ownice s? w wi?kszo?ci
obojnakami
? ka?dy osobnik ma
gamety
m?skie i ?e?skie. Podczas
kopulacji
dwa osobniki wymieniaj? mi?dzy sob? gamety przywieraj?c brzusznymi stronami ciała. Ciała sklejone s? ?luzem wydzielanym przez
siodełko
(kilka zgrubiałych pier?cieni tworz?cych si? na oskorku), dlatego proces wymiany gamet nazywany jest siodełkowaniem. Gamety przedostaj? si? do siodełka i s? przekazywane partnerowi, ktory na krotko magazynuje je w zbiornikach nasiennych. Po dokonaniu wymiany zwierz?ta si? rozchodz?.
Po kilku dniach siodełko wytwarza stwardniał?, błoniast?
mufk?
wypełnion? g?st? ciecz?. Mufka, przesuwana ruchami ciała w kierunku głowy, dociera do ?e?skiego otworu płciowego, sk?d przedostaj? si? do niej dojrzałe
jaja
. Po dotarciu do zbiornikow nasiennych pobierane s? plemniki. Po ze?lizgni?ciu si? z ciała zwierz?cia powstaje, zawieraj?cy do 20
jaj
,
kokon
? w nim nast?puje
zapłodnienie
. Zabezpieczone substancjami bakteriobojczymi kokony mog? długo przebywa? w ziemi, nie ulegaj?c rozkładowi. Z zapłodnionych jaj rozwijaj? si? małe d?d?ownice. Ich rozwoj do stadium dojrzałego trwa od kilkunastu do 40 tygodni ? w zale?no?ci od gatunku
[4]
.
Nieliczne gatunki d?d?ownic rozmna?aj? si?
partenogenetycznie
[4]
.
D?d?ownice glebo?erne, zwłaszcza
kompostowiec ro?owy
(
Eisenia fetida
) i
Lumbricus rubellus
, s? wykorzystywane do przetwarzania odpadow organicznych, m.in. do tzw.
wermikompostowania
komunalnych odpadow organicznych. Ten typ
kompostowania
z udziałem tych bezkr?gowcow jest popularny m.in. w o?rodkach miejskich, budynkach mieszkalnych oraz miejscach pracy w
Kanadzie
[7]
.
D?d?ownice s? stosowane jako przyn?ta
w?dkarska
, a zmro?one i poszatkowane jako pokarm uzupełniaj?cy dla
ryb akwariowych
.
W rodzinie Lumbricidae opisano około 1130 nazwanych gatunkow, z czego, w wyniku rewizji taksonomicznej, 670 uznano za formalnie poprawne, a 55 ma niepewn? pozycj? taksonomiczn?. Pozostałe nazwy s? wadliwe lub synonimiczne. W 2005 Robert J. Blakemore specjalizuj?cy si? w taksonomii sk?poszczetow opracował kompletn? list? gatunkow zaliczanych do rodziny d?d?ownicowatych (lista była ostatnio aktualizowana w 2008)
[8]
.
Wyro?niane s? dwie podrodziny:
- Diporodrilinae
- Lumbricinae
Pierwsza jest reprezentowana przez jeden rodzaj
Diporodrilus
, ktory obejmuje kilka gatunkow wyst?puj?cych na
Korsyce
. Do drugiej zaliczono wszystkie pozostałe d?d?ownice w nast?puj?cych rodzajach:
Allolobophora
-
Allolobophoridella
-
Alpodinaridella
-
Aporrectodea
-
Bimastos
-
Cernosvitovia
-
Creinella
-
Dendrobaena
-
Dendrodrilus
-
Dinaridella
-
Eisenia
-
Eiseniella
-
Eiseniona
-
Eisenoides
-
Enterion
-
Eophila
-
Ethnodrilus
-
Fitzingeria
-
Healyella
-
Helodrilus
-
Incolore
-
Italobalkaniona
-
Karpatodinariona
-
Kritodrilus
-
Lumbricus
-
Meroandriella
-
Microeophila
-
Murchieona
-
Nicodrilus
-
Norealidys
-
Notogama
-
Octodriloides
-
Octodrilus
-
Octolasion
-
Omilurus
-
Opothedrilus
-
Orodrilus
-
Panoniona
-
Proctodrilus
-
Prosellodrilus
-
Purpureum
-
Rhodonicus
-
Satchellius
-
Scherotheca
-
Serbiona
-
Spermophorodrilus
-
Svetlovia
-
Tetragonurus
-
Zicsiona
.
Najliczniejsze w gatunki s? rodzaje
Allolobophora
i
Dendrobaena
.
- ↑
Zwierz?ta. Encyklopedia ilustrowana
. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2005.
ISBN
83-01-14344-4
.
Brak numerow stron w ksi??ce
- ↑
a
b
c
d
e
Zoologia. Bezkr?gowce. T. 1
. Red. nauk. Czesław Błaszak. Warszawa:
Wydawnictwo Naukowe PWN
, 2009, s. 645.
ISBN
978-83-01-16108-8
.
- ↑
Fauna Polski ? charakterystyka i wykaz gatunkow
. Bogdanowicz W., Chudzicka E., Pilipiuk I. i Skibi?ska E. (red.). T. I. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2004.
ISBN
83-88147-04-8
.
Brak numerow stron w ksi??ce
- ↑
a
b
c
Mały słownik zoologiczny. Bezkr?gowce
. Warszawa:
Wiedza Powszechna
, 1984.
ISBN
83-214-0428-6
.
Brak numerow stron w ksi??ce
- ↑
Invasive earthworms
Minnesota DNR.
- ↑
Lee E. Frelich, Cindy M. Hale, Stefan Scheu, Andrew R. Holdsworth, Liam Heneghan, Patrick J. Bohlen, Peter B. Reich.
Earthworm invasion into previously earthworm-free temperate and boreal forests
. ?Biological Invasions”. 8 (6), s. 1235?1245, 2006.
DOI
:
10.1007/s10530-006-9019-3
.
- ↑
Andrzej Wesołowski.
G?sienice do roboty!
. ?Recykling”. 2 (86)/2008. ISSN 1731-9927. s. 22?23.
- ↑
Robert J.
R.J.
Blakemore
Robert J.
R.J.
,
An updated list of valid, invalid and synonymous names of Criodriloidea and Lumbricoidea (Annelida: Oligochaeta: Criodrilidae, Sparganophilidae, Ailoscolecidae, Hormogastridae, Lumbricidae, Lutodrilidae)
, A Series of Searchable Texts on Earthworm Biodiversity, Ecology and Systematics from Various Regions of the World, 2005
(
ang.
)
.
Brak numerow stron w ksi??ce
(pdf)
.
Identyfikatory zewn?trzne: